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Temario Biología y Geología 2014

EL NÚCLEO INTERFÁSICO Y EL NÚCLEO EN


DIVISIÓN. EL CICLO CELULAR Y LA DIVISIÓN
CELULAR MITOSIS Y MEIOSIS.

1. EL NÚCLEO INTERFÁSICO Y EL NÚCLEO EN DIVISIÓN………………………...3


1.1. EL NÚCLEO INTERFÁSICO………………………………………………………...3
1.1.1. LA ENVOLTURA NUCLEAR…………………………………………………3
1.1.2. LA CROMATINA………………………………………………………………4
1.1.3. EL NUCLEOPLASMA…………………………………………………………5
1.1.4. EL NUCLEOLO………………………………………………………………...6
1.2. EL NÚCLEO EN DIVISIÓN…………………………………………………………..6
2. EL CICLO CELULAR …………………………………………………………………….7
2.1. LA INTERFASE……………………………………………………………………….8
3. LA DIVISIÓN MITÓTICA………………………………………………………………...9
3.1. LA MITOSIS…………………………………………………………………………...9
3.2. LA CITOCINESIS……………………………………………………………………11
4. LA DIVISIÓN MEIÓTICA……………………………………………………………….13
4.1. LA PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA…………………………………………….14
4.2. .LA SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA……………………………………………17
5. BIBLIOGRAFÍA…………………………………………………………………………..17

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1. EL NÚCLEO INTERFÁSICO Y EL NÚCLEO EN DIVISIÓN.

1.1. El núcleo interfásico.


El núcleo interfásico consta de los siguientes componentes, claramente visibles al
microscopio electrónico de transmisión: envoltura nuclear, cromatina, nucléolo y nucleoplasma.

1.1.1. La envoltura nuclear.


El núcleo está delimitado por la envoltura nuclear que está constituida por una
doble membrana: la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna, separadas por
un espacio perinuclear que oscila entre 25 y 40 nm. La envoltura separa el citoplasma del
nucleoplasma y está en comunicación directa con el retículo endoplasmático.

La envoltura nuclear está atravesada por un elevado número de poros nucleares,


cuya cantidad aumenta al incrementarse la actividad celular. Los poros son orificios cuyo diámetro
es de unos 80 nm, a través de los cuales se produce el intercambio y transporte de moléculas
grandes, como el ARN y las proteínas, entre el núcleo y el citoplasma.

Cada poro está rodeado por un anillo integrado por ocho bloques proteicos
dispuestos de forma octogonal. Cada bloque, a su vez, consta de más de cien proteínas distintas. Las
proteínas del anillo mantienen la morfología de los poros, sirven de anclaje a la membrana nuclear y
conectan el poro con una masa densa situada en su centro a través de finas fibrillas.

La membrana nuclear externa posee adosados en su cara exterior un gran número de


ribosomas, por lo que realiza funciones iguales a las realizadas por el retículo endoplasmático
rugoso.

Entre el nucleoplasma y la membrana nuclear interna se observa una membrana


nuclear fibrosa constituida por filamentos intermedios. Su función parece ser la regulación de las
interacciones entre la cromatina y la envoltura nuclear, la organización de esta, así como su
desaparición y nueva formación durante la mitosis.

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La envoltura nuclear cumple diferentes funciones entre las que destacamos la de


servir de estructura que separa el medio nuclear del citoplasma y la de regular el intercambio de
sustancias a través de su membrana interna y los poros. Además, la lámina nuclear es fundamental
para la constitución de los cromosomas a partir de las masas de cromatina y la desaparición del
núcleo al inicio de la división celular y también para la formación de la envoltura después de acabar
la división celular.

