RESPUESTAS Y ADAPTACION DE LAS PLANTAS

A LA IRRADIANCIA Y EL BALANCE ESPECTRAL

Dr. Adalberto Benavides Mendoza

Profesor Investigador
Departamento de Horticultura
Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro
Buenavista, Saltillo, Coahuila México 25315

Email: abenmen@uaaan.mx

Julio del 2004

REGRESAR
SISTEMAS DE PERCEPCIÓN DE LA CALIDAD ESPECTRAL, DIRECCIÓN Y
FOTOPERIODICIDAD, TRANSDUCCIÓN DE SEÑALES

Dado que las plantas dependen de la luz como fuente primaria de energía, ellas
han desarrollado un sinfín de mecanismos para medir la intensidad luminosa (fluencia o
densidad de flujo), dirección, duración (fotoperiodicidad) y calidad (balance espectral), los
cuales son componentes básicos del entorno lumínico de la vegetación. El hecho de que
las plantas sobrevivan y prosperen aun en hábitats donde la radiación ambiental parece
ser distintivamente favorable, indica que la evolución ha proveído esos sofisticados
mecanismos de sensibilidad. Las plantas usan tal información, en un proceso
comúnmente referido como fotomorfogénesis, para capturar luz más eficientemente y
adaptar su ciclo de vida a fluctuaciones climáticas (Smith, 1982; Benavides et al., 1993;
Vierstra, 1993). Fotomorfogénesis significa el desarrollo normal, la aparición del color
verde característico por la presencia de la clorofila y pigmentos accesorios en los
cloroplastos, la aparición de hojas, tallos, raíz y, en cierto periodo, las estructuras
reproductivas (Benavides et al., 1993). La fotomorfogénesis es el control de la
morfogénesis por medio de la luz y ocurre a través de los siguientes fotorreceptores:
Fitocromo, el que absorbe la luz del rojo y rojo lejano (600-800 nm); criptocromo,
pigmentos que absorben longitudes de onda del azul y ultravioleta de onda larga (UV-A,
320 a 480 nm); fotorreceptor UV-B, absorben radiación ultravioleta con longitudes de onda
entre 280 y 320 nm; y la fotoclorofilina α, pigmento que absorbe luz roja y azul y que una
vez reducido da clorofila α (Salisbury y Ross, 1994; Smith, 1995; Terzaghi y Cashmore,
1995).
Para lograr los cambios necesarios en la actividad fisiológica y en la expresión
génica la fotomorfogénesis depende de la acción señalizadora de los pigmentos
mencionados.
La señalización celular es la liberación por parte de una célula de una sustancia o
sustancias que transmiten información a otras células. La señalización es la base de la
transducción de señales, el proceso por medio del cual las plantas perciben las señales
de diversos factores ambientales y las trasmiten a la maquinaria celular para activar
respuestas de modulación, adaptación y defensa. Para que ocurra la transducción de
señales se requiere de la acción de una “vía o cascada de señalización”, es decir, de la
transferencia de estímulos desde una molécula perceptora primaria generalmente
extracelular pero asociada a la membrana (que es la percibe el estímulo y que se le llama
receptor), a través de un conjunto de moléculas extra o intracelulares (llamadas
señalizadores) cuya función es transmitir la señal por medio de un evento químico como la
fosforilación hasta las moléculas o genes que se encargan de la respuesta al estímulo
(llamados “de respuesta” o efectores). Al proceso se le llama cascada ya que ocurre en
cadena, requiriéndose en cada paso de la acción del agente anterior, y no es
estrictamente lineal, es decir, o bien un señalizador puede activar uno o más efectores o
por otro lado un efector puede activarse por dos o más señalizadores. El resultado final es
una especie de intercomunicación entre diversos señalizadores y efectores que forman
una “red de transducción de señales”. En la Figura 1 se tiene el esquema de una red de
transducción de señales.
Como se dijo, las señales ambientales son percibidas por receptores específicos
los cuales, después de activarse, inician (o suprimen) una cascada para transmitir la señal
intracelularmente y, en muchos casos, activar factores de transcripción nucleares
induciendo la expresión de conjuntos específicos de genes. La fosforilación de proteínas
acopladas a un receptor es una forma común de iniciar la señalización. Aunque ninguno
de los receptores para frío, sequía, salinidad o para el ABA ha sido determinado con

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certeza, los datos indican que los receptores análogos a quinasas proteicas, las quinasas
histidínicas bi-componentes así como receptores asociados a proteínas G pueden ser
sensores potenciales para esas señales ambientales.

Figura 1. Modelo muy esquematizado de la red de distintas vías de señalización que controlan la
expresión génica fotoregulada en las plantas. La expresión de los genes fotoregulados CAB, ASI,
FNR y CHS es regulada positiva o negativamente por una red de transducción de señales en
donde intervienen los fitocromos A y B (PHY-A, PHY-B), la sacarosa y la radiación UV. La línea
discontinua indica la regulación negativa presente entre las vías dependientes de GMPc y Ca2+.La
sacarosa se supone que actúa a través de la vía dependiente de GMPc. Las señales redox
(marcadas como e-) dependientes de la plastoquinona parecen modificar las dos vías
dependientes de calcio (Modificado de Mustilli y Bowler, 1997).

EL BALANCE ESPECTRAL DE LA RADIACIÓN Y LA FOTOMORFOGÉNESIS Y

PRODUCTIVIDAD DE LOS VEGETALES

Se ha dicho que, después del agua, la luz es el principal factor que regula la vida de las
plantas. A pesar de que es difícil afirmar que un factor sea más importante que otro lo
esencial es que, en múltiples formas, la energía radiante es clave en la historia vital de las
plantas.

Son tres básicamente los componentes del entorno lumínico de la vegetación: la

intensidad (fluencia o densidad de flujo), la calidad (balance espectral) y el tiempo de

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exposición (fotoperiodicidad). Dos de ellos, la intensidad y la fotoperiodicidad, han recibido
mucho más atención que el componente de calidad espectral de la radiación. Este hecho
es realmente notable ya que en la naturaleza los tres componentes se encuentran
fuertemente ligados y muchas respuestas al fotoperíodo o a la intensidad de radiación
llevan una fuerte contribución de cambios concomitantes en el balance espectral.

Fotomorfogénesis es un término muy amplio; en el sentido estricto significa el desarrollo

normal, el comúnmente observado, de las plantas sometidas a la acción de la luz (aquí el
término luz se utilizará con un significado amplio, como sinónimo de radiación).
Fotomorfogénesis es entonces la aparición del color verde característico que resulta de la
presencia de clorofila y pigmentos accesorios en los cloroplastos, la presencia de hojas,
tallos y raíz en la forma que consideramos normal y además, en cierto período, la
aparición de estructuras reproductivas. Como término opuesto se tiene
esciomorfogénesis, que es lo observado en plantas etioladas, esto es, tallo muy largo y
delgado sin color verde y carencia de estructuras foliares funcionales (Mohr y Shropshire,
1983). La de-etiolación, que ocurre cuando la planta escioformada es sometida a la acción
de la luz, implica la activación de gran cantidad de genes que determinan un profundo
cambio fisio-morfológico; esta transición marca el inicio de la fotomorfogénesis.

El presente trabajo es una revisión de información sobre el papel del balance espectral del
entorno lumínico en la fotomorfogénesis y la modulación fisiológica. El tipo de respuestas
más estudiado se refiere a modificaciones en los hábitos de crecimiento, en la morfología
y anatomía de las estructuras de las plantas, en el reparto interno de fotosintatos y en
ciertas actividades como la acción estomática y la asimilación de CO2. No se incluye en
esta revisión la fotoperiodicidad y tampoco lo relacionado con la influencia de la intensidad
de la radiación (densidad de flujo fotónico) sobre la transpiración y la asimilación de CO2.
Esta decisión fue arbitraria y obedece más a cuestiones de extensión del trabajo que a
alguna separación real de los temas.

El objetivo de recopilar esta información es mostrar que el balance espectral es un

determinante ecológico real y que las plantas se sirven de la información espectral para
modificar su estrategia de crecimiento y sus actividades fisiológicas a corto y largo plazo.
Por otro lado, en el manejo de cultivos extensivos en el campo, invernadero o vivero la
manipulación del ambiente lumínico permite en cierta forma moldear las plantas para
obtener ciertas características de forma, tamaño, sabor, composición química, etc.

EL AMBIENTE LUMINICO-ENERGETICO GLOBAL.

El espectro energético natural encontrado en la biosfera se encuentra localizado en el

rango de longitudes de onda de 290 nm (ultravioleta) hasta aproximadamente 5000 nm
(radiación térmica). Lo que se llama espectro luminoso corresponde al rango espectral de
c. 400—750 nm, el cual incluye la radiación fotosintéticamente activa (radiación PAR, 400-
700 nm). La atmósfera terrestre es una envoltura que absorbe selectivamente la radiación
solar y permite el paso casi sin interferencia (esto es, posee una “ventana”) de la radiación
que corresponde al espectro luminoso (Daubenmire, 1974). Esta ventana de radiación es
la utilizada mayormente en las reacciones fotoquímicas de la fotosíntesis y en ciertas
reacciones que resultan en modificaciones de la morfogénesis de las plantas; la radiación
es captada por proteínas con cromóforos específicos como la clorofila y pigmentos
accesorios y el fitocromo, criptocromo, etc. (Galston et al., 1980; Mohr y Shropshire,
1983). La cantidad de radiación transmitida por la atmósfera se mide con respecto a la

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constante solar, que es la irradiancia en el márgen exterior de la atmósfera terrestre y que
equivale a c. 1400 W m-2 (Gates, 1980; Fitter y Hay, 1981). Dado que la radiación solar a
su paso por la atmósfera terrestre es transmitida, absorbida y difundida, la irradiancia al
nivel de la superficie del suelo varía con las estaciones, nubosidad, humedad y polvo
atmosférico, topografía, hora del día, vegetación, etc. Los valores típicos de irradiancia
global (radiación directa + difusa del cielo) van de 50 a 1250 W m-2 dependiendo de la
condición atmosférica; sin embargo, en zonas de alta montaña en condiciones de aire
seco y cielo con nubosidad blanca dispersa cerca del zenit se han registrado valores de
irradiancia global de c. 1500 W m-2 (Gates, 1980).

La distribución espectral de la luz solar es variable de acuerdo a la hora del día (ángulo
solar) y a la condición atmosférica (Gates, 1980; Smith y Morgan, 1983). Respecto al
ángulo solar se distinguen dos condiciones: luz de día y luz crepuscular. La primera se
presenta cuando la elevación solar es mayor a 10º sobre un horizonte lejano; la segunda
se define como la radiación global que se observa con elevaciones solares entre +10º y —
10° sobre el horizonte lejano. La luz de día de un día sin nubosidad presenta un balance
espectral muy estable a lo largo del trayecto del sol, modificándose únicamente la
irradiancia total la cual alcanza el pico máximo al mediodía (entre las 10:00-14:00 hrs.).
Por otro lado, tanto el balance espectral como la irradiancia total de la luz crepuscular
cambian en cuestión de pocos minutos. El principal cambio se manifiesta como un
incremento pronunciado en la banda del azul (luz difusa de la atmósfera) y en el rojo
lejano (luz directa + difusa) (Smith y Morgan, 1983). Adicionalmente, la luz crepuscular se
ve modificada en mayor magnitud con las condiciones climáticas y al pasar por un dosel
vegetal (Tasker y Smith, 1977); esto último tiene efectos fisiológicos directos sobre las
plantas, tal como ha sido demostrado por Kasperbauer (1987).

Igualmente, las componentes difusa y directa de la radiación global tienen diferentes

calidades espectrales. La radiación directa tiene su mayor componente en la región visible
(380-760 nm) y en el infrarrojo. La luz difusa del cielo es rica en ultravioleta y en azul. Por
otro lado, la radiación global de un día nublado es fuerte en el rango visible y posee
escaso infrarrojo (Gates, 1980). A pesar de esto, el balance espectral de la radiación en el
rango visible para un día nublado es muy parecido al de un día sin nubosidad (Smith y
Morgan, 1983).

Los porcentajes con que la radiación directa y difusa contribuye en el total de la radiación
global son variables de acuerdo al ángulo solar y a la cantidad de polvo, micropartículas
atmosféricas y nubosidad natural o industrial. En un volumen atmosférico limpio de polvo o
contaminantes la radiación directa es dispersada por las moléculas de gas y por
fluctuaciones en la densidad de pequeños sectores de la masa de aire; bajo estas
condiciones la dispersión de la radiación (dispersión Rayleigh) es inversamente
proporcional a la cuarta potencia de la longitud de onda. Como resultado de este proceso
la luz difusa de la atmósfera hace que el cielo aparezca de color azul, siendo más intenso
el azul conforme la masa de aire se encuentre más libre de polvo y contaminantes. Por
otro lado, la presencia de micropartículas de contaminantes industriales, volcánicas o de
otras fuentes naturales modifica el proceso dando lugar a que la dispersión de la radiación
sea inversamente proporcional a la potencia 1.5 de la longitud de onda (dispersión Mie) lo
cual hace que el cielo aparezca de color azul claro a blancuzco. Respecto al ángulo solar
la componente difusa de la radiación global se incrementa conforme aumenta el ángulo
solar; para propósitos prácticos, bajo condiciones de no nubosidad puede suponerse que
aproximadamente el 15% de la radiación global es difusa cuando el Sol se encuentre en

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ángulos respecto al zenit menores a 60°, mientras que con ángulos mayores la
componente difusa toma valores del 20 hasta el 50% (Gates, 1980).

La radiación infrarroja procedente del Sol y que incide sobre la superficie del planeta se
encuentra en un rango espectral menor a los 3000 nm (infrarrojo corto, c. 780-3000 nm).
Esta radiación de infrarrojo corto es importante para las plantas en cuanto a que influye en
la actividad hormonal y rige algunas respuestas a la luz (Wassink y Stolwijk, 1956). La
radiación en el infrarrojo corto, y toda la restante radiación de longitud de onda menor, se
convierte finalmente en radiación infrarroja larga (o térmica, 3000 < λ < 5000 nm) que es
irradiada hacia el espacio y cuya importancia radica en sus efectos caloríficos
(Daubenmire, 1974).

La radiación de longitud de onda entre 290 y 390 nm es llamada colectivamente radiación

ultravioleta (UV). La radiación UV se ha dividido en tres bandas llamadas UV-C (200-280
nm), UV-B (280-320 nm) y UV-A (320-390 nm). La radiación UV-C es extremadamente
dañina para los seres vivos, sin embargo su efecto no es relevante bajo las condiciones
normales de radiación solar; la UV-B induce efectos específicos, no necesariamente
dañinos, en las plantas; la banda UV-A representa la menos peligrosa de la radiación UV.
Sin la consideración de los efectos biológicos la radiación UV se clasifica como UV lejana
(200-300 nm) y UV cercana (300-400 nm) (Wellmann, 1983).

Debido al efecto filtrante de la atmósfera la radiación UV no suele formar más del 2% de la

radiación solar total que llega a la biosfera (Gates, 1980), si bien Larson (1988) mencionó
un valor de 4%. Por otro lado, factores como la nubosidad influyen fuertemente sobre la
cantidad de UV incidente. Con una cobertura nubosa del cielo de aproximadamente 0.3 la
transmitancia de UV es aproximadamente el 83% de lo observado en un día sin
nubosidad; con una cobertura nubosa de 0.6 la transmitancia es aproximadamente el 66%
y con cobertura total la transmitancia de UV es de aproximadamente 43% (Gates, 1980).

A no ser que la radiación UV se encuentre en niveles desusadamente altos o que, como

se mencionó, se presente con longitudes de onda muy energéticas (λ. < 280 nm), su
importancia para las plantas como factor deletéreo parece ser escasa en condiciones
naturales (Daubenmire, 1974; Fitter y Hay, 1981; Wellmann, 1983). Sin embargo, Del
Moral (1972) y Zaprometov (1987) reportaron que la exposición a niveles altos de UV
estimula la producción de compuestos fenólicos. Ya que estos compuestos absorben
fuertemente la radiación UV posiblemente sea una respuesta dirigida a la protección.
Larson (1988) anotó, además de los compuestos fenólicos, otra serie de enzimas y
compuestos del metabolismo secundario que aparentemente funcionan como agentes
protectores contra los UV y daños de tipo oxidativo. El autor mencionó, entre otros, a los
flavonoides, alcaloides, derivados de la clorofila, algunas vitaminas, etc. Por otro lado, se
ha encontrado, asociada al fenómeno ENSO (El-Niño Southern Oscillation), una mayor
incidencia de radiación UV-A y UV-B en algunos sectores del océano Pacífico, dicho
incremento se asocia con la muerte masiva de los corales en algunos arrecifes (Rougerie
et al., 1993); hasta donde se sabe no se tiene información de algún efecto negativo sobre
la vegetación terrestre (Rougerie et al., 1993), aunque Larson (1988) mencionó que la
capacidad de las plantas para resistir el estrés de exposición a niveles altos de UV es, al
parecer, un factor importante en las relaciones competitivas en ecosistemas terrestres.
Dadas las perturbaciones detectadas en la ozonósfera de las regiones polares y las
perturbaciones en los niveles de irradiancia en zonas oceánicas asociadas a los
fenómenos ENSO, este tema merece la máxima atención.

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La radiación UV de onda corta (UV-C) produce cambios genéticos y epigenéticos en las
plantas. Walbot (1992) reportó la inducción de inestabilidad genética en el genoma de
maíz (Zea mays L.) por irradiación de polen con UV de λ = 254 nm. Al parecer estos
efectos son más notables en las estructuras que llevan los gametos ya que la cutícula de
la mayor parte de las plantas es prácticamente impermeable a la radiación UV de onda
corta (Daubenmire, 1974). En conjunto con la radiación de longitud de onda más corta del
espectro luminoso (en el límite entre el UV y el violeta, además del azul) la radiación UV
parece influir en los fototropismos, heliotropismos, producción de antocianinas y en la
inhibición del alargamiento de los tallos (Daubenmire, 1974; Wellman, 1983).
Aparentemente estas respuestas se encuentran mediadas por un fotorreceptor UV/azul
llamado criptocromo (Mohr y Shropshire, 1983) y por un fotorreceptor UV-B (Wellman,
1983).

RESPUESTAS A LOS DIFERENTES AMBIENTES LUMÍNICOS

Las características del ambiente lumínico pueden ser consideradas desde tres puntos de
vista, que reflejan también diferentes enfoques de estudio:

a). Balance Energético. El balance energético de una planta se expresa como una
función que relaciona la cantidad total de energía radiante absorbida, desde longitudes de
onda cortas como el UV hasta muy largas como la radiación térmica, y la manera en que
esa planta mantiene un status energético estacionario a través de procesos como la
transpiración, convección, radiación, etc. (Daubenmire, 1974; Gates, 1980). Las unidades
comúnmente utilizadas son las de irradiancia, esto es, W m-2.

b). Actividad Fotosintética. Las plantas cuentan con un complejo sistema fotorreceptor
que transduce la energía física de los fotones activos para la fotosíntesis en poder
reductor proveniente de la oxidación del agua. Los productos finales de estas reacciones
son ATP y NADPH2 los cuales son utilizados en la reducción del CO2 (Galston et al.,
1980). En comparación con la energía radiante que tiene influencia sobre el balance
energético de la planta, la utilizada en las reacciones fotosintéticas incluye una banda
relativamente estrecha de longitudes de onda (PAR = 400-700 nm) del espectro de
radiación encontrado en la biosfera (Gates, 1980). Dado que la actividad fotosintética se
relaciona más con la cantidad de fotones que con la cantidad de energía (Pearcy, 1991),
las unidades recomendadas son las de densidad de flujo fotónico, es decir, μmol m-2 s-1 ó
μE m-2 s-1 (6.02 x 1017 fotones m-2 s-1). Para el caso de la radiación PAR la densidad de
flujo fotónico se le llama PPFD (Photosynthetic Photon Flux Density) (Shibles, 1976), que
es la densidad de radiación incidente sobre una superficie, o bien PPFFR (Photosynthetic
Photon Flux Fluence Rate) que es la densidad de flujo sobre un punto desde todas las
direcciones alrededor de ese punto. A este último parámetro se le ha llamado también, en
estudios de ambientes acuáticos, Irradiancia Cuántica Escalar (Scalar Quantum
Irradiance) (Anónimo, 1979).

C). Fotomorfogénesis. Este término engloba todas aquellas respuestas en el

crecimiento y desarrollo de las plantas como la expansión de las láminas foliares, la
síntesis de antocianinas, el desarrollo de plástidos, etc., que pueden verse influidas por la
calidad (balance espectral) de la radiación o por la densidad de flujo fotónico en ciertas
longitudes de onda (Daubenmire, 1974; Mohr y Shropshire, 1983). Con base en las

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diferentes condiciones de irradiación se distinguen dos clases de reacción
fotomorfogénica: las reacciones de inducción—reversión, caracterizadas por seguir la Ley
de la Reciprocidad y por ser inducidas por tiempos cortos de exposición (minutos) a
radiación de baja fluencia, y las reacciones de alta irradiancia (HIR = High Irradiance
Reaction), que se caracterizan por no seguir la Ley de la Reciprocidad y por ser inducidas
por tiempos de exposición relativamente largos o por la frecuente repetición de tiempos
cortos de exposición; al contrario que en las reacciones de inducción-reversión en las HIR
el grado de efectividad en la inducción de la respuesta depende de la cantidad de energía
(Schafer, 1976; Hendricks y Van Der Woude, 1983). Las unidades utilizadas en este caso
son de irradiancia espectral, esto es, μmol m-2 s-1 nm-1 que es densidad de flujo fotónico
por unidad de longitud de onda, o bien unidades de densidad de flujo fotónico μmol m-2 s-1
para integrales de irradiancia espectral en cierto rango de longitud de onda. Para expresar
la capacidad inductora morfogénica de la radiación se utilizan relaciones adimensionales
como la de rojo/rojo lejano (R:FR); esta se calcula corno el cociente de las integrales de
irradiancia espectral en el rango 655-665 nm sobre la del rango 725-735 nm; dichas
longitudes de onda marcan los valores representativos de los picos de absorción in vitro
de las dos formas fotoinducibles del fitocromo, Pr y Pfr, respectivamente. En realidad
estos valores de rango de longitud de onda para el cálculo del cociente son arbitrarios y
otros autores, como Lee (1985), utilizan otros rangos de longitud de onda (658-662
nm/728-732 nm) como representativos.

d). Fotomodulación. Además de las reacciones fotomorfogénicas se conocen otras

reacciones, también inducidas por la exposición a la luz, llamadas fototropismos y
respuestas fotonásticas. La diferencia entre una y otra categoría es que las respuestas
fototrópicas son inducidas por estímulos luminosos direccionales, mientras que las
respuestas násticas, al igual que las fotomorfogénicas, son inducidas por estímulos
luminosos difusos (Wareing y Phillips, 1978). La diferencia entre fotomorfogénesis y
fotomodulación es que las respuestas morfogénicas son irreversibles y relacionadas con
la expresión diferencial de genes, mientras que la fotomodulación se refiere a respuestas
reversibles que, al parecer, no involucran expresión diferencial de la información genética
(Mohr y Shropshire, 1983). La diferencia esencial entre fotomorfogénesis y fotomodulación
es que la primera es una estrategia de desarrollo a largo plazo mientras que la finalidad de
la segunda es permitir la adaptación óptima y rápida a las condiciones cambiantes de
radiación en el entorno. El punto focal de la fotomorfogénesis es el obtener una planta
adecuada a cierto ambiente utilizando la información acerca de la estacionalidad, nivel de
competencia por otras plantas, sombreo, etc. Por otro lado, en la fotomodulación el punto
clave es optimizar el comportamiento de la planta (ya adecuadamente fotoformada)
respecto al hábitat, bien sea frente a los cambios circadianos predecibles o frente a los
cambios rápidos y aleatorios.

