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Resumen
La Isla Grande de Tierra del Fuego presenta una muy marcada originalidad fitoclimática por su posición en latitu-
des muy australes, por estar rodeada de grandes masas de agua y por su cercanía a la gran masa de hielo polar antár-
tica. Esta originalidad se traduce en un escaso calor estival y en una oscilación térmica muy reducida como principa-
les peculiaridades, dando lugar en sus porciones arboladas a paisajes boscosos dominados por fisionomías planifolias
de carácter micrófilo, tanto perennifolias como caducifolias del género Nothofagus. Este trabajo profundiza en las
hasta hoy escasamente conocidas condiciones fitoclimáticas de este territorio, mediante la calibración y validación
de un modelo de idoneidad fitoclimática respecto de las principales unidades fisionómicas de vegetación y el esta-
blecimiento de una cartografía fitoclimática. Se discuten las causas que provocan la existencia de formaciones plani-
folias en condiciones térmicas que darían lugar a formaciones aciculifolias o desarboladas en el hemisferio Norte, así
como las particularidades edáficas que condicionan la presencia de la estrategia perennifolia representada por No-
thofagus betuloides en los bosques mixtos subantárticos.
Palabras clave: fitoclimatología, envolvente convexa, modelización, Nothofagus, haya, estepa.
Abstract
Phytoclimatic characterization and cartography of subantarctic native forests in Isla Grande de Tierra
del Fuego (Patagonia, Argentina)
Isla Grande de Tierra del Fuego is especially peculiar in phytoclimatic terms, situated as it is at an extreme southerly
latitude, surrounded by large water masses and close to the great mass of Antarctic ice. Its main peculiarities in this
sense are the coolness of its summers and a very narrow temperature range. As a result, the woodland landscapes in
the parts with forest cover are dominated by microphyllous broadleaf physiognomies, both evergreen and deciduous,
of the Nothofagus genus. This paper reports a more in-depth investigation of the hitherto little-known phytoclimatic
conditions in that territory which included calibration and validation of a model of phytoclimatic suitability that
addresses the principal plant physiognomic units and phytoclimatic mapping. It discusses the causes behind the presence
of broadleaf formations in thermal conditions which in the northern hemisphere would allow only coniferous formations
or no tree formations at all, and also the edaphic peculiarities that may explain the presence of a evergreen species
like Nothofagus betuloides in subantarctic mixed forests.
Key words: phytoclimatology, convex hull, modelling, Nothofagus, beech, steppe.
El ecotono-bosque estepa
Estrecho de Magallanes
53°
53°
Referencias
N Bosque de lenga
Bosque de ñire
Bosque degradado
Estepa Océano Bosque de guindo y mixto
Atlántico Espejos de agua
Vegetación herbácea
Vegetación de altura y pedreros
CHILE
54°
Ecotono 54°
20 0 20 40 60 kilómetros
Cordillera
ISLA DE LOS ESTADOS
Turbales
55° CHILE
Subsecretaría de Recursos Naturales 55°
Dirección de Bosques
Realiz.: Leonardo Collado
2005
Figura 2. Regiones naturales y bosques del sector argentino de la Isla Grande de Tierra del Fuego
(Collado, 2007).
saico de isletas boscosas y praderas que determinan dida que avanzamos hacia el este. La vegetación domi-
un paisaje de características particularmente pinto- nante es el bosque caducifolio de Nothofagus pumilio,
rescas y vocación silvopastoral. El ñire es un árbol de hasta los aproximadamente 600 m de altitud (Richter y
ramosidad muy intrincada desde el suelo y de altura Frangi, 1992; Bava, 1998). Se trata de bosques mono-
menor la de sus congéneres de Tierra del Fuego, de una específicos, que alcanzan aquí su mejor expresión y
asombrosa plasticidad ecológica. En la Isla se en- adaptación. El bosque forma, en la transición con la ve-
cuentran ejemplares de ñire de alturas superiores a las getación de alta montaña, un estrecho cinturón de unas
que se dan en el continente, donde no suelen superar decenas de metros, donde baja abruptamente su altura
los 6 metros. y crece en forma achaparrada (krummholz), siendo sus-
tituido en altura por formaciones herbáceas y de arbus-
tos rastreros como Empetrum rubrum o almohadillados
La Cordillera como Bolax gummifera.
