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DE BIODIVERSIDADE
Apresentação
Esta apostila é apenas um breve guia para auxiliar os participantes deste curso
em futuras análises de dados. Pensem nisto como um pequeno caderno de anotações e
lembretes, que irá ajudá-los a continuar a trabalhar com os métodos estudados. Ele não
é, então, um guia completo que pode ser usado como material para se aprender estas
metodologias, ok? Se o seu objetivo é de fato estudar os métodos aqui apresentados,
veja a seção “bibliografia recomendada”, onde sugiro alguns bons livros de referência.
Neste curso, vamos abordar alguns métodos que são especificamente úteis para
estudarmos a diversidade de espécies. Partiremos de um breve apanhado geral sobre
métodos de coleta; falaremos de medidas de diversidade (e chamaremos a atenção para
se evitar o uso dos famosos índices de diversidade); sobre como é possível estimar a
riqueza de espécies; sobre como podemos levar em consideração a identidade das
espécies para compreender a relação de similaridade entre áreas; sobre como esta
similaridade pode ser de fato avaliada de maneira objetiva, a partir de testes estatísticos
de hipóteses; e como podemos explorar as relações entre a presença ou a abundância das
espécies com diversos fatores ambientais simultaneamente.
Tenha em mente de que este é um curso em constante construção, e que pode ser
moldado (dentro de certos limites, claro) às necessidades da turma. Não se surpreenda,
então, se curso abordar conteúdos que não se encontram aqui neste texto.
PLANEJANDO
É claro que não existe uma “receita de bolo” para um bom planejamento, mas
dois pontos são fundamentais: a clareza dos objetivos (e, em algumas situações, das
hipóteses) e o conhecimento básico da metodologia de análise que será aplicada aos
dados coletados. Planejar uma coleta de dados sem ter estes dois pontos em mente pode
ter um resultado bastante frustrante: realizar um grande esforço de campo e depois
descobrir que, da forma como foram coletados, os dados são pouco úteis ou até mesmo
completamente inúteis!
A primeira coisa que devemos fazer ao planejar um trabalho, então, é responder
à pergunta: quais são os objetivos? Uma boa maneira de traçar objetivos é tentar definir
quais as perguntas queremos responder. Seria uma simples caracterização da
diversidade biológica de uma área? Uma comparação do que aconteceu com a riqueza
de um grupo antes e depois de um impacto ambiental? Ou queremos testar uma hipótese
baseada em uma teoria científica?
Por fim, não se deixe seduzir pelos métodos! Pode parecer estranho, mas é uma
coisa muito comum de se acontecer... Veja bem: uma metodologia nova pode ser bem
empolgante de se aprender e de se aplicar a dados reais, e todos nós sabemos que um
trabalho que apresenta uma metodologia sofisticada sempre passa uma impressão muito
boa. O foco de um trabalho, porém, não deve ser a metodologia, e sim os seus objetivos
(certo, podem sim existir trabalhos focados em metodologia, mas eles serão a exceção
para a maioria de vocês). O risco que todos corremos aqui é de pensar em um trabalho
como “quais dados devo coletar para se aplicar aquele método legal que acabei de
aprender?”, no lugar de pensar “qual método devo usar para responder aquela pergunta
que me interessa?”. E a diferença entre estas duas maneiras de pensar é enorme! A
primeira pode sim gerar um bom trabalho, mas sofre do risco de que o resultado final
sejam dados lindamente analisados, mas sem um objetivo claro, e sem gerar uma
contribuição interessante. Em suma, a ordem geral do planejamento deveria ser quase
sempre assim: (i) defina seu objetivo; (ii) pense em qual metodologia será mais
adequada para alcançá-lo; (iii) planeje a coleta de dados. Na prática, as etapas (ii) e (iii)
podem se misturar, o que não é um problema; só tomem cuidado para não saltar a
primeira!
Apesar de este curso lidar apenas brevemente com os métodos de coleta, vale à
pena chamar a atenção para dois pontos que afetarão as análises: o delineamento do
estudo e a organização dos dados coletados.
Delineamento amostral
- Sempre que possível, use um método aleatório de amostragem. E note que ir para
campo e escolher suas amostras “no olho” não é aleatório!
- Se, por razões práticas, você não pode ter amostras aleatórias, deixe claro (na
metodologia do seu artigo ou relatório) como as amostras foram escolhidas, e leve isto
em consideração durante a interpretação dos seus resultados. Não é o ideal, mas também
não é o fim do mundo.
- Use o bom senso e seu conhecimento da biologia dos organismos de estudo para tomar
decisões como tamanho da área de amostragem, distância entre amostras, etc. Evite usar
um delineamento sem uma razão melhor do que “todo mundo que trabalha com este
organismo faz assim”.
É claro que sempre pode surgir a dúvida do que seria uma unidade amostral...
