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�ndice
1 Terminolog�a
1.1 Nomenclatura
2 Ecolog�a
2.1 Polimorfismo y diversidad del nicho
2.2 El alternador
3 Base gen�tica
3.1 Polimorfismo gen�tico
3.2 Mecanismos de la selecci�n equilibradora
3.3 Pleiotrop�a
3.4 Epistasia
3.5 Supergenes
4 Importancia para la teor�a evolutiva
5 Ejemplos
5.1 Dimorfismo sexual
5.2 Mariposa de los abedules
5.3 Los cucos
5.4 Caracol rayado
5.5 Calimorfa escarlata
5.6 Mariquita de dos puntos
5.7 Franja dorsal de las ranas
5.8 Hormigas y abejas
5.9 Heterostilia
5.10 Chingolo gorgiblanco
5.11 Pinzones de Darwin
5.12 Lagartija manchada norte�a
6 Ejemplos humanos
6.1 Grupos sangu�neos
6.2 Polimorfismos contra la malaria
6.2.1 Anemia de c�lulas falciformes
6.2.2 Sistema de Duffy
6.2.3 G6PD
6.3 Tolerancia e intolerancia a la lactosa
6.4 Polimorfismo del gusto
7 Referencias
Terminolog�a
Morfo blanco.
El piquero patirrojo presenta 5 morfos de color que conexisten en las mismas
colonias.
Aunque en general polimorfismo es un t�rmino bastante amplio, en biolog�a se le ha
dado un sentido estricto.
El t�rmino excluye caracteres que muestren una variaci�n continua (como el peso o
la altura), aunque tengan un componente hereditario. El polimorfismo trata de
formas en las que la variaci�n sea discreta (discontinua) o muestre una
distribuci�n bimodal o polimodal fuerte.4?
Las fases deben ocupar el mismo h�bitat al mismo tiempo: esto excluye a las razas
geogr�ficas (subespecies) y a las variaciones de forma estacionales.5? El uso de
las palabras morfo o fase para lo que son variantes o razas geogr�ficas visualmente
diferentes es com�n, pero incorrecto. La existencia de las variaciones geogr�ficas
procede de la especiaci�n alop�trica, mientras que el verdadero polimorfismo tiene
lugar en poblaciones panm�xica.
Al principio el t�rmino se usaba para describir a formas visibles, pero actualmente
se ha extendido para incluir a los morfos cr�pticos, por ejemplo a los grupos
sangu�neos, que puedan revelarse por un an�lisis.
Las variaciones raras no se consideran polimorfismos, y las mutaciones por s�
mismas no constituyen polimorfismos. Para calificarse de polimorfismo debe haber
alg�n tipo de equilibrio entre las fases determinado por la herencia. El criterio
es que la frecuencia de la fase menos com�n sea lo suficientemente alta como para
no ser resultado de una mutaci�n nueva,4?6? o a modo de baremo aproximado, que sea
mayor del 1 por ciento (que es mucho m�s alto que cualquier tasa de mutaci�n normal
para un solo alelo).5?:ch. 5
Nomenclatura
En zoolog�a los morfos no tienen denominaci�n formal establecidos por la ICNZ,
aunque a veces se a�ada la palabra "morpha" m�s un nombre en lat�n al nombre
binomial o trinomial, aunque esto induce a error y a confundirlos con subespecies.
En taxonom�a botanical, el concepto de morfos se representa con los t�rminos
"variedad", "subvariedad" y "forma", que est�n formalmente regulados por el CINB.
Ecolog�a
La selecci�n, ya sea natural o artificial, cambia la frecuencia de los morfos en la
poblaci�n. Esto ocurre porque los morfos se reproducen con distintos grados de
�xito. Un polimorfismo gen�tico (o equilibrado) generalmente persiste durante
muchas generaciones, manteni�ndose por dos o m�s presiones selectivas opuestas y
poderosas.6? Diver (1929) encontr� morfos con franjas de caracoles Cepaea nemoralis
en cochas subf�siles procedentes del Mesol�tico.7?8? Y los grandes s�mios tienen
grupos sangu�neos similares a los de los humanos, lo que indica que esta clase de
polimorfismo es muy antiguo, al menos alcanza al ancestro com�n entre los grandes
simios y los humanos, y posiblemente m�s atr�s.