El sur cordillerano presenta características singula-
La región de la Cordillera se extiende hacia el sur de res, al aparecer Nothofagus betuloides (guindo o coi-
la zona de ecotono hasta el canal de Beagle y desde el güe de Magallanes), único representante perennifolio
límite con Chile por el oeste, hasta aproximadamente del género Nothofagus en la provincia, como especie
los 66° 20’ de longitud. La topografía es netamente mon- acompañante del bosque de lenga, dando lugar a los de-
tañosa y está determinada por la alternancia de grandes nominados bosques mixtos magallánicos (Promis et al.,
sierras y valles de modelado glaciar con dirección oes- 2008). La presencia del guindo se hace cada vez más
te-este, con escarpadas montañas de hasta 1.400 m. El patente hasta hacerse dominante conforme nos acerca-
relieve se va haciendo más bajo y menos abrupto a me- mos a la costa del canal de Beagle, a favor de mayores
192 C. Allué et al. / Forest Systems (2010) 19(2), 189-207
K Intensidad de la aridez. Se calcula por el cociente As/Ah, siendo Ah el área húmeda de cli-
modiagrama (curva de Pi por encima de la de T’i, con T’i = 2Ti, es decir 2Ti < Pi) y As el
área seca del climodiagrama (curva de Pi por debajo de la de T’i, es decir 2Ti > Pi)
A Duración de la aridez, en el sentido de GAUSSEN, es decir, el número de meses en que la Meses
curva de T’i se sitúa por encima de la de Pi, con T’i = 2Ti decir cuando 2Ti > Pi
P Precipitación anual total mm
PE Precipitación estival mínima (diciembre, enero, febrero o marzo) mm
TMF Temperatura media mensual más baja °C
T Temperatura media anual °C
TMC Temperatura media mensual más alta °C
TMMF Temperatura media de las mínimas del mes de temperatura media más baja °C
TMMC Temperatura media de las máximas del mes de temperatura media más alta °C
HS Helada segura. Calculada como nº de meses en que Ti ≤ 4°C Meses
SA Duración de la Semiaridez, adaptado de GAUSSEN. Número de meses en que la curva de Meses
T’’i se sitúa por encima de la de Pi, con T’’i = 4,5Ti es decir cuando 4,5Ti > Pi
OSC Oscilación térmica. Se calcula como TMC-TMF °C
Tierra del Fuego (Collado, 2002), considerando las si- se extrajo una muestra aleatoria correspondiente al
guientes 5 unidades fitológicas: bosque de ñire, bos- 80% de sus registros y se sometió a un primer filtrado
que de lenga, bosque mixto de lenga-guindo, estepa y mediante análisis discriminante, eliminándose aque-
formaciones no arboladas de alta montaña. Mediante llos puntos cuyo tipo fitológico de adscripción predi-
cruzado de esta capa fitológica con el raster factorial cho mediante la función discriminante no coincidiese
de 20.158 registros se asignó a cada unidad fitológica con el procedente de la asignación inicial.
un ámbito factorial de carácter autoecológico estable- El resultado de la clasificación previa mediante va-
cido a partir de los puntos de la base de datos factorial lidación cruzada, una vez comprobados los supuestos
que le correspondiesen. Se generó así una base de da- paramétricos de normalidad multivariante y de igual-
tos de 12.270 estaciones con asignación de datos fac- dad de matrices de covarianzas de grupos mediante la
toriales y fitológicos. prueba M de Box, muestra que fueron correctamente
De la base de datos factoriales con las correspon- clasificados un 87,6% de los casos estudiados, quedando
dientes asignaciones fitológicas (12.270 estaciones) por tanto rechazados el 11,4% restante (Tabla 2).
Tabla 2. Resultado del filtrado inicial mediante análisis discriminante (validación cruzada)
Pronosticado
Inicial Total
1 2 3 4 5
Tabla 3. Correlaciones intra-grupo combinadas entre las va- en el caso de la función 1 y con la duración del frío
riables discriminantes y las funciones discriminantes canó- (HS) en el caso de la función 2.
nicas tipificadas, ordenadas por el tamaño de la correlación
El diagrama de dispersión conjunto en el espacio for-
con la función 1. Las 2 últimas filas indican el porcentaje de
la varianza explicado por cada una de ellas y el acumulado mado por las funciones 1 y 2 muestra que el eje de la
función 2, principalmente relacionado con el frío, es
Función importante en la separación de las formaciones no ar-
1 2 3 4 boladas de montaña del resto de fitologías, emulando
a un eje altitudinal. Las 4 fitologías restantes se distri-
SA 0,87 –0,01 0,09 –0,34 buyen según un eje protagonizado principalmente por
PE –0,65 0,21 0,51 –0,23
la función 1, emulando el gradiente norte-sur existen-
P –0,50 0,29 0,36 –0,17
OSC 0,49 –0,10 –0,48 –0,27 te en la Isla Grande, pasando de menor a mayor valor
HS –0,42 0,80 0,00 –0,22 de la función, es decir de menor a mayor estrés hídri-
T 0,49 –0,70 0,09 0,21 co estival, de los bosque mixtos a los bosques de len-
TMMC 0,56 –0,67 –0,15 0,02 ga, de éstos a los bosques preestépicos de ñire y por úl-
TMC 0,58 –0,67 –0,03 0,17 timo a la estepa. En el sentido altitudinal marcado por
TMF 0,41 –0,67 0,18 0,31
la función 2 pasaríamos del bosque mixto al bosque de
TMMF 0,48 –0,58 0,12 0,35
A 0,07 0,01 0,10 0,17 lenga y de éste a las formaciones alpinas no arboladas.
