ENERGIA COMO NUTRIENTE EN LOS ANIMALES

Dr. RODRIGO PULGAR A.

Médico Veterinario

I. Bioenergética y sus bases.

La "Bioenergética" es el estudio de las transformaciones energéticas en los

animales (organismos vivos en general) y los mecanismos que las regulan. Es una rama de
la energética general, generalizada por la primera y segunda ley de la termodinámica.

La bioenergética puede estudiarse desde diferentes ángulos. Así por

ejemplo, al bioquímico a nivel celular, le interesan los cambios en energía libre que ocurren
en reacciones químicas limitadas a través de las cuales las moléculas son desintegradas o
son sintetizadas para construir material vivo. El fisiológo está más interesado en aspectos
energéticos del funcionamiento nervioso, o hormonal, o en mecanismos homeostáticos ge-
nerales como la regulación de la temperatura corporal. El nutricionista en cambio está
interesado en la predicción de las demandas o requerimientos energéticos del animal como
un todo, para sus diferentes funciones y en evaluar la capacidad de los alimentos para cubrir
estos requerimientos.

¿Qué es la energía y cómo se representa?

La energía se puede definir en forma general y simple como "La capacidad

de realizar trabajo".

Desde el punto de vista nutricional, la energía se representa en unidades

calóricas:

cal = gcal = pequeña caloría = 4.184 Jouls

= Calor necesario para aumentar la temperatura de 1g de agua
de 14 a 15°C
Cal = Kcal = 1000 Kcal
Mcal = Therm = 1000 Kcal

1 joule (J) es la cantidad de energia mecánica requyerida para desplazar una

masa de 1 Kg a traves de uan distancia de 1 metro con una aceleración de
1metro por segundo (1 J = 1 kg × 1 m2 × 1 sec-2).
1
kcal = 4.184 kJ, or conversely, 1 kJ = 0.239 kcal.

¿Por qué el intercambio energético animal se mide en unidades calóricas?

En virtud de que cantidades equivalentes de diferentes formas de energía,

producen igual cantidad de calor (1ª Ley de la termodinámica). Por lo tanto, todas las
formas de energía pueden representarse en unidades calóricas.
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Por esta razón, aún cuando los animales no son máquinas térmicas, su
intercambio energético se mide en unidades calóricas puesto que el gasto energético de los
procesos de mantención, trabajo o almacenamiento se pueden conocer directamente o por
diferencia con la producción de calor.

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BASES DE LA BIOENERGETICA

1ª Ley de la Termodinámica: Conservación de la energía: Cuando hay un cambio en el

contenido de energía química de un sistema, la sumatoria de todas las formas de energía
liberadas o absorbidas por el sistema, debe ser igual a la magnitud del cambio. En otras
palabras, la energía solo se transforma de una forma a otra, y todas las formas conocidas de
energía son convertibles cuantitativamente en calor.

 E= Q+ W+ R

 E (o H) Disminución de la energía química o calórica del sistema

 Q = Liberación de calor por el sistema
 W = Trabajo realizado
 R = Otras formas de energía liberada

La 1ª Ley de la termodinámica no está relacionada con los mecanismos ni

con la velocidad de los cambios energéticos, sino solamente con el estado energético inicial
y final del sistema.
Ejemplo:

Animal de 400 K de peso vivo:

- Ingiere : 15 Mcal 
 = 10.5 Mcal
- Fecas : 4.5 Mcal 

- Calor producido: 6.6 Mcal 

- Energía urinaria: 2.7 Mcal  = Sumatoria 10.5 Kcal
- Retenido: 1.2 Mcal 

Sobre la base de la 1ª Ley de la termodinámica, es posible estudiar la

utilización de la energía de los alimentos por parte de los animales. Esto se realiza a través
de "balances energéticos", ya que conociendo la ingestión de energía y las pérdidas por
concepto de fecas, orina, gases y calor, es posible calcular cuanta energía se retiene en el
organismo.

Consecuentemente, la 1ª Ley de la termodinámica constituye la base de la

calorimetría animal, y por lo tanto del estudio de los requerimientos energéticos de los
animales y de la evaluación energética de los alimentos.

2ª Ley de la Termodinámica: Eficiencia en las transformaciones energéticas: La conversión

de cualquier tipo de energía en otro (excepto a calor), es usualmente incompleta, puesto que
las transformaciones energéticas normalmente involucran fricción y conducción térmica.

Esta ley está relacionada con la factibilidad de las transformaciones

energéticas, y con la eficiencia de dichas transformaciones.

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Para estimar la eficiencia y predecir la dirección en que un proceso tiende a

desarrollarse, es necesario conocer la "Energía libre" o F de dicho cambio.

 F =  H - T  S (Kcal/mol)
H=  F+T S
 F = cambio en energía libre: Es la diferencia entre la energía libre de los reaccionantes y
de los productos a presión constante. Es la energía disponible para realizar trabajo.

 H = cambio en el calor de combustión: Es la diferencia entre el contenido calórico de los

reaccionantes y de los productos a presión constante.

T = temperatura expresada en la escala absoluta: (0° K = -273°, 25°C = 298° K)

 S = Cambio en entropía es la diferencia en entropía entre los reaccionantes y los

productos a presión constante. Se trata de un tipo de energía "No disponible" y se expresa
en cal/°/mol.

Esta ley junto con limitar los tipos de transformaciones energéticas que
pueden ocurrir en procesos físicos y químicos, permite predecir la dirección en que el
proceso tenderá a ir. Esta dirección está dada por la "Entropía", para lo cual se hace
necesario puntualizar aún más su concepto y definición.

La Entropía constituye la "energía ligada" de las moléculas y no es apta para

realizar trabajo. La entropía indica el grado de "desorganización molecular y es la resultante
de las fuerzas electrónicas, rotatorias, vibratorias y traslatorias de las moléculas. Esta
energía es función del estado físico de las moléculas (es mayor en gases, intermedias en
líquidos y menor en sólido); del tamaño molecular (mayor en moléculas pequeñas en que
hay "menos organización") y de la temperatura (a mayor temperatura hay mayor entropía).

La dirección de una reacción física o química está determinada en gran

medida por la entropía, pues tiende a realizarse en el sentido que permita un "mayor
incremento de la entropía". Esto significa que por naturaleza las reacciones tienden a la
degradación de moléculas, para formar moléculas más simples, con un menor grado de
organización y por lo tanto con una mayor entropía. De eta manera, en un sistema y su
ambiente, aún cuando la cantidad total de energía permanece constante (1ª ley de la
termodinámica), la tendencia sería hacia la disminución de la energía libre capaz de realizar
trabajo, y a un aumento de la energía ligada incapaz de realizarlo (entropía).

Cuando la entropía de un sistema alcanza el máximo, F es nulo. Esto

significa que se ha alcanzado el equilibrio y la energía total del sistema, está distribuida en
forma homogénea; no hay flujo de energía, no hay organización, el grado de
desorganización molecular es máximo (máxima entropía) y por lo tanto no existe la
posibilidad de realizar trabajo. Cuando una reacción tiene un F negativo, significa que al
proceder hay liberación de energía capaz de realizar trabajo. Por tanto, los productos
tendrán menos energía libre que los reaccionantes. Esta reacción es potencialmente posible
y tiende a realizarse en forma espontánea. Siendo una reacción exotérmica, es típica de los
procesos degradativos o de oxidación.

