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Preguntas de revisión
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C A P I T U L O
16
Generalidades, filtración
glomerular y aclaramiento renal
lina) c o m o las e x ó g e n a s (p. ej., paraaminohipurato, cápsulas de Bowman. Los c o r p ú s c u l o s están conectados con las
á c i d o salicílico, penicilina) todas ellas pueden ser secre- nefronas, formadas p o r t ú b u l o s y consideradas las unidades
tadas en la orina. funcionales de los r i ñ o n e s . La parte exterior de la m é d u l a externa
• Excreción del exceso de l í q u i d o , electrolitos y otras contiene las asas de Henle ascendentes gruesas y los t ú b u l o s
sustancias (p. ej., urea, b i l i r r u b i n a , á c i d o [ H ] ) .
+ colectores, mientras que la parte interna contiene los vasos rectos,
• R e g u l a c i ó n de la o s m o l a r i d a d del plasma: la abertura y las asas de Henle ascendentes gruesas y finas y los t ú b u l o s colec-
el cierre de canales específicos para el agua en los t ú b u l o s tores (fig. 16-2). Esos t ú b u l o s vacían la orina en los cálices y en
colectores renales p r o d u c e n o r i n a concentrada y d i l u i d a ú l t i m o t é r m i n o en el uréter, que conduce a la vejiga. Así, una parte
(respectivamente) y p e r m i t e n la r e g u l a c i ó n de la osmo- de la fracción plasmática de la sangre que entra en el riñon se
l a r i d a d p l a s m á t i c a y del v o l u m e n de l í q u i d o extracelular filtra a través de la membrana capilar glomerular hacia el espacio
(LEC). de Bowman, fluye p o r las nefronas y se convierte en l í q u i d o
• E x c r e c i ó n de productos m e t a b ó l i c o s de desecho: se eli- tubular. El l í q u i d o tubular es procesado en la neurona y el resto
m i n a n c o n la o r i n a urea (del m e t a b o l i s m o de las p r o t e í - (orina) fluye a través de los t ú b u l o s colectores y sale a las p i r á m i -
nas), creatinina (del m e t a b o l i s m o m u s c u l a r ) , b i l i r r u b i n a des renales en los cálices menores. Los cálices menores se c o m b i -
(del catabolismo de la h e m o g l o b i n a ) , á c i d o ú r i c o (del nan para formar los cálices mayores que desembocan en el uréter
catabolismo de los á c i d o s nucleicos), á c i d o s m e t a b ó l i c o s (v. fig. 16-IB). Los uréteres conducen a la vejiga donde la orina
y sustancias e x t r a ñ a s c o m o los f á r m a c o s . se almacena hasta el m o m e n t o de su e x p u l s i ó n ( m i c c i ó n ) .
• P r o d u c c i ó n / c o n v e r s i ó n de h o r m o n a s : el r i ñ o n p r o d u c e
eritropoyetina y renina. La eritropoyetina estimula la
Nefrona
p r o d u c c i ó n de h e m a t í e s en la m é d u l a ósea. La renina,
una enzima p r o t e o l í t i c a que es segregada hacia la sangre, Cada r i ñ o n contiene m á s de u n m i l l ó n de nefronas. Existen
convierte el a n g i o t e n s i n ó g e n o en angiotensina I (que dos poblaciones de nefronas, corticales (o superficiales) y
Extremidad superior
Cápsula fibrosa
cortada y
despegada
Margen latera
Extremidad inferior
B. Riñon derecho seccionado en varios planos
para mostrar el parénquima y el seno renal Cápsula fibrosa
Corteza
Cálices menores
Vasos sanguíneos
Médula (pirámide)
que entran en el
parénquima renal
Cálices mayores
Columna renal (de ESertin
Pelvis renal
Cálices menores
Uréter
Figura 16-1 Anatomía del riñon. Los riñones son órganos bilaterales que reciben sangre arterial
procedente de la aorta abdominal a través de las arterias renales (A). El plasma se filtra en los glomérulos,
que están situados en la corteza. Alrededor del 20% del gasto cardíaco entra en el riñon (~1 l/min), y el
exceso de líquido y solutos se excreta como orina. La orina se recolecta en las papilas renales y sale del
riñon a través del uréter (B), que conduce a la vejiga, para almacenarla hasta el momento de eliminarla.