K 0,05 0,01 0,09 0,12 El resultado de diagnosticar un punto mediante el
% varianza 74,67 19,53 3,87 1,94 sistema fitoclimático autoecológico así construido a
% var. acum. 74,67 94,20 98,06 100,00 través del programa CLIMATFOREST 1.0 permite ge-
nerar en cada caso un espectro de diagnosis cuya ano-
tación abreviada es del tipo:
La matriz de estructura de la Tabla 3 muestra las co-
rrelaciones intra-grupo combinadas entre las variables [e1.T1; e2.T2; ………; ei.Ti]
y las funciones discriminantes canónicas tipificadas, en donde Ti son los i = 5 tipos fitológicos en el interior
ordenadas por el tamaño de la correlación con la fun- de cuyos ámbitos fitoclimáticos definidos por la en-
ción 1. En ella puede observarse que las 2 funciones volvente convexa se incluye el punto analizado y en
que explican el 94,2% de la varianza se correlacionan donde ei (ei ≤ 1) son los de adecuación de la estación
principalmente con el estrés hídrico estival (SA y PE) estudiada al ámbito fitoclimático de cada tipo (Gar-
cía-López y Allué, 2008).
20 Si únicamente retenemos los tipos para los que la
estación de estudio resulta compatible (genuina), es
Bosque mixto decir interna a la envolvente convexa en el hiperespa-
Bosque de lenga
15 Bosque de ñire cio factorial del tipo, obtenemos un espectro de diag-
Alpina nosis de genuinidades formado por j tipos (j ≤ i) y en
Altitud Estepa donde 0 ≤ ej ≤ 1. Cada escalar así definido funciona co-
Centroide
10 mo índice de idoneidad fitoclimática relativo de la for-
Función 2
de grupo
mación forestal respecto a su óptimo teórico en tanto
4 por uno (Allué, 1996) correspondiendo al valor 1 la
5 N máxima idoneidad.
La validación del modelo se realizó evaluando su ca-
5 pacidad predictiva sobre una muestra aleatoria inde-
0 2 3
1 pendiente de datos no utilizados en su calibración
(Verbyla y Litaitis 1989; Pearson, 2007). La capacidad
–5 predictiva se evalúa a través de número de casos co-
rrectamente clasificados (Anderson et al., 2003; Otta-
–5,0 –2,5 0 2,5 5,0 7,5
Función 1
viani et al., 2004). La detracción de datos para la vali-
Figura 3. Diagrama de dispersión conjunto en el espacio for-
dación puede ser causa de disminución de la calidad de
mado por la funciones discriminantes canónicas 1 y 2 respon- la calibración, por lo que es conveniente un compromi-
sables de la explicación del 94,2% de la varianza. so. En nuestro caso se reservó para la validación del mo-
198 C. Allué et al. / Forest Systems (2010) 19(2), 189-207
Tabla 4. Tabla de validación. El campo «%Val-1» incluye el porcentaje de estaciones de la muestra de validación en las que
la formación real figura entre las pronosticadas en el espectro de diagnosis y el campo «%Val-2» incluye el porcentaje de
las que además son la de mayor escalar de adecuación en el espectro
Asignación (1;) (1;2;) (2;) (2;1;) (2;1;3;) (2;3;) (2;4;) (3;) (3;2;) (3;5;) (5;) (5;3;) (4;) %Val-1 %Val-2
1 2,09 8,92 2,23 84,08 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 95,09 11,01
2 0,13 1,71 55,06 19,45 0,26 3,55 0,13 0,26 19,45 0,00 0,00 0,00 0,00 99,61 78,45
3 0,00 0,00 1,59 0,26 0,00 1,06 0,00 40,48 51,06 2,65 0,53 2,38 0,00 97,62 94,18
4 0,00 0,00 1,75 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 98,25 98,25 98,25
5 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,32 0,00 4,26 94,95 0,47 0,00 99,68 95,43
delo una muestra aleatoria de un 30% de las parcelas diente al bosque de lenga con presencia de guindo es
iniciales siguiendo las recomendaciones de Huberty el mejor representado territorialmente, con 4.815 km 2
(1994) y de Benito et al. (2008). Estas parcelas no se de superficie, seguido del espectro [2] correspondiente
utilizaron en la construcción del modelo y se destina- al bosque puro de lenga con 3.375 km2 y [5] corres-
ron exclusivamente para determinar su capacidad diag- pondiente a la estepa graminosa axérica con 3.278 km2.