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Las reacciones con un F positivo, son aquellos que no se realizan a menos

que se le adicione energía. En este caso los productos contienen más energía libre que sus
precursores, por lo que la reacción significa un incremento de la energía libre del sistema,
con una disminución de la entropía. Estas corresponden a las reacciones de síntesis y son
endotérmicas.

Como ejemplo de la segunda ley de la termodinámica, se puede citar la

clásica oxidación de glucosa bajo condiciones estándar (1 atmósfera de presión, T° de
298°K y concentraciones de 1 molar).

C6H12O6 + 602  6CO2 + 6H2O

sólido gas gas líquido

Esta reacción procede con una disminución de la energía libre del sistema:

 F° = -688 Kcal/mol

Bajo condiciones estándar, el F° sería igual si la glucosa se degradara a

través de 30 diferentes pasos en el metabolismo animal, o sí sé combustionará
directamente.

Bajo condiciones fisiológicas de temperatura, pH y concentraciones de

precursores y productos finales, el F de la glucosa es -710 Kcal/mol.

La combustión de un mol de glucosa bajo condiciones estándar, produce

una liberación de calor ( H) que puede ser medido: H° - 673 Kcal/mol.

El cambio entropía para la reacción de oxidación bajo análisis, es positivo y

alcanza a 50.3 gcal/°C/mol.

Todos estos valores se relacionan a través de la 2ª ley de la termodinámica:

Glucosa:  F° = -688 Kcal/mol

 H° = -673 Kcal
 S° = 50.3 gcal/°C/mol
T = 298°K
TS = 15 Kcal/mol
F° = H° - T  S
-688 = -673 - (+15)
-688 = -673 - 15

Sobre la base de la 2ª. ley de la termodinámica, descansan todas las

modernas mediciones bioquímicas en relación al metabolismo intermediario de los animales.
Dado que F° mide la fuerza motora y la afinidad química de una reacción o cadena de
reacciones, es posible determinándola, estimar la cantidad de energía liberada en una
oxidación y expresarla en términos de ATP. Por otra parte, conociendo el F° de reacciones
de síntesis, es posible acoplarlas con las reacciones degradativas y sacar conclusiones
acerca de la eficiencia bioquímica de los procesos energéticos.

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Resumiendo se puede afirmar que:

1. Cuando el problema es conocer la cuantía de los diferentes procesos químicos y

físicos que ocurren en el organismo animal como un todo, y su distribución en el
tiempo, entonces se está trabajando exclusivamente con H.
Se necesita solo ecuaciones derivadas de la 1ª. ley de la termodinámica, y este es el
caso de los trabajos en nutrición animal.

2. Si el problema está relacionado con los mecanismos involucrados, con la posibilidad

de que un proceso desencadene otro, será necesario conocer F además de la
cuantía del proceso. En este caso se necesita de la 1ª y 2ª ley de la termodinámica
y es el caso de trabajos a nivel de metabolismo intermediario.

Por lo tanto, para expresar la energía de los alimentos y substratos

metabolizados por el animal, se realiza en término de sus energías de combustión, H, (1ª
ley de la termodinámica).

II. Partición y Uso de la Energía Alimentaria por el Animal.

El animal requiere los principales nutrientes orgánicos como materia prima

para la construcción de sus tejidos corporales, la síntesis de variados productos como la
leche y los huevos y también como fuente de energía para realizar "trabajo". El factor común
de todas estas diferentes funciones es que todas involucran una transferencia de energía.
Esto es efectivo tanto cuando la energía química proveniente de la oxidación de los nu-
trientes se convierte en energía mecánica o calórica, como cuando esta misma energía
química se convierte de una forma a otra que es el caso en que se sintetiza grasa corporal a
partir de los carbohidratos de la dieta. Por tanto, la capacidad del alimento como fuente de
energía es de importancia vital en la determinación de su valor nutritivo.

El requerimiento energético del animal se puede delinear de la siguiente

forma:

Un animal aún cuando esté en ayunas, continúa requiriendo energía para las
funciones corporales vitales: trabajo mecánico para una actividad muscular mínima, trabajo
químico como el movimiento de sustancias contragradientes de concentración, y síntesis de
sustancias corporales que se gastan como las enzimas y hormonas. En el animal en ayuno,
la energía requerida para estas funciones se obtiene del catabolismo de reservas corporales:
glicógeno, grasa y proteínas en ese mismo orden. En el animal que se alimenta, la primera
prioridad en el uso de la energía aportada por el alimento, es cubrir estos requerimientos
para la "mantención corporal" evitando así el catabolismo.

Cuando la energía química del alimento se usa en el trabajo muscular y

químico propios del estado de mantención, el animal no está desarrollando ningún trabajo
adicional y la energía usada se convierte en calor. En el animal en ayuno, la cantidad de
calor producida es igual a la cantidad de energía química gastada para la mantención
corporal (1ª ley de la termodinámica), y cuando se mide bajo ciertas condiciones específicas
se conoce como catabolismo basal o metabolismo basal.

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La energía que entrega el alimento en exceso a lo requerido para

mantención, es usada para diferentes formas de producción. Un animal joven en
crecimiento activo, almacena energía especialmente como proteína en sus tejidos. Un
animal en cebamiento almacena energía en la forma de grasa, y un animal en lactancia
transformará parte de la energía del alimento en energía contenida en la leche. Hay otras
formas de producción como son la realización de trabajo muscular, producción de lana, hue-
vos, crías, etc., hacia las cuales también se deriva energía. No hay ninguna función, ni aún
la de mantención que tenga absoluta prioridad por la energía del alimento. Un animal joven
que reciba cantidades adecuadas de proteína pero energía insuficiente aún para
mantención, puede continuar almacenando proteína en base a sus reservas de grasa. Algo
similar se ha observado en relación al crecimiento de la lana.

1. Energía Bruta del Alimento (E.B).

Para determinar la ingestión de energía por parte de un animal es necesario

conocer cuanta energía química contiene el alimento. La forma más simple de saberlo es
convirtiendo dicha energía química en energía térmica y determinado el calor producido.
Esto se realiza por combustión del alimento en una bomba calorimétrica y la cantidad de
calor resultado de la oxidación completa del alimento se expresa por unidad de sólidos ali-
mentarios (Kcal/kg de Materia Seca) y se conoce como Energía Bruta o Calor de
Combustión del Alimento.

La bomba calorimétrica es un instrumento que se puede usar para

determinar la E.B. tanto de alimentos completos o de sus constituyentes, como de muestras
de fecas, orina o canales de animales para determinar las excreciones o depósitos de ener-
gía.

En la tabla N° 1 se encuentran algunos valores de E.B. típicos de algunos

ingredientes puros y alimentos.

TABLA N° 1. CALOR DE COMBUSTION DE ALGUNOS INGREDIENTES PUROS Y

ALIMENTOS.

