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ESTUDO ESPECIAL DO FITOPLÂNCTON

FITOPLÂNCTON

Generalidades e Distribuição

1- Generalidades: O fitoplâncton é o grupo de algas mais estudado e


amplamente distribuído. Os organismos fitoplanctônicos são encontrados
em praticamente todas as coleções de água, onde vivem flutuando
livremente. No entanto, ocorrem em maior diversidade no ambiente
lacustre do que no meio marinho. As algas fitoplanctônicas são na maioria
unicelulares, no entanto também são encontradas muitas formas coloniais
e filamentosas, especialmente em água doce. O fitoplâncton pode ser
classificado quanto suas dimensões em: a) macrofitoplâncton (200 – 500
m); b) microfitoplâncton (20 – 200 m); c) nanofitoplâncton (10 – 20 m);
d) ultrafitoplâncton (2 – 10 m) e e) picofitoplâncton (0,2 – 2 m). Os
organismos pertencentes ao picofitoplâncton são extremamente adaptados
à vida planctônica, pois afundam muito lentamente devido ao seu tamanho
bastante reduzido. Para se ter uma idéia, uma célula de 10 m de diâmetro
afunda 25 cm por dia, enquanto uma com 1m de diâmetro afunda apenas
0,25 cm por dia. Outra vantagem adicional é que a redução no tamanho
da célula implica em uma maior habilidade para absorver nutrientes, já
que a razão superfície:volume aumenta grandemente com a diminuição do
volume celular. No ambiente marinho, os organismos pertencentes ao
picofitoplâncton constituem a maior parcela do fitoplâncton total, estando
entre 103 e 105 células por mililitro, no entanto nos ambientes lacustres
podem ficar entre 104 e 106 células por mililitro.

2- Distribuição: Em águas interiores podem ser encontrados representantes


de praticamente todos os grupos de algas. Os principais grupos com
representantes no plâncton de água doce são: Cyanophyta, Chlorophyta,
Euglenophyta, Chrysophyta e Pyrrophyta. A predominância de um ou
outro grupo em determinado ecossistema é função, principalmente, das
características predominantes do meio como, por exemplo, em lagos
distróficos (ricos em compostos húmicos) onde ocorre uma predominância
de algas Chlorophyta, representadas pelas Desmidiaceae. Por outro lado,
em lagos eutróficos (ricos em nutrientes) as Cyanophytas e diatomáceas
existem em maior número. Nos oceanos o macroplâncton é constituído,
principalmente, de diatomáceas e dinoflagelados, enquanto que o
nanoplâncton é composto de pequenas cyanophytas e flagelados,
principalmente Prymnesiophytas (cocolitoforídeos).

3- Adaptações do fitoplâncton à flutuação: Para que o fitoplâncton pudesse se


manter constantemente flutuando na água seria necessário que sua
densidade fosse igual a da mesma. No entanto, a maioria das espécies
fitoplanctônicas, com exceção das cianofíceas, tem densidade superior à da
água (1,01 a 1,05, podendo haver espécies com valores superiores a 2,00).
Várias adaptações possibilitaram a estes organismos superar as
desvantagens de sua alta densidade:

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3.1- Bainha mucilaginosa: a presença de bainha mucilaginosa, cuja


densidade é próxima à da água, é uma das adaptações freqüentes em
muitas espécies de clorofíceas e na maioria das espécies de cianofíceas;

3.2- Formação de gotículas de óleo: através das quais a alga pode aumentar
sua capacidade de flutuação. Gotículas de óleo são freqüentes em
clorofíceas, fitoflagelados e diatomáceas;

3.3- Aumento da relação superfície/volume (aumento da superfície de


contato): Quanto maior for a superfície de contato do organismo com o
meio, maior será sua flutuabilidade. Este aumento é normalmente
alcançado através da formação de prolongamentos (processos, espinhos,
setas, etc.) Efeito semelhante é obtido por meio da união de algas
unicelulares em colônias (várias espécies de cianofíceas e algumas
clorofíceas).

3.4- Formação de vacúolos gasosos: constituem o mecanismo mais


importante para a flutuação entre as cianofíceas e alguns organismos do
bacterioplâncton. São também conhecidos como pseudovacúolos,
especializados para a contenção de gases, sendo o nitrogênio o mais
importante.