nóstica en términos de sensibilidad en el sentido de Fiel- De su agrupación por afinidades fitoclimáticas resul-
ding y Bell (1997) o fracción verdadera positiva en el tan los 7 subtipos de la Tabla 5.
sentido de Pearson (2007), mediante la determinación El elemento estepario se separó en 2 subtipos, se-
del porcentaje de predicciones correctas de especie do- gregando aquellas estaciones con aridez manifiesta
minante real de la formación forestal (Liu et al., 2009). (A > 0), en los confines más norteños y cercanos al Es-
La Tabla 4 contiene los resultados de la validación. trecho de Magallanes. En la parte chilena de la Isla
Grande, estas zonas de estepa xérica han sido indivi-
dualizadas por Luebert y Pliscoff (2006 y 2009) como
Resultados «Estepa mediterránea-templada oriental de Festuca
gracillima» frente a las unidades de estepa axérica que
El resultado de la diagnosis ha determinado 16 ti- se distribuyen más al sur, que denominan «Estepa tem-
pos de espectros fitoclimáticos de los que 10 presen- plada oriental de Festuca gracillima y Empetrum ru-
tan carácter ecotónico al ser compatibles con varias brum» y «Estepa templada oriental de Festuca graci-
genuinidades (Tabla 5). El espectro [2;1] correspon- llima y Chilliotrichum diffusum». León et al. (1998)
VI(IX)2 Nemoral subantártico Bosque mixto de Nothofagus pumilio y Nothofagus (1;) 159
oceánico betuloides (1;2;) 318
(2;1;) 4.815
(2;1;3;) 10
(2;3;1;) 9
VI(IX)1 Nemoral subantártico Bosque puro de Nothofagus pumilio (2;) 3.375
(2;4;) 76
VI(VII)2 Nemoral subestepario Bosque de Nothofagus antarctica con Nothofagus (2;3;) 345
húmedo pumilio (3;2;) 3.006
VI(VII)1 Nemoral subestepario Formaciones preestépicas de Nothofagus antarctica (3;) 1.715
seco (3;5;) 525
(5;3;) 265
VII2 Estepario axérico Estepa graminosa axérica de Festuca gracillima (5;) 3.278
VII1 Estepario xérico Estepa graminosa xérica de Festuca gracillima (6;) 442
X(IX) Oroantarticoide Matorrales y pastizales alpinos (4;) 1.170
(4;2;) 5
Fitoclimatología de Tierra del Fuego 199
distinguen de norte a sur, en condiciones de sequía cre- cede lo mismo con la duración de la helada, que debi-
ciente en la Región Patagónica las siguientes unida- do a la fuerte oceaneidad de Tierra del Fuego se si-
des: «estepa graminosa húmeda», «estepa graminosa tuaría en valores inferiores a los anteriores. La dismi-
xérica» y «estepa arbustiva». nución de la línea altitudinal máxima del arbolado con
La Tabla 6 contiene los estadísticos descriptivos de la oceanidad se ha puesto de manifiesto por varios au-
los valores factoriales correspondientes a los 7 subti- tores (eg., Ellenberg, 1966; Faegri, 1972; Malyshev,
pos fitoclimáticos definidos. 1993; Fang et al., 1996; Malyshev y Nimis, 1997).
La representación cartográfica de los subtipos de- Conforme establece Leushner (1996), a las mismas la-
finidos dio como resultado el mapa fitoclimático de la titudes, la línea superior del arbolado se sitúa entre
Figura 4. 1.000 y 2.000 m más arriba en las zonas continentales
y dada la mayor oceanidad del Hemisferio sur por la
menor masa terrestre, Körner (1998) observa una ele-
Discusión vación de esa misma línea entre 1.000 y 1.500 en el
Hemisferio Norte respecto del Sur a la misma latitud.
Nuestros resultados confirman la originalidad de Esta originalidad del clima fueguino respecto del
los fitoclimas de Tierra del Fuego, determinando que subártico explicaría la existencia de formaciones pla-
el escaso calor estival y la reducida oscilación térmi- nifolias allí donde serían de prever formaciones des-
ca son dos de sus características más destacadas. Un arboladas o aciculifolias y a su vez un límite altitudi-
doble eje latitudinal y altitudinal estructura las prin- nal del arbolado llamativamente bajo a nivel mundial
cipales unidades fitoclimáticas, el primero relaciona- (Jobbágy y Jackson, 2000). Estos autores proponen es-
do con la oscilación térmica y el estrés hídrico estival tablecer los límites climáticos del arbolado en función
y el segundo con el frío invernal. El primer eje es im- de la doble consideración de la temperatura media (T)
portante en la discriminación de las formaciones no y de la oscilación térmica (OSC) más que de la tem-
alpinas entre sí (Fig. 3), y el segundo en la discrimi- peratura media del mes más cálido (TMC). En este do-
nación de las formaciones alpinas respecto del resto. ble gradiente térmico, las planifolias perennifolias (ca-
Estos resultados son coherentes con los principales so de Nothofagus betuloides) formarían el límite
antecedentes fitogeográficos existentes (Pisano, 1977; altitudinal del bosque en la áreas menos frías y menos
Frangi y Richter, 1992; Tuhkanen, 1992) pero ponen contrastadas, seguidas por las planifolias caducas (ca-
de manifiesto el difícil encaje fitogeográfico que tra- so de Nothofagus pumilio).