------------------------------------------------------------------------------------
MATERIAL DESCRIPCION ENERGIA BRUTA
Kcal/g de MS
-------------------------------------------------------------------------------------
Almidón Carbohidratos 4.23
Caseína Proteína 5.86
Aceite Grasa 9.33
Afrecho de raps Suplemento proteico 5.12
Heno de gramíneas Alimento voluminoso 4.51
Paja de Avena Alimento voluminoso 4.43
-------------------------------------------------------------------------------------

En relación a los nutrientes puros, los carbohidratos en oxidación completa,

sea en la bomba calorimétrica o en el organismo animal producen en promedio 4.2 Kcal de

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energía por gramo. Las grasas por su parte en ambas circunstancias liberan 9.3 Kcal/g, lo
que es más del doble de la energía de los carbohidratos; esto se debe fundamentalmente a
que contienen una menor proporción de oxígeno, es decir están en un estado de oxidación
más reducido, por lo que son capaces de liberar más energía al oxidarse. Finalmente las
proteínas que en combustión directa liberan 5.8 Kcal/g, en el organismo liberan solo 4.4
Kcal/g; esto se debe fundamentalmente a que la parte nitrogenada de la proteína no se usa
para obtener energía en el organismo, y se excreta como urea, ácido úrico y otros
compuestos.

En cuanto a los alimentos, se puede observar que el valor calórico refleja su

composición en cuanto a las proporciones de carbohidratos, proteína y grasa.

La energía bruta del alimento, siendo un parámetro importante de

determinar, no tiene significado fisiológico en sí, pues no da información con respecto a
como es usada esa energía por el animal.

2. Energía Digestible del Alimento (E.D.)

Una vez que el alimento ha sido ingerido por el animal, la energía aportada
por la dieta es aprovechada por este. Se produce aquí la primera pérdida energética,
considerada como la mayor pérdida individual de energía, que es la fecal (Ver Figura N° 1).

FIGURA N° 1. PARTICION DE LA ENERGIA CONTENIDA EN EL ALIMENTO

ENERGIA BRUTA
100%

ENERGIA DIGESTIB.
X : 70%
PERDIDA FECAL DE ENERGIA
5-70% X:30%

ENERGIA METAB.
X : 52%

PERDIDA URINARIA : 4%
PERDIDA GASEOSA : 8%
CALOR FERMENTAC.: 6% ENERGIA NETA
(Balance Energético)

INCREMENTO CALORICO
Man. : 20-35% de la EM
Prod.: 40-70% de la EM

MANTENCION PRODUCCION
X 65 – 80% X : 30 – 60%
DE LA EM DE LA EM.

PRODUCCION TOTAL DE CALOR

(Medido en calorímetros de diferentes
tipos).
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Considerando al rumiante como modelo a lo largo de toda la presente discusión,

por presentar un esquema energético más completo, se puede observar que la pérdida
fecal de energía puede variar entre el 5 y el 70% de la E.B. del alimento, considerándose
un promedio de 30%. Esta amplia variación obedece a una serie de factores siendo el más
relevante la calidad del alimento.

La E.D. de un alimento, es la porción de la E.B. que no aparece en las

fecas (Fig. N° 1). Para obtener la E.D. de un alimento, es necesario realizar un ensayo de
digestibilidad y conociendo la ingestión de energía y la excreción fecal, sé obtiene el
coeficiente de digestibilidad para la energía de dicho alimento, que multiplicado por el valor
de E.B. entrega el valor de E.D. en Kcal/g de materia seca del alimento.

Los principales factores que alteran la digestibilidad de la energía son

dependientes del alimento y entre otros se pueden citar: Estado de maduración del forraje
(contenido de fibra cruda), estado físico del forraje (entero, picado, molido: cambios en el
ritmo de pasaje a través del tracto digestivo), cantidad de alimento, efectos asociativos
entre componentes de la dieta, etc.

Los valores de E.D. de un alimento, pueden obtenerse también en forma

indirecta a través de la digestibilidad de los nutrientes o a partir de los nutrientes digestibles
totales (NDT) que son una expresión energética del alimento.

La relevancia fundamental de la E.D. reside en que contabiliza el factor

individual más importante en las pérdidas energéticas, las pérdidas digestivas, y en que es
fácilmente determinable como parámetro evaluativo del alimento.

3. Energía Metabolizable del Alimento (E.M)

No toda la energía que no aparece en las fecas es utilizada por el animal.

Antes que la energía contenida en los nutrientes sea absorbida, en el rumiante hay que
considerar la energía por concepto de gases combustibles producidos en el rumen,
fundamentalmente metano (8% de la E.B. ingerida a nivel de mantención y 6-7% a niveles
de ingestión más altos) y la energía pérdida como calor de fermentación (alrededor de un
6% de la E.B. ingerida). Además, una vez absorbida la energía es necesario considerar las
pérdidas urinarias de energía, debidas a la excreción de sustancias nitrogenadas como
urea, ácido hipórico, alantoína, creatinina, y de sustancias no nitrogenadas como glucuro-
natos, ácido cítrico, etc. Las pérdidas urinarias de energía alcanzan en promedio un 4% de
la E.B. ingerida.

Cuando todas estas pérdidas son consideradas, se obtiene la Energía

Metabolizable (Ver Figura N° 1) que en promedio alcanza a un 52% de la energía bruta del
alimento.

La determinación de la E.M. de un alimento sé realiza en un ensayo similar

al de digestibilidad pero con sistemas especiales que permiten la recolección de la orina, la
medición y análisis de los gases producidos y estimaciones del calor de fermentación. Los
valores se expresan en Kcal/g de materia seca alimentaria.

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Los valores de E.M. son un paso más cercano al verdadero valor

energético de los animales, aún cuando no es el paso cuantitativamente más importante.

Entre los inconvenientes que presenta la E.M. como parámetro evaluativo

de alimentos, se encuentran aquellos derivados del método de obtención de los valores.
Necesariamente los animales deben estar restringidos en el espacio lo que significa
"estrés", y aumento de las variaciones individuales.

Los valores de E.M. son una característica del alimento y del animal que lo
ingiere.

Es necesario destacar que entre los factores que afectan los valores de
E.M. de los alimentos, se encuentran:

a) Los mismos que afectan la digestibilidad

b) Especie animal: un alimento concentrado tendrá un valor de E.M. más alto en no
rumiantes que en rumiantes (pérdida de energía por concepto de metano).

c) Uso de la proteína alimentaria: El valor de E.M. de un alimento varía de acuerdo a

que los aminoácidos que aporta sean retenidos por el animal para sintetizar proteína o
sean deaminados para usarse como fuente de energía y su nitrógeno se excrete en la
orina como urea. En este último caso, la energía excretada en la orina aumenta en 2.53
Kcal/g de urea excretado (o 5.4 Kcal/g de nitrógeno urinario). Por esta razón, los valores
de E.M., frecuentemente se corrigen para balance nitrogenado cero, a través del uso de
un factor que será variable según la especie animal:

1. En no rumiantes se usa 5.4 Kcal/g de N urinario

2. En rumiantes el factor es 7.45 Kcal/g N urinario, por la excreción de una amplia gama de
productos que ya han sido citados y.
3. En aves se usa el factor 8.22 Kcal/g N urinario, pues no excretan urea sino que ácido
úrico. Si un animal está en balance nitrogenado positivo, significa que el nitrógeno
de la proteína que se está reteniendo no aparece en la orina, y al no descontarlo se
está sobreevaluando el alimento en términos de E.M. por lo tanto si el balance
nitrogenado es positivo, hay que corregir los valores de E.M. restándole el factor
calórico por cada gramo de N que se retiene.

Si el animal está en balance nitrogenado negativo, parte del nitrógeno

urinario no se deriva del alimento, y en este caso la energía metabolizable se debe someter
a una conexión positiva.