Imagine, por exemplo, que o seu experimento envolveu dispor armadilhas do tipo pitfall
em blocos de quatro em quatro armadilhas. O que seria uma unidade amostral? Cada
armadilha individual, ou cada bloco de quatro armadilhas? A decisão final é bastante
importante, mas se ela ainda não foi tomada, uma dica é: prefira organizar sua planilha
de forma a usar a menor unidade amostral possível, para depois agrupá-las se for
necessário. No caso deste exemplo, isto significaria incluir cada armadilha em uma
linha. Então, se o fato de elas estarem dispostas de maneira agrupada fizer com que
você venha a considerar cada bloco como uma única unidade amostral, você teria que
alterar sua planilha para que cada bloco seja somado; felizmente, esta é uma
modificação bem fácil de ser feita. Agora, se você por algum acaso já criou a planilha
inserindo cada bloco como uma unidade amostral, e mais tarde decidiu que cada
unidade seria representada por uma armadilha, aí sua vida estará um pouco complicada,
pois esta não é uma modificação possível de ser feita, e a planilha obrigatoriamente teria
que ser refeita do zero!
Por fim, é importante sempre se lembrar que, diferente dos métodos de análise,
os métodos de coleta são muito dependentes de sua experiência de campo. Um bom
livro pode te ensinar como realizar um teste de aleatorização de matrizes para testar
hipóteses ou um estimador de riqueza de espécies pelo método bootstrap, mas apenas a
experiência prática irá lhe ensinar como usar uma rede de neblina ou como capturar uma
libélula com um puçá!
Conhecendo as ferramentas
Índices de diversidade
Uma das questões centrais por trás da análise de dados de diversidade biológica
é encontrar a maneira ideal de representá-la. Afinal, como podemos medir diversidade?
Sabemos que é possível “quebrar” o conceito de diversidade em dois principais
componentes distintos: a riqueza (ou seja, o número de espécies) e a equabilidade (a
abundância – ou outra medida de representatividade – relativa), e avaliar cada
componente separadamente. Por outro lado, a idéia de lidar com os dois componentes
ao mesmo tempo, em um único valor que represente a diversidade “completa” é
tentadora... E é exatamente esta idéia que nos leva aos famosos (e excessivamente
usados) índices de diversidade.
O grande fator que diferencia os índices é o peso relativo que ele dá para a
equabilidade em relação à riqueza; isto torna possível uma contradição entre as medidas
de diversidade geradas por dois índices distintos aplicados a um mesmo conjunto de
dados. O que é interessante aqui é que cada índice de diversidade possível é apenas um
caso particular de se pesar relativamente a riqueza e a equabilidade de um conjunto de
unidades amostrais. Uma das maneiras de representar isto é usar os perfis de
diversidade. Um perfil de diversidade apresenta os valores de diversos índices
possíveis para o mesmo conjunto de dados, a partir da variação destes pesos relativos;
ou seja, no lugar de calcularmos o índice de Shannon ou o Índice de Simpson, nós
traçamos um gráfico que mostra os valores de diversidade destes índices, de outros
índices conhecidos e de diversos índices que nunca foram descritos formalmente!
Fazer isto é simples: podemos, por exemplo, usar a série de Hill, uma equação
matemática bem simples que irá calcular um índice diferente para cada valor de a que
escolhermos. Quando o valor de a é zero, o índice é igual á riqueza de espécies. Quando
a vale um, temos um valor quase idêntico ao índice de Shannon. Quando a vale 2,
temos o índice de Simpson. E desta forma, temos diversos valores possíveis, de acordo
com o peso que damos para a equabilidade, de acordo com o parâmetro a!
Na prática, é bem fácil. A série de Hill é uma fórmula bem simples, e pode ser
implementada no Excel com a maior facilidade. Ela é descrita pela equação:
…
/
A outra opção é traçar a série de Rényi (ela e a série de Hill são intercambiáveis)
pelo PAST: basta selecionar os dados, e selecionar a opção “Diversity profiles” no
menu “Diversity”. O programa retorna o gráfico e os valores, usando cada coluna para
traçar uma série.
Vale mencionar que nos casos nos quais uma ou poucas espécies possuem uma
abundância muitas escalas de grandeza maior do que a da maioria das outras, pode ser
interessante representar o logaritmo da abundância no lugar dos valores brutos, pois esta
operação matemática irá reduzir a diferença entre as espécies.
Como calcular
Uma pergunta que costuma atormentar quem lida com dados de diversidade é:
“será que eu coletei o suficiente”? Nunca há uma resposta fácil, mas uma curva de
acúmulo de espécies pode servir como um indicador do quanto seu esforço amostral é
capaz de revelar sobre um ambiente. Uma curva de acúmulo de espécies representa a
riqueza esperada para um determinado esforço amostral (ou número de indivíduos), com
um intervalo de confiança. Esta é uma maneira útil de tentarmos definir se mais
amostras são necessárias, ou se já nos aproximamos do que deve ser a real riqueza de
espécies em um determinado ambiente. Por fim, nós também podemos utilizar esta
técnica para compararmos dados com diferentes esforços amostrais – desde que
tenhamos acesso aos dados brutos.