3.5- Regulação iônica: Em espécies marinhas (diatomáceas e


dinoflagelados), os íons mais pesados (SO42-, Ca2+ e Mg2+) podem ser
substituídos por íons mais leves (K+ e Na+), o que pode exercer também
algum efeito na densidade destas espécies.

Apesar destas adaptações, uma grande parte das células


fitoplanctônicas é mantida na coluna d’água por correntes de convecção e
movimentos na superfície da água causados pela ação do vento. A
tendência a afundar não pode, por outro lado, ser considerada
necessariamente uma desvantagem, já que o deslocamento na coluna
d’água aumenta a captação de nutrientes, evita a ação de predadores e a
ação nociva da elevada radiação solar na superfície da água.

4- Dinamismo do fitoplâncton: De uma maneira geral, o fitoplâncton não é


encontrado distribuído de uma maneira uniforme em um corpo de água.
Ocorrem diferenças horizontais e verticais na distribuição dos organismos
planctônicos, as quais podem variar com o tempo. Estas alterações
temporais podem ser diárias, sazonais, ou mudanças bastante demoradas,
podendo levar vários anos para ocorrer completamente. Devemos então
entender um agrupamento de seres fitoplanctônicos de uma maneira
tridimensional, cujas fronteiras e composição de espécies mudam com o
tempo.

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4.1- Distribuição temporal do fitoplâncton.

4.1.1- Distribuição diária do fitoplâncton: Também conhecida como


ritmo circadiano. Este tipo de movimento possui um período de
aproximadamente 24 horas. Está ausente nas algas procarióticas, mas está
presente em todas as algas eucarióticas. O período dia-noite (fotoperíodo)
influência na fisiologia dos organismos fitoplanctônicos tais como:
- Divisão celular;
- Migração vertical;
- Capacidade fotossintética;
- Bioluminescência;
- Captação de nutrientes;
Os ritmos circadianos garantem que as células estejam nos seus estados
fisiológicos ideais para lidar com as alterações nas condições ambientais,
durante o período de 24 horas. Espécies diferentes apresentam diferentes
ritmos circadianos, os quais funcionam como um mecanismo de redução da
competição inter-específica.

4.1.2- Distribuição anual do fitoplâncton de água doce: A variação anual


do fitoplâncton em lagos temperados evidencia uma constância na sua
periodicidade. Esta constância é resultante, principalmente, da regularidade
das condições climáticas desta região. Assim, para regiões temperadas pode-
se falar de uma sucessão sazonal ou estacional das comunidades
fitoplanctônicas, ao contrário de regiões tropicais onde tais variações não são
tão evidenciadas.

4.1.2.1- Lagos temperados: As populações fitoplanctônicas de regiões


temperadas têm o seu crescimento sazonal controlado por vários fatores
ambientais. Estes fatores podem se dividir em abióticos e bióticos:
-Fatores abióticos: radiação solar, temperatura e nutrientes dissolvidos.
-Fatores bióticos: predação por organismos herbívoros, parasitismo e
competição. De todos estes fatores ambientais, a radiação e a temperatura são
os principais na maioria dos lagos de regiões temperadas.

4.1.2.2- Lagos tropicais: A variação da composição específica ou da


densidade do fitoplâncton em lagos de regiões tropicais está mais associada a
fatores ambientais locais, sendo mais aconselhável o termo variação temporal.
Estes fatores também podem se dividir em fatores abióticos e bióticos:
-Fatores abióticos: disponibilidade de nutrientes e radiação
subaquática.
-Fatores bióticos: herbivoria e parasitismo.

A disponibilidade de nutrientes é controlada por fatores externos e


internos ao ecossistema. Os fatores externos influenciam grandemente nos
fatores internos do meio.
- Fatores externos: Ventos, precipitação e radiação incidente;
- Fatores internos: Turbulência, estratificação da coluna d’água e taxa
de decomposição.

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A disponibilidade de radiação subaquática é fortemente influenciada


pelas condições climáticas que determinam a quantidade de energia que
penetra no meio aquático. Na água o fator mais importante é a sua
transparência.

Com relação à distribuição no ambiente marinho, os estudos foram


realizados em regiões temperadas e, mais precisamente, nas zonas costeiras.
No geral, as diatomáceas dominam nas águas frias e ricas em nutrientes, os
cocolitoforídeos dominam nas águas mais mornas e os dinoflagelados
apresentam uma preferência intermediária.