4. Energía Neta del Alimento (E.N.)

La deducción del "Incremento Calórico" (IC) a la energía metabolizable,

entrega el valor de energía neta del alimento. Por lo tanto:

EN = EM - IC

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 11

En consecuencia, la energía neta del alimento es la energía realmente

disponible para que el animal realice funciones específicas, como son las de mantención y
las diversas formas de producción, y se expresa en Kcal/g de materia seca alimentaria (Ver
figura N° 1).

La energía Neta usada para mantención (ENm), se utiliza para realizar

trabajo dentro del organismo y se libera en la forma de calor. Este calor contribuye junto al
incremento calórico y al calor de fermentación, a la "Producción Total de Calor", sin
embargo, representa energía que ha sido usada por el organismo animal y a través del
proceso de utilización ha sido degradada a energía calórica.

La ENm es la energía destinada a cubrir el costo del metabolismo basal

más un grado mínimo de actividad muscular y los costos de termorregulación.

El metabolismo basal, es la cantidad mínima de energía que gasta un

animal para sobrevivir, y se mide bajo condiciones post absortivas (ayuno), reposo (relativo
en animales) y en un ambiente isotérmico. La forma en que se reparte el gasto energético
dentro del metabolismo basal, se puede apreciar en la tabla N° 2.

TABLA N° 2. DISTRIBUCION DEL GASTO ENERGETICO DENTRO DEL META-

BOLISMO (MB).

FUNCION GASTO ENERGETICO

% DEL MB

+
Circulación y funcionamiento cardíaco
 25%
Respiración
Función renal (Excreción, Secreción,
Reabsorción)

Resíntesis proteica de epitelio digestivo  30%

Reciclaje (Turn over) de triglicéridos)
Ciclo de Cori

Transmisión de impulsos nerviosos

Tono muscular
Transporte ionico
Actividad enzimática  45%
Mantención de la temperatura corporal
Ineficiencia en la síntesis de ATP
Movilización de reservas: aminoácidos,
glicógeno, etc.

Aún cuando el gasto energético de algunas de las funciones dentro del

metabolismo basal está determinado, hay otra serie en la cual no se conoce y sólo se
puede deducir por diferencia.

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El metabolismo basal representa aproximadamente el 85% del

requerimiento de EN; siendo el 15% restante lo requerido para el mínimo de actividad
muscular y en algunos casos termorregulación.
La Energía Neta utilizada para fines productivos (EN p), corresponde a la proporción de la
energía del alimento (Kcal/g de materia seca alimentaria) que es depositada como producto
(tejido proteico en "crecimiento", tejido adiposo en "cebamiento", leche, huevos o lana). En
otras palabras, corresponde simplemente al valor calórico del producto sintetizado por el
suministro de una cierta cantidad de alimento por sobre lo requerido para mantención.

Como se expresó inicialmente, la energía neta resulta de restar el

incremento calórico a la energía metabolizable. Por lo tanto, es necesario analizar que se
entiende por incremento calórico.

Incremento Calórico (IC)

Corresponde en términos generales, al costo de utilización de la energía

metabolizable del alimento. La ingestión de alimento por parte de un animal significa una
serie de pérdidas energéticas, no solo como la energía química de las excretas sólidas,
líquidas y gaseosas, sino también como "calor". Los animales están continuamente
produciendo calor y liberándolo a su medio ambiente, ya sea en la forma de radiación,
conducción, convección o evaporación, Si a un animal en ayunas se le suministra alimento,
dentro de unas pocas horas su producción de calor aumenta por sobre el nivel
representado por el metabolismo basal. Este aumento se conoce como "Incremento
calórico" o "Acción Dinámica Específica del Alimento" y puede expresarse en términos ab-
solutos (Kcal/g de materia seca alimentaria) o como porcentaje de la E.B. o de la E.M.

A menos que el animal se encuentre en un ambiente particularmente frío,

esta energía calórica no tiene valor para él y debe considerarse como un costo en la
utilización de la energía del alimento.

El I.C. es inherente al suministro de alimento, tanto a nivel de mantención

como productivo. Al no suministrarse alimento, no hay I.C.

El incremento calórico asume valores diferentes cuando la energía

metabolizable se destina al proceso de mantención o al de producción. Esta diferencia
entre unos y otros se deriva de los componentes del I.C. en ambos niveles.

a) Incremento calórico a nivel de mantención. Corresponde al costo energético adicional

del proceso de mantención, cuando la energía proviene del alimento en vez de
provenir de las reservas corporales. En otras palabras, es la diferencia en la
producción de calor entre ayuno versus alimentación con cantidades suficientes de
alimento para cubrir sólo las necesidades de mantención (balance energético cero).

Los componentes del I.C. a nivel de mantención son los siguientes:

1. Trabajo de masticación
2. Trabajo de motilidad del tracto digestivo
3. Trabajo de síntesis de fermentos digestivos (alrededor del 4% de la E.D. ingerida).

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4. Hidrólisis de macromoléculas en el tracto digestivo (0.1-

0.6% de la E.B.).
5. Absorción de glucosa (2.5% de la energía contenida en la
glucosa).
6. Absorción de aminoácidos
7. Almacenamiento de glucosa como glicógeno (5% de la ener-
gía de la glucosa que se almacena).
8. Almacenamiento de glucosa como grasa (8.3% de la energía
de glucosa almacenada).
9. Movilización de proteína y síntesis de urea (13% de la
energía de la proteína renovada).

El I.C. a nivel de mantención alcanza valores del 20-35% de la E.M., lo que significa
que la E.M. se utiliza para el proceso de mantención, con una eficiencia del 65-80%.

b) Incremento calórico del alimento a nivel de producción. Corresponde al costo energético

de la síntesis del producto a partir de los nutrientes metabolizados. Dicho en otra
forma es el costo de sintetizar las proteínas, la grasa y los carbohidratos del
producto a partir de sus substratos: aminoácidos, glucosa, ácidos grasos volátiles,
etc. Este costo de síntesis es variable de acuerdo al producto final que se sintetice
(tejido adiposo, muscular, leche, etc.) y al tipo de alimento que se suministre. Por lo
tanto, el I.C. a nivel productivo en el rumiante varía entre el 40 y 70% de la E.M.
Vale decir que la eficiencia con que sé utiliza la E.M. para el proceso de producción
fluctúa entre el 30 y 60%.

Como se puede apreciar la eficiencia con que se utiliza la E.M. para los
procesos de mantención y producción es diferente y está determinada por el I.C.

En términos generales, se puede afirmar que tomando un promedio

aproximado entre mantención y producción, la E.M. del alimento se utiliza en rumiantes con
una eficiencia de alrededor del 63%, lo que significa que sólo un 33% de la energía total del
alimento (E.B) es Energía Neta (Ver Figura N° 1).

El análisis que se ha realizado del destino de la energía del alimento, una

vez que este ha sido ingerido por el animal, permite visualizar los diferentes pasos que
median la utilización de la energía y los hechos que determinan la eficiencia con que esta
se usa. Cada uno de los niveles energéticos analizados (Energía Bruta, Energía Digestible,
Energía Metabolizable y Energía Neta), constituyen formas de expresión del valor
energético de los alimentos y permiten formular raciones para uso animal. Es necesario sin
embargo considerar que para realizar una formulación,

tanto el valor energético del alimento como los requerimientos energéticos del animal
deben ser expresados en la misma unidad, sea E.D., E.M. ó E.N.
La elección de una u otra unidad dependerá fundamentalmente de la
cantidad y calidad de la información disponible, teniendo siempre presente que las
unidades aumentan en precisión desde la Energía Bruta hasta la Energía Neta que cons-
tituye el sistema más afinado y más preciso.