Como calcular
Mais rarefação
Como calcular
Como calcular
Análises de agrupamento
Durante esta etapa também pode ser necessária a transformação dos dados, uma
operação que tem que ser encarada com extrema cautela! A transformação pode ser
necessária para se tentar “aliviar”, por exemplo, o efeito da presença de uma espécie
muito mais abundante do que as demais – como a aplicação do logaritmo, que diminui a
variação dos dados. Mas lembre-se de dois detalhes importantes: primeiro, a
transformação é, por definição, uma distorção dos dados originais, e os novos resultados
devem ser vistos com cautela; segundo, nem sempre o efeito de uma espécie muito
abundante deve ser considerado um problema, pois este pode ser exatamente um
aspecto muito importante daquele ambiente!
Por fim, devemos perceber que a combinação entre métrica, distância e método
de agrupamento pode alterar drasticamente o resultado, então devemos tomar estas
decisões com cautela. Um passo final que pode ser útil é medir o coeficiente de
correlação cofenético, uma medida do quanto o agrupamento gerado tem de semelhança
com a matriz original de distância. Quando maior o valor do coeficiente, melhor, e
valores baixos indicam inconsistências, sugerindo que as escolhas não foram boas.
Como calcular
O PAST tem uma boa variedade de métricas de distância, o que o torna bastante
flexível para construirmos agrupamentos. Basta selecionar os dados e escolher a opção
“Cluster analisys” no menu “Multivar”. O programa nos dará diversas opções de
métricas, algumas opções de métodos e o coeficiente de correlação cofenético.
Testes de aleatorização de matrizes
Estes são métodos interessantes para serem aplicados em situações nas quais
tenhamos testes de hipóteses. O teste de mantel é uma boa maneira de testar efeitos de
autocorrelação espacial e da relação da composição de espécies com variáveis
ambientais. Já a ANOSIM é uma análise interessante para se comparar a composição
entre ambientes diferentes, ou ambientes que estejam sob algum fator específico (como
ambientes antropizados VS não antropizados, por exemplo). Ambos são, por definição,
testes de significância, então o conhecimento básico sobre a lógica deste tipo de análise
é bem importante para a sua interpretação (especialmente no que diz respeito aos
valores de p).
Como calcular
Técnicas de ordenação
Como calcular
Boa parte dos métodos mais comuns de ordenação (PCA, PCoA, NMDS, análise
de correspondência, análise de correlação canônica) estão facilmente acessíveis na
primeira parte do menu “Multivar” do PAST. Então basta selecionar o conjunto de
dados e escolher a opção desejada.
Indo além!
Como dissemos no início desta apostila, este não é um material de estudo, e sim
uma série de indicações práticas para o planejamento, execução e análise de projetos
envolvendo estudos de biodiversidade. Todos os interessados em trabalhar seriamente
na área deveriam, então, recorrer à bibliografia especializada. Nesta seção,
apresentamos algumas sugestões.
- Community Ecology. R. J. Putman, 1994, Chapman & Hall. Uma boa referência
geral para o estudo de Ecologia de Comunidades, e uma visão geral sobre as teorias
que servem de pano de fundo para os métodos que estudamos aqui.
- Numerical Ecology, 2nd edition. Pierre Legendre & Louis Legendre, 1998, Elsevier.
O “peso pesado” da área! É um livro que apresenta boa parte dos métodos tratados no
curso com um grau de detalhe impressionante. Não é uma boa primeira leitura, por ser
mais detalhista, mas é uma ótima fonte para se aprofundar.
Seria impossível criar uma lista completa de artigos que podem ser úteis para quem
desejar se aprofundar nesta área... No lugar disso, então, criamos uma seleção de artigos
em formato pdf que estão disponíveis no CD que vocês receberam durante o curso. Eles
são apenas um apanhado pequeno de sugestões de leitura, e devem ser apenas o ponto
de partida, ok?
Softwares utilizados
EstimateS: http://viceroy.eeb.uconn.edu/EstimateS
PAST: http://folk.uio.no/ohammer/past/
O PAST possui um manual em formato pdf que pode ser baixado no site oficial,
além de alguns exemplos de aplicações e de dados. Como este é um software em
constante construção, recomendo que a página principal seja acessada regularmente,
para acompanhar o lançamento de novas versões.
Como vocês viram, os programas que utilizamos neste curso possuem seus
méritos e suas limitações, e são apenas dois dentre várias opções disponíveis. Algumas
das outras opções gratuitas são:
Este é um programa bem amigável e fácil de usar, e que realiza uma parte
razoável das análises que vimos no curso. Infelizmente suas funções são um pouco
limitadas, mas vale uma olhada.
Entre em contato com os instrutores
Após o curso, o trabalho está apenas começando! Sinta-se à vontade para entrar
em contato conosco (Marcos e Bruno), tirar dúvidas, propor trabalhos, etc.