1.1.2. La cromatina.
En condiciones normales, el material genético de la célula se encuentra forma de
cromatina. En la cromatina del núcleo interfásico, la doble hélice de ADN se asocia a histonas
formando complejos denominados nucleosomas. Cada nucleosoma consta de un corazón proteico
de histonas, alrededor del cual se enrolla una cadena de ADN de unos 140 pares de bases. Las
histonas pueden ser de dos tipos:
 histonas nucleosómicas: componen un complejo proteico discoidal alrededor del
cual se enrolla la doble hélice del ADN (dos vueltas por nucleosoma). Cada uno de
estos discos es un octámero formado por dos copias de cada histona (H2A, H2B, H3
y H4). Esta estructura constituye el nucleosoma;
 histona H1: une los complejos nucleosómicos y es la responsable del plegamiento
helicoidal de la fibra de cromatina.

Esta estructura se observa al microscopio electrónico como una fibra semejante a un


collar, donde cada una de las “cuentas” equivale a un nucleosoma, y entre cada unidad hay un
fragmento de ADN libre que correspondería al “hilo del collar” y que recibe el nombre de ADN
espaciador. El ADN espaciador tiene una longitud aproximada de 54 pares de bases, por lo que el
ADN total del nucleosoma es de unos 200 pares de bases.

La estructura en “collar de perlas” también recibe el nombre de fibra elemental o


unidad de la cromatina, de unos 10 nm de grosor. Se encuentra en el núcleo en reposo de las
células somáticas, formando la cromatina.

Tipos de cromatina en el núcleo interfásico.

 Eucromatina: de aspecto laxo o difuso, corresponde a zonas de la cromatina activas


(aproximadamente, el 10% de la cromatina celular), donde se produce la transcripción.

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 Heterocromatina: se visualiza al microscopio como áreas más densas y homogéneas de


cromatina altamente condensada (el 90 % del total), que corresponden a zonas inactivas que no
se transcriben.

Se pueden distinguir también dos tipos de heterocromatina: constitutiva, que aparece


condensada siempre durante todo el ciclo celular y cuyo ADN no se transcribe nunca, y
facultativa, cuya condensación depende del estado de desarrollo del organismo y del tipo
celular, y comprende el conjunto de genes que , de manera específica se inactivan a lo largo de
la diferenciación celular. Es escasa en tejidos embrionarios y aumenta cuando se especializan las
células. La mayor parte de la heterocromatina constitutiva contiene ADN repetitivo o
redundante, es decir, con bases nitrogenadas muy repetitivas.

Funciones de la cromatina
Durante la fase de no división celular o interfase, la cromatina cumple una función de permitir la
expresión de la información genética dando lugar a los ARNm.

Una segunda función de la cromatina es la de conservar y transmitir la información genética


contenida en el ADN durante la reproducción celular. Para ello, se produce una duplicación del
ADN, originando dos moléculas de ADN iguales o cromátidas; a continuación se organizan los
cromosomas y, por último, se reparte la información genética entre las dos células hijas.

1.1.3. El nucleoplasma.
El nucleoplasma es el medio interno del núcleo, también se le puede conocer como
jugo nuclear, cariolinfa o carioplasma.

Se trata de una disolución coloidal en estado de gel compuesta por aminoácidos.


péptidos, histonas. protaminas y enzimas. También existen ácidos nucleicos de tipo nucleótidos y
nucleósidos, ARNt, ARNm, ARNr, lípidos de tipo proteolípidos, glúcidos de tipo glucógeno,
además de sales minerales e iones. Es en este medio donde se realiza básicamente la síntesis de
ácidos nucleicos. Se supone que en el interior del núcleo existe una red proteica con una estructura
y funcionalidad similares a las del citoesqueleto. Se denomina Lámina nuclear y podría formar una
trama que interacciona con el ADN de la cromatina y con la envoltura nuclear.

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1.1.4. El nucléolo.

El nucleolo es un órgano esférico carente de membrana, cuyo diámetro oscila entre 1


y 3µ. Pueden existir uno o dos nucleolos en el interior de cada núcleo.

Cada nucleolo está atravesado por un segmento de ADN que recibe el nombre de
región organizadora del nucleolo (NOR) que lleva genes repetitivos para ARNr, a excepción del
ARNr de 5S. La región NOR está constituida por varias unidades de transcripción que forman un
tandem y que están separadas unas de otras por una regiones intermedias no codificantes. Los genes
para el ARNr 5S se hallan en otros lugares del genoma y a menudo en cromosomas distintos a
dónde están las regiones NOR.