dicionalmente ha tenido Tierra del Fuego. De hecho, Respecto a la presencia de especies de planifolias
tal y como señala Tuhkanen (1992) y nuestros propios caducas como límite del arbolado en lugar de conífe-
resultados, todas las formaciones arboladas fueguinas ras Hustich (1983) ya observó que en el ecotono tun-
se desarrollan con valores TMC < 10°C, cuando dicho dra-taiga del ártico, dominan las planifolias caducas
valor ha sido utilizado para discriminar en el Hemis- (Betula spp.) en la áreas más oceánicas (Islandia, Gro-
ferio Norte las formaciones arboladas de las desarbo- enlandia, oeste de Escandinavia) y las coníferas en las
ladas árticas o alpinas (Andersson, 1902; Köppen, más continentales. De hecho, conforme a los resulta-
1919; Williams, 1961; Tranquillini, 1979; Allué-An- dos de Puigdefábregas et al. (1988) para la zona de Us-
drade, 1990). Conforme a las regresiones altitudina- huaia, la oscilación térmica podría incluso disminuir
les de Puigdefábregas et al. (1988), la isoterma con la altura, potenciando los efectos citados sobre el
TMC = 10°C se situaría a unos 100 metros por debajo arbolado siendo el ambiente en la montaña fueguina,
del nivel del mar en la zona de Ushuaia. a la altitud del límite superior del bosque moderada
Walter (1970) establece el límite septentrional en- pero constantemente frío. Según éstos autores, la es-
tre la zona boreal y la zona ártica allí donde sólo exis- casa intensidad del periodo vegetativo en un verano
ten 30 días al año con medias diarias por encima de los tan fresco como el de la montaña fueguina exigiría en
10°C y una estación fría de 8 meses y establece en 120 compensación estrategias de mayor eficacia fotosin-
días y 6 meses respectivamente los límites entre la zo- tética como las planifolias frente a las aciculifolias. A
na boreal de aciculifolios y la nemoral de planifolios. pesar de ello las condiciones no dejan de ser muy du-
Conforme a nuestros resultados, si bien la condición ras para las estrategias planifolias, lo que podría ex-
térmica estival no se cumpliría en los bosques fuegui- plicar el desarrollo de hojas mucho más pequeñas que
nos, pues el número de días sería siempre < 30, no su- las existentes en las hayas del hemisferio Norte (mi-
200 C. Allué et al. / Forest Systems (2010) 19(2), 189-207
Tabla 6. Estadísticos descriptivos de los valores factoriales correspondientes a los subtipos fitoclimáticos
crofilia). Nuestros resultados de T = 2,6°C para el lí- los pobres, ácidos e hidromorfos la estrategia conserva-
mite del bosque (a unos 600 m de altitud) son cohe- dora del guindo es ventajosa frente a la de la lenga.
rentes con el valor T = 2,4°C obtenido por estos auto- Esta estrategia conservadora del guindo frente a la
res en la montaña fueguina. lenga se basa en una estricta economía de entradas y
Aunque los factores climáticos parecen ser los prin- salidas de nutrientes. El mantenimiento de la masa fo-
cipales responsables de la distribución de las especies liar durante varios años y su baja concentración en nu-
de Nothofagus (McQueen, 1976; Hueck, 1978; Gutié- trientes permite un balance nutricional muy eficiente
rrez et al., 1991; Donoso; 2006) nuestros resultados en condiciones difíciles, de forma que no sólo es baja
sugieren que el macroclima no explica suficientemente la absorción de nutrientes necesaria para satisfacer la
la distribución a escala local de las formaciones siem- productividad de la siguiente estación, sino que las pér-
preverdes de Nothofagus betuloides y de las deciduas didas de nutrientes por defoliación son también muy
de Nothofagus pumilio en Tierra del Fuego, aunque sí bajas. La dificultad de abastecimiento de nutrientes
el resto. Los resultados de la Tabla 4 muestran que úni- críticos como nitrógeno, potasio y fósforo en suelos
camente un 11,1% de las estaciones correspondientes saturados se compensa en parte por la presencia de un
al guindo generan espectros con el guindo como es- sistema radicular caracterizado por una importante
pecie con la máxima adecuación f itoclimática. De concentración de raíces finas en la superficie del sue-
hecho no existe un patrón de distribución geográfica lo y asociaciones con hongos simbiontes formadores
claro entre ambas especies en los territorios que com- de microrrizas que aumentan su capacidad absorben-
parten y que pueda interpretarse en clave de gradien- te (Frangi y Richter, 1992).