Pediastrum simplex Euglena sp. Anabaena spiroides


Chlorophyta Euglenophyta Cyanophyta

Tanto em regiões temperadas como tropicais, grande parte dos fatores


ambientais que determinam as flutuações temporais do fitoplâncton são os
mesmos que determinam as suas variações verticais.

4.2 Distribuição espacial do fitoplâncton

4.2 Distribuição vertical

Desde o início das pesquisas sobre o fitoplâncton lacustre foi constatado


que sua distribuição espacial não é homogênea, pois apresenta grande
diferenciação tanto ao longo da coluna d’água (distribuição vertical) como ao
longo da superfície (distribuição horizontal).
Os principais fatores que podem influenciar na distribuição vertical dos
organismos do fitoplâncton lacustre são: densidade específica dos
organismos, composição química do meio, herbivoria, “seiches” internos
(ondas paradas), turbulência da água, taxa de renovação da água, radiação
solar e temperatura da água.

4.2.1 Densidade dos organismos fitoplanctônicos

Para aqueles organismos fitoplanctônicos que não dispõem de


adaptações que possibilitem a redução de sua densidade, a própria diferença
de densidade entre eles estabelece estratificações verticais. Este fato pode ser
freqüentemente constatado em lagos termicamente estratificados. Nestes
ecossistemas, a maior densidade do fitoplâncton é encontrada no metalímnio
onde a água é mais fria e mais densa do que no epilímnio, facilitando assim,
a estratificação destes organismos.
Já aquelas algas que apresentam adaptações à flutuação têm sua
distribuição vertical fortemente influenciada pelos mecanismos adaptativos.
Por esta razão, nos lagos eutróficos, em dias quentes e calmos, uma grande

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quantidade de Anabaena flos-aquae pode chegar à superfície através da


produção de vacúolos gasosos. Da mesma maneira a floração de Botryococcus
pode ser facilmente notada, pois a água adquire uma coloração amarelada
devido às gotas de óleo presentes no citoplasma das células.

4.2.2 Composição química do meio

Este fator tem grande importância na distribuição vertical do


fitoplâncton. Dentre os compostos que têm maior influência destacam-se os
nutrientes essenciais (P, N, C, Ca, Mg, etc.), compostos derivados do
metabolismo da própria comunidade fitoplanctônica (carboidratos, vitaminas,
toxinas) e gases dissolvidos (oxigênio, metano e gás sulfídrico). Estes
compostos podem atuar de diferentes maneiras, muitas vezes por estarem em
altas ou baixas concentrações em uma dada camada da coluna d’água. De
maneira geral, sua solubilidade está associada a outros fatores como, por
exemplo, a temperatura (estratificação térmica).
A concentração de oxigênio na água é um exemplo típico e está
diretamente associada à temperatura. Em lagos estratificados, com perfil de
oxigênio do tipo clinogrado, existe uma região superior e aeróbia, que
geralmente compreende o epilímnio e parte do metalímnio, e uma região
inferior e anaeróbia ou com baixas concentrações de oxigênio, que
compreende o hipolímnio. Nestas condições, o fitoplâncton, que só sobrevive
em condições aeróbias, concentra-se na parte superior da coluna d’água,
enquanto aquele que é capaz de desenvolver-se anaerobicamente pode
permanecer na parte inferior. O fitoplâncton capaz de desenvolver-se em
condições anaeróbicas é composto principalmente por bactérias ligadas ao
ciclo do enxofre e do ferro que fazem parte do bacterioplâncton.

4.2.3 Herbivoria

A atividade do zooplâncton herbívoro sobre o fitoplâncton pode ser


comparada a de um rebanho bovino pastando sobre um campo. Tanto o
zooplâncton como o gado, quando em número elevado de indivíduos, podem
causar grandes perdas às comunidades vegetais, algas e gramíneas,
respectivamente. No que se refere à herbivoria, sua ação não se restringe
somente à redução da população fitoplanctônica, mas também a profundas
alterações na composição das comunidades. Isto porque, através da
herbivoria, o zooplâncton e outros animais herbívoros aquáticos selecionam
as algas, ocorrendo uma pressão seletiva. O efeito da herbivoria sobre a
distribuição vertical do fitoplâncton é mais evidente nos lagos em que a
comunidade zooplânctonica herbívora dominante realiza migrações diárias.
Neste caso permanecem, à noite, próximas à superfície e durante o dia migram
para as partes mais profundas do lago. Como é maior a concentração do
fitoplâncton na parte superior do lago, observam-se intensas perdas nesta
comunidade no período noturno.