yuxtamedulares (o profundas). La m a y o r í a de las nefronas son enumeran p o r o r d e n secuencial en la tabla 16-1, c o n sus f u n
corticales ( ~ 8 0 % ) , mientras que ~20% son yuxtamedulares. ciones y c a r a c t e r í s t i c a s distintivas.
Sus estructuras son similares, pero difieren en su localización
dentro del r i ñ o n y en la l o n g i t u d de los segmentos. Las nefro-
Flujo sanguíneo
nas corticales salen de los g l o m é r u l o s de las regiones superior
y media de la corteza; sus asas de Henle son cortas y se extien- El flujo s a n g u í n e o de los r i ñ o n e s (flujo s a n g u í n e o renal, FSR
den s ó l o a la parte interna de la m é d u l a externa (v. fig. 16-2). es de aproximadamente 1 l / m i n (o ~ 2 0 % del gasto c a r d í a c o )
Los g l o m é r u l o s de las nefronas yuxtamedulares e s t á n situados La sangre entra en los r i ñ o n e s a t r a v é s de las arterias renale
a mayor p r o f u n d i d a d en la corteza (hacia la u n i ó n m e d u l a r ) y y sigue la v í a mostrada:
tienen asas de Henle largas que se extienden hasta la parte m á s
profunda de la m é d u l a interna, f o r m a n d o las papilas. —> Arterias interlobares.
—> Arterias arqueadas (en la u n i ó n c o r t i c o m e d u l a r ) .
C o m o ya se ha mencionado, todas las nefronas tienen las —> Arterias radiales interlobares/corticales.
mismas estructuras b á s i c a s , pero v a r í a n en la l o c a l i z a c i ó n y la —> A r t e r i o l a aferente (lugar de r e g u l a c i ó n ) .
l o n g i t u d de los segmentos específicos, c o n consecuencias —» Capilares glomerulares.
i m p o r t a n t e s . Los segmentos principales de la nefrona se —> A r t e r i o l a eferente.
G e n e r a l i d a d e s , f i l t r a c i ó n g l o m e r u l a r y a c l a r a m i e n t o renal 199
ra rz Asa de
r3 Ü & H e n l e "
NEFRONA:
CLAVE
Glomérulo
Arteriolas aferente
y eferente
5 ¡¡
Túbulo proximal
Segmento contorneado
Segmento recto
o Ramas ascendentes y
(
N -descendentes finas del
asa de Henle
Segmentos distales
Rama ascendente gruesa
del asa de Henle
i-. Túbulo contorneado distal
^ M á c u l a densa
Conducto colector
—> Capilares peritubulares corticales (y vasos rectos en las vasos rectos, que recogen el material reabsorbido en los t ú b u l o s
nefronas profundas). medulares.
—> V é n u l a s .
—> Venas.
Glomérulo
La fracción p l a s m á t i c a de la sangre es filtrada en el g l o m é r u l o . El g l o m é r u l o es u n sistema capilar en el que el u l t r a f i l t r a d o
La sangre entra en el capilar p o r la arteriola aferente y sale del del plasma pasa al espacio de B o w m a n ( f i g . 1 6 - 3 ) . El capilar
capilar p o r la arteriola eferente. Las arteriolas eferentes de las g l o m e r u l a r tiene u n e n d o t e l i o fenestrado y u n a m e m b r a n a
nefronas corticales conducen a los capilares peritubulares, que b a s a l que i m p i d e n la f i l t r a c i ó n de h e m a t í e s , p r o t e í n a s y la
recogen el material reabsorbido en las nefronas; las arteriolas m a y o r í a de las m a c r o m o l é c u l a s al u l t r a f i l t r a d o g l o m e r u l a r .