La misión principal del nucleolo es la de organizar los componentes de las


subunidades de los ribosomas. Dichas subunidades se crean por separado y así salen al citoplasma,
en donde se unen en el momento de la síntesis de proteínas.

2.2. El núcleo en división.

Cuando la célula entra en división, bien sea mitótica o meiótica, el núcleo adquiere una
configuración totalmente distinta a cuando está en período de interfase. Estos cambios los podemos
clasificar en dos grandes grupos: cambios genéticos y cambios citológicos.

En los primeros, se produce la condensación de la cromatina para formar los cromosomas.


Efectivamente, la cromatina de 10 nm, va a sufrir diferentes niveles de empaquetamiento que tiene
como resultado final la formación de los cromosomas.

Un primer nivel de empaquetamiento da como resultado un solenoide o fibra de 30 nm. En


este nivel, la fibra de 10 nm se enrolla sobre si misma de forma helicoidal, donde por cada vuelta de
espiral hay aproximadamente un total de seis nucleosomas y donde las histonas H1 se agrupan entre
sí, formando un eje central de seis proteínas gracias al cual se mantiene toda esta estructura. Este
hecho implica un acortamiento de, aproximadamente, cinco veces la longitud de la cromatina a
costa de aumentar su diámetro.

El siguiente nivel de empaquetamiento se va a basar en la formación de una serie de bucles


radiales de entre 20.000 y 70.000 pares de bases de longitud que se van anclando a un eje de

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naturaleza proteica. Estos bucles se encuentran dispuestos en todos los ejes del espacio siendo las
secuencias de ADN que se anclan al eje proteico las que no se van a transcribir.

Por último, se produce la formación del llamado supersolenoide, en el cual este eje proteico
junto con sus bucles se vuelve a enrollar de forma helicoidal. Al intervenir el esqueleto nuclear y el
cromosómico, las fibrillas de cromatina se enrollan densamente, por lo que aparecen unos
cromosomas de diámetro ya visibles con técnicas de microscopia. Sobre estos puede formarse por
aglomeración local unos engrosamientos nudosos, los cromómeros. Estas estructuras destacan con
especial claridad al comenzar la profase meiótica. El empaquetamiento extremo de la cromatina se
alcanza finalmente a través de un enroscamiento más intenso en los cromosomas metafísicos
durante la mitosis y aún más profundamente en la meiosis, así la doble hélice de ADN de un
cromosoma seria de diez mil veces más larga que si el cromosoma se extendiera de esta.

Dentro de los cambios citológicos que se observa durante la división del núcleo, destacamos
la desaparición de la envoltura nuclear y la aparición del huso mitótico. Este último es el que
provoca los movimientos de los cromosomas durante la mitosis y la meiosis. El huso se forma en
cada división nuclear y se destruye después de esta; no se trata, por tanto, de una estructura
permanente, sino de una típica estructura funcional.

2. EL CICLO CELULAR.

El ciclo celular es el período de crecimiento y división celulares, que tienen lugar durante el
ciclo vital de una célula. Se divide en dos etapas: división e interfase.

Durante la división, cada célula se divide en dos o más células hijas. La división consta, a su
vez, de dos procesos fundamentales: mitosis o división del núcleo, también llamada cariocinesis, y
citocinesis o división del citoplasma. Se denomina interfase al período que transcurre entre dos
divisiones sucesivas y está formado por varias fases principales: G1, S y G2.

En las células capaces de dividirse, el ciclo celular es el periodo que va desde el principio de
una división hasta el inicio de la siguiente, y se representa en diagramas circulares. El lapso de
tiempo que se requiere para completar un ciclo celular es el tiempo de generación T. La realización

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de un ciclo requiere, desde unas pocas horas hasta varios días, dependiendo tanto del tipo de célula
como de los factores externos, tales como la temperatura o los nutrientes disponibles.