te climático. Las condiciones ambientales favorecen la domi-
Los espectros de diagnosis fitoclimática exclusiva- nancia de las estrategias perennifolias, pues en ubica-
mente integrados por guindo representan una parte ciones saturadas de agua y poco contrastadas térmi-
marginal del territorio (159 km2). En todo el resto del camente, los procesos de descomposición y
área fitoclimática potencial de Nothofagus betuloides mineralización de los restos son especialmente lentos
esta especie comparte condiciones con Nothofagus pu- (Frangi et al., 1997), por lo que, tal y como señala Aerts
milio. Nuestros resultados sugieren por tanto, tal y co- (1995), se da un proceso de feedback positivo entre las
mo se ha señalado reiteradamente (Pisano, 1977; Se- estrategias siempreverdes y la pobreza nutricional del
bastià et al., 1989; Gutiérrez et al., 1991; Tuhkanen, suelo. Evidentemente, todo ello se traduce en un me-
1992; Frangi y Richter, 1992; Gutiérrez, 1994; Ro- nor crecimiento relativo del guindo frente a la lenga
manyà et al., 2005; Promis et al., 2008) que el bosque apoyado también por una estructura foliar más resis-
de guindo tiene en la parte argentina de la Isla Gran- tente a los fríos invernales (esclerofilia) pero también
de de Tierra del Fuego un carácter ecotónico. Una par- de menor eficiencia fotosintética.
te importante de la distribución local de ambas espe- En este contexto, las condiciones fitoclimáticas pa-
cies se debería a causas edáf icas, predominando recen jugar un papel indirecto en la distribución local
Nothofagus betuloides sobre sustratos sometidos a pro- de ambas f isionomías. Si bien nuestros resultados
cesos de hidromorfía y más pobres en nutrientes fren- apuntan a que Nothofagus betuloides estaría vincula-
te a Nothofagus pumilio que predominaría sobre sus- do a las áreas más lluviosas y menos contrastadas tér-
tratos sometidos a procesos de podzolización, más micamente, es necesario hacer las siguientes dos re-
profundos y fértiles (Pisano, 1977; Romanyà et al., flexiones:
1989; Gerding y Thiers, 2002; Thiers y Gerding, 2007). Por una parte, el mantenimiento de un follaje siem-
Los suelos ácidos e hidromorfos de Tierra del Fuego preverde durante todo el año en condiciones climáti-
presentan problemas relativos al ciclo nutricional del ni- cas tan extremas como las subantárticas sólo es posi-
trógeno y del fósforo, y una reducida actividad biológi- ble reduciendo la superf icie foliar, a través de la
ca en los horizontes orgánicos (Romanyà et al., 2005). microfilia que exhibe el guindo (Donoso, 2006) y eli-
La estrategia perennifolia como respuesta adaptativa a giendo las ubicaciones más térmicas que eviten daños
suelos pobres en nutrientes y con problemas de enchar- por helada en los tejidos foliares. Este último requeri-
camiento ha sido reiteradamente puesta de manifiesto miento es el que explica en parte la presencia prefe-
por múltiples autores (Loveless, 1961; Monk, 1966; Be- rente de Nothofagus betuloides en las áreas costeras,
adle, 1966; Aerts, 1995). En condiciones de deficiente que presentan menor oscilación térmica (Pisano, 1981;
abastecimiento nutricional, como las que se dan en sue- Promis et al., 2008), en altitudes bajas y que en los va-
202 C. Allué et al. / Forest Systems (2010) 19(2), 189-207
lles interiores se refugie preferentemente en las orillas métricas suficientemente largas. Por ello, la utiliza-
de los grandes lagos y en franjas cálidas (Frangi y ción de datos termopluviométricos interpolados ha si-
Richter, 1992) correspondientes a laderas de exposi- do una necesidad, a pesar de tener sus lógicas limita-
ción norte. ciones ligadas a su carácter estimado. La escala es uno
Por otra parte, la presencia dominante de Nothofa- de los principales problemas a los que debe enfrentar-
gus betuloides en las áreas más lluviosas de la Isla se la aplicación de los modelos de distribución de es-
Grande, por ejemplo en la Península Mitre (Sebastià pecies y comunidades vegetales (Pearson, 2007; Seo
et al., 1989; Collado, 2007) debe interpretarse tam- et al., 2009) y es otra limitación a tener en cuenta jun-
bién con cautela. La elevada precipitación que se pro- to con la precisión de la interpolación climática.