Es claro que de acuerdo al enfoque de estudio el énfasis en cierto carácter del entorno de
radiación de la planta será distinto. En cuanto al balance energético el punto crítico es la
cantidad de radiación en todas las longitudes de onda que incide y que es absorbida por
todos los tejidos de la planta. Respecto a la actividad fotosintética lo capital es la cantidad
de fotones PAR que son absorbidos por los tejidos fotosintéticos (clorénquima) de las
plantas. Por último, respecto a la fotomorfogénesis y fotomodulación, el punto importante
es la cantidad de fotones en ciertos rangos de longitud de onda que son absorbidos por
ciertas estructuras de la planta (principalmente las hojas) o bien el balance de la cantidad
de fotones de diferentes rangos de longitud de onda que inciden y son absorbidos por la
planta.

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La separación ó distinción entre los puntos de balance energético, actividad fotosintética y
fotomorfogénesis es más bien arbitrario y depende no tanto de una separación bioquímica
o fisiológica real como del énfasis particular de quien realiza el estudio. Realmente los tres
procesos forman un continuo fisiológico-bioquímico-estructural en donde la luz es el
vehículo de información del ambiente que permite realizar (fenotípicamente) un programa
de desarrollo ya especificado (genotípicamente) en la base genética del individuo
particular.

Los estudios acerca de fotomorfogénesis se han realizado, en su mayoría, en laboratorio

bajo condiciones controladas de tiempo y cantidad de exposición a la radiación la cual,
generalmente, se aplica en bandas estrechas de longitud de onda utilizando
espectrógrafos, filtros o lámparas especiales. Este enfoque, que ha sido muy útil por el
control experimental conseguido así como por la relativa sencillez con que genera
información, hace difícil sin embargo la extrapolación hacia las condiciones prevalecientes
en ambientes no controlados en donde la cantidad, la calidad y el tiempo de exposición a
la radiación dependen de muchos factores (Monteith, 1976). Hasta hace unos 25 años se
comenzó a dar un giro a esta situación, poniendo más atención al ambiente lumínico
encontrado en campos de cultivo o comunidades vegetales naturales.

En realidad, en ecología vegetal el problema del balance espectral en campo abierto se

consideraba esencialmente “teórico” ya que, usando las palabras de un autor
(Daubenmire, 1974, p.260), “con las plantas terrestres que crecen en condiciones
naturales, nunca se ha demostrado que las variaciones de la calidad luminosa sean lo
suficientemente grandes como para ser criticas como factor ambiental”. Esta es una
afirmación hasta cierto punto lógica, dado el vacío de conocimientos del efecto de la
calidad de la luz sobre el desempeño de las plantas en el campo que imperaba en
aquellos años (véase Monteith, 1976). Posteriormente, estudios como el de Holmes y
McCartney (1976) y una gran cantidad que le siguieron, sobre todo los del grupo científico
de M.J. Kasperbauer y P.G. Hunt del USDA-ARS Coastal Plains Soil and Water
Conservation Research Center han demostrado la importancia real que tiene el balance
espectral de la radiación en condiciones naturales o en un campo de cultivo (Kasperbauer,
1992). Como ejemplo, se sabe que incluso cambios pequeños en el balance espectral de
la radiación que refleja un cierto sustrato sobre las plantas determina respuestas
diferenciales importantes en el crecimiento y desarrollo de los vegetales (Hunt et al.,
1989). Actualmente el balance espectral de la luz se considerar un factor cuyo manejo
resulta en beneficios para los cultivos (Grossman, 1991; Kasperbauer, 1992; Quero et al.,
1993). A este respecto Kasperbauer y Hunt (1992, p. 579) dicen:

“La intercepción de radiación activa para la fotosíntesis por el dosel de plantas en el

campo ha recibido considerable atención durante muchos años. Sin embargo, hasta hace
poco tiempo la radiación fotomorfogénica fue reconocida como un regulador del reparto de
fotosintatos entre los diferentes órganos de la planta y como un factor importante en la
adaptación, supervivencia y productividad de los vegetales en el campo”

y en el estudio de Bradburne et al. (1989, p.800), realizado con algodonero (Gossypium

hirsutum L.) en acolchado plástico de suelo con diferentes colores, se concluyó:

“Los resultados ilustran la importancia de la distribución espectral de la luz reflejada sobre

el crecimiento del cultivo estableciéndola como un medio potencial de manipulación de la

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química foliar de cultivos bajo condiciones de campo”.

Lo que puede apreciarse es que la manipulación de la radiación incidente, reflejada o

ambas es una forma relativamente “sencilla” de guiar las respuestas, o mejor dicho, la
expresión del programa genético potencial de las plantas, hacia donde se desea de
acuerdo a objetivos particulares. Sin embargo, si bien el balance espectral de la radiación
es determinante, no es el factor único para el control de las actividades de las plantas. Sin
el adecuado manejo del cultivo (control hídrico y de plagas y enfermedades, nutrición
mineral y carbónica, etc.) las plantas difícilmente responderán favorablemente a las
manipulaciones en el ambiente lumínico. Lo que se observará será más bien las
respuestas a un estrés particular o a varios de ellos. Como un ejemplo, en una
observación personal del autor, acerca de un trabajo de campo que incluía ha aplicación
de sustratos (acolchados) de diversos colores, fue posible apreciar la presencia de estrés
hídrico en las plántulas que crecían en ese sitio. Bajo estas condiciones se presentarán
problemas por fotoinhibición, los cuales serán agravados por la presencia del acolchado,
dado que este reflejará mayor cantidad de radiación hacia la planta en comparación con el
suelo desnudo. Si no es posible un manejo hídrico adecuado entonces el uso de
materiales reflejantes es contraproducente. La respuesta de las plantas a ha radiación as
óptima cuando se cubren los requisitos de estado hídrico y nutrición adecuados,
incluyendo ha nutrición carbónica. Con esto las plantas pasan de un estado de defensa
contra la radiación (autooxidación, fotoinhibición, calentamiento excesivo) al estado de
utilización óptima de la información y energía contenidas en la radiación solar.

RESPUESTA A LAS BANDAS AZUL Y ROJO/ROJO-LEJANO

Las plantas muestran respuestas específicas al ser sometidas a radiación mono o

dicromática en las bandas azul y rojo/rojo—lejano. Respuestas análogas han sido
observadas en ambientes luminosos complejos, como los observados en invernaderos,
pero con enriquecimiento en bandas específicas. La información revisada en esta parte es
la base para el desarrollo de las siguientes secciones de esta revisión.

Las respuestas morfogénicas en las bandas del espectro azul y roja dependen, al parecer,
de dos sistemas de pigmentos fotorreceptores independientes: sistema fitocromo, para la
banda rojo/rojo-lejano; el criptocromo o receptor de luz azul (BLR), para ha banda del azul
y UV-A (Briggs, 1976; Mohr y Shropshire, 1983; Schafer y Haupt, 1983) incluyendo el
fotorreceptor involucrado en la percepción de la radiación en la banda UV-B (Welhmann,
1971). En algunos casos, como en la plastidogénesis, la clorofila también contribuye a la
percepción de la luz para propósitos morfogénicos (Virgin y Egnéus, 1983). Si bien los
sistemas de pigmentos, fitocromo y BLR, aparentemente interactúan en algunos casos, de
hecho cada uno de ellos se ve involucrado en respuestas particulares (Schäf en y Haupt,
1983; Van Volkenburgh et al., 1990) y dependen de sistemas genéticos independientes tal
como ha sido demostrado en los mutantes morfogénicos de Arabidopsis thaliana por
Liscuin y Mangarter (1991).

RESPUESTA A LA RADIACION EN LA BANDA UV-CERCANO/AZUL

El rango de longitudes de onda para estas bandas es de 320-390 nm para el UV-A y de

400-490 nm para el violeta-azul. En los últimos años se ha despertado gran interés

10
respecto a los efectos de ha radiación en las bandas azul y UV sobre el comportamiento
de las plantas, algas y hongos.

Con respecto a los hongos se ha encontrado que ha radiación en la banda del UV/azul en
las características de crecimiento y en la composición química del micelio. Con respecto a
esto, Gornova et al. (1992) demostraron que ha calidad espectral y la intensidad de la
radiación influyen fuertemente sobre ha acumulación de biomasa y el contenido de lípidos
en Aspergillus japonicus. Sokoiovsky et al. (1992) observaron que la diferenciación sexual
y asexual en Neurospora crassa son determinadas por la disponibilidad de nitrógeno y
estimuladas por la luz azul. Los autores encontraron que los genes fotoregulados se ven
regulados también por la limitación de nitrógeno.

En las plantas existe una multitud de procesos afectados por la luz azul, pueden
mencionarse, entre otros, ha apertura estomática, movimientos de cierre y apertura de
láminas foliares, tasa de movimiento citoplasmático en coleoptilos de cereales, viscosidad
del citoplasma y movimiento de cloroplastos, etc. En todas estas reacciones se sigue la
Ley de la Reciprocidad, esto es, el efecto depende de la energía total; por lo tanto el
producto de la intensidad luminosa por el tiempo es una constante (I*t=k) (Galston et al.,
1980).

Ya que el espectro de acción para los procesos mencionados es muy similar, se puede
concluir que se encuentra actuando un sistema fotorreceptor (o posiblemente más de uno)
que produce un fotoproducto común que posiblemente regula diferentes procesos
fisiológicos (Galston et al., 1980). Se cree que el sistema fotorreceptor es el criptocromo,
el bien los intermediarios de la fotoconversión del fitocromo también pudieran estar
involucrados (Briggs, 1976; Galston et al., 1980; Schäfer y Haupt, 1983).

En algunas plantas la fotorecepción de luz azul se relaciona con el control de los ritmos
circadianos. Sin embargo, en la mayoría de las plantas el sistema de medición del tiempo
utiliza al fitocromo como fotorreceptor y se basa, al parecer, en los cambios qua se
presentan en la cantidad de radiación en la banda del rojo lejano al atardecer y al
amanecer (Galston et al., 1980).

Los efectos descritos por diferentes autores pueden clasificarse en la categoría de

fototrópicos, heliotrópicos, fotonásticos, morfogénicos y de modificación en actividades
enzimáticas, asimilación de CO2 y productividad.

a). Fototropismo. En los experimentos clásicos de inducción de curvatura por exposición a

la luz en coleoptilos de avena (Avena sativa L.) el espectro de acción para la respuesta
fototrópica indica qua la luz azul y algunas porciones del UV son efectivas en producir
curvatura (Galston et al., 1980). Aparentemente, según la hipótesis mis aceptada, la luz
azul aplicada de manera direccional induce la curvatura afectando la distribución lateral de
auxinas generando de este modo tasas de crecimiento diferentes en cada lado del
coleoptilo (Wareing y Phillips, 1978; Galston et al., 1980). Sin embargo, Kuhn y Galston
(1992) encontraron que los efectos de ha aplicación de luz azul sobre la curvatura de
epicótilos de chícharo (Pisum sativum L.) difícilmente se explican únicamente en términos
de los patrones de distribución de auxinas.

El análisis del espectro de acción para el fototropismo en coleoptilos etiolados indica que
ha respuesta no sigue ha Ley de la Reciprocidad. Dado que no se conoce la identidad del

11
fotorreceptor fototrópico es difícil decidir si la desviación de ha reciprocidad es resultante
da la acción de más de un compuesto fotorreceptor o bien si ocurre por la interacción de
uno solo con otros componentes celulares (Wareing y Phillips, 1978). En algunos hongos
(como Neurospora y Phycomyces) y plantas (como Zea mays) la luz azul absorbida por
una flavoproteína causa ha reducción de un citocromo y Se considera qua esta reacción
es clave en ha percepción fototrópica y en respuestas fisiológicas subsecuentes (Wareing
y Phillips, 1978; Galston et al., 1980).

Aunque se sabe poco acerca de las respuestas fototrópicas de plantas no etioladas ha

información disponible indica qua las plantas que crecen en condiciones normales de
radiación solar son mucho menos sensibles a la luz azul direccional y las respuestas
dependen de la presencia de alta irradiancia en la banda del azul. No se sabe si el
sistema fotorreceptor de los coleoptilos etiolados es el que está activo en las plantas con
desarrollo normal (Wareing y Phillips, 1978).

b). Heliotropismo. En varias especies da diferentes famillas de plantas como

Leguminosae, Malvaceae, Compositae y Oxalidaceae se ha observado la ocurrencia de
movimientos foliares reversibles diurnos; estos movimientos, obvios sobre todo en estado
de plántula, permiten diferentes orientaciones foliares de acuerdo a los estímulos
ambientales (Donahue y Berg, 1990). Estos movimientos foliares diurnos, llamados
heliotrópicos, pueden ser categorizados como diaheliotrópicos, que permiten mayor
intercepción de radiación, o paraheliotrópicos, que reducen ha intercepción de ha
radiación (Berg y Heuchelin, 1990; Donahue y Berg, 1990). El heliotropismo se distingue
de los movimientos nictinásticos (cierre nocturno de las láminas foliares), también
observados en especies de Leguminosae, en que estos últimos responden a un
fotoestímulo difuso percibido a través del fitocromo (Galston et al., 1980), mientras que los
movimientos heliotrópicos responden a un estímulo direccional de luz azul percibido por
un sistema fotorreceptor aún no caracterizado, posiblemente el criptocromo, o el
criptocromo en interacción con el fitocromo (Donahue y Berg, 1990). Kawashima (1969)
observó qua en días nublados las láminas foliares de plantas de soya carecían de una
orientación específica; se atribuyó este hecho a ha ausencia de radiación solar directa
(que se suponía era necesaria para los movimientos foliares). Sin embargo, de acuerdo a
los resultados de Berg y Heuchelin (1990), la orientación foliar inespecífica puede
interpretarse en términos de otros factores, como la baja intensidad lumínica, un buen
estado hídrico y carencia da una dirección luminosa bien definida (ya qua el cielo con
nubosidad homogénea se comporta como una fuente isotrópica de radiación).

Tanto el heliotropismo como los movimientos nictinásticos se originan en el pulvinus,

órgano localizado en ha base de la lámina foliar (Galston et al., 1980; Donahue y Berg,
1990). Los movimientos foliares resultan de cambios en la turgencia de las células
motoras del pulvinus resultantes de flujos masivos diferenciales de K+ y Cl- (Satter et al.,
1973; Galston et al., 1980). Gorton (1987) demostró que el punto clave para lograr los
movimientos es la diferencia en turgencia entre lados opuestos del pulvinus.
Aparentemente esta diferencia en turgencia se correlaciona con un gradiente direccional
de luz azul en el interior del pulvinus (Donahue y Berg, 1990). Así pues, tal parece que la
planta percibe la dirección de la luz solar da acuerdo al gradiente luminoso establecido en
la estructura del pulvinus; ha hipótesis alternativa, el qua ha percepción de ha dirección se
realice a través de un sistema fotorreceptor con una orientación molecular especifica es
poco probable considerando que la luz pierde rápidamente su colimación en el interior de
los tejidos vegetales (Gates, 1980; Donahue y Berg, 1990).

12
Un resultado sorprendente del trabajo de Berg y Heuchelin (1990) es que, aparentemente,
los movimientos heliotrópicos dependen menos de ha radiación interceptada por la lámina
foliar qua de la interceptada por el pulvinus. Tal parece que la acción conjunta del pulvinus
y la lámina foliar depende de la rigidez de esta última; la coordinación entre los dos
órganos se encuentra ausente en plantas desarrolladas en condiciones de baja irradiancia
(hojas grandes, delgadas y no rígidas) y se pierde reversiblemente al disminuir la
turgencia foliar.

La localización del fotorreceptor es variable de acuerdo a la especie estudiada. En la soya

(Glycine max (L.) Merr.) Donahue y Berg (1990) determinaron que la fotopercepción
ocurre en el pulvinus y que la respuesta, tanto heliotrópica como paraheliotrópica, es
dependiente de la luz azul e independiente de la radiación en la banda roja o verde. Los
mencionados autores construyeron un espectro de acción para el diaheliotropismo y
determinaron que los picos máximos para la efectividad de respuesta se encuentran en
los rangos 410-440 nm y 470-490 nm. En otras plantas también se ha estudiado la
localización del sistema fotorreceptor: en Lupinus suculentus el fotorreceptor de luz azul
se localiza en el pulvinus (Vogelman y Björn, 1983); Lavatera cretica responde a la luz
azul direccional sobre la venas foliares (Schwartz y Kohler, 1986) y Medicago sativa
exhibe diaheliotropismo cuando se proyecta luz azul sobre la lámina foliar (Travis y Reed,
1983).

El heliotropismo depende, además del estímulo luminoso, de otros factores,

principalmente de la temperatura y de la humedad del aire y suelo. Bajo condiciones de
estrés hídrico el paraheliotropismo puede ser particularmente importante, sobre todo en la
etapa de desarrollo de la plántula, cuando no existe aún un dosel que funcione como
amortiguador ambiental (Berg y Heuchelin, 1990); de hecho el paraheliotropisino ha sido
asociado con condiciones de sequía (Dubetz, 1969) y ha sido utilizado como un indicador
de estrés hídrico (Oosterhuis et al., 1985). Aunque el paraheliotropismo puede reducir
sustancialmente la asimilación de CO2 (Berg y Hsiao, 1989), esta desventaja se compensa
con un incremento concomitante en la eficiencia en el uso del agua (Prichard y Forseth,
1988). Berg y Heuchelin (1990) encontraron que los movimientos paraheliotrópicos en
plántulas de soya, actuando conjuntamente con el cierre estomático, proveen un
mecanismo que permite reducir la transpiración en condiciones de bajo potencial hídrico
alta irradiancia.

Análogos a los heliotropismos foliares son los ajustes fotomodulados de la orientación de

los cloroplastos (movimientos diatrópicos y paratrópicos) en las algas Mougeotia y
Mesotaenium (en donde se involucra el fitocromo) y en el musgo Fumaria hygrometrica
(en donde se involucra el receptor de luz azul) (Mohr y Shropshire, 1983). Se ha reportado
también que los movimientos foliares de los talios de ciertas plantas responden a
estímulos luminosos en la banda del azul (Fitter y Hay, 1981).

C). Fotonastias. Las respuestas násticas, al contrario que las trópicas, no dependen de un
estimulo direccional; por ello responden, más que a la dirección del estímulo, a su
intensidad (Wareing y Phillips, 1978). La mayoría de las respuestas fotonásticas en las
plantas se relacionan con ciclos circadianos acoplados al paso del día y la noche y,
aparentemente, el fitocromo es el sistema fotorreceptor implicado (Galston et al., 1980).

13
d). Fotomorfogénesis. Hasta cierto punto la radiación en el extremo UVA/Azul ejerce
efectos morfogénicos contrarios a los observados por la exposición a la radiación en el
rojo y rojo lejano. Aparentemente el receptor de luz azul es importante en la regulación de
la respuesta de crecimiento a la irradiancia bajo condiciones naturales.

En estudios realizados con mutantes morfogénicos, con respuestas alteradas para el

alargamiento del hipocotilo y expansión de los cotiledones, de Arabidopsis thaliana, se
observó que las respuestas de los mutantes llamados blu a la radiación en la banda del
azul fueron importantes durante el desarrollo de la plántula, mientras que las mutaciones
blu no parecen tener efecto apreciable en las plantas maduras (Liscum y Hangarter,
1991). Otro caso de respuesta dependiente del estado de desarrollo de la planta fue
reportado por Warpeha y Kaufman (1990a) quienes demostraron la presencia de dos tipos
de respuesta a la luz azul en plantas (Pisum sativum L.) desarrolladas bajo luz roja difusa:
la respuesta al azul de baja fluencia (BLF) y la respuesta al azul de alta fluencia (BHF).
Esta última, la BHF, se observó únicamente en tejidos con cierto grado de desarrollo
(hojas del cuarto nudo), mientras que la yema apical mostró únicamente la respuesta BLF.
La interpretación de estos hechos es un tanto incierta ya que puede involucrar, como en el
caso del fitocromo, la presencia de diferentes especies moleculares del receptor de luz
azul, la necesidad de que se sintetice cierto compuesto para la inducción de la respuesta
BHF o bien que se alcance cierto estado de desarrollo de los cloroplastos. Con los datos
de que se dispuso Warpeha y Kaufman (1990a) se inclinaron por la última explicación.

Una de las respuestas más notables a la radiación en la banda UV—A y azul es la

inhibición en el alargamiento del talio, respuesta contraria a la observada por exposición a
radiación en el rojo lejano. Baraldi et al. (1992) demostraron que el alargamiento del tallo
en individuos juveniles de Prunus cerasus es controlado no solo por el fitocromo (como ha
sido observado en otras especies arbóreas), sino que también se ve involucrado un
pigmento especifico que absorbe luz azul el cual no intervino en el control del desarrollo
del área foliar.