El polimorfismo tiene mucho que ver con la adaptaci�n de las especies a su medio
ambiente, que pueden cambiar de color, fuente de alimentaci�n, predaci�n y de
muchas otras formas. El polimorfismo es una buena forma para conseguir m�s
oportunidades. Tiene un valor de supervivencia y la selecci�n de los genes
modificadores puede reforzar el polimorfismo. Adem�s el polimorfismo parece
asociado a tasas m�s altas de especiaci�n de las especies que lo presentan.
La diferencia de tama�o entre sexos en muchas especies evita que compitan por el
alimento al ocupar nichos diferentes.
George Evelyn Hutchinson, uno de pioneros de la investigaci�n del nicho ecol�gico,
coment�: �Es muy probable que desde el punto de vista ecol�gico todas las especies,
o al menos todas las especies abundantes, contengan poblaciones adaptadas a m�s de
un nicho�.10? Dio como ejemplos los dimorfismos sexuales de tama�o y los mim�ticos.
En muchos casos los machos al ser m�s peque�os y de vida m�s corta que las hembras,
no compiten con ellas al final de su etapa preadulta y durante la vida adulta. La
diferencia de tama�o permite a ambos sexos explotar diferentes nichos. En casos
elaborados de mimetismo, como el de la mariposa africana Papilio dardanus,4?:ch. 13
los morfos femeninos imitan a varios modelos de mariposas de sabor desagradable, a
menudo en la misma regi�n. La aptitud de cada tipo mim�tico decrece cuando se
vuelve m�s com�n, as� que el polimorfismo se mantiene por una selecci�n que depende
de la frecuencia. As� la eficacia del mimetismo se mantiene en la poblaci�n total.
El alternador
El mecanismo que determina cuales de los varios morfos presenta un individuo es
llamado alternador. Este alternador puede ser gen�tico, o puede ser ambiental.
Tomando por ejemplo la determinaci�n del sexo, en los humanos tiene base gen�tica,
por el Sistema XY de determinaci�n del sexo. En los himen�pteros (hormigas, abejas
y avispas), la determinaci�n del sexo tambi�n es gen�tica pero por un mecanismo
haplo-diploide: las hembras son todas diploides, y los machos son haploides. Sin
embargo, en algunos animales las condiciones medioambientales determinan el sexo:
el sexo de los cocodrilos depende de la temperatura en la que se incube el huevo
del que procede. En las hormigas la distribuci�n entre trabajadores y soldados es
tambi�n ambiental, seg�n la alimentaci�n que reciben las larvas. El polimorfismo
desencadenado por el medio se denomina polifenismo.
Base gen�tica
Polimorfismo gen�tico
Aunque todos los polimorfismos tienen base gen�tica, el polimorfismo gen�tico tiene
un significado espec�fico:
�Si un rasgo neutral est� unido pleiotr�picamente a uno ventajoso, puede surgir a
causa de un proceso de selecci�n natural. Que este fuera seleccionado as� no
significa que sea una adaptaci�n. La raz�n es que aunque haya sido seleccionado, no
hubo ninguna selecci�n de ese rasgo.�17?
Epistasia
La epistasia sucede cuando la expresi�n de un gen es modificada por otro gen. Por
ejemplo, si el gen A solo muestra su efecto cuando el alelo B1 (en otro locus) est�
presente, pero no si est� ausente. Esta es una de las formas en las que dos o m�s
genes pueden combinarse para producir coordinadamente un cambio en una car�cter
(por ejemplo, en mimetismo). A diferencia del supergen, la epistasia no necesita
estar cercanamente ligado o incluso estar en el mismo cromosoma.
Supergenes
Aunque el polimorfismo puede estar controlado por los alelos de solo un locus (ej.
grupos sangu�neos humanos), suele regularse de forma m�s compleja controlado por
supergenes, compuestos por varios genes ligados cercanamente en un solo cromosoma
que act�an como una unidad. El mimetismo batesiano de las mariposas y la
heterostilia de las angiospermas son buenos ejemplos de este tipo de regulaci�n.
