PRÁCTICA N° 06

ESTRUCTURA ANATÓMICA EN LAS PLANTAS C3, C4 Y CAM

INTRODUCCIÓN

Los aspectos morfológicos estructurales y anatómicos de los vegetales están

estrechamente relacionados con los aspectos fisiológicos y estos a su vez
dependen del ambiente en donde se habitan tales plantas. en tanto tenemos
diversos tipos de fotosíntesis y estructura.

Las modificaciones en estructura y fisiología de las plantas C4 y las CAM frente

a las C3 son el resultado de la presión selectiva del ambiente sobre un carácter
complejo: uso eficiente del agua frente a la asimilación de CO2.

La ruta metabólica C3 se encuentra en los organismos fotosintéticos como las

cianobacterias, algas verdes y en la mayoría de las plantas vasculares. Las
vías metabólicas C4 y CAM se encuentran solo en plantas vasculares. Las vías
C4 y CAM involucran mecanismos especializados para la concentración y
transporte del CO2 a los sitios de fijación por RUBISCO (vía C3), pagando un
precio extra en términos de ATP por unidad de CO2 fijado, sin presentar
ninguna modalidad o mejora bioquímica en términos de la eficiencia de
RUBISCO sobre la vía C3. De las especies estudiadas hasta el momento
aproximadamente el 89% son C3, el 10% son CAM y el restante 1% son C4;
adicionalmente se conocen unas cuantas especies que son intermedias C3-C4.

PLANTAS CON CAPACIDAD FOTOSÍNTETICA C3

Llamadas plantas C3 por una razón muy importante debido que el primer
compuesto que se forma por el proceso de carboxilizacion es un Acido de 4C
llamado Acido glicérico es aquí que en este tipo de plantas con capacidad
fotosintética C3 se realiza el importantísimo ciclo de Calvin-Benson el cual nos
describe y explica como ocurre este proceso metabólico.
Es el metabolismo más común entre las plantas. Anatómicamente, el mesófilo
está diferenciado en esponjoso y en empalizada. Este tipo de plantas fijan el
CO2 realizando el ciclo de Calvin, catalizado por la enzima Rubisco. Existe un
proceso respiratorio no mitocondrial que consume O2 y produce CO2
estimulado por la luz, conocido como fotorrespiración.
Cobra importancia en las plantas C3 porque disminuye la capacidad
fotosintética: la velocidad de la fotosíntesis neta decae al fijarse menos carbono
con el mismo gasto de agua. Además para compensar la pérdida de CO2 se
tiende a una apertura estomática. Todo esto conlleva a una menor EUA.

Black sostiene que:

Por otro lado, dado que la planta (a través de la actividad estomática)

responde finamente al balance entre CO2 ganado/H2O perdida, aquellas
condiciones que lleven a un balance desfavorable como alta temperatura e
irradiación, alto déficit de presión de vapor entre mesófilo y atmósfera,
aporte limitado de agua por el suelo o conductividad eléctrica muy alta en la
solución de agua del suelo, tenderán al incremento en la restricción difusiva
del agua con el cierre estomático parcial o total. Sin embargo dicho cierre
estomático también impacta negativamente la difusión de CO2 lo cual se
traduce en aumento en la actividad fotorespiratoria de la planta, cosa que no
ocurre en las plantas C4 o CAM. En diferentes estudios ha sido demostrado
que bajo condiciones de enriquecimiento atmosférico con CO2 o
mantenimiento de niveles óptimos de humedad en el suelo las plantas C4 no
muestran ventaja significativa sobre las C3 (Black, 1986).

Teniendo entendido todo este proceso metabólico y las características

estructurales de las plantas C3 y como se sucede el ciclo de Calvin-Benson
describimos un parte de este proceso con esta ilustración:
PLANTAS CON CAPACIDAD FOTOSINTÉTICA C4
Denominadas así por que el CO2 que lo incorporan a su estructura en forma de
HCO3- da lugar a un compuesto de 4 carbonos llamado ácido oxalacetico
producto de una enzima que actua la PEP carboxilasa.

DESCRIPCIÓN DEL PROCESO EN C4:

El CO2 llega a las células mesófilas, y se fija por la enzima fosfoenolpiruvato
(PEP) que tiene más afinidad por el CO2 que la Rubisco. Este CO2 se
convierte en malato y aspartato que pasarán a las células de la vaina, donde se
transformarán en CO2 que sigue el ciclo de Calvin. La fotorrespiración es
inexistente o muy pequeña en estas plantas porque la alta concentración de
CO2 en las células de la vaina impide la fotorrespiración. Esta variante del
proceso de fijación confiere una EUA mayor, puesto que se fija más carbono
por molécula de agua.
Las plantas C4 el resultado de las modificaciones evolutivas es que el CO2 es
fijado en dos compartimientos diferentes: en el mesófilo el CO2 es fijado como
HCO3- por la AC para ser tomado a continuación por la PEPc que incorpora el
carbono en un ácido C4. Este ácido C4 es transportado hacia la vaina del haz
vascular por la acción de acarreadores específicos ATP dependientes en
donde es descarboxilado para liberar CO2 que es fijado por RUBISCO e
incorporado en el ciclo de Calvin-Benson. Con la acción de este mecanismo de
concentración y bombeo de CO2 hacia los sitios de fijación por RUBISCO la
planta es capaz mantener tasas altas de asimilación de CO2 en presencia de
baja concentración intercelular de dicho gas. A pesar de estas adaptaciones las
plantas C4 no son más tolerantes al estrés hídrico severo que las C3; esto es,
el mecanismo C4 es una adaptación encaminada al uso eficiente del agua, no
a la tolerancia al estrés hídrico