La luz azul inhibe el alargamiento del tallo en plántulas de dicotiledóneas, siendo el tiempo
de respuesta extremadamente rápido, de un minuto o menos (Cosgrove, 1981; Laskowsky
y Briggs, 1989). Se ha observado que la inhibición del crecimiento de hipocotilos de
calabaza (Cucumis sp.) se ve precedida por una fuerte despolarización, de carácter
transitorio, de las membranas celulares (Spalding y Cosgrove, 1989). Dado qua el voltaje
a través de la membrana plasmática es resultado de corrientes iónicas transmembrana
mediadas por bombas y canales, entonces el fuerte cambio en Vm inducido por la luz azul
refleja algún cambio en una o más de estas corrientes. Esto fue demostrado
posteriormente (Spalding y Cosgrove, 1992) al observarse qua en los hipocotilos etiolados
de calabaza la despolarización de la membrana involucra inicialmente la inhibición de la
H+-ATPasa y la subsiguiente activación transitoria de canales aniónicos. La posterior
repolarización de la membrana involucró la acción de los canales de Ca2+ mientras qua los
canales de K+ aparentemente no intervienen.

Warpeha y Kaufman (1989) estudiaron la respuesta a la luz azul del alargamiento del tallo
de chícharo (P. sativum L.), utilizando plantas desarrolladas bajo luz difusa
monocromática en la banda del rojo. La gráfica de efectividad de inducción de la
respuesta mostró forma de campana ya que la aplicación de luz azul de baja fluencia
(BLF) originó supresión del alargamiento del epicótilo, mientras que la aplicación de luz
azul de alta tasa de fluencia (BHF) aminoró la supresión del alargamiento. En un estudio

14
posterior, Warpeha y Kaufman (1990b) no observaron la respuesta de alta fluencia, pero si
la de baja fluencia, en plántulas desarrolladas en la oscuridad. Con base en estos datos,
Warpeha y Kaufman (1990a y 1990b) concluyeron qua el papel de la luz roja difusa en el
crecimiento de la planta aparentemente no se relacionó con una respuesta del fitocromo,
sino en promover cierto estado específico de desarrollo en donde se activaría la respuesta
BHF.

Una respuesta análoga a la descrita por Warpeha y Kaufman (1989) fue observada
anteriormente por Buck y Vince-Prue (1985) quienes determinaron que las altas tasas de
fluencia y los incrementos en los tiempos de irradiación con luz roja o azul se tradujeron
en un alargamiento de los entrenudos de Phaseolus vulgaris L. y Glycine max (L.) Merr.
Esta reacción tuvo como sitio fotorreceptor a la lámina foliar e interactuó con la respuesta
de alargamiento del tallo dependiente de fitocromo, la cual, sin embargo, resultó de la
irradiación directa del entrenudo con radiación en la banda del rojo lejano.

En plantas de arroz (Oriza sativa L.), creciendo bajo condiciones de luz continua, Stunzi y
Kende (1989) observaron que los incrementos repentinos en la tasa de fluencia de la
radiación determinaron disminuciones pronunciadas en la tasa de alargamiento del tallo;
se encontró qua la luz azul y la roja fueron las más efectivas en determinar la respuesta, la
cual fue dependiente de la tasa de fluencia. Según los mencionados autores la respuesta
negativa sobre el alargamiento del tallo fue causada por perturbaciones transitorias en el
balance hídrico de la planta, volviendo esta última a su estado estacionario original al cabo
de un periodo de 15 a 60 minutos.

Ballare et al. (1991) reportaron un estudio en donde se comparó el comportamiento de

plantas de calabaza (Cucumis sativus L.) con genotipo silvestre (WT) contra mutantes
morfogénicos (lh, long hypocotyl) respecto al alargamiento del hipocótilo. Para WT se
logró la promoción de la extensión del hipocótilo incrementando el sombreo por
vegetación, aplicando radiación en el rojo lejano como complemento a la radiación del
fotoperíodo, reduciendo la cantidad de UV incidente sobre la parte aérea completa o sobre
el hipocótilo. La respuesta del mutante lh fue distinta, observándose promoción del
alargamiento de hipocótilo solo al reducir el nivel de UV-B incidente cobra la planta. Por
otro lado, no se presentó respuesta al sombreo por vegetación en invernadero (no UV-B,
baja demanda de agua) y una respuesta reducida (10-23%), comparado con WT, frente al
sombreo con vegetación a campo abierto (UV-B, alta demanda de agua). Los datos
anteriores pudieran indicar la presencia de la acción combinada de los fotorreceptores de
UV y azul con el fitocromo para conseguir una respuesta adecuada a la cercanía y/o
sombreo de otros vegetales. Sin embargo, hasta donde se tiene información no se ha
establecido claramente el contexto ecológico de todas estas respuestas y de su aparente
combinación con las respuestas mediadas por el fitocromo.

Otro proceso en donde interviene la luz azul as en la expansión foliar. El crecimiento de

las láminas foliares de dicotiledóneas puede dividirse en dos fases (Dale, 1988): en la
primera fase se presenta básicamente división celular acompañada de un poco de
alargamiento celular; en la segunda fase se presenta un incremento extenso en el
volumen celular (de 10 a 50 veces respecto al volumen inicial). En la primera fase se
encuentra acción del fitocromo y la actividad de división celular se estimula con pulsos de
luz roja de baja fluencia (Dale, 1988). Para la segunda fase se sabe que es estimulada por
tiempos largos de exposición a luz blanca de alta fluencia (Verbelen y DeGreef, 1979;
Fitter y Hay, 1981), si bien la identidad de los fotorreceptores involucrados en la respuesta

15
no ha sido determinada de manera concluyente. Sin embargo, Van Volkenburgh et al.
(1990) determinaron la probable acción del fitocromo y de un receptor de luz azul como
mediadores del crecimiento en volumen de las células foliares de Phaseolus vulgaris L. En
otro estudio, Van Volkenburgh y Cleland (1990) determinaron la participación indirecta de
algún producto de la fotosíntesis necesario para la inducción de la acidificación de las
células del mesófilo.

Casal y Alvarez (1988) realizaron un estudio en invernadero complementando la radiación

natural con luz azul y roja y observando el efecto sobre el crecimiento foliar de Lolium
multiflorum. El tratamiento de luz azul redujo la longitud final de la vaina foliar pero no
modificó la longitud de la lámina foliar. Se encontró que la respuesta fue dependiente de la
tasa de fluencia de la luz azul complementaria y del estado de desarrollo de la estructura
foliar, no observándose respuesta hasta qua la hoja alcanzaba de 35% a 70% de su
longitud final. Al parecer esta última respuesta es análoga a la observada para el
alargamiento del tallo por Warpeha y Kaufman (1990a y 1990b). En cuanto a la luz roja
complementaria Casal y Alvarez (1988) determinaron que esta no tuvo efecto a tasas de
fluencia que fueron inhibitorias en el caso de la luz azul, pero promovió el crecimiento
foliar a tasas de fluencia altas.

En Phaseolus vulgaris la expansión foliar estimulada por la luz requiere la acidificación de

las paredes celulares lo que origina la pérdida ácido-inducida de la pared celular (Van
Volkenburgh y Cleland, 1980). En las hojas de muchas especies de plantas, la exposición
a la luz blanca origina excreción de protones e hiperpolarización de las membranas
celulares (Serrano et al., 1988), esta respuesta se observa también en las células guarda
de los estomas cuando se exponen a luz brillante. En este último caso, tanto la luz azul
(Assmann et al., 1985) como la luz roja (Serrano et al., 1988) estimulan la actividad de las
bombas iónicas de protoplastos aislados de células guarda. Van Volkenburgh et al. (1990)
sugirieron qua ambos procesos, el incremento en el volumen celular en láminas foliares en
crecimiento, y la respuesta a la luz de las células guarda, se basan en el mismo
mecanismo de excreción de protones inducido por la luz azul y roja.

Britz y Sager (1990) estudiaron el papel de la luz azul en el crecimiento y desarrollo de la

soya (Glycine max cv. Williams) y el sorgo (Sorghum bicolor cv. Rio) utilizando lámparas
fluorescentes de espectro de emisión amplio (FL) y lámparas de sodio de baja presión
(LPS, espectro de emisión específico con pico en 589 nm) deficientes en la banda azul.
En la soya el desarrollo bajo LPS fue similar en varios aspectos al de plantas sombreadas
y se enviaron más fotosintatos hacia las partes aéreas: se observaron valores bajos de
NAR (Net Assimilation Rate) qua se compensaron con valores mayores de LAR (Leaf
Area Ratio). Como resultado de esto las tasas relativas de crecimiento fueron similares en
LPS y FL. En el caso del sorgo la respuesta a LPS se manifestó con clorosis foliar y
menor contenido de nitrógeno, sorprendentemente la tasa relativa de crecimiento fue
mayor en LPS que en FL. Este estudio es interesante ya qua indica la posibilidad de
respuestas diferenciales al balance espectral entre especies C3 y C4.

e). Modificación en Actividades Enzimáticas, Asimilación de CO2 y Productividad. Al

parecer las respuestas diferenciales en productividad que resultan de la aplicación da luz
azul se relacionan con la actividad de asimilación de CO2 y con el reparto interno de
fotosintatos. Los resultados positivos obtenidos en plantas en invernadero con luz
suplementaria son más uniformes (Smith, 1992) que los obtenidos en campo abierto
utilizando la luz reflejada por materiales para acolchado de suelos como iluminación

16
complementaria (Kasperbauer y Hunt, 1990). Claramente este hecho se deriva de la
relativa facilidad de control del balance espectral y de la radiación PAR en un invernadero
utilizando radiación monocromática, dicromática o policromática en comparación con la
situación compleja qua se presenta al trabajar en campo abierto.

En un estudio realizado con Chrysanthemum en cámara de crecimiento se observó que

manteniendo constante la PPFD, pero disminuyendo la proporción de luz azul, se obtenía
una disminución significativa en el contenido de clorofila en comparación con el
tratamiento testigo, no encontrándose diferencias notables en el área foliar o en el
diámetro del tallo (McMahon et al., 1991). También Ni et al. (1987) observaron
disminución en el contenido de clorofila a/b y carotenoides en plantas desarrolladas in
vitro bajo luz azul. Por otro lado, en la soya (G. max) y el sorgo (Sorghum sp.) la
aplicación de fuentes de iluminación deficientes en luz azul determino una disminución en
la asimilación de CO2 por unidad de área foliar y una mayor tasa de acumulación de
almidones en el tejido foliar durante el día así como un contenido más elevado de almidón
al final del período de oscuridad (Britz y Sager, 1990).

Utilizando plantas de chícharo (Pisum sativum L.) Drozdova et al. (1986) demostraron qua
la luz azul monocromática ejerce un efecto estabilizador importante sobre la matriz
ribosomal y poliribosomal de los cloroplastos. La aplicación de luz roja ejerció el efecto
contrario, encontrándose matriz ribosomal severamente degradada y ausencia total de
poliribosomas. En el caso de la aplicación de luz blanca no se observo degradación
excepto la atribuible a la técnica de aislamiento.

Diferentes autores han reportado que la presencia de luz azul es determinante para el uso
eficiente de la radiación bajo condiciones de alta irradiancia. Drozdova et al. (1987), en un
estudio acerca de la aplicación de radiación dicromática azul+rojo en diferentes
proporciones, encontraron que la radiación conteniendo un 35% de azul fue la que
promovió el máximo rendimiento en plantas de rábano (Raphanus sativus L.), mientras
que las plantas desarrolladas bajo luz azul monocromática presentaron la mayor actividad
fotosintética y el mayor contenido de proteína soluble. La formación normal de raíces en la
planta de rábano requirió menos de un 10% de luz azul. En el estudio da Zeiger et al.
(1985), con plantas del genero Paphiopedilum (Orchidaceae), el enriquecimiento del
ambiente lumínico con luz azul dio lugar a tasas de crecimiento bastante mas altas (hasta
7.7%), en un período de 3 a 4 semanas, en comparación con un testigo creciendo bajo luz
blanca no enriquecida con luz azul. Estas diferencias fueron observadas bajo las mismas
tasas de fluencia de radiación PAR. Como punto interesante, Paphiopedilum sp. modificó
su comportamiento estomático frente a diferentes regimenes de radiación, presentando
conductancia estomática muy reducida con luz roja y un incremento significativo en
conductancia con la luz azul. Aparentemente la mayor ganancia de biomasa en el
ambiente enriquecido con azul se relacionó con la respuesta estomática de las plantas. En
relación con esto, Voskresenskaya (1987) mencionó que las plantas que crecen bajo luz
monocromática en la banda del rojo son incapaces de utilizar luz de alta intensidad para la
fotosíntesis a causa del bajo nivel de saturación lumínica del proceso. Al contrario, las
plantas que crecen bajo luz azul, o en ambientes ricos en esta, son capaces de utilizar
activamente la luz de alta tasa de fluencia y mantener niveles altos de asimilación neta de
CO2. Estas respuestas se correlacionan con una aceleración de la cadena de transporte
de electrones y con el aumento en la biosíntesis de RUBISCO.

17
Los puntos anteriores acerca de la luz azul pueden considerarse como mecanismos de
control del crecimiento de las plantas, tal vez en combinación con tecnologías como la
fertilización mineral y carbónica localizadas (Quero et al., 1993). Los trabajos antes
mencionados son, la mayoría, reportes de investigaciones de laboratorio bajo condiciones
muy controladas. En condiciones de cielo abierto, sin embargo, múltiples factores pueden
influir en los resultados y se ha reportado (Kasperbauer y Hunt, 1990; Kasperbauer, 1992)
que el enriquecimiento del microclima de radiación de los cultivos con luz azul (utilizando
acolchado plástico de suelos pintado de diferentes colores) en ocasiones determina una
disminución en el rendimiento. Sin embargo, esta área se encuentra aún abierta a
investigación, ya que las respuestas al balance espectral dependen del manejo adecuado
del cultivo, principalmente en lo referente a nutrición y manejo de agua.

Como contraparte a los anteriores reportes se tiene el trabajo de Karnachuk (1987), quien
estudió el efecto de la luz verde sobre los parámetros de crecimiento y fisiología de
Bergenia crassifolia y Serratula coronata. El autor mencionado encontró que la luz verde
monocromática inhibió el crecimiento de la lámina foliar como resultado de la reducción en
las tasas de división y extensión celular en el parénquima en empalizada, en comparación
con lo observado bajo luz monocromática de otros colores. Igualmente, la curva de
respuesta de asimilación de CO2 versus irradiancia mostró una meseta en un nivel muy
bajo de irradiancia de luz verde como resultado de un bajo número de cloroplastos en el
parénquima. Claramente, la luz verde reguló de alguna manera el crecimiento foliar y la
asimilación de CO2. Estos resultados son difíciles de acomodar en un contexto ecológico.
Bajo un dosel vegetal la radiación se encuentra enriquecida en verde y en rojo lejano y la
cantidad de esta última determina la respuesta de evitación del sombreo mediada por el
fitocromo; sin embargo, hasta donde sabemos, el efecto de la radiación en la banda del
verde no ha sido estudiado por separado en doseles de cultivo o naturales.

RESPUESTA A LA RADIACIÓN EN LA BANDA DEL ROJO/ROJO-LEJANO

La respuesta de las plantas a la radiación en la banda espectral rojo/rojo-lejano (c. 640-

700 nm/710-780 nm) se encuentra mediada por el fotorreceptor llamado fitocromo
(Wareing y Phillips, 1978; Galston et al., 1980). Este es una cromoproteína con dos
formas finales (y una serie de intermediarios fotoconvertibles que son, a saber: Pr, con un
pico de absorción in vitro en c. 665 nm, y Pfr, con un pico de absorción en c. 730 nm
(Galston et al., 1980). Sin embargo, debido a la absorción por la clorofila los picos de
acción del fitocromo in vivo son ligeramente diferentes, ubicándose aproximadamente en
645 y 735 nm (Kasperbauer et al., 1964).

Las plantas desarrolladas en la oscuridad contienen al parecer únicamente Pr, la cual se

cree es fisiológicamente inactiva. Después de irradiación con luz roja la forma Pr se
convierte en Pfr, la forma activa, la cual entonces interviene en una serie de eventos
morfogénicos. La aplicación posterior de radiación en el rojo lejano revierte la acción de la
luz roja; esta clase de respuestas reversibles son llamadas de inducción—reversión y son
típicamente estimuladas por radiación de baja fluencia en tiempos que van de segundos a
horas (Galston et al., 1980). Las respuestas morfogénicas mediadas por el fitocromo que
caen fuera de esta categoría, esto es, que se observan con tiempos largos de exposición
o con exposición continua, muestran una característica dependencia de la tasa de fluencia
incluso con tasas de fluencia altas (encima de 101 μmol m-2 s-1) y son muy sensibles a la
radiación en la banda del rojo lejano son llamadas reacciones de alta irradiancia (HIR)

18
(Hartmann, 1966).

Con respecto a las reacciones de inducción—reversión se sabe que una exposición breve
a la radiación en el rojo lejano (RL=735 nm) revierte los efectos de una exposición
saturante de radiación en la banda del rojo, mientras que una exposición prolongada de
RL produce el mismo efecto que la irradiación con R. Por otro lado, la exposición a
radiación de longitud de onda mayor (755, 775 y 795 nm), con mayor tiempo de
exposición conforme se incrementa la longitud de onda, produce un efecto igual al ejercido
por la exposición breve a RL (Kasperbauer, 1992).

Se sabe que existen múltiples respuestas mediadas por el fitocromo; Hendricks y

Borthwick (1965) anotaron una lista de procesos fisiológicos que son controlados por
radiación en la banda del rojo/rojo—lejano (R/RL). Parte de esta lista se anota a
continuación:

Germinación de la semilla. Inducción floral.

Germinación de esporas de helechos. Desarrollo floral.
Germinación de esporas de musgos. Formación de rizomas.
Etiolación. Formación de bulbos.
Respiración de la semilla. Expresión del sexo.
Formación de clorofila. Caída de las hojas.
Orientación de cloroplastos. Dormancia de yemas.
Formación de “vellosidad”. Coloración de la cutícula.

Se sabe ahora que el balance espectral R/RL (a través del fitocromo) es determinante en
una cantidad mucho mayor de procesos fisiológicos. Barceló (1979) anotó una lista más
actualizada de diferentes acciones fisiológicas reguladas por el sistema fitocromo; además
de las antes anotadas de Hendricks y Borthwick (1965) pueden mencionarse los
siguientes fenómenos:

Desarrollo de cloroplastos.
Desarrollo de peroxisomas.
Síntesis de flavonoides.
Control del crecimiento de los entrenudos.
Crecimiento de los cotiledones.
Interacciones con fitohormonas y ritmos endógenos.
Influencia en respuestas geotrópicas.
Control de enzimas como RUBISCO, ribonucleasa, nitrato-reductasa, peroxidasa,
lipoxigenasa, etc.

Kretchmer et al. (1977), por otro lado, reportaron que el hábito de crecimiento del frijol (P.
vulgaris) es una característica fotomorfogénica (no fotoperiódica) cuya expresión es
dependiente de la acción del fitocromo. Así, una modificación específica del balance
espectral da lugar a que cambie el hábito de crecimiento de estas plantas. Vince-Prue
(1975) mencionó varios casos de modificación en el hábito de crecimiento imputando el
efecto, sin embargo, al fotoperíodo.

La parte que sigue contiene la información acerca de las características del fitocromo y de
su modo de acción así como respecto a los resultados de estudios realizados en cámaras
de crecimiento o en sistemas in vitro.

19
a). El Sistema de Fotorecepción Pr/Pfr y el Fotoequilibrio Pfr/P. A manera de preliminar se
revisará algo de historia de los estudios sobre fotomorfogénesis lo cual servirá para
establecer el contexto actual. Los siguientes datos provienen de los trabajos de Barceló
(1979), Galston et al. (1980) y Kasperbauer (1992).

Las observaciones iniciales sobre la fotomorfogénesis se realizaron considerando los

cambios mas visibles en el ciclo de las plantas, esto es, germinación de las semillas,
etiolación e inducción de la floración; las primeras observaciones reportadas de este tipo
provienen de los estudios de Cieslar en 1883 y de Kinzel en 1907 acerca del efecto de la
luz sobre la germinación de semillas. En 1920 Garner y Allard descubrieron el control de la
floración por el fotoperíodo. Este hecho marcó un incremento sustancial en el interés
acerca de la morfogénesis inducida por la luz. Un paso importante fue dado por Flint y
McAlister quienes, entre 1935 y 1937, describieron los efectos de la radiación en el rojo y
rojo lejano y el azul, sobre la germinación de semillas de lechuga. Posteriormente
Borthwick y Hendricks y sus colaboradores realizaron, a principio de los años 50, la
observación decisiva acerca de la inducción—reversión de la respuesta a la radiación en
el rojo y rojo lejano, construyendo un espectro de acción para el fenómeno de inducción
de la germinación en semillas de lechuga, encontrando un pico máximo en 660 nm para la
estimulación y uno en 730 nm para la inhibición. Partiendo de estas experiencias se
postuló la presencia de un fotorreceptor con dos formas moleculares fotoconvertibles, que
se llamó fitocromo, y que alguna manera controlaba el mecanismo de inicio de la
germinación. El siguiente esquema ilustra el concepto:

Este mecanismo básico de fotoconversión de la forma fisiológicamente inactiva (Pr) a la

activa (Pfr) ha sido el utilizado durante bastantes años, añadiendo detalles como el de la
presencia de intermediarios posiblemente activos entre las dos formas finales, o bien
esquemas más complicados para explicar las reacciones de alta irradiancia o las
respuestas a otras longitudes de onda.

A partir del establecimiento del esquema básico el fitocromo ha sido aislado de los tejidos
vegetales, sobre todo de plantas etioladas, y estudiado extensamente in vitro. Igualmente
se ha visto involucrado en gran cantidad de respuestas de los vegetales, estudiándose
estas al nivel molecular, bioquímico y fisiológico.