Ha habido un largo debate sin resolver de c�mo pudo surgir esta situaci�n. Mientras
que una gamilia g�nica (varios genes ligados cercanamente realizando funciones
similares o id�nticas) surge por la duplicaci�n de un solo gen original, esta no es
el caso de los supergenes. En un supergen los genes que lo constituyen tienen
funciones bastante distintas, por lo que deben haberse juntado por selecci�n. Este
proceso podr�a implicar la supresi�n del entrecruzamiento cromos�mico, traslocaci�n
de fragmentos de cromosomas y en ocasiones posiblemente duplicaci�n de cistrones.
Se sabe que el entrecruzamiento cromos�mico puede suprimirse por selecci�n durante
muchos a�os.18?19?
Sin embargo, actualmente hoy muchos creen que es m�s probable que empezaran en el
mismo cromosoma.21? Argumentan que los supergenes surgieron in situ. Esta es
conocida como la hip�tesis del tamiz de Turner.22? John Maynard Smith concuerda con
este punto de vista en su acreditado libro,16? pero la cuesti�n todav�a no est�
zanjada.
En solo un par de d�cadas el trabajo de Fisher, Ford, Arthur Cain, Philip Sheppard
y Cyril Clarke elev� a la selecci�n natural como la principal explicaci�n de la
variaci�n de las poblaciones naturales, en lugar de la deriva gen�tica. La prueba
puede verse en la famosa obra de Mayr Animal Species and Evolution (Especies
animales y evoluci�n),26? y en la de Ford Ecological Genetics (Gen�tica
evolutiva).4? Se pueden observar cambios similares en el �nfasis en la mayor�a de
los participantes en la teor�a de la s�ntesis evolutiva, como Stebbins y
Dobzhansky, aunque el �ltimo tard� en cambiar.2?27?28?29?
Ejemplos
Dimorfismo sexual
El loro eclecto es una de las muchas aves que presentan dimorfismo sexual extremo.
Macho (izq) y hembra (dcha).
Art�culo principal: Dimorfismo sexual
La mayor�a de especies eucariotas practican la reproducci�n sexual. La divisi�n en
sexos es un tipo de dimorfismo. La cuesti�n de la evoluci�n de la reproducci�n
sexual desde la asexual despert� la atenci�n de bi�logos como Charles Darwin,
August Weismann, Ronald Fisher, George C. Williams, John Maynard Smith and W. D.
Hamilton, con �xito dispar.
En Europa hay tres morfos de esta polilla: el morfo t�pico blanco (betularia o
typica) y el morfo melan�stico negro (carbonaria), controlados por los alelos de un
solo locus, con carbonaria como dominante. Adem�s hay un tercer morfo intermedio o
semimelan�stico (insularia), controlado por otros alelos.12?37?
Este tipo de melanismo industrial afect� a las polillas que descansaban posadas
sobre los troncos de los �rboles y as� consegu�an protecci�n frente a los p�jaros
insect�voros. Se conoc�an en Gran Breta�a m�s de 100 especies de polillas con
formas melan�sticas en 1980.38? Ninguna especie de mariposa que se escondiera
durante el d�a, por ejemplo entre la hojarasca se vio afectada por un aumento de la
variedad melan�stica.11?12?13?
el bisbita com�n (Anthus pratensis): huevos pardos con motas pardas m�s oscuras;
el petirrojo (Erithacus rubecula): huevos grises blanquecinos con motas rojas;
el carricero com�n (Acrocephalus scirpaceus): huevos verdosos con manchas
oliv�ceas;
el colirrojo real (Phoenicurus phoenicurus): huevos azules lisos;
el acentor com�n (Prunella modularis): huevos azules lisos, aunque no son imitados
porque el un adoptante poco cr�tico que tolera en su nido huevos que no se parezcan
a los suyos.
Cada hembra pone un solo tipo de huevos, el mismo tipo que pon�a su madre. As� las
hembras de cuco est�n divididas en grupos (conocidos como gentes, singular gens),
que cada uno parasita al hu�sped para el que est� adaptado. El macho del cuco tiene
su propio territorio y se aparea con hembras de cualquier gens; as� la poblaci�n
(todas las gentes) tienen intercambio gen�tico.