eferentes de las nefronas yuxtaglomerulaes conducen a los El g l o m é r u l o e s t á rodeado de c é l u l a s epiteliales (podocitos)
200 Fisiología renal
Tabla 16-1 Segmentos de la nefrona: funciones generales y diferencias entre los segmentos
de las nefronas corticales y yuxtamedulares
Glomérulo El sistema capilar neto que filtra el Localización superficial, en la Localización profunda en la
plasma y produce ultrafiltrado. Al entrar corteza exterior y media; las corteza hacia la unión medular;
en el túbulo proximal, el ultrafiltrado se arteriolas eferentes dan lugar a las arteriolas eferentes dan lugar
conoce como líquido tubular capilares peritubulares a los vasos rectos, que
acompañan a las nefronas
profundas y ayudan a
concentrar la orina
Túbulo contorneado Tiene una membrana con borde en Más corto que los túbulos Más largo que en las nefronas
proximal cepillo y es la zona principal de contorneados proximales de las corticales, con lo que permite
reabsorción de solutos y agua nefronas yuxtamedulares una reabsorción relativamente
mayor de solutos
Túbulo recto proximal Reabsorción adicional Mucho más largo que en las Más corto que en las nefronas
nefronas profundas corticales
Rama descendente fina Impermeable a los solutos pero Mucho más corta que en las Muy larga y forma pirámides,
del asa de Henle permeable al agua; así, concentra el nefronas profundas cruciales para la concentración
(RDFAH) íquido tubular por difusión hacia fuera del líquido tubular
del agua
Rama ascendente Impermeable al agua, pero tiene Más larga que en las nefronas Diluye el líquido tubular e
gruesa del asa de Henle transportadores de Na"-rC-2Cr que profundas, diluye el líquido indispensable para producir un
(RAGAH) reabsorben más solutos y diluyen el tubular mayor gradiente de
líquido tubular. Establece y mantiene el concentración en la médula
gradiente de concentración intersticial interna
Túbulo contorneado Modificaciones de los electrolitos; la Similar en las nefronas Similar en las nefronas
distal aldosterona actúa en los segmentos corticales y profundas corticales y profundas
distales
Túbulos colectores (TC) Sitio de reabsorción del agua libre a Los túbulos colectores Debido a que se extienden
través de canales de agua corticales (TCC) reabsorben hasta la profundidad de la
(acuaporinas) controlados por ADH. algo de Na y CI" y segregan K
T + médula, la concentración final
Los TC también son Importantes para (por medio de las células de la orina tiene lugar aquí. Los
el equilibrio ácido-básico: las células principales sensibles a la túbulos colectores de la médula
intercalares a permiten la secreción de aldosterona). Menos efecto interna (TCMI) tienen células
H ; las células intercalares p tienen
+ sobre la concentración de orina principales (con canales de Na"
intercambiadores HC0 7Cr que 3 que las nefronas profundas, y K sensibles a la aldosterona).
+
permiten la secreción de HC0 ~ 3 debido a que los túbulos no se así como células intercalares
cuando es necesaria extienden lejos en la médula. (igual que TCC). Los TC
Los TCC tienen también medulares son un sitio clave
células intercalares a y P para la reabsorción de urea
para la regulación del equilibrio dependiente de la ADH, que
ácido-básico contribuye a la osmolaridad alta
del líquido intersticial medular
Glomerulonefritis crónica. La Imagen superior ilustra las principales características del daño glome-
rular crónico, que incluyen tumefacción de las células epiteliales, fuerte engrosamiento de la membrana
basal, fusión de los podocitos y aumento de proteínas de la matriz. Esas alteraciones destruyen las barreras
de filtración normales. La Imagen inferior izquierda representa los efectos de la glomerulonefritis grave sobre
el conjunto del riñon y la imagen inferior derecha muestra una micrografía representativa de los glomérulos
dañados.