Sin consideración del hecho de que se tienen múltiples formas de fitocromo (Quail, 1991)
el modelo P = Pr + Pfr, muy utilizado en estudios fisiológicos, es de donde se desprende
el concepto de fotoequilibrio Pfr/P (Mohr y Oelze-Karow, 1976; Kendrick y Kronenberg,
1986). El modelo indica lo siguiente: el contenido total de fitocromo de una planta se
representa como P y es la suma de las moléculas en su forma activa e inestable (Pfr) y en
su forma activa y estable (Pr). En una planta creciendo en la oscuridad la mayor parte de
P es Pr y una cantidad despreciable es Pfr; al exponer la planta a la luz se inicia la
remoción de Pr y la formación de Pfr hasta que se alcanza un estado estacionario en
donde cierto porcentaje de P es Pfr; dicho estado estacionario en donde Pfr se encuentra

20
en continuo recambio es conocido como fotoequilibrio del fitocromo (Φ =Pfr/P), y es
dependiente tanto de la tasa de fluencia como de la calidad de la radiación que recibe la
planta (Holmes y Smith, 1975; Holmes y McCartney, 1976; Jabben y Holmes, 1983). En
muchos puntos el desarrollo y el desempeño fisiológico de la planta dependen del
fotoequilibrio del fitocromo (Holmes y McCartney, 1976; Kendrick y Kronenberg, 1986;
Kasperbauer, 1992).

Al parecer, el hecho de que se presente un fotoequilibrio estacionario del fitocromo bajo

condiciones de saturación de irradiación se deriva del traslape de los espectros de
absorción de las formas Pr y Pfr. Esta característica dinámica da lugar a valores
específicos de Pfr/P (representados como Φλ) para cada longitud de onda de la radiación
que recibe una planta (Mohr y Oelze-Karow, 1976).

Se ha encontrado que el balance Pfr/P es dependiente del cociente entre la tasa de

fluencia en la banda del rojo y la del rojo lejano (R/RL, representado en la literatura como
= R:FR) y Kendrick y Kronenberg (1986) presentaron el siguiente modelo no lineal útil
para el cálculo del valor Pfr/P en función del cociente R:FR del ambiente de crecimiento
de la planta:

Pfr/P = (0.75) * (1 + (0.35/R:FR))-1

los valores para las constantes pueden variar y se han propuesto valores para el
numerador de 0.8 a 0.86 y para el denominador de 0.45 en lugar de 0.35. R:FR, como se
dijo, es el cociente entre dos tasas de fluencia y, también aquí, no existe un acuerdo total
respecto a los rangos de longitud de onda utilizados en el cálculo. Con el propósito de
obtener uniformidad en la literatura Kendrick y Kronerberg (1986) propusieron que el
cociente R:FR sea calculado de la siguiente forma:

R:FR = (IF 655-665 nm) * (IF 725-735 nm)-1

En donde IF es la irradiancia fotónica, en μmol m-2 s-1, para los rangos de longitud de onda
marcados. Lee (1985) utilizó los rangos 658-662 nm y 728-732 nm para calcular el
cociente R:FR y Kasperbauer y sus colaboradores propusieron utilizar el rango 640-650
nm, en lugar de 655-665, para considerar el hecho de que la clorofila compite con el
fitocromo en absorción de fotones en el rango cercano a 660 nm (Kasperbauer et al.,
1964; Bradburne et al., 1989).

El fotoequilibrio Pfr/P calculado a partir de la relación R:FR es el valor que se espera

encontrar en la epidermis exterior del tejido irradiado, ignorando la radiación reflejada o
dispersada en el interior del tejido (Kendrick y Kronenberg, 1986). Sin embargo, a partir de
mediciones realizadas en el interior de los tejidos vegetales, Se sabe que el valor Pfr/P es
diferente en distintos puntos de un tejido (Vogelmann y Björn, 1984), dando lugar a
diferentes comportamientos fisiológicos en sectores incluso cercanos de un mismo órgano
(Kasperbauer, 1988). Se sabe también que el valor efectivo del cociente R:FR es menor
en el interior del tejido verde en relación al encontrado en la superficie exterior
(Vogelmann y Björn, 1984). Por otro lado, la geometría de las diversas partes de la planta
puede influir en la dispersión y reflexión de la luz (Seyfried y Fukshansky, 1983) y explica
el porqué las plántulas son extremadamente sensibles a los niveles de radiación en el rojo
lejano, tal como ha sido demostrado por Kasperbauer y Karlen (1986) y por Ballaré et al
(1990).

21
Holmes y Smith (1975) presentaron los siguientes valores de R:FR y sus correspondientes
Pfr/P calculados:

Condición R:FR Pfr/P

Luz de día (mediodía) 0.99 - 1.32 0.59 - 0.65

Dosel de Triticum 0.21 0.33

Dosel de Beta vulgaris 0.033 - 0.045 0.06 - 0.1

Las plantas no etioladas son muy sensibles a la calidad de la radiación que reciben
inmediatamente antes de un período de oscuridad. Esta sensibilidad se deriva del hecho
de que el fotoequilibrio del fitocromo presente inmediatamente antes de que la planta se
someta a una fase de oscuridad permanece efectivo durante un período largo (Jabben y
Holmes, 1983).

b). Modo de Acción del Fitocromo. El fitocromo es un elemento regulador fotoreceptivo

que funciona a manera de interruptor molecular binario controlando la expresión génica en
respuesta a los estímulos luminosos del ambiente (Quail, 1991). La radiación tiene
entonces, además de su valor energético, un valor electivo (como vehículo de
información) para la definición de la estrategia global de crecimiento de la planta.

Quail (1991) presentó el siguiente diagrama en donde se presenta el esquema general

propuesto de acción del fitocromo:

En este diagrama la percepción de la señal lumínica (formación de Pfr) inicia un proceso

de transducción que culmina en la expresión modificada de genes específicos y,
finalmente, en la respuesta apropiada en el patrón de crecimiento y desarrollo de acuerdo
al ambiente lumínico prevaleciente. En algunos casos, como en la expresión de los genes
para la subunidad pequeña de RUBISCO (SSU) en Lemna gibba, el acoplamiento de Pfr a
la cadena de transducción es tan rápido que se pierde algo de la reversibilidad Pr ↔ Pfr al
aplicar pulsos alternos de R/RL (Tobin y Silverthorne, 1985).

22
En cuanto a la forma de acción del fitocromo no se tiene un acuerdo general. Existen dos
grandes corrientes acerca del modo de acción del fitocromo: (i) el fitocromo funciona a
través de la activación génica y (ii) el fitocromo modifica las propiedades de las
membranas.

El concepto de la membrana, originalmente propuesto por Hendricks y Borthwick (1967),

dice que la acción básica del fitocromo sería a través de la modificación de los potenciales
de membrana y de la actividad de los diferentes canales iónicos, regulando así la actividad
de importación y exportación de materiales y la actividad de múltiples enzimas (Marmé,
1979; Tobin y Silverthorne, 1985). Este concepto estimuló la búsqueda del fitocromo
asociado a membranas y en 1973 se reportó que el fitocromo de plantas etioladas se
asociaba a material subcelular particulado cuando el tejido era irradiado con luz roja (Pr →
Pfr) antes de la extracción, mientras que en el tejido mantenido en la oscuridad el
fitocromo (Pr) mostraba una distribución difusa (Mackenzie et al., 1975; Marmé, 1979;
Saunders et al., 1983). Este fenómeno, conocido como “granulación” (pelletability), ha sido
esgrimido como el principal argumento para defender la hipótesis de la acción de
membrana del fitocromo. Sin embargo, utilizando las nuevas técnicas analíticas
disponibles en los últimos años, se ha encontrado que el fitocromo Pfr no parece
asociarse a membranas (Speth et al., 1986; Nagatani et al., 1988; Cordonnier, 1989) y que
la formación de Pfr induce una rápida relocalización (t½ = 2 segundos) intracelular del
fitocromo para formar agregados moleculares independientes de las membranas; dichos
agregados son los gránulos reportados originalmente como conglomerados de
membranas, fitocromo y otros componentes celulares (McCurdy y Pratt, 1986; Cordonnier,
1989). A la vista de estos resultados, y considerando la avalancha de evidencias a favor
de la acción génica del fitocromo, la hipótesis de la acción sobre las membranas ha
perdido mucha fuerza (Quail, 1991). Sin embargo, queda por resolver la cuestión de la
acción rápida del fitocromo sobre algunos procesos celulares (Marmé, 1977); en tales
casos la hipótesis de la activación génica deja espacios en blanco (Tobin y Silverthorne,
1985). Igualmente, no queda fuera del juego la posibilidad de que alguna clase de
fitocromo, no caracterizada hasta el momento con las técnicas aplicadas de
inmunolocalización se asocie a membranas (Wang et al., 1993).

El concepto de la acción génica del fitocromo fue discutido ampliamente por Tobin y
Silverthorne (1985), Kuhlemeier et al. (1987), Silverthorne y Tobin (1987), Thompson
(1988), Gilmartin et al. (1990), Smith y Whitelam (1990) Thompson y White (1991) y Quail
(1991). Básicamente, el modelo dice que la fotoformación de una planta involucra el
“encendido/apagado” y la modulación de la respuesta de genes específicos en las plantas,
todo ello mediado por una serie de fotorreceptores.

La expresión génica se puede regular en varios pasos entre los que se incluyen la
disponibilidad de DNA para la trascripción, el propio proceso de trascripción, la
maduración, transporte y estabilidad del mRNA, la traducción y el transporte post-
traduccional o modificación de la proteína producto. También se sabe que la expresión
génica está influenciada por la disponibilidad de cofactores y metabolitos y por la vida
media de los mRNA específicos y de las proteínas (Grierson y Covey, 1991). La
fotoregulación de la expresión génica involucra uno o más de los anteriores procesos
mediada por la acción de un sistema de pigmentos que son, a saber: la protoclorofílida, el
fitocromo, y uno o más receptores de luz azul, UV-A y UV-B (Tobin y Silverthorne, 1985;
Thompson y White, 1991).

23
Los precursores de las clorofilas a y b son las protoclorofílidas, las cuales poseen, al igual
que el fitocromo un cromóforo biliverdina y presentan máximos de absorción en las
bandas azul y rojo. La fotoconversión de protoclorofílida en clorofílida es mediada por la
enzima NADPH-protoclorofílida oxidoreductasa (PChlida reductasa) y requiere NADPH2 y
luz. Las plantas etioladas no contienen clorofila pero si contienen protoclorofílida. La
exposición de esta última a la luz da lugar a la síntesis de clorofila, a la formación de
cloroplastos verdes con los fotosistemas I y II y a la iniciación de la fotosíntesis. Por ello, la
protoclorofílida es considerada por algunos autores como un fotorreceptor del estilo del
fitocromo, no solo porque su fotoconversión es requerida para el ensamblaje del aparato
fotosintético sino también porque altera dramáticamente el metabolismo de la planta vía el
proceso fotosintético (Thompson y White, 1991).

Ya en los primeros estudios acerca del efecto del fitocromo se sugirió que los cambios en
la expresión génica pudieran estar involucrados. El primer reporte del efecto del fitocromo
sobre un producto génico específico fue realizado por Marcus (1960) quien demostró el
fotocontrol vía fitocromo de la gliceraldehido 3-fosfato deshidrogenasa en plántulas de
Phaseolus vulgaris L. Posteriormente Mego y Jagendorf (1961) sugirieron que la síntesis
de ciertas proteínas de los plástidos estaba mediada por la acción del fitocromo. Schopfer
(1977) citó una lista de 52 enzimas cuya actividad se habla reportado era regulado por el
fitocromo y Lamb y Lawton (1983) citaron una lista de 61 enzimas reguladas por la luz.

Se sabe que el efecto del fitocromo sobre la regulación génica se puede realizar
influyendo en la estabilidad de los ribosomas y en el cociente polisómicos/monosómicos,
el cual aparentemente refleja incremento en la síntesis de mRNA y el subsiguiente
incremento en polirribosomas (Mösinger y Schopfer, 1983). Se ha encontrado también que
los niveles de mRNA de ciertas proteínas como RUBISCO son aparentemente
fotoregulados por fitocromo (Smith y Ellis, 1981; Shinozaki et al., 1982).

La regulación transcripcional es un aspecto importante de la fotoregulación, si bien en

muchos casos este proceso aparentemente no se encuentra regulado únicamente por el
fitocromo y se ha propuesto que tal vez involucre la acción de más de un fotorreceptor
(Tobin y Silverthorne, 1985) ya que la expresión de muchos genes fotoregulados es
modulada por radiación de más de una longitud de onda especifica (Gilmartin et al., 1990).
En el caso de la inducción de las enzimas involucradas en la síntesis de flavonoides, se
sabe que la fotoregulación es mediada por el fitocromo y por los receptores UV-B
(Wellmann, 1983). En el caso de la subunidad pequeña de RUBISCO y de los pigmentos
antena de las clorofilas a y b (Cab) los niveles máximos de expresión génica se obtienen
con la activación de dos o más fotoreceptores (Thompson y White, 1991).

C). La Molécula de Fitocromo. El conocimiento del modo de acción del fitocromo requiere
de información acerca de la estructura y composición de la molécula de fitocromo. Desde
el primer reporte de su aislamiento en una forma fotoactiva por Siegelman y colaboradores
en 1959, se ha obtenido gran cantidad de información, utilizando múltiples técnicas,
acerca de las características del fitocromo (Barceló, 1979).

La molécula de fitocromo consta de dos partes: un polipéptido y un cromóforo tetrapirrólico

lineal unido de manera covalente al polipéptido (Quail, 1991). La fotoconversión de Pr a
Pfr y viceversa da lugar a la isomerización del cromóforo; este último ha sido
caracterizado como una biliverdina por Thompson y White (1991), mientras que Elich y

24
Lagarias (1987) demostraron que el cromóforo fitocromobilina se sintetiza a partir de heme
con la biliverdina IXa como precursor inmediato.

Existen múltiples polipéptidos de fitocromo codificados por una familia de genes muy
divergentes llamados phy (Quail, 1991). Sin embargo, todos los fitocromos caracterizados
tienen la misma estructura básica: el polipéptido consiste de 1100 a 1172 residuos de
aminoácidos (124-129 kd) y el cromóforo se une aproximadamente en la misma posición
en la mitad terminal amino de la molécula. Es notable que los análisis comparativos de las
secuencias de péptidos no generan alguna homología con las secuencias de las proteínas
conocidas, por ello se ha sugerido que el fitocromo tal vez posea un mecanismo de acción
diferente al de otras moléculas reguladoras (Quail, 1991).

Tradicionalmente el fitocromo ha sido caracterizado en dos formas diferenciadas con

técnicas espectrofotométricas, estas son las formas Pr y Pfr; sin embargo, con la
evidencia acumulada de la aplicación de nuevas técnicas analíticas es posible distinguir
operacionalmente dos clases de fitocromo: el fitocromo de tejidos etiolados, o Tipo I y el
fitocromo de tejidos verdes (fotoformados) al cual se le llama Tipo II (Furuya, 1989; Quail,
1991; Thompson y White, 1991). Los criterios de diferenciación entre una y otra clase de
fitocromo son inmunológicos, de mapeo de péptidos y de secuencia de aminoácidos
(Thompson y White, 1991) así como criterios operacionales como el de inestabilidad Pfr
para el Tipo I y estabilidad Pfr para el Tipo II (Furuya, 1989).

Analizando estos datos en retrospectiva, se aprecia que mucho del trabajo realizado sobre
el fitocromo lo ha sido sobre el Tipo I, esto como resultado de que las plantas etioladas
son el modelo de estudio favorito en las investigaciones sobre fotomorfogénesis. Quail
(1991) describe el siguiente modelo acerca del comportamiento del fitocromo Tipo I: el
fotorreceptor es sintetizado en la forma Pr y se acumula como una molécula soluble que
se distribuye de manera uniforme en el citoplasma de plantas etioladas. La fotoconversión
a Pfr por la exposición a la luz origina una caída rápido en los niveles del fitocromo Tipo I
ya que el tiempo medio de recambio de Pfr es unas 100 veces más rápido que el de Pr.
Con base en estos datos se ha caracterizado al fitocromo A (codificado por el gene phyA
de Arabidopsis) como un fitocromo Tipo I (Quail, 1991).

Para el fitocromo Tipo II se tiene poca información acerca de su biogénesis y localización.

Este es el fitocromo del tejido verde, siendo poco abundante en tejido etiolado (1-2% de la
cantidad del Tipo I). Es estable como Pfr y por lo tanto es conservado en esos bajos
niveles en las plantas expuestas a la luz en donde el fitocromo Tipo I casi no es detectable
(Quail, 1991). Se tiene evidencia de que el fitocromo B (codificado por el gene phyB de
Arabidopsis) se encuentra aproximadamente en la misma cantidad en plantas etioladas y
fotoformadas por lo que cumple con el criterio operacional de estabilidad Pfr para un
Fitocromo Tipo II (Quail, 1991). Por otro lado, se sabe que los mutantes fotomorfogénicos
lh de Cucumis y hy-3 de Arabidopsis poseen niveles normales de fitocromo A pero son
deficientes en fitocromo B, 10 que indica que al parecer los fitocromos A y B tienen
diferentes funciones fisiológicas (Quail, 1991).

Respecto a la codificación génica del polipéptido Sharrock y Quail (1989) encontraron que
el genoma de Arabidopsis contiene al menos 4 ó 5 genes phy. La comparación de las
secuencias de tres de los polipéptidos, phyA, phyB y phyC, demostró escasa identidad
entre las secuencias de aminoácidos. Por otro lado, la comparación de las secuencias de
aminoácidos de los polipéptidos de especies de mono y dicotiledóneas indicó que al

25
parecer la divergencia evolutiva entre los genes phyA, phyB y phyC precedió a la
divergencia entre mono y dicotiledóneas hace unos 300 x 106 años. En Pinus se detectó la
presencia de genes relacionados a phyA y phyB. Recientemente, en Arabidopsis, se
aislaron dos clones de dos secuencias, phyD y phyE con alta divergencia de los genes
phyA, phyB y phyC. Aparentemente esta situación se presenta también en Oriza sativa
(Quail, 1991). A pesar de las diferencias en las secuencias estudiadas, existe evidencia
fuerte de que la estructura tridimensional de la molécula se ha conservado entre los
miembros de la familia phy (Sharrock y Quail, 1989).

111.2. CARACTERÍSTICAS DE LOS DIFERENTES ENTORNOS DE RADIACIÓN.

En esta parte de describirán las características espectrales de la radiación de diferentes

microambientes naturales, de parcelas de cultivos extensivos e invernaderos. La
caracterización es con respecto al ambiente de radiación global que se describió
brevemente en una de las secciones anteriores. Si bien el énfasis será puesto en la
calidad de la radiación, cuando sea relevante serán incluidos datos de radiación PAR o de
otra clase. Por razones de espacio únicamente se considerarán ambientes terrestres.

Las características del equipo utilizado para mediciones fotométricas o radiométricas en

trabajos ecofisiológicos fueron descritas ampliamente por Pearcy (1991). Por otro lado,
Gates (1980) examinó exhaustivamente las características de la radiación solar y las
modificaciones impuestas por la atmósfera, nubosidad, vegetación, etc. Por último, en el
trabajo de Cathey y Campbell (1981) se describen las características de la radiación
emitida por diferentes fuentes artificiales de iluminación así como los efectos generales
observados en las plantas. Estos tres trabajos se recomiendan ampliamente para
profundizar en los puntos tratados en esta sección.

111.2.1. DOSEL DE VEGETACIÓN NATURAL.

Muchos estudios acerca de la calidad espectral de la radiación que atraviesa un dosel

vegetal se han realizado respecto a la banda de radiación PAR (Kasperbauer y Hunt,
1992a y 1992b), siendo el enfoque dominante la relación entre la intercepción de radiación
PAR y la producción de biomasa, parámetro llamado RUE (Radiation Use Efficiency)
(Sinclair y Hone, 1989) reportado continuamente en estudios del crecimiento de las
plantas. Se tienen también, aunque en mucha menor cantidad, estudios acerca del
balance espectral considerando bandas de radiación estrechas o fuera del rango PAR.

Tanto para un dosel heterogéneo de vegetación natural (bosque, matorral, etc.) como para
un dosel relativamente homogéneo de zonas de cultivo o plantaciones forestales, la
distribución vertical y la calidad espectral de la radiación en el interior del dosel y bajo el
mismo al nivel del suelo, es resultante de las propiedades espectrales de los tejidos
vegetales (Gates, 1980) y del arreglo espacial, o arquitectura, de las estructuras de las
plantas (Saeki, 1975; Welles y Norman, 1991).

Las estructuras foliares absorben la mayor parte de la radiación UV y visible incidente

(excepto en la banda del verde, c. 490—560 nm) gracias a la presencia de pigmentos
como clorofilas, carotenos, luteína, antocianinas y otros. A causa de la dispersión múltiple

26
y de la reflexión interna de la radiación por las paredes celulares y otras estructuras
internas, el trayecto de la radiación es alargado consiguiéndose una amplificación e
intensificación de las bandas de absorción. El resultado de todo esto es la fuerte absorción
de la radiación incidente, observándose únicamente un pequeño incremento en
transmisión en la banda del verde (Gates, 1980; Vogelmann y Björn, 1984). Un dosel
vegetal es, entonces, una eficiente trampa de luz. Por otro lado, en las longitudes de onda
superiores a 700 nm existe un abrupto incremento en la reflexión y transmisión; esta
ventana en la absorbancia foliar (de c. 700 a 1400 nm) en el rango del rojo lejano al
infrarrojo corto determina el característico enriquecimiento en el rojo lejano respecto al rojo
(un cociente R:FR de valor bajo respecto a la radiación incidente) y el empobrecimiento
del azul respecto al rojo y rojo lejano de la radiación reflejada por las plantas o encontrada
en las sombras de vegetación (Holmes y Smith, 1975; Gates, 1980; Fitter y Hay, 1981;
Smith y Morgan, 1983). A partir de consideraciones teóricas Gates (1980) estableció que
el hueco en absorbancia de radiación de 700 a 1400 nm es ventajoso desde el punto de
vista de la temperatura de la superficie foliar; a este respecto el autor comenta (Gates,
1980, p. 224):

“Es difícil saber si la caída en absorbancia foliar en el infrarrojo cercano es un resultado

fortuito de los mecanismos físicos de absorción de esas bandas o si son el resultado de
selección evolutiva”.