4.2.4 “Seiches” internos

“Seiches” são movimentos internos de massas d’água, que ocorrem nos

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lagos. Esses movimentos são importantes em lagos estratificados, pois nestes


ambientes, as camadas de maior diferença de densidade (eplímnio e
hipolímnio) podem provocar “seiches” internos de vários metros de amplitude
no metalímnio. Os “seiches” internos são capazes de movimentar grandes
massas d’água e são importantes, também, na distribuição do plâncton,
especialmente do fitoplâncton. Assim, em curto período de tempo, populações
fitoplanctônicas podem apresentar diferentes posições na coluna d’água
devido à amplitude de tais movimentos.

4.2.5 Turbulência da água

A turbulência da água é um dos mais importantes fatores para a


distribuição vertical do fitoplâncton, uma vez que a maioria destes organismos
não dispõe de movimentos próprios. Desta maneira, somente espécies com
movimentos próprios podem escapar das regiões do lago com turbulência. A
capacidade de sedimentação (afundamento) das diatomáceas é uma das
maiores dentre o fitoplâncton, devido as suas características morfológicas e,
sobretudo, por sua densidade ser superior à da água. Assim, a turbulência
pode ressuspender as diatomáceas aumentando sua presença na coluna
d’água.

4.2.6 Taxa de renovação da água

A taxa de renovação da água é especialmente importante naqueles


ambientes com entrada e saída de grandes volumes de água. Neste caso, a
parte superior do reservatório é fortemente afetada, apresentando, em
conseqüência, baixa densidade fitoplanctônica. Em represas, a alta taxa de
renovação da água é um dos principais fatores determinantes da distribuição
vertical do fitoplâncton.

4.2.7 Radiação subaquática

A distribuição vertical do fitoplâncton em função da radiação solar


disponível mostra que a maior densidade destes organismos é encontrada na
zona eufótica. A faixa importante do espectro solar, do ponto de vista
fotossintético, varia de 400 a 700 nm, a qual é geralmente encontrada na
região de metalímnio, o que faz com que um grande número de espécies de
algas, adaptadas à absorver estes comprimentos de onda, encontre, nesta
região, o seu melhor habitat.
As variações diárias de radiação solar têm grande importância nas
migrações diárias e conseqüentemente na distribuição vertical do
fitoplâncton. Este fenômeno, denominado de fototaxia, é muito comum dentre
os organismos do fitoplâncton que dispõem de movimentos próprios, como
algumas algas da divisão Chlorophyta (Volvox, Chiorogonium e Eudorina).
Estas algas, na presença de radiação solar fraca, migram para a superfície
(fototaxia positiva) e, quando a radiação é forte, a migração se dá em direção
ao fundo do lago (fototaxia negativa). Muitas algas flageladas podem realizar
movimentos migratórios com velocidade de até 1 metro/hora. Em geral, a
migração é encarada como um mecanismo adaptativo para maximizar o

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aproveitamento da radiação fotossintética ativa.


Um dos exemplos mais típicos de migração vertical do fitoplâncton
causada por fototaxia ocorre no lago Di Tovel (Itália). No verão, este lago
apresenta cor avermelhada durante o dia e esverdeada durante a noite. A cor
avermelhada começa a surgir por volta das 9 horas e alcança a intensidade
máxima às 14 horas. Esta cor é causada pela cianofícea Glenodinium
sanguineum. Esta espécie, durante a realização da fotossíntese, acumula
gotículas de lipídios que são coloridos com carotenóides (coloração vermelha).
Com a redução da intensidade luminosa, as gotículas de óleo e a pigmentação
avermelhada também são reduzidas e a célula assume coloração verde. Como
G. sanguineum tem fototaxia positiva, durante o dia reúnem-se em grandes
populações na superfície do lago e, no período noturno, distribuem-se por toda
a coluna d’água.

4.2.8 Temperatura da água

A temperatura da água tem grande influência sobre a distribuição


vertical do fitoplâncton, pois atua diretamente sobre a atividade dos
organismos, especialmente sobre a reprodução e movimentos intrínsecos e,
indiretamente, alterando a densidade da água.