duce en esas áreas suele estar unida a relieves suaves, Asimismo, no hay que olvidar que importantes fac-
procedentes de procesos de glaciarismo más intensos tores para la distribución de las fisionomías vegetales
que se habrían producido en estas zonas costeras (Gu- en Tierra del Fuego, responsables de importantes azo-
tiérrez, 1994), que dificultan el drenaje, favoreciendo nalidades no se tienen en cuenta en el modelo dado su
la hidromorfía de los suelos y produciendo procesos carácter macroclimático. Es el caso de las ya comen-
de lavado de nutrientes (Loveless, 1961). Una posible tadas limitaciones nutricionales de carácter físico y
confirmación de esta hipótesis estaría en el hecho de químico de algunos suelos, ligadas al encharcamien-
que la zona con mayores precipitaciones de la parte ar- to, que matizan en algunos casos apreciablemente las
gentina de la Isla Grande, el área cordillerana situada determinaciones de carácter macroclimático, por ejem-
al oeste de Ushuaia, no presenta la dominancia peren- plo la dominancia local de guindo en el bosque mixto
nifolia que se da en la Península Mitre sino clara do- o la exclusión del ñire en zonas de vaguada. Pero tam-
minancia de Nothofagus pumilio. Al oeste de Ushuaia bién es el caso del viento, cuya acción indirecta sobre
el relieve no es suave como en Península Mitre, el dre- el clima, especialmente en verano, es responsable de
naje es mucho mejor y no se dan por tanto los impo- primer orden en su originalidad, pero que tiene una ac-
nentes paisajes turbosos tan característicos del extre- ción directa mecánica y desecante que no se conside-
mo oriental del territorio que favorecen a las estrategias ra en el modelo (Pisano, 1977; Weischet, 1985; Tuh-
perennifolias, hasta el punto de excluir por completo kanen, 1992; Frangi y Richter, 1992; Collado, 2007).
a la lenga. Hay que llamar la atención sobre las dificultades in-
Nothofagus betuloides se confirma como una espe- trínsecas que presenta la validación de un modelo de
cie más exigente en humedad que Nothofagus pumi- implicaciones potenciales como éste, bien conocidas
lio, no tolerando el estrés hídrico que representa la du- y reiteradamente expuestas por varios autores (Fiel-
ración de la semiaridez (SA). De hecho, la lenga presenta ding y Bell, 1997; Anderson et al., 2003). La valida-
una mayor amplitud f itoclimática y se adentra en ción del modelo sólo tiene en cuenta su componente
áreas con franca influencia estépica, aunque en sus cualitativa binaria (la presencia/ausencia de las fisio-
porciones más lluviosas propias del VI(VII)2. Las ma- nomías forestales consideradas) pero no es posible va-
sas de lenga que se ubican en este subtipo fitoclimá- lidar su componente cuantitativa de carácter continuo,
tico transicional presentan importantes limitaciones esto es, los índices numéricos de adecuación. La vali-
ambientales que las convierten en ecosistemas muy dación de la componente binaria debe realizarse en
frágiles. Tal y como señala Collado et al. (2008), in- cualquier caso en términos de sensibilidad (Fielding
tervenciones selvícolas intensas sobre el dosel arbó- y Bell, 1997) pues en la correspondiente matriz de con-
reo pueden suponer en este tipo de masas una pérdida fusión no pueden tenerse en cuenta los valores falso
del ambiente nemoral y una irrupción de condiciones positivo ni verdadero negativo. La razón es obvia pues
propias de la cercana estepa graminosa en forma de la ausencia de una especie arbórea en una localidad
proliferación de un potente tapiz herbáceo que com- puede deberse a causas no climáticas, como la elimi-
promete la regeneración. nación antrópica (caso del ñire en algunas áreas gana-
Entre las limitaciones de la metodología empleada, deras), por lo que las ausencias reales no pueden rela-
debe destacarse especialmente la imposibilidad de uti- cionarse fácilmente con las ausencias o presencias
lizar estaciones meteorológicas reales, que son dra- predichas por el modelo. La validación de la compo-
máticamente escasas en Tierra del Fuego y situadas a nente numérica continua no es posible al tratarse de
baja altitud (Endlicher y Santana, 1988). Únicamente potencialidades que no pueden confrontarse con una
Ushuaia y Río Grande presentan series termopluvio- realidad sobre el terreno.
