Los queratinocitos que Integran el epitelio bucal se dispone formando
cuatro capas o estratos
BASAL
CORNEO ESPINOSO
GRANULOSO
ESTRATO BASAL O GERMINATIVO:
Está constituido por una capa única de células de forma cúbica o cilíndrica. El núcleo es redondo u oval, y el citoplasma es intensamente basófilo. Esta basofilia es conferida por los ribosomas y el RER, lo cual indica actividad sintetizadora de proteínas. L os queratinocitos son responsables de la formación de la lámina basal (porción amorfa, glicoproteica, de tinción PAS*), que forma parte de la membrana basal. Las células basales o queratinocitos basales se conectan con la membrana basal mediante hemidesmosomas y puntos de anclaje y entre ellos se establece uniones intercelulares del tipo de los desmosomas, uniones ocluyentes y nexos o uniones comunicantes. En este estrato se observan figuras mitóticas y comienza el proceso de renovación epitelial a partir de las células madres. En esta capa se hallan también inmersos los melanocitos, las células de Merkel y las células de Langerhans. Con técnicas de citoquímica enzimática, los queratinocitos de Ia capa basal expresan intensamente succinodeshidrogenas (en enzima indicadora del ciclo de krebs) debido a su gran actividad metabólica. Asimismo, los queratinocitos basales se caracterizan, porque expresan integrinas en su superficie en mucha mayor medida que las células del resto del estrato. Las integrinas son receptores de adhesión de la superficie celular. Cada una de ellas está compuesta por una subunidad c y una subunidad p. Las subunidades son glicoproteínas transmembranosas que enlazan, por una parte, el citoesqueleto y, por otra, la matiz extracelular .Las más frecuentes en las células basales de los epitelios son las integrinas c2 p1, c3 p1 y c6 p4; la última se localiza preferentemente en la membrana celular basal y las dos primeras, en el resto de la superficie celular. Las integrinas desempeñan un papel importante en la migración celular y, en consecuencia, en la organización espacial de los epitelios, tanto en el desarrollo como en la reparación de las heridas.
ESTRATO ESPINOSO
Está formado por varias hileras de queratinocitos. Las células que lo
constituyen son poligonales de núcleo redondo, más o menos pequeño, de cromatina laxa, con citoplasma ligeramente basófilo, caracterizado por presentar abundantes tonofibrillas que, observados con el MO, parecen atravesar los espacios intercelulares, por lo que antiguamente e los llamó puentes intercelulares Con el MET se demostró que estos <puentes intercelulares> son desmosomas y las tonofibrillas son haces de tonofilamentos (figs. 5y 6).
Los
tonofilamentos químicamente son heteropolímeros; para su formación es
necesaria una subunidad de queratina ácida y una subunidad de queratina básica. Poseen una gran cantidad de grupos sulfhidrilos y disulfuros. La expresión de los pares de citoqueratinas o queratinas de los tonofilamentos varía en el epitelio que recubre las distintas regiones de la cavidad bucal. Los citoplasmas celulares presentan, además, gran cantidad de inclusiones de glucógeno Ambas características son clásicas de células en vías de Queratinización. Estos contenidos químicos varían en condiciones de anormalidad. A este nivel encontramos asimismo, células de Langerhans y células de Merkel.
ESTRATO GRANULOSO
Está constituido por dos o tres capas de células aplanadas o escamosas
con un núcleo pequeño de cromatina densa. El citoplasma está lleno de gránulos de queratohialina intensamente basófilos. Los tonofilamentos son muy abundantes y están en íntima relación con los gránulos de queratohialina, los cuales en el proceso de queratinización formarán la sustancia interfibrilar que une los haces de tonofilamentos. Los tonofilamentos de queratina en la capa granular son más fosforilados y poseen más puentes disulfuros que en los estratos basal y espinos (figs. 5 y 7). Los gránulos de queratohialina no poseen grupos sulfhidrilos. Encontramos en este estrato unos organoides característicos de los epitelios queratinizados: los cuerpos de Odland (queratinosomas) que son pequeños organoides redondeados u ovales, de 100 a 300 nm de diámetro, que se encuentran en las células granulosas más profundas y que pueden hallarse también en las células del estrato espinoso. Presentan una membrana trilaminar y un interior con láminas paralelas electrodensas y electrolúcidas de naturaleza lipídica. Contienen fosfatasa ácida. Su origen parece estar en el complejo de Golgi desde el que emigrarían luego hacia la periferia, para unirse a la membrana plasmática del queratinocito. Como los queratinosomas no están presentes en epitelios no queratinizados, se deduce que deben cumplir un papel importante en el proceso de queratinización. Estos gránulos se descargan por exocitosis al espacio intercelular, pero su función en dicho proceso es discutida; se cree que con la fosfatasa ácida romperían la membrana de la célula que los contiene y, una vez ubicados en el espacio intercelular, formarían sustancia cementante. Cumplirían así un papel muy importante en la formación de una barrera impermeable al agua. La capa de células granulosas es la zona en la que comienza 1a degeneración del núcleo y del resto de los organoides celulares. A diferencia de las células basales y espinosas, en las que las enzimas lisosómicas, como la fosfatasa ácida, sólo se expresan en forma de escasos agregados granulares, en la capa granulosa las técnicas histoquímicas revelan una coloración muy difundida de las enzimas lisosómicas. En el estrato granuloso se da, por tanto, un gran contraste poco explicado todavía biológicamente: la célula granulosa desarrolla una importante actividad sintética de proteínas de envolturas, lípidos, receptores y antígenos relacionados con la queratinización y así mismo tiempo, en cinco o seis horas se prepara para la destrucción de sus organelas y de su núcleo hasta convertirse en un elemento del estrato córmeo.
En experimentos realizados con roedores, Fisher propuso al protooncogén
c-fos como eje central de este proceso. Uno de los péptidos segregados por los queratinocitos granulosos, detectable con técnicas histoquímicas, es la calprotectina que tiene un importante efecto antibacteriano y antimicótico
ESTRATO CÓMEO
Examinado con el MO se caracteriza por estar constituido por células
planas, sin núcleo evidente y con citoplasmas frecuente acidófilos. Estas células reciben la denominación de corneocitos y no presentan gránulos de queratohialina Ultraestructuralmente las células de las capas cornificadas carecen de organoides y están compuestas por filamentos agrupados de modo compacto, que se forman a partir de los tonofilamentos de queratina, recubiertos por la proteína básica del gránuio de queratohialina. (El papel del gránulo de queratohialina es suministrar un precursor de una matriz estabilizante yorientadora de los filamenros) El citoplasma puede estar ocupado por haces de filamentos de una forma total (comeocitos densos) o de forma parcial (comeociros claros) (fig 8). Está íntimamente adosada a las escamas adyacentes. La membrana plasmática es más gruesa que en las células de las capas más profundas Las uniones intercelulares se modifican, 1o que facilita la descamación celular. A este nivel han desaparecido los desmosomas y las células entran en contacto unas con otras mediante interdigitaciones. Entre ellas existe un material denso de morfología lenticular originado por la degeneración de los desmosomas que recibe la denominación de <squasmosomas> (figs. 5,8 y 9) Las células superficiales del epitelio bucal plano estratificado queratinizado normalmente no forman un verdadero estrato cómeo. A diferencia de lo ocurre en la piel estas células pueden ser eliminadas individualmente sin que se forme una membrana que actúe como una barrera impermeable semejante a una película delgada de plástico semitransparente.