La explicaci�n de c�mo se funciona la herencia de la gen es la siguiente. El color
del huevo se hereda a trav�s del cromosoma sexual. En las aves el sistema de
determinaci�n de sexo es ZZ/ZW, a diferencia de los mam�feros el sexo
heterogam�tico es la hembra.39? El gen determinante (o el super-gen) para la
herencia del color se cree que lo porta el cromosoma W, que se transmite
directamente por l�nea materna. Y la elecci�n de hu�sped de la hembra se establece
por impronta tras la eclosi�n, un mecanismo com�n en el comportamiento de las
aves.4?38?
Caracol rayado
El caracol (Cepaea nemoralis) es famoso por el rico polimorfismo de su concha. El
sistema est� controlado por una serie de alelos m�ltiples. La gama de colores de la
concha es: pardo (gen�ticamente el color m�s dominante), rosa oscuro, rosa claro,
rosa muy claro, amarillo oscuro y amarillo claro (el rasgo m�s recesivo). Pueden
tener bandas o no, y cuando las tiene pueden ser desde de una a cinco. La ausencia
de bandas es el rasgo m�s dominante y las formas de las bandas est�n controladas
por modificadores de los genes (epistasia).
Caracol rayado con la concha amarilla oscura con una sola banda.
En Inglaterra el caracol es depredado por el zorzal com�n (Turdus philomelos) que
rompe su caparaz�n usando las rocas. La acumulaci�n de fragmentos de concha permite
a los investigadores analizar la clase de caracoles que atrapan. Los zorzales cazan
mediante la vista, y capturan selectivamente aquellas formas que destacan m�s en su
h�bitat. Las colonias de caracoles se encuentran en los bosques, matorrales y
herbazales, y la predaci�n determina la proporci�n de fenotipos (morfos) de cada
colonia.
Para resumir: en esta especie la predaci�n de los p�jaros parece ser la principal
(aunque no la �nica) fuerza que conduce al polimorfismo. El caracol vive en
entornos heterog�neos, y los zorzales son expertos en detectar al que se camufla
menos. La herencia de la diversidad fisiol�gica y de mimetismo se conserva tambi�n
por medio de la ventaja heterocig�tica en el super-gen.4?41?42?43?44? Recientes
estudios han incluido el efecto del color de la concha en la termorregulaci�n,45? y
Cook considera una selecci�n m�s amplia de influencias gen�ticas.46?
Un sistema similar de polimorfismo gen�tico sucede con el caracol rayado de labio
blanco (Cepaea hortensis), un pariente cercano del caracol rayado. En Islandia
donde no hay zorzales, se ha establecido una correlaci�n entre la temperatura y las
morfos de color. Los morfos pardos y rayados alcanzan temperaturas m�s altas que
los morfos sin bandas y los amarillos.47? Lo que puede ser la base de la selecci�n
fisiol�gica de ambas especies de caracol.
Calimorfa escarlata
La calimorfa escarlata (Callimorpha dominula) se encuentra en Europa y el oeste de
Asia. Es una polilla diurna de sabor desagradable y con colores de aviso llamativos
cuando vuela, pero cr�pticos cuando descansa. Tiene h�bitos coloniales y prefiere
el terreno pantanoso y los matorrales. El alimento preferido de sus larvas es la
consulda (Symphytum officinale).
Callimorpha dominula morpha typica con alas extendidas. El rojo y negro de las alas
posteriores avisa de que su sabor desagradable y las alas frontales cr�pticas las
cubren cuando descansan.
Esta polilla es conocida por ser polim�rfica en sus colonia de Cothill, a unos 8 km
de Oxford, con tres formas: La homocig�tica (typica), la homocig�tica rara
(bimacula) y la heterocig�tica (medionigra). Fue estudiada all� por Ford y
posteriormente por Sheppard y sus colaboradores durante muchos a�os. Los datos
disponibles desde 1939 hasta la actualidad, obtenidos por el m�todos de campo com�n
de captura/marcado/liberaci�n/recaptura y por an�lisis gen�ticos de la cr�a en
cautividad. Los registros contienen la frecuencia de genes y del tama�o de la
poblaci�n de la mayor parte del siglo XX.4?:ch. 7
En este caso la base gen�tica resulta ser simple: dos alelos en un solo locus, que
producen tres fenotipos. Del total de capturas durante 26 a�os (1939-64) se
obtuvieron 15.784 homocig�ticas dominula (=typica), 1.221 heterocig�ticas
medionigra y 28 homocig�ticos bimacula. Entonces, asumiendo la igualdad de
viabilidad de los genotipos se esperar�an 1.209 heterocig�ticas, as� que los
resultados de campo no indican ninguna ventaja heterocig�tica. Sheppard descubri�
que el polimorfismo se manten�a por el apareamiento selectivo: cada genotipo se
aparea preferentemente con los otros morfos.48? Esto es suficiente para mantener el
sistema a pesar del hecho de que en este caso la heterocig�tica tiene una
viabilidad lig�ramente menor.49?