Por otro lado, pasando a las longitudes de onda mayores a 1400 nm, la absorbancia foliar
vuelve a aumentar rápidamente hasta llegar a valores cercanos a 1 en longitudes de onda
de c. 2000 nm (Gates, 1980). En estos rangos de longitud de onda las plantas emiten
también radiación térmica. Las estructuras foliares epidérmicas (pubescencia, tricomas,
cutícula, etc.) modifican la reflectancia foliar; igualmente, la orientación de las láminas
foliares y la tonalidad clara u oscura de las hojas permite obtener mayor o menor
absorbancia de radiación (Gates, 1980). Gausman y Cardenas (1968) reportaron que la
presencia de pubescencia en Gynura aurantiaca no modifica la reflectancia en el rango
500—750 nm pero incrementa significativamente la reflectancia en el infrarrojo cercano
(750—1000 nm) y la disminuyó en la región de 1000 a 2500 nm, en comparación con
plantas de la misma especie sin pubescencia. Existen muchos reportes del efecto de la
pubescencia sobre las propiedades ópticas de las plantas, sin embargo, en algunas
especies se ha observado que la reflectancia es modificada mientras que en otras no lo
es, por ello es difícil llegar a una conclusión general (Gates, 1980). Por otro lado, de
acuerdo a la literatura disponible, no se sabe que existan reportes acerca del efecto de la
pubescencia sobre el gradiente interno de radiación ni de que manera, si es que se ven
afectados, se modifican los trayectos de la radiación en los tejidos.

Una característica distintiva del sombreo por vegetación es la fuerte modificación en el

valor del cociente R:FR; este cambio se espera que modifique igualmente el valor del
fotoequilibrio del fitocromo (Pfr/P) y que funcione como un detector molecular de la
presencia de sombreo por otras plantas, sea este actual o potencial modificando los
procesos de desarrollo de la planta en formas diversas (Kasperbauer, 1971; Holmes y
McCartney, 1976; Smith, 1982; Kasperbauer y Karlen, 1986; Ballaré et al., 1990). La
sombra de vegetación es entonces una sombra selectiva, difiriendo de las sombras
neutras, causadas por objetos opacos o filtros no selectivos (Fitter y Hay, 1981).

El valor del cociente R:FR es c. 0.3 para el microambiente bajo el dosel de un bosque
tropical o templado (Smith, 1982) y puede tomar valores tan bajos como 0.03-0.21 en el

27
dosel cerrado de un cultivo (Holmes y Smith, 1975). Para el jacinto acuático (Eichhornia
crassipes Solms.) Richards y Lee (1986) encontraron un valor de 0.28 para el cociente
R:FR y para un dosel de tabaco (Nicotiana tabacum L.) Kasperbauer (1971) reportó
valores de 0.24, 0.14 y 0.15 para el balance R:FR inmediatamente bajo una boja individual
y en la parte basal y central del dosel. El hecho de que el cociente R:FR sea menor en el
dosel de la planta que en la radiación transmitida por una lámina foliar indica la importante
participación del componente de radiación reflejada por el dosel en conjunto. Por ello, la
calidad espectral de la radiación bajo el dosel al parecer depende más de la arquitectura
del dosel (cantidad y disposición de tallos, ramas y hojas) que de las propiedades ópticas
individuales de las hojas.

En general, el cociente R:FR tiende a ser más bajo para los doseles herbáceos densos
que para los de un bosque, ya que en este último caso se tiene mayor contribución de la
radiación de penumbra. En los bosques boreales Stoutjesdijk (1974) describió microclimas
mixtos, que llamó “open shade” en donde se presentan las características de
enriquecimiento en el rojo lejano por reflexión y transmisión foliar y un contenido alto de
radiación de onda corta (UV/azul) proveniente de la luz difusa del cielo.

Si bien todas las bojas tienen propiedades ópticas similares (Loomis, 1965; Gausman y
Allen, 1973; Gates, 1980) es siempre necesario considerar las propiedades ópticas
precisas de las hojas en el contexto del entorno lumínico en que las plantas viven. A este
respecto Lee y Graham (1986) encontraron que las absorbancias foliares de plantas que
crecen expuestas directamente a la luz del Sol eran aproximadamente iguales a las de
plantas de sombra extrema. Una diferencia importante fue, sin embargo, que la
transmitancia era bastante mayor que la reflectancia en las plantas de sombra, mientras
que en las plantas heliófilas la diferencia (1-absorbancia) se reparte de manera equitativa
entre la transmitancia y la reflectancia (Monteith, 1976; Lee y Graham, 1986). La
diferencia observada entre las plantas de sol y las de sombra aparentemente tiene una
base anatómica: tal parece que las hojas de las plantas de sombra poseen menos
espacios intercelulares, sobre todo al nivel del parénquima en empalizada, lo cual se
traduce en mucha menor reflexión difusa y maximización de los trayectos internos de la
radiación en las láminas foliares (Lee y Graham, 1986). El resultado global no es
precisamente una mayor eficiencia bioquímica para la asimilación de CO2 pero si un
sistema trampa de luz que permite absorber mayor cantidad de radiación con una
cantidad dada de clorofila (Terashima y Saeki, 1983) y en las algas que viven sumergidas
Ramus (1978) y Larkum y Barrett (1983) encontraron resultados análogos. Las respuestas
descritas para las plantas de sombra obviamente son diferentes a las de las plantas
heliófilas que se aclimatan a un ambiente de baja irradiancia, en este caso lo que se
observa es un incremento en los espacios aéreos del mesófilo. Al respecto, Lee y Graham
(1986) remarcaron la carencia de estudios cuantitativos que relacionen la estructura
anatómica foliar y las propiedades ópticas de las hojas de ambientes lumínicos extremos.

La luz que penetra en el volumen de espacio ocupado por un dosel vegetal lo hace en
cuatro formas (Fitter y Hay, 1981):

a). Radiación directa no interceptada por el dosel. Es la radiación solar directa que penetra
por los huecos presentes en el dosel. Esta radiación se presenta como zonas en
diferentes alturas del dosel, llegando incluso basta el suelo, en donde se observan áreas
iluminadas llamadas zonas de centelleo (sunflecks) cuya localización depende del ángulo
solar y del movimiento foliar originado por el viento.

28
b). Radiación difusa no interceptada por el dosel. Es la contraparte de las zonas de
centelleo pero para la radiación atmosférica difusa.

c). Reflexión. Es la radiación que penetra el dosel después de ser reflejada por una o más
estructuras foliares. La cantidad y calidad de la radiación reflejada depende del ángulo,
grosor y orientación de la estructura foliar así como de las características de la cutícula.

d). Transmisión. Es la radiación que logra atravesar una o más láminas foliares.
Típicamente las hojas transmiten una pequeña parte de la radiación incidente (1-20%) en
la banda del verde y son, por otro lado, casi transparentes en el rango 700-1400 nm.

En un dosel natural la modificación en la calidad y cantidad de la radiación encontrada

bajo el dosel depende del índice de área foliar (L ó LAI), de la cantidad de estructuras que
funcionen como objetos opacos (básicamente troncos y ramas gruesas) y de las
características morfológicas y anatómicas de las bojas (Holmes y Smith, 1977; Fitter y
Hay, 1981). Independientemente de otros factores la tasa de atenuación de la radiación
solar a su paso por un dosel depende del valor de LAI acumulado al final del trayecto; la
relación es aproximadamente exponencial y es descrita por:

ILAI = IO * exp(-k LAI)

en donde IO es la radiación incidente sobre el dosel, ILAI la radiación en el punto en donde
se tiene un valor de LAI dado y k es el coeficiente de extinción, el cual tiene un valor
especifico para cada dosel vegetal dependiendo principalmente de la especie o variedad
de que se trate y del valor de LAI.

DOSEL DE UN CULTIVO

Al contrario que un dosel de vegetación natural, en donde la distribución espacial de los

individuos depende principalmente de los factores ambientales, en el dosel de un cultivo la
distribución espacial depende de la acción humana y es generalmente simétrica y
uniforme. Los mismos principios discutidos para los doseles de vegetación natural son
aplicables para los de cultivos, considerando, sin embargo, la distribución uniforme de los
individuos.

Monteith (1976) describió las características ópticas comunes al tejido foliar de 20

especies de cultivo:

a). En el espectro visible la reflectancia es alrededor de 10% y la transmitancia es menor.

b). Tanto la transmitancia como la reflectancia se incrementan para la radiación arriba de

660 nm, alcanzando valores máximos en 730 nm.

c). En el rango 730-1250 nm la absorbancia no es mayor a un 5%, mientras que la

transmitancia y reflectancia se reparten de manera casi equitativa el restante 95%.

d). En el rango 1250—2500 nm se presenta un marcado incremento en absorbancia

(incluyéndose aquí el rango de absorción del agua líquida c. 1400-1900 nm), que puede

29
variar de 30% hasta 90%.

Como puede apreciarse, las características espectrales de las estructuras foliares de

especies cultivadas son prácticamente iguales a las discutidas para las especies
silvestres. La variación en la calidad espectral en el dosel de cultivos depende de ciertas
características del sitio de cultivo, como el color del suelo y de prácticas culturales como la
variación de la densidad poblacional y el uso de cultivos asociados, la orientación azimutal
de los surcos o camas, la incorporación de material vegetal al suelo como acolchado, el
uso de películas plásticas como acolchado de suelo, en túneles e invernadero y el uso de
sombras neutras (malla sombra y cubierta flotante. En todos los casos es importante
considerar que la modificación del balance espectral determina la elección entre diferentes
estrategias de crecimiento y desarrollo de las plantas, y que estas son especialmente
sensibles en el estado de plántula a las señales del entono. Igualmente se sabe que las
hojas más recientemente desarrolladas son las más sensibles en una planta ya bien
establecida en el campo (Borthwick y Parker, 1940; Kasperbauer, 1988; Kaul y
Kasperbauer, 1988).

Kasperbauer y sus colaboradores tienen un largo historial de trabajo experimental acerca

de los efectos del balance espectral de la radiación sobre el crecimiento, desarrollo,
productividad y calidad de los cultivos. Este grupo científico ha desarrollado técnicas para
el manejo de cultivos utilizando acolchados plásticos pintados de diferentes colores
obteniendo resultados interesantes en relación al desempeño del cultivo. Una parte
significativa de los datos discutidos a continuación provienen de reportes de este grupo.

A continuación serán discutidos los factores que determinan cambios en el balance

espectral en el dosel de un cultivo:

a). Color del Suelo. La variación en la coloración del suelo es resultado del estado de
oxidación del mismo en combinación con la presencia o ausencia de ciertos minerales y
del contenido de materia orgánica. Si no se consideran factores como la disponibilidad de
nutrientes y la aireación del suelo los efectos más obvios del color del suelo sobre el
microambiente de la planta se refieren entonces la temperatura de la zona de la raíz y a la
cantidad de radiación total reflejada (Kasperbauer y Hunt, 1987). Se sabe también, sin
embargo, que el balance espectral de la radiación reflejada por suelos de diferente color
es muy variable y que es fácilmente modificado por la aplicación de residuos vegetales a
la superficie (Kasperbauer y Hunt, 1987). Se ha demostrado que la modificación impuesta
sobre el balance espectral de la radiación reflejada por el suelo da lugar a respuestas
morfogenéticas especificas (Hunt et al., 1985; Kasperbauer y Hunt, 1987, 1992a) que son
independientes de los efectos de temperatura, promoción de actividad microbiana,
transmisión de radiación visible por el perfil del suelo (Kasperbauer y Hunt, 1987, 1988) y
de la transmisión interna de radiación por los tejidos descrita por Mandoli y Briggs (1982).

b). Densidad Poblacional. Es de sobra conocido el fenómeno conocido como

compensación de los componentes del rendimiento en donde, en ausencia de factores
limitantes, las plantas sembradas con densidades poblacionales bajas desarrollan
amacollamiento o ramificación profusa, ocurriendo lo contrario bajo condiciones de alta
densidad poblacional. Hamed y Mohamed (1987) reportaron que, en general, las plantas
desarrolladas en baja densidad poblacional tienen menor altura y tejidos más densos que
aquellas sembradas en densidades altas. Para el maíz (Zea mays L.) Alexander et al.
(1963) reportaron que la mayor densidad de siembra aumenta el rendimiento de materia

30
seca total pero disminuye el contenido porcentual de nutrientes. Igualmente la toma de N y
P ha probado ser significativamente más alta bajo densidades de siembra medias que en
densidades altas o bajas (Malik y Sharma, 1984).

De las características modificadas por la densidad poblacional las mas notables son el
alargamiento del tallo y la relación entre la biomasa aérea/biomasa subterránea
(representada como S/R , es decir el cociente shoot/root). Las plantas de la misma edad y
genéticamente homogéneas desarrollan tallos más largos (como resultado de la presencia
de entrenudos más largos), menor ramificación o amacollamiento y un sistema radical
más pequeño (y por lo tanto un S/R alto) cuando crecen en alta densidad poblacional en
comparación con la respuesta contraria bajo densidades bajas de siembra (Kasperbauer y
Hunt, 1992b). Kasperbauer y Karien (1986), Kasperbauer (1987), Ballaré et al. (1990) y
Kasperbauer y Hunt (1992b) demostraron que en ausencia de limitaciones hídricas y de
otra clase la morfología de la planta y las características del reparto interno de los
fotosintatos (SIR) se encuentran mediadas, a través del fitocromo, por una respuesta al
balance espectral R:FR el cual varía de acuerdo a la cercanía de otros individuos. La idea
básica es que la percepción de un balance R:FR bajo (resultante de la reflexión y
transmisión por el tejido foliar de otras plantas) dispara una serie de mecanismos como
reacción al sombreo potencial, ya que la respuesta precede con mucho la fase de
sombreo real por otras plantas (Ballaré et al., 1990) por lo cual es difícil atribuir la
respuesta a la disminución en el nivel de PPFD (Ballaré et al., 1990; Kasperbauer y Hunt,
1992b).

Otra serie de variables que modifican el tamaño relativo de las partes aéreas y
subterráneas son el fotoperíodo (Vince-Prue, 1976; Kasperbauer y Hunt, 1992b), el estrés
de humedad, el pH del suelo, la disponibilidad de nutrientes, la temperatura del suelo y
aire y la presencia de plagas y enfermedades (Kasperbauer y Hunt, 1992b). En presencia
de una o más de ellas el balance espectral de la radiación modificado por la densidad
poblacional forzosamente interactuará con dichos factores.

c). Orientación Azimutal de los Surcos o Camas. Fue establecido que las plantas se
exponen a ambientes de radiación con diferente calidad espectral de acuerdo a la
orientación azimutal de los surcos o camas, esto es, el se colocan en la dirección norte-
sur o este-oeste.

Hunt et al. (1985) encontraron que la aplicación o no aplicación de riego, la orientación de

los surcos y la inoculación con Rhizobium japonicum fueron factores (no independientes)
que determinaron diferencias en crecimiento y rendimiento de semilla en tres variedades
de soya (Glycine max (L.) Merr.). En condiciones de riego las plantas con orientación N-S
fueron generalmente de mayor tamaño que las encontradas en la orientación E-O y
Kasperbauer (1987) especuló acerca de si la respuesta observada dependía de una
probable modificación en el balance espectral originado por el heliotropismo de las plantas
y por el ángulo solar. Esta hipótesis fue verificada posteriormente utilizando un cultivo de
frijol (Phaseolus vulgaris L.) y probando las dos orientaciones de surco (Kaul y
Kasperbauer, 1988). En este trabajo se encontró que no había diferencia en la PPFD
recibida por las plantas en la orientación N-S ó E-O. La diferencia se encontró en el
balance espectral ya que las plantas con orientación N-S se encontraban frente a una
relación R:FR más baja (0.54) que la presente para las plantas de los surcos E-O (R:FR =
0.68). Al parecer esta exposición a diferentes valores de R:FR determinó diferencias
notables en el rendimiento de biomasa seca y de semilla, encontrándose que, con un

31
manejo hídrico adecuado, las plantas en los surcos N-S (R:FR bajo) presentaron mayor
biomasa seca y mayor rendimiento de semilla como resultado de un mayor reparto
selectivo de fotosintatos hacia la parte aérea (teniendo entonces un valor S/R alto). Se
sabe que incluso diferencias muy pequeñas (en el orden de. 0.05) en el balance R:FR
originan respuestas diferenciales en las plantas (Anderson et al., 1985) por lo que la
diferencia antes marcada (de 0.54 a 0.68) se considera significativa.

Recientemente, Hunt et al. (1990) encontraron que el número de nódulos y la biomasa de

los mismos fue mayor para la soya (Glycine max. (L.) Merr.) en surcos con orientación E-
O que para los surcos N-S. Nuevamente esto aparentemente fue resultado del reparto
selectivo de fotosintatos frente a los diferentes balances R:FR. Kasperbauer et al. (1984)
obtuvieron resultados análogos a los de Hunt et al. (1990) en ambientes controlados.

d). Acolchado Vegetal o Acolchado Plástico del Suelo. El uso de acolchados vegetales o
plásticos ha sido enfocado tradicionalmente hacia el mantenimiento de microclimas
óptimos para la planta considerando básicamente la humedad (Sanders et al., 1986) y
temperatura del suelo (Taber, 1983), la disponibilidad de nutrientes (Locascio et a].., 1985)
y el control de malezas y plagas de insectos (Porter y Etzei, 1982). Los resultados
obtenidos con la aplicación de acolchados de suelo se refieren a incrementos en
productividad y calidad y a la precocidad de producción (Ibarra y Rodríguez, 1986).

Sin embargo, también se ha puesto atención a las modificaciones en el balance espectral

de la radiación en la zona del dosel de la planta que son posibles de realizar utilizando
acolchados vegetales o de polietileno pintados (Decoteau et al., 1988, 1989, 1990;
Grossman, 1991; Kasperbauer, 1992; Matheny et al., 1992) o polietileno y PVC
pigmentados o materiales reflejantes especiales (Quero et al., 1993). A partir de aquí se
ha desarrollado el concepto de “inducción lumínica”, que consiste en la aportación
adicional de radiación PAR y/o radiación en bandas más estrechas, buscando ciertos
balances espectrales, con la finalidad de incrementar el desempeño fisiológico y
productivo de los cultivos (Quero et al., 1993).

Decoteau et al. (1989) investigaron el efecto del acolchado plástico pintado de diferentes
colores (blanco, plata, negro y rojo) sobre el crecimiento vegetativo y la productividad
comercial del tomate (Lycopersicon esculentum Mill.), encontrando que el acolchado color
rojo fue el que promovió mayor rendimiento comercial temprano y total y menor cantidad
de tejido foliar; le siguieron en desempeño el plástico negro, el plata y por último el blanco,
el cual fue el que produjo menor rendimiento comercial temprano y total y mayor cantidad
de follaje. Las características de la radiación reflejada por los plásticos, descritas por
Decoteau et al. (1989) con respecto a la radiación incidente, se anotan a continuación:

Color % PAR reflejada R:FR relativo a la radiación incidente

Rojo 9.0 0.88
Negro 5.9 0.93
Plata 24.5 1.04
Blanco 35.5 1.03

Dado que los autores no reportaron valores R:FR absolutos no es posible calcular los

32
valores esperados del fotoequilibrio Pfr/P. Sin embargo, se aprecia que la diferencia en la
magnitud relativa de R:FR es importante para la determinación de respuestas
diferenciales en las plantas. Como se mencionó anteriormente (Kasperbauer et al., 1984)
aparentemente los valores altos de R:FR estimulan a la planta a repartir selectivamente
más fotosintatos hacia las partes subterráneas, mientras que los valores bajos de R:FR
originan el efecto contrario; de allí, posiblemente, el menor rendimiento de fruto presente
para el acochado blanco. Por otro lado, la presencia mayor cantidad de follaje
posiblemente sea debida al mayor contenido en la banda del azul de la radiación reflejada
por el plástico blanco (Kasperbauer y Hunt, 1990) ya que, como se sabe, la luz azul es
promotora de la expansión celular (Van Volkenburgh et al., 1990).

En un estudio análogo al de Decoteau et al. (1989) pero utilizando el caupí (Vigna

unguiculata (L.) Walp.) Hunt et al. (1990) reportaron que las plantas con acolchado de
color rojo presentaron rendimientos de vaina mayores que las desarrolladas en acolchado
blanco o negro, correspondiendo el menor rendimiento a las plantas del acolchado negro.
En la planta de chile (Capsicurn annuum L.) Decoteau et al. (1990) observaron
prácticamente la misma tendencia de crecimiento y reparto de biomasa, en acolchados de
diferentes colores, que la reportada por Decoteau et al. (1989) excepto que la cantidad de
follaje fue menor para las plantas del acolchado blanco en comparación con los
acolchados plata, negro y rojo.

En una serie extensa de pruebas, realizadas con un espectroradiómetro LI- 1800, se

encontró que el balance espectral R:FR de la radiación reflejada por diferentes materiales
experimentales para acolchado varió de 0.71 para un acolchado blanco con larga
permanencia en el campo hasta 1.19 para un acolchado blanco coextruido blanco/negro.
Para el caso de materiales experimentales reflejantes se tienen valores extremos de 0.15
hasta 1.39. No se conoce hasta el momento la manera precisa en que las plantas
responden a estímulos espectrales extremos en campo abierto.

INVERNADEROS

El ambiente de radiación encontrado en un invernadero difiere del ambiente de radiación

externo. Los factores involucrados en dicha diferencia son, principalmente, el diseño y
orientación espacial de la estructura, el tipo de material utilizado en la cubierta y el uso de
iluminación suplementaria.

Material para la Cubierta del Invernadero.

Algunas películas fotoselectivas permiten mejorar el control de ciertas enfermedades en

cultivos de invernadero. Un ejemplo es la película tricapa 3HL-FI (Fl = Fungus Inhibitor) de
la compañía FVG Greenhouse Films; dicha película bloquea casi totalmente el paso de la
radiación UV en el rango 280-360 nm (entre UV-A y UV-B) la cual es necesaria para la
esporulación de Botrytis cinerea. Otros efectos benéficos se relacionan con el incremento
en la calidad de ciertos cultivos, como las rosas, cuyos pétalos se sabe son ennegrecidos
al someter las flores a radiación UV en el rango antes mencionado (Hensinger, 1992).

Las películas fotoselectivas llamadas SunSaver de FVG Greenhouse Films disminuyen el

escape de la energía radiante de los invernaderos. Esta característica es especialmente
útil cuando se tienen noches frías y días templados a cálidos ya que disminuye los
problemas relacionados con bongos patógenos (Hensinger, 1992).

33
Iluminación Suplementaria.

Generalmente la iluminación suplementaria se aplica en regiones o en épocas con baja

irradiancia solar. Dado que la luz suplementaria puede establecer la diferencia entre alta y
baja productividad, la cuestión de la calidad y cantidad de la radiación emitida por las
lámparas es clave. Cuando la iluminación se realiza a la luz del día con fuentes de luz
estándard o que emiten en bandas específicas, entonces se dice que se realiza
iluminación complementaria.