 Ação sobre a reprodução: Alguns organismos fitoplanctônicos atingem


a sua densidade populacional máxima na superfície em períodos frios
(geralmente organismos oligotérmicos). Os representantes mais típicos
são as diatomáceas, Asterionclia formosa, Stephanodiscus astraca, a
cianofícea Oscillatoria rubescens e a crisofícea Mallomonas akrokomos.
Em lagos de regiões temperadas, no inverno, abaixo do gelo,
desenvolvem-se densas populações de algas, notadamente do grupo das
diatomáceas, que são capazes de reproduzir-se na faixa de variação de
5 a 20% da radiação incidente.
 Ação sobre os movimentos intrínsecos dos organismos: A temperatura
pode atuar retardando ou acelerando a locomoção, determinando a
direção do movimento (termotaxia).
 Densidade da água: A temperatura tem vital importância através das
alterações que causa na densidade da água, tanto em lagos temperados
como tropicais. No lago Constance (Suíça) o efeito da alta densidade da
água no metalímnio, afeta a distribuição da diatomácea Cyclotella no
outono. Nesta época, a temperatura do epilímnio torna-se cada vez
menor e próxima à do metalímnio. A camada epilimnética fica cada vez
mais espessa, com a conseqüente transferência do metalímnio para
regiões mais profundas do lago. Com isto, a alga Cyclotella também
atinge regiões mais profundas. Com a circulação total da massa d’água
a alga passa a se distribuir por toda a coluna d’água.

4.3 Distribuição horizontal

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A distribuição horizontal do fitoplâncton, como ocorre na vertical,


também é influenciada por um grande número de fatores que podem atuar
isoladamente ou em conjunto. Uma detalhada pesquisa sobre a distribuição
horizontal do fitoplâncton em vários lagos alemães, constatou que, em lagos
pequenos e médios, sem grandes ilhas ou baías, a distribuição horizontal do
fitoplâncton é praticamente uniforme. No entanto, em grandes lagos, com
grandes ilhas e baías, a distribuição é heterogênea. Foram observadas
diferenças significativas na distribuição horizontal entre espécies com
movimentos próprios (flagelados) e as demais espécies fitoplanctônicas.
Enquanto estas últimas apresentam distribuição uniforme, as primeiras
distribuem-se heterogeneamente, mesmo em pequenos lagos.
Os fatores que influenciam a distribuição horizontal do fitoplâncton
podem ser separados em dois grupos: (a) fatores que produzem modificações
na taxa de crescimento da população, como concentração de nutrientes,
herbivoria e diferenças de temperaturas; (b) fatores que são responsáveis pela
redistribuição das populações no lago, como ventos e correntes. Estudiosos
atribuem às chuvas e aos ventos as causas da heterogeneidade na distribuição
horizontal do fitoplâncton na represa do Lobo (SP). Foi evidenciada uma nítida
diferenciação na distribuição horizontal do fitoplâncton desta represa. De
acordo com este autor, a parte superior da represa, densamente povoada por
macrófitas aquáticas e onde desembocam os principais rios formadores,
portanto a porção mais rica em nutrientes, é colonizada por vários gêneros de
diatomáceas como: Funotia, Clorococcales e Desmidiaceae Goniphonenza,
Pinnularia, Surirelia, Nitzschia e Cymbela. Na parte inferior, especialmente
próximo à barragem, os gêneros mais freqüentes pertencem as Chlorophytas
Ankistrodesmus, Cosnariurn Scenedesmus, Staurastrum, Tetraedron e
Dictyosphaeriutn.
Fontes de poluição localizadas, como esgotos domésticos e/ou
industriais são importantes fatores na distribuição horizontal do fitoplâncton
em lagos. Na zona de influência destes efluentes, desenvolve-se comunidades
fitoplanctônicas capazes de suportar grandes oscilações das principais
variáveis ambientais. Dentre estas variáveis destacam-se: oxigênio,
temperatura, turbidez, nutrientes. Além disto, estas comunidades
caracterizam-se pela grande capacidade de flutuação. Esta capacidade
habilita-as a sobreviver mesmo em ambientes onde a viscosidade da água é
geralmente muito reduzida, como, por exemplo, em ambientes que recebem
efluentes contendo detergentes.

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