2.1. La interfase.
Antes de que una célula pueda comenzar la mitosis y dividirse efectivamente, debe duplicar
su ADN, sintetizar mayor cantidad de proteínas de tipo histonas, además de otras proteínas
asociadas con el ADN de los cromosomas, producir una reserva adecuada de orgánulos para las dos
células hijas, y ensamblar las estructuras necesarias para que se lleven a cabo la mitosis y la
citocinesis. Estos procesos preparatorios ocurren durante las fases G1, S y G2:
 G1: es el lapso de tiempo transcurrido entre el final de la división anterior y la
síntesis de ADN (fase S), durante la cual la célula lleva a cabo procesos biosintéticos
de material celular, fundamentalmente síntesis de proteínas y reparación de ADN.
Así, en general, durante la fase G1, la célula realiza el crecimiento y aumenta la
actividad de las enzimas requeridas para la síntesis de ADN Las células que no se
dividen permanecen en una etapa llamada G0, más o menos equivalente a una G1
permanente;
 S: el proceso clave de replicación del ADN ocurre durante la fase S o de síntesis del
ciclo celular, momento en el cual muchas de las histonas y otras proteínas asociadas
al ADN son también sintetizadas;
 G2: durante la fase G2, que sigue a la fase S y precede a la mitosis, ocurren los
preparativos finales para la división celular. Los cromosomas recién duplicados, que
están dispersos en el núcleo en forma de cordones filamentosos de cromatina,
comienzan a enroscarse lentamente y a condensarse en una forma compacta; esta
condensación parece ser necesaria para los movimientos complejos y la separación
de los cromosomas que ocurrirán en la mitosis. La duplicación del par de centríolos
se completa y los dos pares de centríolos maduros ubicados justo por fuera de la
envoltura nuclear, están algo separados uno del otro. También durante este periodo,
la célula comienza a ensamblar las estructura especiales para asignar un conjunto
completo de cromosomas a cada célula durante la mitosis, y para separar a las dos
células hijas durante la citocinesis.
La duración del período de interfase es menor en los protistas, que se dividen con más
rapidez. En los organismos eucariotas pluricelulares, sin embargo, hay diferencias según tejido; por

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ejemplo, las neuronas o los glóbulos rojos dejan de dividirse cuando el individuo llega a la madurez,
permaneciendo indefinidamente en la fase G0, mientras que las células epiteliales se dividen
durante toda la vida del organismo.

3. LA DIVISIÓN MITÓTICA.

La división celular es el proceso por el cual el material celular se reparte entre dos nuevas
células hijas. En los organismos unicelulares esto implica aumentar el número de individuos en la
población. En las plantas y animales multicelulares es el procedimiento por el cual crece el
organismo, partiendo de una sola célula, y por el que son reemplazados y reparados los tejidos
estropeados.

En las células eucarióticas, el problema de dividir exactamente el material genético es


mucho más complejo. Una célula eucariótica típica contiene aproximadamente unas mil veces más
ADN que una célula procariótica, y este ADN es lineal y forma un cierto número de cromosomas
diferentes. Además, las células eucarióticas contienen una variedad de orgánulos y éstos también
deben ser repartidos.

Las soluciones a estos problemas son ingeniosas y complicadas. En una serie de pasos,
llamados colectivamente mitosis, un conjunto completo de cromosomas es asignado a cada uno de
los dos núcleos hijos. La mitosis, habitualmente es seguida de un proceso de citocinesis, proceso
que divide a la célula en dos células nuevas, cada una de las cuales contiene no solamente un núcleo
con un juego completo de cromosomas, sino también, aproximadamente, la mitad del citoplasma y
de los orgánulos de la célula materna

3.l. La mitosis.

La función de la mitosis es dirigir a los cromosomas duplicados de modo tal que cada nueva
célula obtenga un juego completo, o sea, un cromosoma que cada tipo. La capacidad de la célula
para llevar a cabo esta distribución va a depender del estado de condensación de los cromosomas
durante la mitosis y del ensamblaje de microtúbulos que en conjunto recibe en nombre de huso
mitótico.