Morfo negro.
La mariquita de dos puntos (Adalia bipunctata) presenta un alto grado de
polimorfismo. La forma b�sica es roja con dos puntos negros, pero tiene otras
muchas formas, las m�s importantes son melan�sticas, que tienen los �litros negros
y puntos rojos. Un hecho curioso de este polimorfismo es que aunque las formas
melan�sticas son m�s comunes en las �reas industriales, su mantenimiento no tiene
nada que ver con el camuflaje y la depredaci�n. Las mariquitas en general
(Coccinellidae) tienen sabores desagradables y los experimentos con aves y otros
depredadores mostraron que esta especie en particular ten�a un sabor especialmente
repelente.50? Por eso su coloraci�n es un aviso (aposematismo) y todos los morfos
son bastante conspicuos y destacan en la vegetaci�n verde. Los estudios de campo
identifican diferentes proporciones de los morfos en diferentes �pocas del a�o y en
diferentes lugares, lo que indica un alto nivel de selecci�n. Sin embargo, las
bases de esta selecci�n todav�a no se saben con seguridad, aunque se han propuesto
algunas teor�as.51?52? Como todos los morfos tienen colores aposem�ticos parece
improbable que los diferentes colores est�n sometidos a selecci�n. Quiz�s efectos
pleiotropicos act�en sobre el color y por otro lado afecten a la fisiolog�a de la
mariquita, y de ah� venga la aptitud relativa. Un sistema polim�rfico similar se
encuentra en otras especies de la familia, como por ejemplo en Harmonia axyridis.
Hormigas y abejas
Las hormigas y las abejas muestran un variado polimorfismo. La base de su
polimorfismo est� en primer lugar en su sistema de determinaci�n del sexo haploide,
por medio del cual todos machos son haploides y todas las hembras diploides. Y en
segundo lugar por la alimentaci�n diferencial en su etapa larvaria tanto las
hembras como los machos, que determinar� la casta y la capacidad reproductiva del
adulto. Si se alimenta abundantemente una larva femenina se convierte en reina y
una masculina en macho reproductor, mientras que si se alimenta carencialmente en
determinada etapa a las hembras se convierten en obreras y los machos en soldado.
Por �ltimo hay una diferenciaci�n de tama�o y tarea, sobre todo en las hembras,
determinadas por la diferente alimentaci�n o la edad, pero que tambi�n pueden estar
controlados gen�ticamente. As� su jerarqu�a muestra tanto rasgos de polimorfismo
gen�tico y polifenismo.65?66?
Heterostilia
Entre 1861 y 1863 Darwin descubri� el mismo tipo de estructura en otros grupos: en
el lino (y otras especies del g�nero Linum); la arroyuela y otras especies de
Lythrum. Alg�nas especies del g�nero Lythrum son trim�rficas, con un estilo y dos
estambres en cada morfo.71?
Sus cabezas tiene un pastr�n listado con bandas negras alternadas con blancas o
parduzcas. Esta diferencia se produce por un polimorfismo de inversi�n cromos�mica
equilibrado. En los individuos con listas blancas (LB) una de las copias del
cromosoma 2 est� parcialmente invertido, mientras que en los individuos con listas
anteadas o pardas (LP) ambas copias est�n sin invertir.
Los machos son dim�rficos en su canto: sus dos cantos, denominados A y B, son
bastante diferentes. Adem�s los machos con canto A tienen el pico m�s corto que los
machos B. Con estos picos los machos pueden alimentarse de forma diferente de su
cactus favoritos, Opuntia. Los que tienen picos largos pueden agujerear el arilo de
los frutos del cactus y comer la pulpa que rodea sus semillas, mientras que los que
tienen los picos cortos rasgan la base del cactus y comen su plupa y cualquier
larva o pupa de insectos (ambos grupos de p�jaros comen tambi�n flores y brotes).