Black (1992) mencionó que las lámparas utilizadas en la iluminación suplementaria deben
de emitir preferentemente radiación en las bandas de 400-500 nm y 600-700 nm;
igualmente el uso de lámparas que emiten mayor cantidad de luz azul (como Son Agro de
Phillips Lighting Co. y PL9O de P.L. Light Systems Canada Inc.) permite un crecimiento
más compacto reduciendo la longitud y peso del tallo e incrementando el numero de
ramificaciones y la resistencia de los tallos (Smith, 1992; Biack, 1992). Se sabe que las
fuentes de luz ricas en azul incrementan la asimilación de CO2 por las plantas (Black,
1992). La radiación en la banda del rojo, por otro lado, origina mayor alargamiento de los
tallos, pero dada su importancia en la fotosíntesis y fotomorfogénesis, no debe de
eliminarse de la iluminación suplementaria (Black, 1992).

La iluminación suplementaria es ampliamente utilizada también en el desarrollo de cultivos

in vitro. Ni et al. (1987) reportaron que la longitud de onda de la luz bajo la cual se
desarrollaron explantes de Caladium bicolor no tuvo efecto sobre la producción de yemas
adventicias si bien la luz amarilla incrementó la producción de biomasa aérea. El mayor
nivel de pigmentos (clorofila a/b y carotenoides) se produjo bajo la luz amarilla seguida por
la luz blanca, roja, verde y azul; las plántulas desarrolladas en la oscuridad tuvieron un
menor contenido de pigmento.

RESPUESTAS MORFOLÓGICAS DE LAS PLANTAS EN CONDICIONES DE CAMPO

Esta sección incluye aquella información respecto al efecto de la calidad espectral de la

radiación sobre la macro y microestructura de las plantas. En esta categoría se incluyen
características corno la biomasa, la altura, forma y tamaño del tallo y hojas, densidad
estomática, anatomía foliar, relación entre biomasa aérea y subterránea, etc.

a). Morfología Foliar. Múltiples factores son responsables de las modificaciones en la

morfología foliar. Dejando de lado las adaptaciones obvias para los ambientes áridos y
con alta irradiancia, o para microambientes húmedos y sombreados, existe buena
cantidad de reportes de lo que se llama “plasticidad foliar”, esto es, que individuos
genéticamente uniformes o estructuras foliares en un mismo individuo presentan
morfologías foliares contrastantes al ser sometidas a estímulos como la aplicación de
ácido giberélico (Watson et al., 1982), las diferencias microambientales en temperatura,
irradiancia y fotoperíodo (Vince-Prue, 1975; Richards y Lee, 1986) o la densidad
poblacional (Kasperbauer y Karlen, 1986). En los párrafos que siguen se anota
información acerca del efecto del balance espectral de la radiación sobre la morfología
foliar.

34
Richards y Lee (1986) reportaron que en el jacinto acuático (Eichhornia crassipes Solms.),
especie que presenta una marcada plasticidad foliar, la alteración en el balance espectral
R:FR (de 1.24 para la radiación incidente a 0.28 en el centro de la mata) es responsable
de la modificación de la morfología bajo condiciones naturales. Por otro lado, los
mencionados autores encontraron que los valores de PPFD en el interior de la mata
fueron extremadamente bajos, c. 2.8% en comparación a la PPFD incidente, pero
aparentemente no fueron determinantes de la plasticidad foliar. En el tabaco (Nicotiana
tabbacum L.) Kasperbauer y Peaslee (1973) observaron que la exposición de la planta a
un balance R:FR de valor bajo determinó la presencia de hojas delgadas y de tamaño
mayor en comparación con las expuestas a valores altos de R:FR.

La morfología foliar se ye modificada también al someter a las plantas a condiciones de

baja irradiancia. Schnyder y Nelson (1989) observaron que las hojas de plantas heliófilas
desarrolladas bajo sombreo eran generalmente más grandes, más delgadas y con menor
peso específico (SLW = área foliar/biomasa seca) que las de plantas desarrolladas bajo la
luz del sol.

b). Relación Biomasa Aérea/Subterránea (S/R). Se mencionó anteriormente que uno de

los efectos más obvios de la alteración en el balance espectral R:FR es el cambio en el
reparto interno de fotosintatos. El siguiente esquema ilustra la idea:

De acuerdo a Kasperbauer (1987), Ballaré et al. (1990) y Kasperbauer y Hunt (1992b) la

modificación en el reparto interno de fotosintatos es una respuesta temprana dirigida a
evitar el sombreo posterior por otros individuos. Aparentemente las plantas perciben la
cercanía de otros individuos captando incluso muy ligeras modificaciones en el balance
espectral global de su microambiente; la modificación mis importante, dadas las
características espectrales de las hojas, se el cambio en el balance R:FR.

En condiciones de escasa competencia con otros individuos, y en ausencia de limitantes

ambientales importantes, la planta se dedicará a producir macollas o tallos fuertes,
profusamente ramificados, con raíces bien desarrolladas; esta estrategia asegura la
producción de gran cantidad de semillas y frutos. Por otro lado, en condiciones de alta

35
competencia la planta se yen estimulada a producir uno o pocos talios con entrenudos
largos y escasa ramificación y raíces pequeñas. Esta estrategia asegura la captura de
energía radiante en un medio altamente competitivo. El punto interesante en este caso es
que el balance espectral R:FR puede ser manipulado con prácticas culturales
(Kasperbauer, 1987) o con la aplicación de materiales especiales como acolchados de
colores (Kasperbauer, 1992). La modificación deseada del balance espectral dependerá
de las condiciones del cultivo y de si se busca incrementar la biomasa aérea o la
subterránea; Sin embargo, considerando que la respuesta también depende con mucho
del balance nutricional e hídrico es difícil establecer “recetas” sencillas para aplicar tal o
cual técnica con independencia de los restantes factores.

Allard et al. (1991a) en un estudio con Festuca arundinacea reportaron que la aplicación
de mallas neutras para sombreo a las plantas, para disminuir la irradiancia sin alterar el
balance espectral de la radiación, determinó un cociente S/R mayor y escaso
amacollamiento (formación de tallos secundarios) en comparación con plantas
desarrolladas bajo condiciones de irradiancia normal. Como puede verse, la respuesta al
sombreo real es muy parecida a la observada en la detección temprana de competidores
(sombreo potencial) (Ballaré et al., 1990; Kasperbauer y Hunt, 1992b). La revisión de los
resultados de estos y otros autores indica que la diferencia entre una y otra respuestas
radica en que la modificación de la irradiancia global (sin alteración del balance espectral)
afecta la capacidad pero no la eficiencia del sistema fotosintético; por otro lado, se ha
observado que la modificación del balance espectral (sin cambiar la irradiancia PAR o la
global) determina cambios tanto en la eficiencia como en la capacidad del aparato
fotosintético.

En un estudio realizado por Hunt et al. (1987) se reportó que diferentes tratamientos de
radiación en la banda del rojo y rojo lejano de plantas de soya (Glycine max (L.) Merr.),
inoculadas con Bradyrhizobiurn japonicum, dieron lugar a modificaciones en el patrón
temporal de ocurrencia de la nodulación así como a la presencia de menor biomasa de
nódulos radicales activos en presencia de balances R:FR bajos. En un trabajo posterior
desarrollado con acolchados de suelo de diferentes colores Hunt et al. (1989) demostraron
que la habilidad del sustrato para reflejar la radiación en la banda del azul también es
determinante, en adición al balance R:FR, para la modificación de la relación S/R de
plantas de soya. En este caso, una cantidad alta de luz azul reflejada por el sustrato fue
equivalente, en cuanto a respuesta morfogénica de la planta, a un balance R:FR alto.

c). Estomas. Otras Estructuras Epidérmicas y Anatomía Foliar. La irradiancia y la calidad

espectral son determinantes en las características de la epidermis foliar. Allard et al.
(1991a) encontraron que la densidad estomática total fue menor en un 17-24 % en plantas
sometidas a baja irradiancia (600 μmol m-2 s-1 de PPFD al mediodía) en comparación con
las plantas sometidas a alta irradiancia (2000 μmol m-2 s-1 de PPFD), encontrando además
una reducción mayor en la superficie abaxial que en la adaxial. Lo mismo fue observado
por Woledge (1971) quien adicionalmente reportó la ausencia de diferencias en la forma
de las células guarda entre hojas desarrolladas en condiciones de alta y baja irradiancia.

Para el caso de los pastos la división celular en la epidermis y la formación de estomas

ocurren principalmente en los 2 mm basales de la lámina foliar; este proceso se presenta
varios días antes de que termine la división celular en el mesófilo y el tejido foliar sea
expuesto totalmente al ambiente (MacAdam et al., 1989). Este punto es importante ya

36
que, al igual que en las dicotiledóneas (Borthwick y Parker, 1940), la determinación de
ciertas capacidades de la planta entera o de algunos de los órganos es realizada muy
tempranamente durante la ontogenia (Allard et al., 1991a). Aparentemente este proceso
se encuentra regulado por las señales del ambiente lumínico percibidas por el propio
órgano en desarrollo y por los órganos más viejos ya presentes (Zinsou y Schoch, 1979).

La anatomía foliar es importante en la determinación de los trayectos de los rayos

luminosos y de la reflexión interna en los tejidos. Allard et al. (1991a) encontraron un
incremento de c. 25% en ha cantidad de espacios aéreos en el mesófilo de plantas
(Festuca arundinacea Schreb.) desarrolladas en condiciones de baja irradiancia en
comparación con plantas desarrolladas en alta irradiancia. Se sabe que el balance
espectral R:FR modifica la morfología y anatomía foliar. Kasperbauer y Hamilton (1984)
encontraron que los cloroplastos de plantas sometidas a balance R:FR bajo presentaron
mayor cantidad de grana que los de plantas bajo la condición inversa.

RESPUESTAS EN PRODUCTIVIDAD Y CALIDAD

Los determinantes genotípicos de la productividad y de la calidad de los productos de un

vegetal son numerosos. De acuerdo a la literatura consultada los procesos fisiológicos
como la asimilación de CO2 y el uso del agua y nutrimentos, entre otros, pueden verse
modificados al ser sometidas las plantas a distintos ambientes lumínicos. Otras
características, como el contenido de ciertas sustancias, la actividad de ciertas enzimas o
el sabor de un vegetal dado, también son modificadas el balance espectral de la luz;
respecto a los compuestos del llamado metabolismo secundario, Zaprometov (1987)
mencionó que la luz roja y la azul son estimuladores efectivos de la biosíntesis de ciertos
compuestos, observándose que en ocasiones la luz azul induce mis efectivamente la
respuesta. El mismo autor mencionó que algunas vías biosintéticas se encuentran
reguladas por la radiación UV.

Borowski (1983) estudió ha influencia de diferentes fuentes luminosas: azul, verde, roja o
natural (control) sobre la productividad y calidad de la espinaca (Spinacea oleracea L.).
Los mayores rendimientos de biomasa vegetativa fueron obtenidos con luz roja o natural y
los menores bajo luz azul. El contenido de minerales siguió la tendencia opuesta,
encontrándose sobre todo niveles altos de P, Ca y Fe. La luz verde incrementó el
contenido foliar de K y disminuyó el de Mg y Fe. Sin embargo, los rendimientos globales
de extracción de nutrientes no fueron muy diferentes entre tratamientos debido al efecto
de las distintas producciones de biomasa. Por otro lado, en un estudio realizado por
Kaurin (1985) en Poa alpina var. vivípara, el autor observó también disminución en la
producción de biomasa vegetativa con la aplicación de luz azul en comparación con la
aplicación de luz roja o rojo lejano. Sin embargo, en este caso, no se observaron
diferencias en el contenido de minerales en las plantas de los diferentes tratamientos. Un
resultado interesante de este trabajo fue que la aplicación de radiación en el rojo lejano a
las plantas madre al final del fotoperíodo determinó una mayor resistencia al frío entre los
clones, en comparación con los clones procedentes de plantas tratadas con luz roja o
azul.

Kasperbauer et al. (1970) reportaron modificaciones significativas en los contenidos de

azucares libres, ácidos orgánicos y aminoácidos en plantas de tabaco (N. tabacum)
sometidas a diferentes fotoperíodos y/o irradiación con rojo o rojo lejano al final del día. En
otro estudio, también con tabaco, Andersen et al. (1985) determinaron que la exposición a

37
niveles mayores de radiación en el rojo lejano, resultantes del sombreo por plantas
competidoras afectó negativamente las características determinantes de la calidad
comercial del tabaco como son el color y el contenido de alcaloides. En estudios
posteriores, realizados con hortalizas, se observó que algunas características bioquímicas
complejas, como el sabor, también son modificadas por la alteración del balance espectral
del microclima de las plantas (Grossman, 1991).

En el estudio de Allard et al. (1991b) se encontraron diferencias en las características de

asimilación de CO2 entre plantas sometidas a alta y baja irradiancia sin modificación en la
calidad espectral de la radiación. En general la irradiancia requerida para saturación
lumínica a 340 ppm de CO2 fue de 1000 a 1200 μmol m-2 s-1 de PPFD para las plantas
desarrolladas en baja irradiancia mientras que este valor fue de 1500 μmol m-2 s-1 de
PPFD para las desarrolladas en condiciones de alta irradiancia. En términos de área foliar
la tasa de asimilación de CO2 fue mayor, bajo condiciones de saturación, para las plantas
desarrolladas en alta irradiancia pero no, fue diferente cuando se expresó en términos del
volumen celular del mesófilo o de la biomasa seca foliar. Estos resultados indican que la
adaptación a la baja irradiancia no afecta la eficiencia de la fotosíntesis de las plantas
estudiadas, aunque si afecta la capacidad global del proceso. Una conclusión importante
de los autores (Allard et al., 1991b) es que los procesos anatómicos y fisiológicos que
determinan la fotosíntesis se encuentran separados espacial y temporalmente durante el
desarrollo foliar de Festuca arundinacea si bien los dos procesos se encuentran bien
coordinados.

Al contrario que el caso discutido por Allard et al. (1991b), Kasperbauer (1988) reportó que
la modificación del balance espectral del ambiente de radiación de plantas de tabaco
(Nicotiana tabacum L.) y soya (Glycine max (L.) Merr.) resultó en un aumento en la
eficiencia del proceso fotosintético, no encontrando diferencias en la asimilación de CO2
en términos de área entre plantas bajo diferente régimen R:FR pero si diferencias notables
al considerar la asimilación de CO2 en términos de contenido de clorofila o biomasa seca
de la lámina foliar. El autor encontró que la aplicación de radiación FR al final de cada día
(R:FR bajo) incrementó la eficiencia de la fotosíntesis en las hojas de tabaco, resultando
además la presencia de hojas más delgadas, un cociente clorofila a/b mayor y
cloroplastos con mayor cantidad de grana, estando estas respuestas mediadas
aparentemente por el fitocromo. La aplicación del balance R:FR de valor bajo
aparentemente simuló la respuesta de las plantas a la densidad poblacional por lo que el
autor concluyó que la respuesta fue de adaptación para un ambiente de alta competencia
por la radiación. Por otro lado, Kasperbauer (1988) mencionó que la eficiencia en
asimilación de CO2 es variable incluso entre hojas de una misma planta e incluso entre
sectores de una misma lámina foliar a causa de los diferentes patrones de sombreo a que
son expuestos.

En el trabajo de Wells (1991), quien utilizó plantas de soya, se encontraron diferencias en

rendimiento de semilla asociadas a diferentes densidades de población pero no
relacionadas con modificaciones concomitantes en la tasa de asimilación de CO2 en uno
de los dos años en que se realizó el experimento. Sin embargo, dado que el autor expresó
la actividad de asimilación en términos de área foliar es difícil concluir si realmente los
rendimientos diferenciales de semilla se relacionaron con diferentes eficiencias
fotosintéticas.

Se sabe que la formación y llenado de órganos de almacenamiento es una característica

38
con control fotoperiódico (Vince-Prue, 1975) y que los primordios de dichos órganos
contienen fitocromo, tal como fue demostrado por Koukkare y Hillman (1966) en el caso
de los rizomas de la papa (Solanum tuberosum L.). Esashi (1966) por otro lado encontró,
para el caso de Begonia evansiana, que el fitocromo se encuentra involucrado en la
respuesta de tuberización de esta planta.

Para el caso de la planta de papa diferentes autores estudiaron los efectos del ambiente
de radiación sobre los procesos productivos como la formación de biomasa total,
tuberización y llenado de tubérculo. Se sabe que la tuberización es acelerada por los
fotoperíodos cortos si bien los cultivares difieren considerablemente en la extensión de la
respuesta (Vince-Prue, 1975). Sin embargo, dado que la exposición a fotoperíodo corto
también acelera la senescencia (cesa rápidamente el crecimiento vegetativo) el
rendimiento de tubérculo siempre es menor al obtenido bajo fotoperíodo largo (Vince-
Prue, 1975).

Batutis y Ewing (1982) demostraron que el fitocromo participa en la regulación

fotoperiódica de la tuberización en S. tuberosurn describiendo reacciones de inducción-
reversión así como reacciones aparentemente de alta irradiancia.

Una vez ocurrida la respuesta de tuberización es posible manipular el llenado de los

tubérculos modificando el balance espectral del ambiente de crecimiento de la planta.
Para la planta de papa Matheny et al. (1992) encontraron que la utilización de acolchado
vegetal de diversos colores modificó el número y el rendimiento de tubérculo comercial en
cuatro cultivares de papa. La respuesta se encontró relacionada más con el balance
espectral R:FR que con la cantidad de radiación PAR reflejada por los acolchados. En
cuanto a la temperatura del suelo esta fue similar entre todos los acolchados. Los
mencionados autores reportaron que en los acolchados de color blanco (R:FR relativo
alto, c. 1.01) se encontraron los mayores rendimientos, mientras que en los de color rojo
(R:FR relativo bajo, c. .78) y en el control sin acolchar (R:FR relativo bajo, c. 0.79) los
rendimientos fueron menores pero muy parecidos entre si. Sin embargo, en ciertos
tratamientos (azul claro y bandeado de colores) los rendimientos de tubérculo no
dependieron aparentemente del balance R:FR de cada acolchado y se propuso que
posiblemente estuviesen involucradas otras características espectrales relacionadas con
la banda del azul.

Un punto interesante en el estudio de Matheny et al. (1992) es la aparente ausencia de

relación entre la radiación PAR reflejada por los acolchados y el rendimiento de tubérculo.
Los autores supusieron que el nivel de radiación PAR incidente (c. 1200 μmol m-2 s-1) fue
mayor al óptimo para la planta de papa y por ello no constituyó una limitante, algo ya
reportado por Moss (1964) para el caso del maíz y por Hunt et al. (1990) para el caupí
(Vigna unguiculata (L.) Walp). En otras palabras, bajo las condiciones descritas por los
autores, quienes no mencionaron datos sobre la biomasa aérea, las plantas
aparentemente utilizan la información acerca del balance espectral del microambiente
pero no utilizan la energía extra que se les aporta. Por otro lado, se sabe que el
enriquecimiento atmosférico con CO2 permite traspasar el umbral de saturación lumínica
llevándolo hacia niveles mas altos de irradiancia (Hesketh y Moss, 1963; Moss, 1964;
Bazzaz, 1990); es por ello recomendable el uso conjunto de la fertilización carbónica y de
las técnicas de manejo de la radiación incidente sobre los cultivos (Quero et al., 1993).

Lo dicho en el párrafo anterior va de acuerdo con los resultados observados por Quero et

39
al. (1992) en un estudio realizado en tomate cv. Floradade en el Centro de Investigación
en Química Aplicada. En el sitio de siembra el R:FR relativo del suelo es c. 0.88 mientras
que el de un material plástico blanco utilizado para acolchar fue de c. 0.99. De acuerdo a
los resultados de Decoteau et al. (1989) el balance R:FR de la radiación implicaría mayor
desviación de recursos hacia la parte aérea de las plantas sin acolchar, sin embargo, bajo
las condiciones de manejo adecuado de la nutrición mineral y carbónica y del balance
hídrico la respuesta de la planta, tanto en actividad de asimilación de CO2 (Terán et al.,
1991) como en productividad (Quero et al., 1992), fue mayor en presencia del acolchado
blanco.

En otro estudio realizado con acolchados de diferentes colores en algodonero, Bradburne

et al. (1989) encontraron que el balance espectral R:FR de la radiación reflejada por los
acolchados determinó modificaciones en la morfología y composición bioquímica de la
planta. La exposición a valores bajos relativos de R:FR originó plantas más altas con
entrenudos largos y con hojas más delgadas y mayor concentración de clorofila y de
pigmentos antena del fotosistema II. De acuerdo a los mencionados autores resultados
análogos fueron observados en plantas de chile (Capsicum annuum L).

La respuesta de las plantas al estrés hídrico puede modificarse de acuerdo a la presencia

o ausencia de ciertos factores ambientales. El fotoperíodo y el balance espectral R:FR son
moduladores de las respuestas hídricas de las plantas, tal como fue demostrado por
Hubac et al. (1984) quienes obtuvieron plantas de algodonero (G. hirsutum) resistentes y
sensibles a la sequía variando el fotoperíodo de corto a largo, respectivamente. La
respuesta observada es dependiente de la acción del fitocromo (Ouedraogo y Hubac,
1982) y resulta de modificaciones en el estado hídrico y de los contenidos de potasio y
malato como resultado de la aplicación de radiación rojo lejano suplementaria (Hubac et
al., 1986). En este último caso se observó que, a corto plazo, la acumulación de malato y
potasio fue variable y reversible según se aplicara uno u otro tratamiento de radiación
suplementaria (FR) al fotoperíodo de 9 horas. A largo plazo, por otro lado, se observó una
disminución en los potenciales osmóticos y en el contenido de agua de las hojas además
de un aumento en la resistencia estomática y una disminución concomitante en la tasa de
transpiración. El incremento de los niveles de malato por aplicación de radiación FR se
reportó también para Lemna minor (Heidwein y Kandeier, 1981).

Los resultados del estudio de Hubac et al. (1986) son interesantes en el contexto de que
la respuesta observada sea posiblemente una adaptación a las condiciones de alta
densidad poblacional ya que bajo esta última condición es más probable la ocurrencia de
déficit hídrico. Por otro lado, en el trabajo de Kaurin (1985) se observó que la irradiación
con rojo lejano al final del día indujo mayor resistencia al daño por frío en plantas de Poa
alpina var. vivípara en comparación con plantas irradiadas con luz azul o roja. Se tienen
entonces dos casos de inducción de mayor resistencia a factores ambientales adversos
por un mismo tipo de estímulo, la aplicación de radiación en la banda del rojo lejano.