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Los cromosomas filamentosos comienzan a condensarse lentamente después de su síntesis,


en la fase S del ciclo celular. Al comienzo de la mitosis ya están suficientemente condensados como
para hacerse visibles bajo el microscopio óptico. Se ve, entonces, que cada cromosoma consta de
dos copias longitudinales, llamadas cromátidas, que se encuentran unidas en una zona constreñida
que ambas comparten, el centrómero. Dentro de esta región de constricción hay estructuras
disciformes que contienen proteínas, los cinetocoros, en los que se insertan los microtúbulos del
huso.

Todo huso mitótico es una estructura bipolar, de simetría bilateral que principalmente,
consta de dos semihusos antiparalelos. Los dos polos del huso actúan como centros organizadores
de los microtúbulos. El huso es una estructura tridimensional con forma de pelota de rugby. Esta
estructura presenta dos grupos de microtúbulos; las fibras polares, que llegan desde cada polo del
huso hasta una región central, a mitad de camino entre los polos, y las fibras del cinetocoro, que se
insertan en los cinetocoros de los cromosomas duplicados. El huso también puede contener un
tercer grupo de fibras más cortas, que se extienden hacia afuera desde los centríolos y que se
conocen colectivamente como áster.

La mitosis es con frecuencia el periodo más corto de todo el ciclo celular, ocupando
aproximadamente entre el 5 y el 10 por 100 del ciclo celular.

Aunque la mitosis constituye un proceso continuo, se divide convencionalmente en cuatro


etapas:
 profase: la cromatina, que se halla difusa en la interfase. se condensa lentamente
formando cromosomas bien definidos, cuyo número exacto es una característica de
la especie en cuestión. Cada cromosoma se ha duplicados durante la fase S
precedente y está formado por dos cromátidas unidas por el centrómero. Mientras los
cromosomas se condensan, el nucleolo empieza a descondensarse y desaparece
progresivamente;
 prometafase: la prometafase se inicia bruscamente con la desintegración de la
envoltura nuclear, que se rompe originando fragmentos de membrana
indiferenciables de las vesículas del retículo endoplasmático. Estos fragmentos

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permanecen visibles durante la mitosis en las proximidades del huso. El huso, que
hasta el momento de hallaba fuera del núcleo, ahora puede penetrar en el área
nuclear. En las dos caras de los centrómeros se desarrollan unas estructuras
especializadas, denominadas cinetocoros, y que quedan unidas a un conjunto
especial de microtúbulos que se denominan fibras cinetocóricas o microtúbulos
cinetocóricos. Estas fibras irradian en direcciones opuestas desde cada lado del
cromosoma, y entran en interacción con las fibras del huso bipolar. Los cromosomas
se someten a unos agitados movimientos debidos a las interacciones de sus fibras
cinetocoricas con otros componentes del hus;
 metafase: como resultado de sus oscilaciones prometafásicas los cromosomas
quedan dispuestos de tal modo que todos los centrómeros se hallan en un mismo
plano. Parece que las fibras cinetocóricas son las responsables de la alineación de los
cromosomas a medio camino entre los dos polos del huso. Cada cromosoma se
mantiene en tensión sobre la placa metafásica por los cinetocoros y por sus fibras
asociadas, que se dirigen hacia los polos opuestos del huso;
 anafase: como si fuera desencadenada por una señal especial, la anafase empieza
bruscamente cuando se separan los cinetocoros apareados de cada cromosoma
permitiendo que cada cromátida sea arrastrada lentamente hacia un polo del huso.
Todas las cromátidas se separan y se desplazan a la misma velocidad. Durante estos
movimientos anafásicos, las fibras cinetocóricas se acortan a medida que los
cromosomas se acercan a los polos. Aproximadamente en el mismo momento, las
fibras del huso se alargan y los polos del huso polar se separan aún más;
 telofase: cuando las cromátidas hijas separadas llegan a los polos, las fibras
cinetocóricas desaparecen. Las fibras polares se alargan aún más, y se forma una
nueva envoltura nuclear alrededor de cada grupo de cromátidas hijas. La cromatina
condensada se expande de nuevo, los nucleolos empiezan a reaparecer, y la mitosis
ha llegado a su fin.