Este polimorfismo maximiza claramente sus oportunidades aliment�cias durante la
�poca no reproductiva, cuando escasea la comida.
Los picos de los pinzones j�venes presentan otro dimorfismo interesante, que son o
bien rosas o bien amarillos. Todas las especies de pinzones de Darwin muestran este
dimorfismo, que dura dos meses. Se desconoce la causa de este fen�meno.80?:plate 10
Ejemplos humanos
Aparte del dimorfismo sexual, existen numerosos casos de polimorfismos gen�ticos
humanos. Existen pruebas de que muchos polimorfismos se han mantenido en las
poblaciones humanas por selecci�n equilibradora.83? Las enfermedades infecciosas,
que hist�ricamente han sido una de las principales causas de la mortalidad humana,
han afectado a la evoluci�n de las poblaciones humanas y son las responsables del
mantenimiento de muchos de estos polimorfismos.84?
Grupos sangu�neos
Todos los grupos sangu�neos, como el sistema de grupos ABO, se deben a
polimorfismos gen�ticos. En este sistema se dan m�s de dos morfos: en todas las
poblaciones humanas se dan los fenotipos A, B, AB y O, aunque var�a su proporci�n
en las poblaciones alrededor del mundo. Estos fenotipos est�n controlados por alelo
m�ltiples de un solo locus. Este polimorfismo nunca ha sido eliminado por la
selecci�n natural, la causa se desvela por los estudios de las estad�sticas de
enfermedades. La investigaci�n estad�stica ha mostrado que los diversos fenotipos
son m�s o menos susceptibles a sufrir varias enfermedades. Por ejemplo la
susceptibilidad de los individuos a sufrir el c�lera (y otras enfermedades
infecciosas diarr�icas) est� correlacionada con su grupo sangu�neo: los que tienen
el grupo O son los m�s susceptibles a esta enfermedad, mientras que los que tienen
el grupo AB son los m�s resistentes. Los de los grupos A y B est�n en una posici�n
intermedia, siendo los del grupo A m�s resistentes que los del B. En cambio, el
grupo O confiere m�s resistencia a otras enfermedades como la s�filis y la
malaria.85? Esto indica que estos efectos pleiotr�picos de los genes han supuesto
fuerzas selectivas opuestas que han mantenido este polimorfismo aunque en
proporciones diferentes seg�n haya sido la incidencia hist�rica de las enfermedades
sobre las poblaciones.86?87?88?
Sistema de Duffy
El ant�geno de Duffy es una prote�na localizada en la superficie de los gl�bulos
rojos, codificada por el gen gen FY (DARC).91? La prote�na codificada por este gen
es un receptor no espec�fico de varias quimiocinas, y se sabe que es el punto de
entrada de los par�sitos de la malaria humana Plasmodium vivax y Plasmodium
knowlesi. Los polimorfismos en este gen son la base del sistema de grupos
sangu�neos de Duffy.92?
En humanos, una variante mutante en un solo lugar de la regi�n reguladora cis del
FY abole todas las expresiones del gen de los precursores de los heritrocitos. Su
resultado es una fuerte protecci�n en los homocig�ticos de la mutaci�n para la
infecci�n de P. vivax, y una protecci�n menor para los heterocig�ticos. La variante
ha surgido dos veces en poblaciones humanas geogr�ficamente alejadas, en �frica y
Pap�a Nueva Guinea. Estudios recientes indican que existe un patr�n similar, aunque
no id�ntico en los babuinos (Papio cynocephalus), que tambi�n sufren otro tipo de
pat�geno portado por los mosquitos similar al de la malaria, Hepatocystis kochi.
Los investigadores interpretan esto como un caso de convergecia adaptativa.93?
G6PD
El polimorfismo humano de la G6PD (Deshidrogenasa Glucosa-6-fosfato) tambi�n
implica resistencia a la malaria. Los alelos G6PD con actividad reducida mantienen
un alto nivel en las zonas end�micas de malaria, a pesar de que reduce la
viabilidad general. La variante A (con una actividad del 85%) alcanza el 40% en el
�frica subsahariana, pero supone menos del 1% fuera de �frica y Oriente Medio.94?
95?
Referencias
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