CONCLUSIONES

En el ambiente de radiación global el balance espectral es un carácter que se mantiene

aproximadamente constante de una región a otra. Las variaciones observadas se deben
sobre todo a la presencia de nubosidad, micropartIculas naturales o industriales, etc. Sin
embargo, la constancia del balance espectral a nivel global se pierde en el microambiente

40
de la vegetación, en donde cada sector presenta un balance espectral característico y de
carácter dinámico.

La calidad espectral de la radiación permite impartir un carácter electivo al microambiente

lumínico de la planta. La información colectada por los fotorreceptores de la planta, acerca
de las características como balance R:FR, enriquecimiento en azul, PPFD, contenido de
UV-A y UV-B, etc., determina la estrategia de crecimiento del individuo en el contexto
establecido por otros factores ambientales, principalmente el fotoperíodo, temperatura,
disponibilidad de agua y nutrimentos minerales y gaseosos.

En el ambiente natural la calidad espectral de la radiación es un indicador del grado de

sombreo, potencial o real, al que una planta puede verse sometida por competidores. La
información del balance espectral es utilizada en la adecuación de respuestas a la
competencia que se basan en respuestas bioquímicas, fisiológicas y morfológicas. En
parcelas de cultivo pueden observarse los mismos fenómenos, con la característica de
restricción en diversidad de competidores.

Dado que las plantas responden a cambios incluso pequeños en el balance espectral y ya
que es posible manipular la calidad espectral de la radiación en el microambiente de la
planta, es necesario poner más atención a las técnicas culturales y la tecnología agrícola
que modifiquen el ambiente de radiación en el dosel de las plantas. La aplicación de estos
conceptos, ya actualmente en curso a nivel comercial en México, en cultivos básicos, en
hortalizas y frutales y en especies forestales es una manera relativamente simple de
manipular la expresión génica de las plantas.

La revisión de literatura realizada permitió constatar que aún falta integración de los
resultados sobre fotorregulación con los de otras áreas de la investigación botánica y
agrícola. Este hecho es natural si se considera que el campo de estudio de la
fotomorfogénesis y fotorregulación se encuentra actualmente muy activo y se tiene una
brecha muy amplia entre los conceptos al nivel molecular y los conceptos al nivel individuo
o población. Si se busca transformar a las plantas en herramientas óptimas para la colecta
de energía y biomasa es imperativo modificar los enfoques de investigación para hacerlos
más holísticos. A pesar de lo anterior, el conocimiento de los eventos de fotoregulación
observados al nivel morfológico, productivo y de calidad, expresiones de actividades
fisiológicas, bioquímicas y genéticas tienen aplicación práctica inmediata. El conocimiento
de estos eventos, en combinación con la información existente acerca de otras actividades
fisiológicas de las plantas, esta permitiendo incidir en la productividad agrícola y en el
diseño de nueva tecnología para conseguir cosechas agrícolas cada vez mayores en
cantidad y calidad.

41
LITERATURA CITADA

ALEXANDER, R.A., J.F. HENTGES, W.K. ROBERTSON, G.A. BARDEN and J.T. McCALL. 1963.
Composition and Digestibility of Corn Silage as Affected by Fertilizer Rate and Plant
Population. J. Animal Sci. 22:5-8.
ALLARD, G., C.J. NELSON and S.G. PALLARDY. 199ia. Shade Effects on Growth of Tall Fescue:
I. Leaf Anatomy and Dry Matter Partitioning. Crop Sci. 31:163—167.
ALLARD, G., C.J. NELSON and S.G. PALLARDY. 1991b. Shade Effects on Growth of Tall Fescue:
II. Leaf Gas Exchange Characteristics. Crop Sci. 31:167-172.
ANDERSEN, R.A., M.J. KASPERBAUER and H.R. BURTON. 1985. Shade During Growth-Effects
on Chemical Composition and Leaf Color of Air-Cured Burley Tobacco. Agron. J. 77:543—
546.
ANONIMO. 1979. Folleto informativo sin titulo. LI-COR, Inc. Lincoln, Nebraska.
ASSMANN, S.M., L. SIMONCINI and J.I. SCHROEDER. 1985. Blue Light Activates Electrogenic
Ion Pumping in Guard Cell Protoplasts of Vicia faba L. Nature 318:285-287.
BALLARE, C.L., A.L. SCOPEL and R.A. SANCHEZ. 1990. Far-Red Radiation -Reflected from
Adjacent Leaves: An Early Signal of Competition in Plant Canopies. Science 247:329-332.
BALLARE, C.L., J.J. CASAL and R.E. KENDRICK. 1991. Responses of Light-
Grown Wild-Type and Long-Hypocotyl Mutant Cucumber Seedlings to Natural and
Simulated Shade Light. Photochem. Photobiol. 54:819-826.
BARALDI, R., G. CRISTOFERI, 0. FACINI and B. LERCARI. 1992. The Effect of Light Quality in
Prunus cerasus: I. Photoreceptors Involved in Internode Elongation and Leaf
Expansion in Juvenile Plants. Photochem. Photobiol. 56:541—544.
BARCELO, J. 1979. Fotomorfogénesis. En: C.V. Córdoba (Coord.). Biología Celular y Molecular.
H. Blume Ediciones, Madrid. pp.397-444.
BATUTIS, E.J. and E.E. EWING. 1982. Far-Red Reversal of Red Light Effect During Long-Night
Induction of Potato (Solanum tuberosum L.) Tuberization. Plant Physiol. 69:672—674.
BAZZAZ, F.A. 1990. The Response of Natural Ecosystems to the Rising Global CO2 Levels. Annu.
Rev. Ecol. Syst. 21:167—196.
BERG, V.S. and S. HEUCHELIN. 1990. Leaf Orientation of Soybean Seedlings. I. Effect of
Water Potential and Photosynthetic Photon Flux Density on Paraheliotropism. Crop Sci.
30:631-638.
BERG, V.S. and T. HSIAO. 1986. Solar Tracking: Light Avoidance Induced by Water Stress in
Leaves of Kidney Bean Seedlings in the Field. Crop Sci. 26:980—986.
BLACK, L.A. 1992. Is There Any Light in Your Future? Grower Talks 55(12) :71.
BOROWSKI, E. 1983. Productivity and Utilization of Basic Microelements by Spinach in Relation to
Light Colour. Annals Univ. Mariae Curie-Sklodowska E(Agricultura) 38/39:355—363.
BORTHWICK, H.A. and M.W. PARKER. 1940. Floral Initiation in Biloxi Soybeans as Influenced by
Age and Position of Leaf Receiving Photoperiodic Treatment. Bot. Gaz. 101:806-817.
BRADBURNE, J.A., M.J. KASPERBAUER and J.N. MATHIS. 1989. Reflected Far-Red Light
Effects on Chlorophyll and Light-Harvesting Chlorophyll Protein (LCH-II) Contents under
Field Conditions. Plant Physiol. 91:800-803.
BRIGGS, W.R. 1976. The Nature of the Blue Light Photoreceptor in Higher Plants and Fungi. In: H.
Smith (Ed.). Light and Plant Development. Butterworth & Co. (Publishers) Ltd. London. pp.
7-18.
BRITZ, S.J. and J.C. SAGER. 1990. Photomorphogenesis and Photoassimilation in Soybean and
Sorghum Under Broad Spectrum or Blue-Deficient Light Sources. Plant Physiol. 94:448-
454.
BUCK, M.F. and D. VINCE-PRUE. 1985. Photomodulation of Stem Extension in Light-Grown
Plants: Evidence for Two Reactions. Plant Cell Physiol. 26:1251-1261.
CASAL, J.J. and M.A. ALVAREZ. 1988. Blue Light Effects on the Growth of Lolium multiflorum
Lam. Leaves Under Natural Radiation. New Phytol. 109:41-45.
CATHEY, N.M. and L.E. CAMPBELL. 1981. Respuesta de la Planta a la Calidad y Cantidad de
Luz. En: M.N. Christiansen y C.F. Lewis (Eds.). Mejoramiento de Plantas en Ambientes
42
 Poco Favorables. Editorial Limusa, S.A. de C.V. (1991). pp. 257-304.
CORDONNIER, M.M. 1989. Monoclonal Antibodies: Molecular Probes for the Study of
Phytochrome. Photochem. Photobiol. 49:821-831.
COSGROVE, D.J. 1981. Rapid Supression of Growth by Blue Light Occurence, Time Course, and
General Characteristics. Plant Physiol. 67:584—590.
DALE, J.E. 1988. The Control of Leaf Expansion. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 39:267-
295.
DAUBENMIRE, R.F. 1974. Plants and Environment. A Textbook of Autecology. John Wiley &
Sons, Inc. New York.
DECOTEAU, D.R., M.J. KASPERBAUER, D.D. DANIELS and P.G. HUNT. 1988. Plastic Mulch
Color Effects on Reflected Light and Tomato Plant Growth. Sci. Hortic. 34:169-175.
DECOTEAU, D.R., M.J. KASPERBAUER and P.G. HUNT. 1989. Mulch Surface Color Affects Yield
of Fresh-Market Tomatoes. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 114:216-219.
DECOTEAU, D.R., M.J. KASPERBAUER and P.G. HUNT. 1990. Bell Pepper Plant Development
over Mulches of Diverse Colors. HortScience 25:460-462.
DEL MORAL, R. 1972. On the Variability of Chlorogenic Acid Concentration. Oecologia 9:289-300.
DONAHUE, R. and V.S. BERG. 1990. Leaf Orientation of Soybean Seedlings: II. Receptor Sites
and Light Stimuli. Crop Sci. 30:638-643.
DROZDOVA, I.S., N.P. VOSKRESENSKAYA and I. FILIPPOVICH. 1986. Effect of Light Quality on
the Polyribosomes of the Developing Chioroplast Matrix of Peas. Fizioiogiya Rastenii
33:843-849.
DROZDOVA, I.S., V.V. BONDAR and M.D. VOSKRESENSKAYA. 1987. Joint Effect of Light-
Regulated Reactions by Red and Blue Light on Photosynthesis and Morphogenesis in
Radish Plants. Fiziologiya Rastenii-34:786—794.
DUBETZ, S. 1969. An Unusual Photonastism Induced by Drought in Phaseolus vulgaris. Can. J.
Bot. 47:1640-1641.
ELICH, T.D. and J.C. LAGARIAS. 1987. Phytochrome Chromophore Biosynthesis. Plant Physiol.
84:304-310.
ESASHI, Y. 1966. The Relationship Between Red and Blue or Far-Red Lights in the Night-
Interruption of the Photoperiodic Tuberization in Begonia evansiana. Plant Cell Physiol.
7:405-414.
FITTER, A.H. and R.K.M. HAY. 1981. Environmental Physiology of Plants. Academic Press Inc.,
New York.
FURUYA, M. 1989. Molecular Properties and Biogenesis of Phytochrome I and II. Adv. Biophys.
25:133-167.
GALSTON, A.W., P.J. DAVIES, R.L. SATTER. 1980. The Life of the Green Plant. Prentice-Hall,
Inc., Englewood Cliffs, New Jersey.
GATES, D.M. 1980. Biophysical Ecology. Springer-Verlag New York, Inc. New York.
GORNOVA, I.B., E.P. FEOFILOVA and M. MIKHAILOVA. 1992. Effects of Light of Different
Spectral Composition and Intensity on the Growth and Lipid Content of the Fungus
Aspergillus japonicus During Ontogeny. Prikl. Biokhim. Mikrobiol. 28:387-391.
GORTON, H. 1987. Water Relations in Pulvini from Samanea saman. I. Intact Pulvini. Plant
Physiol. 83:945-950.
GRIERSON, D. y S.N. COVEY. 1991. Biología Molecular de las Plantas. Editorial Acribia, S.A.
Zaragoza, España.
GROSSMAN, J. 1991. Agriculture by Color. Natural Sci. 275:276-283.
GAUSMAN, H.W. and R. CARDENAS. 1968. Effect of Pubescence on Reflectance of Light. Proc.
5th Symp. on Remote Sensing of Environment. Univ. Mich., Ann Arbor, pp.291-297.
GAUSMAN, H.W. and W.A. ALLEN. 1973. Optical Parameters of Leaves of 30 Plant Species. Plant
Physiol. 52:57-62.
GILMARTIN, P.M., L. SAROKIN, J. MEMELINK and N.-H. CHUA. 1985. Molecular Light Switches
for Plant Genes. Plant Cell 2:369-378.
HAMED, Y.N. and A.A.H. MOHAMED. 1987. Effect of Cutting Stage, Nitrogen Fertilization and
Seeding Rate on Yield and Quality of Hybrid Forage Sorghum. 1. Growth and Yield. Iraqui
J. Agric. Sci. “Zanco” 5(Supplement):135-148.

43
HARTMANN, K.M. 1966. A General Hypothesis to Interpret the High Energy Phenomena of
Photomorphogenesis on the Basis of Phytochrome. Photochem. Photobiol. 5:349-366.
HELDWEIN, R. and R. KANDELER. 1981. Adaptation to End-of-Day Far-Red and Malate
Accumulation in Lemna. Z. Pflanzenphysiol. 102:141-146.
HENDRICKS, S.B. and H.A. BORTHWICK. 1965. The Physiological Functions of Phytochrome. In:
T .W. Goodwin (Ed.). Chemistry and Biochemistry of Plant Pigments. Academic Press, Inc.
London Ltd. London. pp. 405-436.
HENDRICKS, S.B. and H.A. BORTHWICK. 1967. The Function of Phytochrome in Regulation of
Plant Growth. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 58:2125-2130.
HENDRICKS, S.B. and W.J. Van Der WOUDE. 1983. How Phytochrome Acts - Perspectives on
the Continuing Quest. In: W. Shropshire and H.Mohr (Eds.). Photomorphogenesis.
Encyclopedia of Plant Physiology Volume 16 A. - Springer-Verlag Berlin-Heidelberg. pp. 3-
23.
HENSINGER, B. 1992. Botrytis Control Achieved by Blocking UV Light in the Greenhouse. Grower
Talks 55(12):23.
HESKETH, J.D. and D.N. MOSS. 1963. Variation in the Response of Photosynthesis to Light. Crop
Sci. 3:107-110.
HOLMES, M.G. and H. SMITH. 1975. The Function of Phytochrome in Plants Growing in the
Natural Environment. Nature 254:512—514.
HOLMES, M.G. and H. SMITH. 1977. The Function of Phytochrome in the Natural Environment. II.
The Influence of Vegetation Canopies on the Spectral Energy Distribution of Natural
Daylight. Photochem. Photobiol. 25:539-546.
HOLMES, M.G. and H.A. McCARTNEY. 1976. Spectral Energy Distribution in the Natural
Environment and its Implications for Phytochrome Function. In: H. Smith (Ed.). Light and
Plant Development. Butterworth & Co. (Publishers) Ltd. London. pp. 467-475.
HUBAC, C., M. OUEDRAOGO, D. GUERRIER and J. FERRAN. 1984. Role de la Photopériode
dans i’Adaptation I la Sécheresse des Cotonniers. Bull. Soc. Bot. Fr. 131:79—88.
HUBAC, C., D. GUERRIER and V. BOUSQUET. 1986. Effect of Far-Red Light on Malate and
Potassium Contents in Cotton Leaves: Relation to Drought Resistance. Physiol. Plant.
66:37-40.
HUNT, P.G., M.J. KASPERBAUER and T.A. MATHENY. 1985. Effect of Soil Surface Color and
Rhizobium japonicum Strain on Soybean Seedling Growth and Nodulation. Agronomy
Abstr. 85:157.
HUNT, P.G., M.J. KASPERBAUER. and T.A. MATHENY. 1987. Nodule Development in a Split-
Root System in Response to Red and Far-Red Light Treatment of Soybean Shoots. Crop
Sci. 27:973-976.
HUNT, P.G., M.J. KASPERBAUER and T.A. MATHENY. 1989. Soybean Seedling Growth
Responses to Light Reflected from Different Colored Soil Surfaces. Crop Sci. 29:130—133.
HUNT, P.G., M.J. KASPERBAUER and T.A. MATHENY. 1990. Influence of Bradyrhizobium
japonicum Strain and Far-Red/Red Canopy Light Ratios on Nodulation of Soybean. Crop
Sci. 30:1396-1308.
HUNT, P.G., T.A. MATHENY and M.J. KASPERBAUER. 1990. Cowpea Yield Response to Light
Reflected from Different Colored Mulches. Crop Sci. 30:1292-1294.
HUNT, P.G., R.E. SOJKA, T.A. MATHENY and A.G. WOLLUM. 1985. Soybean Responses to
Rhizobium japonicum Strain, Row Orientation, and Irrigation. Agron. J. 77:720—725.
IBARRA, L. y A. RODRIGUEZ. 1986. Acolchado de Cultivos Agrícolas. Centro de Investigación en
Química Aplicada, Saltillo, México.
JABBEN, M. and M.G. HOLMES. 1983. Phytochrome in Light-Grown Plants. In: W. Shropshire and
H. Mohr (Eds.). Photomorphogenesis. Encyclopedia of Plant Physiology Volume 16 B.
Springer-Verlag Berlin-Heidelberg. pp. 704-722.
KARNACHUK, R.A. 1987. Regulatory Effects of Green Light on the Growth and Photosynthesis of
Leaves. Fizioiogiya Rastenii 34:765-773.
KASPERBAUER, M.J. 1971. Spectral Distribution of Light in a Tobacco Canopy and Effects of
End-of-Day Light Quality on Growth and Development. Plant Physiol. 47:775-778.
KASPERBAUER, M.J. 1987. Far-Red Reflection from Green Leaves and Effects on Phytochrome-

44
 Mediated Assimilate Partitioning Under Field Conditions. Plant Physiol. 85:350-354.
KASPERBAUER, M.J. 1988. Phytochrome Involvement in Regulation of the Photosynthetic
Apparatus and Plant Adaptation. Plant Physiol. Biochem. 26:519-524.
KASPERBAUER, M.J. 1992. Phytochrome Regulation of Morphogenesis in Green Plants: From
the Beltsville Spectrograph to Colored Mulch in the Field. Photochem. Photobiol. 56:823-
832.
KASPERBAUER, M.J., H.A. BORTHWICK and S.B. HENDRICKS. 1964. Reversion of
Phytochrome 730 (Pfr) to P660 (Pr) Assayed by Flowering in Chenopodium rubrum. Bot.
Gaz. 125:75-80.
KASPERBAUER, M.J. and J.L. HAMILTON. 1984. Chloroplast Structure and Starch Grain
Accumulation in Leaves that Received Different Red and Far-Red Levels During
Development. Plant Physiol. 74:967-970.
KASPERBAUER, M.J. and P.G. HUNT. 1987. Soil Color and Surface Residue Effects on Seedling
Light Environment. Plant Soil 97:295-298.
KASPERBAUER, M.J. and P.G. HUNT. 1988. Biological and Photometric Measurement of Light
Transmission Through Soils of Various Colors. Bot. Gaz. 149:361-364.
KASPERBAUER, M.J. and P.G. HUNT. 1990. Phytochrome Regulation of Morphogenesis in
Cotton Under Field Conditions. Agron. Abst. 124-125.
KASPERBAUER, M.J. and P.G. HUNT. 1992a. Cotton Seedling Morphogenic Responses to FR/R
Ratio Reflected From Different Colored Soils and Soil Covers. Photochem. Photobiol.
56:579-584.
KASPERBAUER, M.J. and P.G. HUNT. 1992b. Root Size and Shoot/Root Ratio as Influenced by
Light Environment of the Shoot. J. Plant Nutr. 15:685-697.
KASPERBAUER, M.J., P.G. HUNT and R.E. SOJKA. 1984. Photosynthate Partitioning and Nodule
Formation in Soybean Plants that Received Red or Far-Red Light at the End of the
Photosynthetic Period. Physiol. Plant. 61:549—554.
KASPERBAUER, M.J. and D.L. KARLEN. 1986. Light-Mediated Bioregulation of Tillering and
Photosynthate Partitioning in Wheat. Physiol. Plant. 66:159-163.
KASPERBAUER, M.J. and D.E. PEASLEE. 1973. Morphology and Photosynthetic
Efficiency of Tobacco Leaves that Received End-of-Day Red or Far-Red Light During
Development. Plant Physiol. 52:440-442.
KASPERBAUER, M.J., T.C. TSO and T.P. SOROKIN. 1970. Effects of End-of-Day Red and Far-
Red Radiation on Free Sugars, Organic Acids and Amino Acids of Tobacco.
Phytochemistry 9:2091-2095.
KAUL, K. and M.J. KASPERBAUER. 1988. Row Orientation Effects on FR/R Light Ratio, Growth
and Development of Field-Grown Bush Bean. Physiol. Plant. 74:415-417.
KAURIN, A. 1985. Effects of Light Quality on Frost Hardening in Poa alpina. In:
A. Kaurin, 0. Junttila and J. Nilsen (Eds.). Plant Production in the North. Norwegian University
Press. Tromso. pp. 116-126.
KAWASHIMA, R. 1969. Studies on Leaf Orientation-Adjusting Movement in Soybean Plants. I. The
Leaf Orientation-Adjusting Movement and Light Intensity on Leaf Surface. Proc. Crop Sci.
Soc. Jpn. 38:727—729.
KENDRICK, R.E. and G.H.M. KRONENBERG. 1986. Photomorphogenesis in Plants. Martinus
Nijhoff Publisher, Dordrecht.
KOUKKARE, W.L. and W.H. HILLMAN. 1966. Phytochrome Levels Assayed by in vitro
Spectrophotometry in Underground Stems and Roots. Physiol. Plant. 19:1073—1078.
KRETCHMER, P.J., J.L. OZBUN, S.L. KAPLAN, D.R. LAING and D.H. WALLACE. 1977. Red and
Far-Red Light Effects on Climbing in Phaseolus vulgaris L. Crop Sci. 17:797—799.
KUHLEMEIER, C., P.J. GREEN and N.-H. CHUA. Regulation of Gene Expression in Higher Plants.
Ann. Rev. Plant Physiol. 38:221-257.
KUHN, H. and A.W. GALSTON. 1992. Physiological Assymetry in Etiolated Pea Epycotyls:
Relation to Patterns of Auxin Distribution and Phototropic Behavior. Photochem. Photobiol.
55:313-318.
LAMB, C.J. and M.A. LAWTON. 1983. Photocontrol of Gene Expression. In: W. Shropshire and H.
Mohr (Eds.). Photomorphogenesis. Encyclopedia of Plant Physiology Volume 16 A.