13
 14

III. Calorimetría Animal

A. Generalidades.

En base a la primera ley de la termodinámica, todas las formas de energía

son convertibles cuantitativamente en calor. Por esta razón el intercambio energético de un
animal puede determinarse en forma global a través de técnicas calorimétricas.

Para estudiar el grado en que un animal utiliza la energía metabolizable

(E.M) contenida en el alimento que ingiere, es necesario medir uno de los siguientes
parámetros: la producción de calor por parte del animal o bien la energía que éste
almacena. La base de esta afirmación se encuentra en el esquema de partición de la
energía en el animal, cuya parte pertinente se produce a continuación (Figura N° 2).

FIGURA N° 2. USO DE LA ENERGIA METABOLIZABLE POR EL ANIMAL.

ENERGIA METABOLIZABLE (E.M.) INGERIDA

INCREMENTO CALORICO (I.C.) ENERGIA NETA (E.N.)

Usada para mantención Usada para producción

(ENm) (EN)
(Retención
de Energía)

Producción TOTAL DE CALOR

POR EL ANIMAL.

Del análisis de este esquema, se desprende que si una de estas

cantidades se llega a conocer, la otra puede determinarse restando la conocida de la E.M.
Así, al medir la producción total de calor de un animal y restarla de la E.M. que ingirió, se
puede determinar su balance energético (sea este positivo cuando hay retención o negativo
cuando hay pérdida). La situación inversa también es efectiva: Si se mide la retención
energética (balance), por diferencia con la E.M. ingerida se puede determinar la producción
total de calor.

La producción de calor puede medirse directamente a través de métodos

físicos, para lo cuál se requieren los calorímetros animales, y el proceso se denomina
"Calorimetría Directa".

14
 15

Existe otra alternativa que es la de estimar la producción de calor a partir

del intercambio respiratorio del animal. Para esto se requieren cámaras de respiración u
otros sistemas más simplificados, y el método en este caso se denomina "calorimetría
indirecta".

Cuando se desea determinar la retención de energía sin medir la

producción de calor, también existen "Métodos Directos" como son las técnicas de
sacrificio comparativo y "Métodos Indirectos" como las técnicas conocidas como balance de
carbono y nitrógeno.

Cualquiera sea el método calorimétrico elegido, las determinaciones de

producción de calor y/o de retención de energía, deben realizarse a través de los que se
conoce como "Ensayo por Diferencia".

B. Ensayo por Diferencia.

Consiste en determinar la diferencia en la producción de calor, o en la

retención de energía que se produce en un animal que se somete a dos diferentes noveles
de ingestión consecutivamente, o entre dos grupos de animales que reciben el mismo
alimento pero en cantidades diferentes.

Cuando el método usado se basa en cuantificar directa o indirectamente la

producción de calor, se necesitan los dos niveles porque parte del calor que produce el
animal proviene de su metabolismo basal y no del alimento.

En esta forma, un aumento de la ingestión de alimento provoca un

incremento en la producción total de calor, pero como el metabolismo basal se considera
invariable, el aumento en la producción de calor se puede entonces atribuir al "Incremento
Calórico" del alimento extra que se suministró.

Puesto que las funciones de mantención y de producción tienen diferentes

incrementos calóricos (vale decir que la E.M. se utiliza con diferente eficiencia para ambos
tipos de actividades), las mediciones incrementales de producción de calor deben
efectuarse en rangos que comprendan sólo una de estas funciones; en caso contrario los
valores de I.C. que se obtengan así como los de retención energética y por tanto las cifras
de eficiencia de utilización de la E.M. del alimento, serán una combinación de valores para
mantención y para producción y carecerán de valor a menos que se especifiquen muy
claramente las condiciones bajo las cuales fueron obtenidos.

En los casos en que el parámetro que se cuantifica es el depósito

energético sin medir la producción de calor, las consideraciones anteriores son válidas. Se
necesitan también dos mediciones puesto que parte de la E.M. del alimento se utiliza para
evitar que el animal ocupe sus propias reservas energéticas tisulares en sufragar el costo
de mantención. Esta parte de la E.M. no está siendo utilizada para producir una retención
neta por parte del animal sino para evitar un balance negativo.

También es válida en estos casos la necesidad de plantear las mediciones

incrementales en rangos que comprendan sólo la función de mantención o de producción,
puesto que la E.M. del alimento se utiliza con diferente eficiencia para evitar un balance

15
 16

energético negativo que para producir un balance energético positivo (retención neta de
energía). Al elegirse rangos incrementales que comprendan ambas funciones los valores
que se obtengan serán para las funciones de mantención y producción juntas y estarán
sometidos a grandes variaciones dependiendo del nivel máximo de ingestión elegido y por
tanto del nivel productivo que se alcance.

Se plantean a continuación dos ejemplos de "Ensayo por Diferencia" con el

objeto de ilustrar los conceptos entregados:

Ejemplo N° 1

A continuación se presenta una determinación de la eficiencia con que se

usa la EM del alimento para mantención y producción (cebamiento) a través de calorimetría
directa. A nivel de mantención, el incremento calórico se mide entre ayuno e ingestión de
una cantidad de E.M. que cubre exactamente los requerimientos de mantención (balance
energético cero). A nivel de producción la medición incremental se realiza entre la
producción de calor cuando el animal consume E.M. sólo para mantención y la liberación
de calor a un nivel de ingestión más elevado.

a) Determinación a nivel de mantención (Fig. N° 3).

Cuando el animal está en ayuno (ingestión de E.M. = 0), la cantidad de

calor que produce corresponde a su metabolismo basal (1.6 Mcal/día). La ingestión de 2
Mcal de E.M./día aumenta la producción de calor a 2 Mcal/día; en este punto en que la
ingestión de energía y la liberación de calor son iguales, está el nivel de mantención donde
el animal no pierde ni gana energía. Por lo tanto una diferencia en ingestión de E.M. de 2
Mcal, produce un alimento en la producción de calor de 0.4 Mcal al día. Esta última cifra
corresponde al I.C. para mantención del alimento suministrado. Este I.C. expresado como
porcentaje de la E.M. ingerida (I.C./E.M.X 100) será de 0.4/2 x 100 = 20%. Por otra parte
como EM - IC = EN,

tenemos que 2 Mcal - 0.4 Mcal - 1.6 Mcal. Esto significa que por cada 2 Mcal de E.M.
suministradas, 1.6 Mcal aparecen como E.N. Por lo tanto la eficiencia de utilización de la
E.M. para mantención será E.N./E.M. x 100 = 1.6/2.0. x 100 = 80%. Si el contenido de E.M.
del alimento entregado era 2.35 Mcal/K de materia seca, entonces su contenido de Energía
Neta para mantención (EN) será de 2.35 x 0.80 = 1.88 Mcal/K de materia seca alimentaria.

b) Determinación a nivel productivo (Fig. 3):

En este caso, cuando el animal ingiere 2 Mcal de E.M./día (mantención), su

producción total de calor es 2 Mcal/día. Si la ingestión se aumenta en 2, llegando a 4 Mcal
de E.M./día, la producción de calor sube a 2.8 Mcal/día. Esto significa que el I.C. del
alimento para retención de energía es de (I.C./E.M. x 100) = 0.8/ 2.0 x 100 = 40%, y la
eficiencia de utilización de la E.M. suministrada por sobre mantención para el proceso
productivo es de (E.N./E.M. x 100) = 1.2/2.0 x 100 = 60%. Luego, si la E.M. del alimento
era de 2.35 Mcal/K, la E.N. para producción será 2.35 x 0.60 = 1.41 Mcal/K. Dicho en otra
forma cuando el alimento en estudio se suministra en adición a lo requerido para

16
 17

mantención, se retendrá en la forma de nuevos tejidos una cantidad de 1.41 Mcal de

energía por cada kg de sólidos alimentarios que se entregue.