202 Fisiología renal
Membrana basal
Arteriola aferente
^ Cápsula de
Endotelio
Membrana
basal
Músculo
liso
Mácula densa
Figura 16-3 Anatomía del glomérulo. El plasma se filtra desde los capilares glomerulares hacia el
espacio de Bowman y después el ultrafiltrado fluye por el túbulo proximal. La barrera endotelial glomerular
evita la filtración de los elementos celulares de la sangre, de forma que el ultrafiltrado no contiene células
sanguíneas ni proteínas plasmáticas. Las células de la mácula densa están en contacto con la arteriola
aferente a través de las células yuxtaglomerulares, formando el aparato yuxtaglomerular. La mácula densa
monitoriza el suministro de NaCI al túbulo distal y regula el flujo plasmático renal (autorregulación).
PRINCIPIO DE LA LIMITACIÓN DE LA SECRECIÓN TUBULAR (Tm), UTILIZANDO COMO EJEMPLO EL PARAAMINOHIPURATO (PAH)
20 30 40 50
PAH plasmático (mg/dl)
FILTRACIÓN GLOMERULAR: F A C T O R E S FÍSICOS t a m a ñ o o con carga negativa neta de las m o l é c u l a s (p. ej., las
Y FUERZAS DE STARLING p r o t e í n a s ) , la filtración se hace cada vez m á s limitada.
Ctx = P x x V F G
atrae el l í q u i d o hacia el capilar glomerular, la p r e s i ó n h i d r o s t á t i c a
del espacio de B o w m a n (P s)> que se opone a la p r e s i ó n hidros-
B • La e x c r e c i ó n urinaria (Ex) de una sustancia es la concen-
tática capilar, y la p r e s i ó n o n c ó t i c a del espacio de B o w m a n (rc ), BS t r a c i ó n de la sustancia en o r i n a ( U x ) multiplicada p o r el
que atrae el l í q u i d o hacia ese espacio ( n o r m a l m e n t e existe una v o l u m e n de o r i n a p r o d u c i d o p o r u n i d a d de t i e m p o ( V ) :
cantidad m í n i m a de p r o t e í n a s en el espacio de B o w m a n , p o r lo
Ex = U x x V
que rc HS n o es significativa). Así, si asumimos que rc BS es cero:
• La m a y o r í a de las sustancias son reabsorbidas (en cierta
P r e s i ó n neta de filtración =(P g c -P b s )-tIgc
cantidad); la velocidad de r e a b s o r c i ó n de u n a sustancia
Los capilares glomerulares son diferentes de otros capilares (que (Rx) es igual a la carga filtrada de la sustancia ( C t x )
muestran una r e d u c c i ó n significativa de la p r e s i ó n en el extremo menos su e x c r e c i ó n u r i n a r i a ( E x ) :
distal) debido a que la arteriola eferente (en el otro extremo del
Rx = C t x - Ex
g l o m é r u l o ) se puede contraer y mantener la p r e s i ó n en el capilar
glomerular. Así, existe m u y poca r e d u c c i ó n de la P G C a l o largo • Determinadas sustancias se excretan activamente (p. ej.,
del capilar y la filtración se puede mantener en toda su longitud. creatinina, P A H , H , K ) . La velocidad de s e c r e c i ó n de
+ +
La resistencia de las arteriolas aferentes y eferentes puede ser con- una sustancia (Sx) es equivalente a la velocidad de excre-
trolada p o r influencias nerviosas, hormonas circulantes (angio- c i ó n menos la carga filtrada de la sustancia:
tensina I I ) , r e g u l a c i ó n b i o g é n i c a y señales de r e t r o a l i m e n t a c i ó n
Sx = E x - C t x
tubuloglomerulares, que permiten el control de la filtración glo-
merular mediante mecanismos i n t r í n s e c o s y extrínsecos. El c o n t r o l renal de las sustancias m á s i m p o r t a n t e s se estudia
en el c a p í t u l o 17.