45
 Springer-Verlag Berlin-Heidelberg. pp. 213-257.
LARKUM, A.W.D. and J. BARRETT. 1983. Light Harvesting Processes in Algae. Adv. Bot. Res.
10:3-219.
LARSON, R.A. 1988. The Antioxidants of Higher Plants. Phytochemistry 27:969-978.
LASKOWSKI, M.J. and W.R. BRIGGS. 1989. Regulation of Pea Epicotyl Elongation by Blue Light.
Fluence-Response Relationships and Growth Distribution. Plant Physiol. 89:293-298.
LEE, D.W. 1985. Duplicating Foliage Shade for Research on Plant Development. HortScience
20:116-118.
LEE, D.W. and R. GRAHAM. 1986. Leaf Optical Properties of Rainforest Sun and Extreme Shade
Plants. Amer. J. Bot. 73:1100-1108.
LISCUM, E. and R.P. HANGARTER. 1991. Arabidopsis Mutants Lacking Blue Light-Dependent
Inhibition of Hypocotyi Elongation. Plant Cell 7:685-694.
LOCASCIO, S.J., J.G.A. FISKEL, D.A. GRAETZ and R.D. HAUCK. 1985. Nitrogen
Accumulation by Pepper as Influenced by Mulch and Time of Fertilizer Application. J. Amer.
Soc. Hort. Sci. 110:325—328.
LOOMIS, W.E. 1965. Absorption of Radiant Energy by Leaves. Ecology 46:14-17.
MacADAM, J.W., J.J. VOLENEC and C.J. NELSON. 1989. Effects of Nitrogen on Mesophyll Cell
Division and Epidermai Cell Elongation in Tall Fescue Leaf Blades. Plant Physiol. 89:549—
556.
MACKENZIE, J.M., R.A. COLEMAN, W.R. BRIGGS and L. H. PRATT. 1975.
Reversible Redistribution of Phytochrome Within the Cell Upon Conversion to its
Physiologically Active Form. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 72:799—803.
MALIK, A.S. and H.C. SHARMA. 1984. Water Use Efficiency and Nitrogen and Phosphorous
Uptake of Pearl Millet as Affected by Moisture Regimes, Nitrogen Levels and Plant
Population. Haryana Agric. Univ. J. Res. 14:296-303.
MANDOLI, C.F. and W.R. BRIGGS. 1982. The Photoreceptive Sites and the Function of Tissue
Light-Piping in Photomorphogenesis of Etiolated Oat Seedlings. Plant Cell Environ. 5:137-
145.
MARCUS, A. 1960. Photocontrol of Formation of Red Kidney Bean Leaf TPN-linked
Triosephosphate Dehydrogenase. Plant Physiol. 35:126-128.
MARMÉ, D. 1977. Phytochrome: Membranes as Possible Sites of Primary Action. Ann. Rev. Plant
Physiol. 28:173-198.
MARMÉ, D. 1979. Red Light-Induced Association of Phytochrome with Particulate Subcellular
Material. In: E. Reid (Ed.). Plant Organelles. Ellis Horwood
Limited, Chichester. pp. 159-164.
MATHENY, T.A., P.G. HUNT and M.J. KASPERBAUER. 1992. Potato Tuber Production in
Response to Reflected Light from Different Colored Mulches. Crop Sci. 32:1021—1024.
McCURDY, D.W. and L.H. PRATT. 1986. Imnunogold Electron Microscopy of Phytochrome in
Avena: Identification of Intracellular Sites Responsible for Phytochrome Sequestering and
Enhanced Pelletability. J. Cell Biol. 103:2541—2550.
McMAHON, M.J., J.W. KELLEY, D.R. DECOTEAU, R.E. YOUNG and R.K.
POLLOCK. 1991. Growth of Dendranthema x grandiflorum (Ramat.) Kitamura Under Various
Spectral Filters. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 116:950—954.
MEGO, J.L. and A.T. JAGENDORF. 1961. Effect of Light on Growth of Black Valentine Bean
Plastids. Biochim. Biophys. Acta 53:237—254.
MOHR, H. and H. OELZE-KAROW. 1976. Phytochrome Action as a Threshold Phenomenon. In: H.
Smith (Ed.). Light and Plant Development. Butterworth & Co. (Publishers) Ltd. London. pp.
257-284.
MOHR, H. and W. SHROPSHIRE. 1983. An Introduction to Photomorphogenesis for the General
Reader. In: W. Shropshire and H. Mohr (Eds.). Photomorphogenesis. Encyclopedia of Plant
Physiology Volume 16 A. Springer-Verlag Berlin—Heidelberg. pp. 24-38.
MONTEITH, J.L. 1976. Spectral Distribution of Light in Leaves and Foliage. In: H. Smith (Ed.).Light
and Plant Development. Butterworth & Co. (Publishers) Ltd. London. pp. 447-461.
MÖSINGER, E. and P. SCHOPFER. 1983. Polysome Assembly and RNA
Synthesis During Phytochrome-Mediated Photomorphogenesis in Mustard Cotyledons.

46
 Planta 158:501-511.
MOSS, D.N. 1964. Optimum Lighting of Leaves, Crop Scj. 4:131-136.
MUSTILLI, A.C. and C. BOWLER. 1997. Tuning in to the signals controlling photoregulated gene
expresssion in plants. EMBO J. 16:5801-5806.
NAGATANI, A., G.I. JENKINS, M. FURUYA. 1988. Non-Specific Association of Phytochrome to
Nuclei During Isolation from Dark-Grown Pea (Pisum sativum cv. Alaska) Plumules. Plant
Cell Physiol. 29:1141-1145.
NI, T.X., T.G. CAl, P.F. ZHANG, L. WANG, K.J. WANG and J.G. DUAN. 1987. The Effect of Light
Quality on Morphogenesis of Caladiurn bicolor in vitro. Acta Hortic. Sin. 14:271-275.
OOSTERHUIS., D.M., S. WALKER and J.E. EASTMAN. 1985. Soybean Leaflet Movements as an
Indicator of Crop Water Stress. Crop Sci. 25:1101-1106.
OUEDRAOGO, M. and C. HUBAC. 1982. Effects of Far-Red Light on Drought Resistance of
Cotton. Plant Cell Physiol. 29:1297-1303.
PEARCY, R.W. 1991. Radiation and Light Measurements. In: R.W. Pearcy, J.R. Ehieringer, H.A.
Mooney and P.W. Rundel (Eds.). Plant Physiological Ecology. Field Methods and
Instrumentation. Chapman and Hall, London. pp. 97-116.
PORTER, W.C. and W.W. ETZEL. 1982. Effects of Aluminum-Painted Mulch and Black
Polyethylene Mulches on Bell Pepper, Capsicum annuum L. HortScience 17:942-943.
PRICHARD, J. and I.N. FORSETH. 1988. Rapid Leaf Movement, Microclimate, and Water
Relations of Two Temperate Legumes in Three Contrasting Habitats. Am. J. Bot. 75:1201-
1211.
QUAIL, P.H. 1991. Phytochrome: A Light-Activated Molecular Switch that Regulates Plant Gene
Expression. Annu. Rev. Genet. 25:389-409.
QUERO, E., A. BENAVIDES, G.E. TERÁN, F. HERNÁNDEZ, I. QUERO. 1992. Búsqueda de
Puntos Óptimos de Respuesta Multivariada en el Cultivo del Tomate. Programa de Nuevas
Tecnologías para la Agricultura, Centro de Investigación en Química Aplicada. Saltillo,
México.
QUERO, E., G.E. TERÁN, A. BENAVIDES, I. QUERO, F. HERNÁNDEZ, J. H. BURGUEÑO. 1992.
Efecto de Películas con Aditivos Fotocromáticos sobre la Asimilación de CO2 en Plantas de
Fresa. Programa de Nuevas Tecnologías para la Agricultura, Centro de Investigación en
Química Aplicada. Saltillo, México.
QUERO, E., G.E. TERÁN, A. BENAVIDES, F. HERNÁNDEZ, M.S. VALLE. 1993. Fertigación
Carbónica y Lumínica en Cultivos Vegetales. Centro de Investigación en Química Aplicada.
Congreso Internacional de Nuevas Tecnologías Agrícolas. Manzanillo, Mexico.
RAMUS, J. 1978. Seaweed Anatomy and Photosynthetic Performance: The Ecological
Significance of Light Guides, Heterogenous Absorption and Multiple Scatter. J. Phycol.
14:352-362.
RICHARDS, J.H. and D.W. LEE. 1986. Light Effects on Leaf Morphology in Water Hyacinth
(Eichhornia crassipes). Amer. J. Bot. 73:1741—1747.
SAEKI, T. 1975. Distribution of Radiant Energy and C02 in Terrestrial Communities. In: J.P. Cooper
(Ed.). Photosynthesis and Productivity in Different Environments. Cambridge University
Press, Cambridge. pp. 297-322.
SANDERS, D.C., T.R. KONSLER, W.J. LAMONT and E.A. ESTES. 1986. Pepper and Muskmelon
Economics when Grown with Plastic Mulch and Trickle Irrigation. Proc. Natl. Agr. Plastics
Congr. 19:302-314.
SATTER, R.L., P.B. APPLEWHITE, D.J. KRIES and A.W. GALSTON. 1973. Rhythmic Leaflet
Movement in Albizzia julibrissin. Plant Physiol. 52:202-207.
SAUNDERS, M.J., M.M. CORDONNIER, B.A. PALEVITZ and L.H. PRATT. 1983.
Inununofluorescence Visualization of Phytochrome in Pisum sativum L. Epicotyls Using
Monoclonal Antibodies. Planta 159:545-553.
SCHÄFER, E. 1976. The ‘High Irradiance Reaction’. In: H. Smith (Ed.). Light and Plant
Development. Butterworth & Co. (Publishers) Ltd. London. pp. 45-59.
SCHÄFER, B. and W. HAUPT. 1983. Blue-Light Effects in Phytochrome Mediated Responses. In:
W. Shropshire and H. Mohr (Eds.). Photomorphogenesis. Encyclopedia of Plant Physiology
Volume 16 B. Springer-Verlag Berlin-Heidelberg. pp. 723-744.

47
SCHOPFER, P. 1977. Phytochrome Control of Enzimes. Ann. Rev. Plant Physiol. 28:223-252.
SCHNYDER, H. and C.J. NELSON. 1989. Growth Rates and Assimilate Partitioning in the
Elongation Zone of Tall Fescue Leaf Blades at High and Low Irradiance. Plant Physiol.
90:1201-1206.
SCHWARTZ, A. and D. KOLLER. 1986. Diurnal Phototropism in Solar Tracking Leaves of
Lavatera cretica. Plant Physiol. 80:778-781.
SERRANO, E.E., E. ZEIGER and H. HAGIWARA. 1988. Red Light Stimulates an Electrogenic
Proton Pump in Vicia Guard Cell Protoplasts. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 85:436-440.
SEYFRIED, M. and L. FUKSHANSKY. 1983. Light Gradients in Plant Tissue. Appl.. Opt. 22:1402-
1408.
SHARROCK, R.A. and P.M. QUAIL. 1989. Novel Phytochrome Sequences in Arabidopsis thaliana:
Structure, Evolution and Differential Expression of a Plant Regulatory Photoreceptor Family.
Genes Dev. 3:1745-1757.
SHIBLES, R. 1976. Committee Report: Terminology Pertaining to Photosynthesis. Crop Sci.
16:437-439.
SHINOZAKI, K., Y. SASAKI, T. SAKIHAMA and T. KAMIKUBO. 1982. Coordinate Light-Induction
of Two mRNAs Encoded in Nuclei and Chloroplasts of Ribulose 1,5-Bisphosphate
Carboxylase/Oxygenase. FEBS Lett. 144:73-76.
SILVERTHORNE, J. and E.M. TOBIN. 1987. Phytochrome Regulation of Nuclear Gene
Expression. BioEssays 7:18—23.
SINCLAIR, T.R. and T. HORIE. 1989. Leaf Nitrogen, Photosynthesis, and Crop Radiation Use
Efficiency: A Review. Crop Sci. 29:90-98.
SMITH, H. 1982. Light Quality, Photoreception and Plant Strategy. Ann. Rev. Plant Physiol.
33:481-518.
SMITH, H. and D.C. MORGAN. 1983. The Function of Phytochrome in Nature. In: W. Shropshire
and H. Mohr (Eds.). Photomorphogenesis. Encyclopedia of Plant Physiology Volume 16 A.
Springer-Verlag Berlin- Heidelberg. pp. 491—517.
SMITH, H. and G.C. WHITELAM. 1990. Phytochrome, a Family of Photoreceptors with Multiple
Physiological Roles. Plant Cell Environ. 13:695-707.
SMITH, I.C. 1992. Greenhouse Lighting 101: How to Make an Informed Buying Decision. Grower
Talks 55(12):70—77.
SOKOLOVSKY, V.Y., F.R. LAUTER, B. MUELLER-ROEBER, M. RICCI, T.J. SCHMIDHAUSER
and V.E.A. RUSSO. 1992. Nitrogen Regulation of the Blue Light-Inducible Genes in
Neurospora crassa. J. Gen. Microbiol. 138:2045-2049.
SPALDING, E.P. and D.J. COSGROVE. 1989. Large Plasma Membrane
Depolarization Precedes Rapid Blue-Light-Induced Growth Inhibition, in Cucumber. Planta
178:407-410.
SPALDING, E.P. and D.J. COSGROVE. 1992. Mechanism of Blue-Light-Induced Plasma-
Membrane Depolarization in Etiolated Cucumber Hypocotyls. Planta 188:199-205.
SPETH, V., V. OTTO and E. SCHÄFER. 1986. Intracellular Localization of Phytochrome in Oat
Coleoptiles by Electron Microscopy. Planta 168:299-304.
STOUTJESDIJK, P.M. 1974. The Open Shade, an Interesting Micro-Climate. Acta Bot. Neerl.
23:125-130.
STUNZI, J.T. and H. KENDE. 1989. Light-Dependent Short Term Modulations of Elongation in
Rice Plants. Plant Cell Physiol. 30:415-422.
TABER, H.G. 1983. Effects of Plastic Soil and Plant Covers on Iowa Tomato and Muskmelon
Production. Proc. Natl. Agr. Plastics Congr. 17:37-45.
TASKER, R. and H. SMITH. 1977. The Function of Phytochrome in the Natural Environment. V.
Seasonal Changes in the Radiant Energy Quality in Woodlands. Photochem. Photobiol.
26:487-491
TERÁN, G.E., I. QUERO, F. HERNÁNDEZ, A. BENAVIDES, B. QUERO, J. ROMERO. 1991.
Cambios Bioquímicos Asociados con la Fertilización Carbónica y Agroplasticultura en el
Tejido Vegetativo de Plantas de Tomate (Lycopersicon esculentum Mill.). Memorias de la V
Reunión de Bioquímica de Plantas. Centro de Investigación en Química Aplicada, Saltillo,
Coah. p. 74.

48
TERASHIMA, I. and T. SAEKI. 1983. Light Environments Within a Leaf. I. Optical Properties of
Paradermal Sections of Camellia Leaves with Special Reference to Differences in the
Optical Properties of Palisade and Spongy Tissues. Plant Cell Physiol. 24:1493-1501.
THOMPSON, W.F. 1988. Photoregulation: Diverse Gene Responses in Greening Seedlings.
Plant Cell Environ. 11:319—328.
THOMPSON, W.F. and M.J. WHITE. 1991. Physiological and Molecular Studies of Light-Regulated
Nuclear Genes in Higher Plants. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 42:423-466.
TOBIN, E.M. and J. SILVERTHORNE. 1985. Light Regulation of Gene Expression in Higher
Plants. Ann. Rev. Plant Physiol. 36:569-593.
TRAVIS, R.L. and R. REED. 1983. The Solar Tracking Pattern in a Closed Alfalfa Canopy. Crop
Sci. 23:664-668.
Van VOLKENBURGH, E. and R.E. CLELAND. 1980. Proton Excretion and Cell Expansion in Bean
Leaves. Planta 148:273-278.
Van VOLKENBURGH, B. and R.E. CLELAND. 1990. Light-Stimulated Cell Expansion in Bean
(Phaseolus vulgaris L.) Leaves. I. Growth Can Occur Without Photosynthesis. Planta
182:72—76.
Van VOLKENBURGH, E., R.E. CLELAND and M. WATANABE. 1990. Light-Stimulated Cell
Expansion in Bean (Phaseolus vulgaris L.) Leaves. II. Quantity and Quality of Light
Required. Planta 182:77-80.
VERBELEN, J.P. and J.A. DeGREEF. 1979. Leaf Development of Phaseolus vulgaris L. in Light
and Darkness. Am. J. Bot. 66:970-976.
VINCE-PRUE, D. 1975. Photoperiodism in Plants. McGraw-Hill Book Company (UK) Limited.
Maidenhead, Berkshire.
VIRGIN, H.I. and H. EGNÉUS. 1983. Control of Plastid Development in Higher Plants. In: W.
Shropshire and H. Mohr (Eds.). Photomorphogenesis. Encyclopedia of Plant Physiology
Volume 16 A. Springer-Verlag Berlin-Heidelberg. pp.289—311.
VOGELMANN, T.C. and L.O. BJÖRN. 1983. Response to Directional Light by Leaves of a Sun-
Tracking Lupine (Lupinus succulentus). Physiol. Plant. 59:533-538.
VOGELMANN, T.C. and L.O. BJÖRN. 1984. Measurement of Light Gradients and Spectral Regime
in Plant Tissue with a Fiber Optic Probe. Physiol. Plantarum 60:361-368.
VOSKRESENSKAYA, N.P. 1987. Light-Controlled Reactions and the Activity of the Photosynthetic
Apparatus. Fiziologiya Rastenii 34:669—684.
WALBOT, V. 1992. Reactivation of Mutator Transposable Elements of Maize by Ultraviolet Light.
Mol. Gen. Genet. 234:353-360.
WANG, Y.-C., M.M. CORDONNIER-PRATT and L.H. PRATT. 1993. Spatial Distribution
of Three Phytochromes in Dark- and Light-Grown Avena sativa
L. Planta 189:391-396.
WAREING, P.F. and I.D.J. PHILLIPS. 1978. The Control of Growth and Differentiation in Plants.
Pergamon Press Ltd., Oxford.
WARPEHA, K.M.F. and L.S. KAUFMAN. 1989. Blue-Light Regulation of Epicotyl Elongation in
Pisum sativum. Plant Physiol. 89:544-548.
WARPEHA, K.M.F. and L.S. KAUFMAN. 1990a. Two Distinct Blue-Light
Responses Regulate the Levels of Transcripts of Specific Nuclear— Coded Genes in Pea. Planta
182:553-558.
WARPEHA, K.M.F. and L.S. KAUFMAN. 1990b. Two Distinct Blue-Light Responses Regulate
Epicotyl Elongation in Pea. Plant Physiol. 92:495—499.
WASSINK, B.C. and J.A.J. STOLWIJK. 1956. Effects of Light Quality on Plant Growth. Ann. Rev.
Plant Physiol. 7:373-400.
WATSON, M.A., J.C. CARRIER and G.L. COOK. 1982. Effects of Exogenously Supplied
Gibberellic acid (GA3) on Patterns of Water Hyacinth Development. Aquatic Bot. 13:57—68.
WELLES, J.M. and J.M. NORMAN. 1991. Instrument for Indirect Measurement of Canopy
Architecture. Agron. 7. 83:818-825.
WELLS, R. 1991. Soybean Growth Response to Plant Density: Relationships
among Canopy Photosynthesis, Leaf Area, and Light Interception. Crop Sci. 31:755-761.

49
WELLMANN, E. 1983. UV Radiation in Photomorphogenesis.In: W. Shropshire and H. Mohr (Eds.).
Photomorphogenesis. Encyclopedia of Plant Physiology Volume 16 B. Springer-Verlag
Berlin-Heidelberg. pp. 745-760.
WOLEDGE, J. 1977. The Effects of Shading and Cutting Treatments on the Photosynthetic Rate of
Ryegrass Leaves. Ann. Bot. 41:1279-1286.
ZAPROMETOV, M.N. 1987. Regulation of Secondary Metabolism in Plants by Light. Fiziologiya
Rastenii .34:698-711.
ZEIGER, B., C. GRIVET, S.M. ASSMANN, G.F. DEITZER and M.W. HANNEGAN. 1985. Stomatal
Limitation to Carbon Gain in Paphiopedilum sp. (Orchidaceae) and its Reversal by Blue
Light. Plant Physiol. 77:456-460.
ZINSOU, C. and P.-G. SCHOCH. 1979. Participation of Mature Leaves to the Expression of
Stomatal Index of Differentiating Young Leaves of Vigna sinensis L. Physiol. Veg. 17:327-
336.

50
APENDICES

Aunque inicialmente utilizado en estudios de fisiología vegetal el sistema fotométrico es

actualmente inaceptable. En su lugar se aplica el llamado sistema radiométrico.
En el sistema fotométrico la radiación es evaluada desde un punto de vista psicológico,
basándose en la sensibilidad de los fotoreceptores del ojo humano. En el sistema
radiométrico, en cambio, la medición de la radiación se realiza con independencia de
cualquier evaluación visual.
La energía radiante puede describirse en tres formas: (1) cantidad de energía, (2) flujo de
energía por unidad de tiempo y (3) flujo de energía por unidad de tiempo por unidad de
area. Las unidades utilizadas en los sistemas fotométrico y radiométrico, respectivamente,
son las siguientes:

(i). Energía Luminosa o Radiante. La unidad fotométrica es la Candela o Talbot. La unidad

radiométrica es el Joule o la Caloría.
(ii). Potencia Luminosa o Radiante. La unidad fotométrica es el Lumen; la radiométrica es
el Watt.
(iii). Iluminancia o Irradiancia. La unidad fotométrica es la candela-pie (lumen por pie
cuadrado); la radiométrica es el watt por metro cuadrado.

DESCOMPOSICION DEL ESPECTRO DE RADIACION.

Radiación Longitud de onda (nm)

UV 100-380
UV-C 100-280
UV-B 280-320
UV-A 320-380
Visible 380-780
Fotosintéticamente activa (PAR) 400-700
Rojo lejano (FR) 710-780
Infrarrojo (IR) 780-2500
Térmica λ > 2500

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