Ejemplo N° 2

El objeto es ilustrar el segundo grupo de técnicas calorimétricas, es decir

aquellas que en vez de determinar o estimar la producción de calor, para a través de ésta
calcular el balance energético, determinan ya sea directa o indirectamente los cambios en
los depósitos de energía (cambios del balance energético) producidos por cambios
incrementales en el consumo de alimento o de E.M. Para efectos de comparación se
considerará el mismo animal del ejemplo anterior.

a) Determinación a nivel de mantención (Fig. N° 4):

Cuando el animal está sometido a ayuno, la energía necesaria para cubrir

su metabolismo basal (1.6 Mcal/día) necesariamente debe provenir de sus propias
reservas. Como consecuencia, su balance energético es negativo (-1.6 Mcal/día). Al sumi-
nistrársele 2 Mcal de E.M./día (0.85 Kg de alimento seco), su balance energético aumenta a
cero. Por lo tanto, un incremento en la ingestión de E.M. de 2 Mcal/día, impide que se
puedan 1.6 Mcal/ de las reservas, o dicho en otros términos mejora el balance energético
en esa misma cuantía. Como la producción basal de calor de un animal corresponde en
términos generales a sus requerimientos de energía neta para mantención, se puede
afirmar que el requerimiento de ENm (1.6

Mcal/día) está siendo cubierto por 2 Mcal de E.M./día, lo que daría una eficiencia de
utilización de la E.M. para el proceso de mantención de (EN/E.M. x 100) = 1.6/2.0 x 100 =
80%. Alternativamente podría plantearse que el requerimiento de EN m está siendo
cubierto por 0.85 Kg de alimento seco, por lo que, 1.6/0.85 = 1.88; lo que significa que el
alimento suministrado aporta 1.88 Mcal de EN/K de materia seca (ENm).

b) Determinación a nivel productivo (Fig. N° 4):

En este caso el incremento en la ingestión está planteado entre 2 y 4 Mcal

de E.M./día, o lo que es lo mismo entre 0.85 y 1.70 K de alimento seco (El alimento
contiene 2.35 Mcal de E.M./K de sólidos). Un aumento de 2 Mcal en la ingestión de E.M.,
produce un incremento en la retención de energía de 1.2 Mcal. Dado que esta es energía
retenida como producto (tejido), se le denomina energía neta productiva (EN p). Por lo
tanto, la eficiencia de utilización de la E.M. del alimento suministrado por sobre lo requerido
para mantención, estará dada por la relación ENp/E.M. x 100 lo que en el presente caso es
1.2/2.0 x 100 = 60%. Si en vez de considerar la ingestión de E.M., se considera la ingestión
de alimento, se tiene que un incremento de 0.85 Kg/día (entre 0.85 y 1.70 K) en el
suministro de alimento por sobre mantención, produce una retención energética de 1.2
Mcal/día. Por lo tanto, el contenido de energía neta de dicho alimento para fines
productivos (Enp) será de 1.2/0.85 = 1.41 Mcal/Kg de sólidos.

Al comparar la Figura N° 3 con la N° 4, se puede observar que ellas son

inversas. Mientras en la N° 3 se observa que el I.C. es menor para mantención que para
producción, en la N° 2 se constata que la "retención energética" es más eficiente a nivel de

17
 18

mantención que a nivel productivo. Esta mayor eficiencia está marcada por el ángulo que
se forma por la prolongación de la línea de retención a nivel productivo con la línea que
marca la retención entre ayuno y mantención. Esta relación inversa entre ambos gráficos
es lógica si se considera que cuando aumenta el I.C., disminuye la eficiencia en la
retención y viceversa.

FIG. 3: PRODUCCION DE ENERGIA CALORICA

SEGUN INGESTION DE ENERGIA
METABOLIZABLE (CORDEROS)

3
2.8 Nivel productivo
PROD. CALOR (Mcal/d)

2.6
2.4 0.8 Mcal
2.2
Mantención
2
Prod Calor
1.8 0.4 Mcal
1.6
Metabolismo Basal
1.4
1.2
1
0 2 4
INGESTION E.M. (Mcal/d)

FIG. 4: BALANCE ENERGÉTICO DIARIO SEGÚN

INGESTIÓN DE ENERGÍA METABOLIZABLE.
(OVINO DE 54 kg pv)

1.5 GPV=045 kg/d

RETENCION DE E.N. (Mcal/d)

1
+1.2
0.5
MANTENCI
2.0
0

-0.5 Ret Energia

-1 -1.6
2.0 METAB.
-1.5

-2
0.0 2.0 4.0 ING E.M. (Mcal/d )
0 0.85 1.70
ING. ALIM kg MS/d

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 19

C. Métodos Calorimétricos Basados en la Producción de Calor.

1. Calorimetría Directa:

Los animales no retienen calor, excepto por períodos muy reducidos, por lo
que sí las mediciones se realizan en lapsos de 24 horas o más, se puede suponer con
certeza que la cantidad de calor que pierde el animal corresponde a la cantidad
efectivamente producida. El animal pierde calor principalmente por radiación, conducción y
conversión a través de su superficie corporal y por evaporación de agua a través de la piel y
pulmones.

Un calorímetro animal, es básicamente un cámara cerrada y aislada. Las

pérdidas evaporativas de calor se determinan midiendo el volumen de aire que se impulsa
al interior de la cámara y su contenido de humedad a la entrada y a la salida. En los
calorímetros antiguos, la pérdida calórica por concepto de radiación, conducción y
convección se medía traspasando esa energía calórica al agua que circulaba por
serpentines dentro de la cámara; la cantidad de calor removida de la cámara, se podía
computar a partir del ritmo de flujo del agua y de la diferencia entre la temperatura de
entrada y salida. En los calorímetros más modernos, el calor liberado se mide
electrónicamente y tanto las pérdidas de superficie como las de evaporación pueden ser
registradas automáticamente. La mayoría de los calorímetros modernos tienen
incorporados aparatos para medir el intercambio respiratorio, por lo que pueden usarse
también para calorimetría indirecta.

A continuación se presenta un ejemplo de calorimetría directa en un bovino

adulto sometido a mediciones durante 24 horas:

Volumen de agua circulante = 2957.5 lts.