Las plantas C4 tienen un mayor gasto energético porque requieren la

producción de una enzima extra, PEP. Pero lo compensan con una mayor
EUA, mayor crecimiento y eficacia en la fotosíntesis a temperaturas altas.
Dentro de este tipo de plantas que realizan esta fotosíntesis tenemos a la
mayor parte de importancia agrícola maíz, caña de azúcar, etc.
 PLANTAS CAM
El metabolismo CAM difiere del C4 en que los procesos fotosintéticos muestran
una separación temporal en vez de física. Constan de una fase en la que los
estomas se abren durante la noche entrando CO2 y saliendo agua. El CO2
será transformado en malato por la PEP. En la fase diurna, encontramos los
estomas cerrados y la reserva de malato producida por la noche se transforma
en CO2 que permite el inicio del ciclo de Calvin.
Las CAM al dividir el metabolismo en noche y día reducen la pérdida de agua.
El flujo de salida de agua es en función de la humedad exterior. Por el día,
cuando más seco está el aire, hay menor humedad relativa, mayor será la
difusión de agua por transpiración.
Por este motivo los estomas se mantienen cerrados y solo se abren por la
noche, cuando la humedad es significativamente mayor. Esta es también otra
variante del proceso de fijación de CO2, en el que se mantiene una EUA mayor
por la conservación del agua, pero conlleva una menor productividad que
afecta al crecimiento.
En las plantas CAM el resultado de las modificaciones evolutivas es que el
CO2 es fijado en dos etapas separadas temporalmente, más que físicamente
como ocurre en las C4. Durante la noche la apertura de los estomas permite la
difusión de CO2 que es fijado como HCO3 por la AC y es tomado por la PEPc
que lo incorpora en ácidos C4 que se acumulan en las vacuolas vía una bomba
de membrana ATP dependiente. Durante el día las estomas cierran y los
ácidos C4 son llevados al citoplasma, a través de un mecanismo
aparentemente pasivo, en donde son descarboxilados. El CO2 liberado, que
alcanza concentraciones internas muy altas, es fijado en los cloroplastos por
RUBISCO para incorporarlo al ciclo de Calvin-Benson.

OBJETIVOS
 Observar y reconocer estructura anatómica en plantas C3, C4 Y CAM

MATERIALES
 Microscopio Compuesto
 Navajas
  Porta objetos y cubres
 Agua destilada
 Tallos y hojas de plantas (Zea maíz, Saccharum officinarum, Dianthus
caryophillus)

PROCEDIMIENTO
Experimento N°1 ESTRUCTURA ANATÓMICA DE LAS PLANTAS C3
Realizar un corte transversal en la hoja del clavel (Dianthus caryophillus), de la
forma más delgada posible y poner en un porta objetos llevar al microscopio.

IMAGEN PARA VER ESTRUCTURA DE C3 A UN AUMENTO DE 100X

TEJIDO EPIDERMIS
EMPALIZADA TEJIDO ESPONJOSO
Experimento N°2 ESTRUCTURA ANATÓMICA DE LAS PLANTAS C4
Realizar un corte transversal en la hoja del maíz (Zea maíz) y caña de azúcar
(Saccharum officinarum), de la forma más delgada posible y poner en un porta
objetos llevar al microscopio.

OBSERVACION DE LA ESTRUCTURA DE LA HOJA DEL MAIZ 100X

EPIDERMIS

COLENQUIMA DE
RESERVA

FLOEMA XILEMA
 OBSERVACION DE LA FOJA DE LA CAÑA A 100X

FLOEMA XILEMA EPIDERMIS

Experimento N° ESTRUCTURA ANATÓMICA DE LAS PLANTAS CAM

Realizar un corte transversal en la hoja de la orquidea de la forma más delgada
posible y poner en un porta objetos llevar al microscopio.

ESTRUCTURA DE LA HOJA DE ORQUIDEA A 100X

LEYENDA IMAGEN

HACES CONDUCTORES

EPIDERMIS
CONCLUSIONES
 Finalizada la práctica el alumno logró reconocer la estructura anatómica
de las plantas con capacidad fotosintética C3, C4 y CAM.
 Las plantas C3 son muy competitivas en climas templados y húmedos
mientras que las plantas C4 son más competitivas en climas secos con
largos periodos de aridez y con baja humedad relativa. Tienen
condicionada su existencia a lugares con alta intensidad lumínica y
temperatura, es el precio a pagar para ser más competitivas. Las plantas
CAM son muy frecuentes en climas desérticos en los que se producen
condiciones extremas de altas temperaturas durante el día y de bajas
temperaturas durante la noche
No podemos hablar de un metabolismo mejor que otro, sino más adaptado a un
determinado ambiente. La EUA de las plantas C4 se basa en la fijación de CO2
por molécula de agua transpirada frente a las CAM que se basa en una menor
pérdida de agua para la fijación del carbono.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

 VALLA, J. J. 1995. Botánica. Morfología de las plantas hojas. Buenos

Aires. Ed. Hemisferio Sur. 9na reimpresión. p. 133-146.

 Peinado, M. y Rivas-Martínez S. (ed.): La vegetación de España.

Colección aula abierta. Universidad de Alcalá de Henares. Alcalá de
Henares, 1987.
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