ESJBEEIsIl Filtración glomerular. La sangre entra en los capilares glomerulares por las arteriolas
aferentes y ~20% del fluido se filtra en las nefronas (fracción de filtración). La velocidad de filtración glo-
merular (VFG) se puede describir sobre la base de las fuerzas que gobiernan la filtración (ecuación superior),
o por el aclaramiento de inulina (ecuación inferior). La gráfica ilustra que el flujo sanguíneo renal (FSR) y la
VFG permanecen bastante constantes para un amplio intervalo de presiones arteriales medias (PAM); eso
ocurre gracias a la autorregulación y la retroalimentación tubuloglomerular.
X X X X X X X
X X X X X X X X X
X X X X X X X X X X
X X X X X X X X X
X X X X X X X X X X
X X X x x x x x x
x
X
x x x §m X X X X s .X X X X
X X X X X X X >
X X X X
X X X M X X X X
X X X X X X X X
X X X X X X X X/
X X X X H x x x
X X X X X X X X
X X X X X X X X
X XX XX X X X XX XX X
X X XX XX XX X
X X X X X X X X X X X X
X X X X X X X X X X X X X
X X X X X X X X X X
X X X X X X X X X XX
Concentración T V o l u m e n de plasma
de la sustancia Volumen de
X en la orina depurado de la
orina por unidad
sustancia X por
de tiempo
Concentración de la unidad de tiempo
sustancia X en el plasma (aclaramiento de X)
< ^INULINA
la velocidad de filtración glomerular (VFG), y el control neto de otras sustancias se puede determinar según
que el aclaramiento sea mayor (secreción neta), menor (reabsorción neta) o igual a C¡„.
Qnulina-VFG
l a c i ó n de la s e c r e c i ó n de renina p o r la m á c u l a densa,
REGULACIÓN DE LA HEMODINÁMICA RENAL
activa el SRAA (v. d e s c r i p c i ó n detallada en el cap. 19).
La r e g u l a c i ó n de la V F G ocurre p o r cambios del flujo s a n g u í - La renina a c t ú a localmente y a t r a v é s de la c i r c u l a c i ó n
neo de los g l o m é r u l o s a t r a v é s de sistemas de r e t r o a l i m e n t a - s i s t é m i c a para p r o d u c i r angiotensina I I y c o n t r o l a r así la
c i ó n i n t r í n s e c o s , h o r m o n a s , sustancias vasoactivas y nervios VFG.
s i m p á t i c o s renales. • La angiotensina I I ejerce efectos tanto directos c o m o
indirectos sobre la V F G . Es u n vasoconstrictor y en los
Los sistemas i n t r í n s e c o s c o m p r e n d e n el m e c a n i s m o m i o g é - r i ñ o n e s a c t ú a directamente sobre las arterias renales y,
nico y la r e t r o a l i m e n t a c i ó n t u b u l o g l o m e r u l a r ( R T G ) . Por en mayor medida, sobre las arteriolas aferentes y eferen-
medio del m e c a n i s m o m i o g é n i c o , las arterias y las arteriolas tes para aumentar la resistencia, reducir la P y dismi-
G C
sobre la P G C y c o n t r o l a r así la V F G . Puesto que el aparato por tanto, la V F G . El flujo aumentado eleva la e x c r e c i ó n
v u x t a g l o m e r u l a r relaciona f u n c i o n a l m e n t e el t ú b u l o distal de sodio y de agua con l o que reduce el v o l u m e n
con la arteriola aferente, el flujo t u b u l a r m á s allá de la m á c u l a sanguíneo.