Temperatura del agua que sale = 9.69°C
Temperatura del agua que entra = 6.79°C
Diferencia de temperatura del agua = 2.9°C
Calor específico del agua = 1.002 Kcal

1. Calor directo producido: 2.9°C x 2957.5 lts. x 1.002 Kcal = 8618 Kcal

Agua vaporizada = 6918.5 g

Calor de vaporización = 0.658 Kcal/g de agua

2. Calor vaporizado: 6918.5 x 0.658 Kcal = 14552 Kcal

Subtotal = 13170 Kcal
Corrección por temp. del agua, alim. y fecas = - 125
----------
Producción total de calor = 13045 Kcal ó 13.0 Mcal

Dentro de los problemas de la calorimetría directa se encuentra que la

precisión de las mediciones puede variar con efectos ambientales como presión
barométrica y con factores como que el animal está de pie o acostado. otro problema, y
que es común también a las mediciones calorimétricas indirectas y al balance de carbono y

19
 20

nitrógeno, es que las determinaciones se hacen en muy corto tiempo, por lo que aumenta
la posibilidad de error. Por último los calorímetros son caros de construir, por lo que la
mayor parte de la calorimetría se realiza actualmente por métodos indirectos.

2) Calorimetría Indirecta:

Esta técnica permite estimar la producción de calor de un animal en base a

su consumo de oxígeno y/o producción de anhídrido carbónico. Las mediciones se realizan
con aparatos de respiración, que permiten conocer el consumo de O 2, la producción de
CO2 y en el caso del rumiante la producción de metano. Estos aparatos van desde simples
mascarillas acopladas a sistemas de medición de flujo y de análisis de gases, hasta
cámaras de respiración que permiten realizar el mismo trabajo. Entre las cámaras de
respiración, las hay de circuito cerrado y de circuito abierto. Las primeras, son cabinas
cerradas en que se inyecta oxígeno de forma que se mantenga constante la presión de
gases en el interior, y el CO2 y vapor de agua producidos se absorben con sistemas
especiales. El problema con este tipo de cámaras es que para animales grandes requieren
una gran cantidad de adsorbente, son muy sensibles a cambios de presión barométrica, y
puede haber acumulación de metano.

Las cámaras de circuito abierto se caracterizan porque dentro de ellas hay

circulación de aire y cuentan con sistemas que permiten medir tanto el volumen como la
composición del aire que entra y que sale.

La base bioquímica para los cálculos de la producción de calor, se

encuentra en las siguientes ecuaciones, que indican cual es la producción de calor, el
consumo de oxígeno y la producción de anhídrido carbónico cuando los tres principales
grupos de nutrientes orgánicos susceptibles de suministrar energía (carbohidratos, lípidos y
proteínas), son oxidados:

a) Carbohidratos (glucosa como modelo):

Glucosa + 6 O2 ------- 6 CO2 + 6 H2O

+ 673 Kcal/mol de glucosa

ó 112 Kcal/mol de oxígeno

ó 5.007 Kcal/lt de O2

Cuociente respiratorio: CO2/O2 = 6 = 1.0

6

Por lo tanto, el equivalente término del oxígeno cuando se usa para oxidar
glucosa es de 5.007 Kcal/litro, y el valor promedio para mezclar de carbohidratos es de
5.047 Kcal/lt de O2.

20
 21

b) Lípidos (Tripalmitato como modelo):

Tripalmitato + 72.5 O2 ----- 51 CO2 + 49 H2O

+ 7657 Kcal/mol de grasa

ó 105.6 Kcal/mol de oxígeno

ó 4.715 Kcal/lt de oxígeno

Cuociente respiratorio = 51/72.5 = 0.7

El equivalente térmico promedio del oxígeno para oxidación de grasas es

4.686 Kcal/lt de O2.

c) Proteínas (alanina como modelo):

Alanina + 12 O2 ---- 10 CO2 + 10 H2 O + 2 CO (NH2)2

+ 311.9 Kcal/mol de aminoácido

ó 104 Kcal/mol de oxígeno

ó 4.642 Kcal/lt de O2

Cuociente respiratorio: 2.5/3 = 0.83

El equivalente térmico promedio del oxígeno para la oxidación de proteínas

es de 4.50 Kcal/lt de O2.

Los animales usualmente oxidan una mezcla de carbohidratos, lípidos y

proteína, por lo que para aplicar los equivalentes térmicos adecuados al convertir el
consumo de oxígeno a producción de calor, es necesario conocer cuanto oxígeno se usa
para la oxidación de cada grupo de nutrientes. Esto se logra a través de los cuocientes
respiratorios. En primer lugar se determinan la cantidad de proteína oxidada en base a la
excreción urinaria de nitrógeno: 0.16 g de N urinario corresponden a la oxidación de 1 g de
proteína. Por cada g de proteína oxidada se producen 0.77 lt de CO 2 y se utilizan 0.96 lt
de O2. Al deducir estas cantidades de la producción total de CO 2 y el consumo total de O2
del animal, se obtiene una cifra de "cuociente respiratorio no proteico", que será la
resultante de la oxidación de una mezcla de carbohidratos y grasa. Conocida esta cifra, se
pueden determinar las proporciones de grasa y carbohidratos oxidados, para lo cual hay
tablas estándar. Por ejemplo un cuociente respiratorio no proteico de 0.9, indica la
oxidación de 67%

de carbohidratos y 32% de grasa. Como resultado, se llega a conocer la cantidad de

oxigeno utilizada para la oxidación de cada grupo de nutrientes por lo que se pueden
aplicar los equivalentes térmicos adecuados y conocer la producción total de calor.

21
 22

Una alternativa simplificada del método, consiste en adjudicar al oxígeno

un equivalente térmico de 4.8 Kcal/lt. Considerando que los valores son, para
carbohidratos 5.0, para grasas 4.7 y para proteínas 4.5 Kcal/lt de O 2, los errores que se
cometen en la práctica no van más allá de un 3.5% en la estimación del calor. Dentro de
los problemas de la calorimetría indirecta, hay ciertas circunstancias en que la relación
entre producción de calor e intercambio respiratorio se altera. Una de ellas es el caso de la
quetosis en que la oxidación de los carbohidratos y las grasas es incompleta y en vez de
catabolizarse a CO2 y H2O, parte del C e H se liberan como cuerpos quetónicos urinarios.
La otra circunstancias se da en rumiantes, en que las fermentaciones ruminales llevan a la
producción de metano que tiene un valor calórico de 0.5 Kcal/lt y que debe deducirse de la
producción total de calor.

A continuación se entrega un ejemplo del cálculo de la producción de calor

a través de calorimetría indirecta.

Ejemplo: Cálculo de la producción de calor de un ternero a partir de las cifras de

intercambio respiratorio y excreción urinaria de nitrógeno.

Resultado del experimento (valores para 24 hrs.)

Oxígeno consumido = 392.0 lts.

Anhídrido carbónico producido = 310.7 lts.

Nitrógeno excretado por orina = 14.8 g

Producción de calor por catabolismo proteico

Proteína oxidada (14.8 x 6.25) = 92.5 g

Calor producido (92.5 x 4.3) = 398 Kcal

Oxígeno usado (92.5 x 0.96) = 88.8 lts.

CO2 producido (92.5 x 0.77) = 71.2 lts.

Producción de calor por catabolismo de carbohidratos y grasa.

Oxígeno usado (392.0 - 88.8) = 303.2 lts.

CO2 producido (310.7 - 71.2) = 239.5 lts.

Cuociente respiratorio no proteico = 0.79

Equivalente térmico del O2 con un cuociente respiratorio de 0.79 = 4.79

Calor producido (303.2 x 4.79) = 1452 Kcal

1452 + 398 (calor proteinas) = 1850 Kcal

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D. Métodos Calorimétricos Basados en la Retención de Energía.