Fitoclimatología de Tierra del Fuego 203
Los ecotonos bosque-estepa en Patagonia han sufri- ventes climáticas construidas no reflejan la totalidad
do importantes transformaciones humanas (Eriksen, del ámbito fitoclimático potencial de las especies, li-
1975; Veblen, 1988; Bran et al., 1998; Huber y Mark- mitación ésta que ya ha sido señalada en otros traba-
graf, 2003). La ausencia de Nothofagus antarctica en jos (Petit et al., 2005). En futuras aproximaciones se-
algunas áreas ecotónicas con la estepa puede deberse a rá importante incluir en la construcción de las
eliminación antrópica para ganar pastos a las ganaderí- envolventes convexas factoriales al menos poblacio-
as ovinas tradicionales en la zona (Cingolani, 1999), por nes de toda Patagonia. La mejora en la definición de
lo que puede haberse visto afectada la construcción del los hiperpoliedros de existencia climática de las espe-
ámbito fitoclimático real de la formación y puede ser cies que se utilicen en el modelo, considerando el má-
también una causa de error en este tipo de modelos pre- ximo de localidades actuales, es clave para la correc-
dictivos, tal y como señalan Pearson y Dawson, 2003. ta determinación no sólo de las especies arbóreas
Siguiendo la nomenclatura de subtipos fitoclimáti- compatibles, sino del valor de los índices de idonei-
cos de Walter (1970) se han definido 6 unidades en dad y por tanto de la versatilidad fitoclimática de ca-
Tierra del Fuego. Este autor consideró en su Atlas Mun- da píxel. A este respecto, merece especial atención No-
dial de Climodiagramas a la mayor parte de Tierra del thofagus betuloides cuyas principales manifestaciones
Fuego como perteneciente al tipo IX (tundra) y ads- dominantes se encuentran en territorio chileno y para
cribió a un tipo nemoral transicional a la tundra, el la que habría que hacer un esfuerzo particular para con-
VI(IX) los confines más orientales y la Península Mi- siderar estas poblaciones en la construcción de los ám-
tre y la Isla de los Estados. Los confines más norteños bitos factoriales.
fueron adscritos a la estepa (VII). El modelo propuesto dispone las bases para el de-
Nuestra propuesta nomenclatural, que tiene en to- sarrollo de nuevas investigaciones relacionadas con
do caso carácter provisional hasta que se aborde el es- potencialidades y adecuación de especies, análisis y
tudio de zonas más amplias del sur de Argentina y Chi- caracterización de dinámicas de competencia interes-
le, pretende reconocer la realidad fisionómica de unos pecíf ica, predicción de cambios en la distribución,
territorios que a pesar de haberse adscrito a la tundra, composición y estructura vegetal de acuerdo a esce-
presentan cobertura arbolada y condiciones ecológi- narios de cambio climático y estudios de autoecología
cas que les separan apreciablemente del característico específica forestal entre otros. Además, constituye una
permafrost de la tundra. Por ello, se han adscrito a herramienta de especial interés en la planificación de
VI(IX)i, es decir a un subtipo nemoral transicional a actuaciones de manejo de bosques por sus gestores.
la tundra que integraría tanto el bosque mixto como el
bosque puro de lenga. La presencia apreciable de No-
thofagus antarctica ya sea en formación pura o for- Agradecimientos
mando parte de bosques de lenga secos se ha utiliza-
do como indicador de la presencia de tipos nemorales El presente trabajo se enmarca en el Programa de
transicionales a la estepa y se han adscrito provisio- Cooperación Técnica suscrito entre la Secretaría de
nalmente al subtipo VI(VII)i. Las zonas alpinas y las Ambiente y Desarrollo Sustentable (SAyDS) de la Re-
de estepa desarbolada se han adscrito a X(IX) y a VII pública Argentina y la Junta de Castilla y León para la
respectivamente. Esta propuesta encaja mejor con la elaboración del Plan Forestal Patagónico. Los autores
revisión de la clasificación mundial de Walter reali- desean agradecer el apoyo prestado por las siguientes
zada por Allué-Andrade (1990), que en su tipología personas de la SAyDS: El Director Bosques Ing. Jor-
morfogenésica de los fitoclimas no culminales de la ge Luis Menéndez (†), la Directora del Programa Na-
Tierra adscribe al tipo nemoral (VI) la parte sur de la cional de Bosques Modelo Dra. Mónica Gabay y la Di-
Isla y a la estepa (VII) la porción más septentrional. rectora de la Unidad de Manejo del Sistema de
La caracterización que se presenta en este trabajo Evaluación Forestal Ing. Celina Montenegro.
debe considerarse también provisional a causa de otra
limitación debida al ámbito territorial de construcción
del modelo. Muchas de las especies arbóreas conside- Referencias
radas en este trabajo tienen áreas de distribución na-
tural que exceden con mucho a la parte argentina de la AERTS R., 1995. The advantages of being evergreen. Trends
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