densa puede c o n t r o l a r la resistencia arteriolar aferente • Los nervios s i m p á t i c o s y la s e c r e c i ó n de catecolaminas
v. fig. 16-3). La d i s m i n u c i ó n del flujo y de la c o n c e n t r a c i ó n (adrenalina y noradrenalina) se estimulan en respuesta
de sodio en el l í q u i d o t u b u l a r del t ú b u l o distal d i s m i n u i r á la a la r e d u c c i ó n de la p r e s i ó n arterial s i s t é m i c a y causan
resistencia arteriolar aferente y a u m e n t a r á la V F G en esa v a s o c o n s t r i c c i ó n de las arterias y las arteriolas renales. A
nefrona; a la inversa, si el flujo t u b u l a r distal o la o s m o l a r i d a d niveles t ó n i c o s de actividad nerviosa s i m p á t i c a , los sis-
son altos, la R T G a u m e n t a r á la resistencia arteriolar aferente temas i n t r í n s e c o s contrarrestan ese efecto para asegurar
y d i s m i n u i r á la V F G . Esos sistemas p e r m i t e n la r e g u l a c i ó n que los vasos renales permanecen dilatados y se conserva
continuada de la V F G dentro de u n a m p l i o i n t e r v a l o de pre- la V F G . E n caso de actividad nerviosa s i m p á t i c a alta
siones arteriales s i s t é m i c a s ( P A M entre 80 y 180 m m H g ) . (hemorragia, ejercicio extenuante), la actividad nerviosa
s i m p á t i c a anula los mecanismos reguladores i n t r í n s e c o s
Son muchas las sustancias (entre ellas el ó x i d o n í t r i c o y la y reduce el flujo s a n g u í n e o renal y la V F G .
endotelina) que regulan la h e m o d i n á m i c a renal, pero esta • Las prostaglandinas i n t r í n s e c a s ( P G E y prostaciclina 2
con la función renal y proporciona ejemplos de su solución. = (300 mg%x 2 ml/min)/1 mg%
= 600 ml/min
Se infundió una cantidad constante de inulina (en solución salina
isotónica) por vía intravenosa a un hombre sano de 25 años de Flujo sanguíneo renal efectivo (FSRe), la fracción del flujo san-
edad. A l cabo de 3h, el sujeto vació por completo la vejiga y la guíneo renal que entra en los glomérulos. Suele ser - 2 0 % del
orina se recogió después de otras 2h. Se obtuvo una muestra gasto cardíaco.
de sangre en el momento de recoger la orina. Se analizaron la
sangre y la orina y se obtuvieron los resultados mostrados. Se
FSRe = (FPRe)/(l-IH)
realizaron análisis de varios parámetros de la función renal.
= 600 ml/min/( 1-0,42)
= 1.034 ml/min o 1,034 l/min
Orina Plasma
Fracción de filtración (FF), la fracción del flujo plasmático renal
Concentración de inulina 1.000 mg% 20 mg% filtrada por unidad de tiempo.
Concentración de creatinina 1.375 mg% 25 mg%
Concentración de PAH 300 mg% 1 mg% FF = VFG/FPR
Concentración de sodio 2,5 mEq/1 140 mEq/1 = (100 ml/min)/(600 ml/min)
Volumen de orina (VU) = 240 mi = El 0,17 o 17% del FPR que entra en los riñones fue
Tiempo de recogida de orina = 2 h filtrado por minuto
Hematocrito (IH) = 0,42
Carga tubular de sodio (Ct ), cantidad de sodio plasmático fil-
Na
en un adulto es ~ 100 m l / m i n o ~ 144 l/día. La VFG de los hombres = 14 mEq/min - 0,005 mEq/min
normalmente es más alta que la de las mujeres. = 13,095 mEq/min
La VFG se determina por el aclaramiento de inulina:
Fracción de excreción de sodio ( F E ) , la fracción de sodio fil- Na