1. Métodos Indirectos: Balance de Carbono y Nitrógeno

La principal forma en que se retiene la energía en un animal en crecimiento

y/o en cebamiento, es como proteína y grasa, ya que las reservas de carbohidratos del
organismo son reducidas y relativamente constantes. Las cantidades de proteína y grasa
retenidas pueden estimarse realizando un ensayo de balance de carbono y nitrógeno; esto
significa medir las cantidades de estos elementos que entran y salen del organismo, y por
diferencia conocer lo que se retiene. Luego, la energía retenida se obtiene multiplicando
las cantidades de nutrientes almacenados por sus valores calóricos. Estos valores
calóricos son variables de una especie a otra, pero para bovinos y ovinos se usan co-
rrientemente 9.37 Kcal/g de grasa y 5.32 Kcal/g de proteína retenida.

El C y el N ingresan al organismo sólo a través del alimento. El N se

excreta sólo a través de la orina y las fecas. El C en cambio se excreta además como CO 2
y metano en el caso de los rumiantes, por lo que el ensayo de balance debe realizarse en
una cámara de respiración.

Se presenta a continuación un ejemplo de cálculo de retención de energía

a través de este método.

Ejemplo: Cálculo de la retención de energía y producción de calor en una oveja a través del
método de balance de C y N.

Resultados del experimento (Valores para 24 hrs.)

C(g) N(g) Energía (Kcal)

Ingestión 684.5 41.67 6791

Excreción fecal 279.3 13.96 2741

Excreción urinaria 33.6 25.41 359

Excreción como metano 20.3 - 356

Excreción como CO2 278.0 - -

-------------------------------------
Balance + 73.3 + 2.30 -

Ingestión de E.M. = 3.335 Kcal

Retención de proteína y grasa

Proteína retenida (2.30 x 6.25#) = 14.4 g

C retenido como proteína = 7.4 g
(14.4 x 0.512##)

23
 24

C retenido como grasa = 65.9 g

(73.4 - 7.4)
Grasa retenida (65.9/0.746 ###) = 88.3 g

Retención de energía y producción de calor

Energía almacenada como proteína = 77 Kcal

(14.4 x 5.32)
Energía almacenada como grasa = 827 Kcal
(88.3 x 9.37)
Energía total retenida (77 + 827) = 904 Kcal
Calor total producido (3335-904) = 2431 Kcal
-------------------------------------
# Proteína = N x 6.25
## Contenido de C de las proteínas = 51.2%
### Contenido de C de las grasas = 74.6%

2. Métodos Directos: Sacrificio Comparativo

Dado que los experimentos calorimétricos requieren de instrumentos muy

sofisticados y costosos, y que se pueden realizar sólo en un número reducido de animales,
se tiende a buscar un método para medir la retención energética de manera diferente. Una
de estas formas es a través de ensayos de alimentación en que se puede medir en forma
bastante precisa la ingestión de E.M. y en que la retención de energía se estima a través de
los cambios de peso. Sin embargo, estas estimaciones están sujetas a grandes errores
puesto que la energía contenida en un Kg de peso ganado, va a depender
fundamentalmente de la composición de la ganancia: será menor en un animal en
crecimiento activo que almacena principalmente proteína, que en un animal en cebamiento
que retiene mayormente grasa. Además el peso del contenido del tracto gastrointestinal
puede inducir a grandes errores.

Sin embargo, existe un método que combina las mediciones del cambio de
peso, con análisis calorimétrico directo de los tejidos, que permite determinar la retención
energética en un grupo de animales después de recibir el alimento problema por un período
determinado. Este es el método de sacrificio comparativo, que consiste en lo siguiente:

El contenido energético de los cuerpos de los animales debe ser estimado

al comienzo y al final del experimento. Esto se logra, dividiendo los animales en tres
grupos lo más homogéneos posible, y sacrificando uno de estos grupos al comienzo del
ensayo. El contenido energético de los animales sacrificados se determina a través de una
bomba calorimétrica o por análisis químico y aplicación de los coeficientes calóricos de la
grasa y la proteína. Las muestras que se usan provienen de todo el cuerpo que ha sido
molido y homogeneizado, o de ciertos tejidos representativos que son previamente
disectados. Se obtiene una relación entre peso vivo de los animales y su contenido
energético, y esta misma relación es usada para predecir el contenido energético inicial del
segundo y tercer grupos. Estos dos grupos se someten a un período de alimentación con
la ración a evaluar, en que uno de ellos se alimenta a un nivel cercano a mantención y el
otro ad libitum (ensayo por diferencia). Estos dos grupos son sacrificados al final del

24
 25

ensayo y procesados en forma similar al del primer grupo, y en esta forma se calcula la
ganancia energética a lo largo del experimento, para los dos niveles de ingestión.

Entre los problemas que presenta este método se encuentra su elevado

costo puesto que es necesario sacrificar los animales, y la necesidad imperiosa que el
grupo que se sacrifica inicialmente sea representativo de los animales que continúan en
ensayo.

Entre sus ventajas se cuenta el hecho de que permite mediciones a largo

plazo disminuyendo el error de las determinaciones cortas. Además, mide directamente la
energía retenida, sin necesidad de determinar pérdidas gaseosas o de otro tipo de energía,
y permite trabajar bajo condiciones de campo.

A continuación se entrega un ejemplo que permite visualizar como opera

este método.

Ejemplo: Determinación de la retención energética a través del método de sacrificio

comparativo, en un ensayo en que los animales recibieron el alimento problema durante
130 días. (Para fines del ejemplo se considera solo el grupo de sacrificio inicial y un grupo
que fue alimentado para ganar peso).

Composición del grupo sacrificado inicialmente.

Grasa = 12% del peso neto(1)

Proteína = 19.2% del peso neto

Características iniciales del grupo que entra al ensayo

(x por animal)

Peso destarado (2) = 314.4 Kg

Peso neto (3) = 292.4 Kg
Peso de la grasa (4) = 35.09 Kg
Peso de la Proteína(4) = 56.14 K
Energía en la grasa = 328.79 Mcal
(35.09 x 9.37)

Energía en la proteína = 301.46 Mcal

(56.14 x 5.37)

Energía inicial total = 630.25 Mcal

(328.79 + 301.46)

Características finales del cuerpo después de 130 días de ensayo (x por animal)

Peso neto = 427.2 Kg

Composición del peso neto

Grasa = 21.2%

25
 26

Proteína = 18.3%
Peso de la grasa = 90.57 Kg
Peso de la proteína = 78.18 Kg
Energía en la grasa (90.57 x 9.37) = 848.56 Mcal
Energía en la proteína (78.18 x 5.37) = 419.83 Mcal
Energía final total (848.56 + 419.83) = 1268.39 Mcal

Retención de energía entre el inicio y el término del ensayo = 638.14 Mcal

(1268.39-630.25)
-------------------------------
(1) Peso neto = Peso destarado - peso de los residuos digestivos.
(2) Peso detarado = Peso vivo después de 18 hrs. sin alimento.
(3) Peso neto inicial del grupo que entra a ensayo = calculado en
base a la relación peso neto/peso destarado del grupo sa-
crificado inicialmente.
(4) En base a los análisis realizados en el grupo sacrificado
inicialmente.

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