3.2. La citocinesis.

La citocinesis o división del citoplasma, habitualmente, pero no siempre, acompaña a la


mitosis o división del núcleo.

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El proceso visible de citocinesis comienza generalmente durante la telofase de la mitosis y


usualmente divide a la célula en dos partes casi iguales. Aunque el huso no parece estar implicado
directamente, la partición ocurre siempre en la línea media del huso, en la región donde se
superponen las fibras polares. Hay evidencia de que estos microtúbulos desempeñan un papel en la
posición de las otras estructuras responsables de la división real del citoplasma. El resultado es una
célula bilobulada, con un núcleo hijo en cada lóbulo.

La citocinesis difiere significativamente en las células vegetales y en las animales:


 en las células animales, durante la telofase temprana, la membrana comienza a
constreñirse alrededor de la circunferencia de la célula, en el plano ecuatorial del
huso. Al principio, en la superficie aparece un surco que gradualmente se profundiza
y forma una ranura. Finalmente, la conexión entre las células hijas se reduce a una
hebra delgada, que pronto se parte. Los filamentos de actina, que ingresan en gran
número cerca de los pliegues de la membrana, probablemente desempeñan un papel
en esta constricción. Se cree que actúan concentrándose en la membrana de la célula
materna, en su línea media, y estrangulándola hasta que se separan las dos células
hijas.;
 en las células vegetales el citoplasma es dividido en la línea media por una serie de
vesículas que contienen polisacáridos que son producidos por los complejos de
Golgi. Las vesículas finalmente se fusionan para formar una estructura plana, y
limitada por membrana, la placa celular. A medida que se fusionan más vesículas,
los bordes de la placa en crecimiento se fusionan con la membrana de la célula. De
esta forma aparece una capa de polisacáridos entre las dos células hijas,
completándose su separación. Esta capa se impregna con pectinas, y forma
finalmente la laminilla media. Cada nueva célula entonces construye su propia pared
celular, depositando ce1ulosa y otros polisacáridos contra la superficie externa de su
membrana celular. Cuando se completa la división celular se producen dos células
hijas, más pequeñas que la célula materna, pero indistinguibles en todo lo demás.

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4. LA MEIOSIS.

La meiosis es un tipo especial de división del núcleo celular que origina cuatro núcleos
haploides a partir de un núcleo diploide. En los individuos diploides este proceso es necesario para
la formación de gametos durante la reproducción sexual y para el mantenimiento del número
cromosómico de cada especie.

A excepción de los cromosomas sexuales, un núcleo diploide contiene dos copias idénticas
de cada cromosoma, uno del padre y otro de la madre. Estas dos copias reciben el nombre de
homólogos. Antes de una división mitótica normal, los dos homólogos de cada pareja cromosómica
(en especies diploides) se duplican, y las dos copias permanecen unidas como cromátidas hermanas.
Durante la mitosis, las cromátidas hermanas se separan una de otra y cada célula hija hereda una
copia de cada homólogo. Sin embargo, cada gameto haploide producido por la división de una
célula diploide durante la meiosis, tan sólo debe contener un homólogo de cada par. Ello significa
una exigencia adicional a la maquinaria de la división celular, ya que los homólogos han de ser
capaces de reconocerse mutuamente y quedar físicamente apareados antes de alinearse para formar
el huso. Este apareamiento de las copias materna y paterna de cada cromosoma únicamente se
produce en la meiosis.

Antes de aparearse los homólogos, estos sufren una duplicación, produciendo un par de
cromátidas hermanas estrechamente asociadas. La meiosis se diferencia de la mitosis en que las
cromátidas hermanas se comportan como una unidad, como si la duplicación cromosómica no se
hubiera producido.

En primer lugar, cada homólogo actúa como si fuera sencillo y busca a su homólogo para
aparearse con él. El par resultante, o bivalente, se alinea entonces en el huso. En la anafase, los dos
homólogos se distribuyen hacia los polos opuestos, de forma que cada homólogo está formado aún
por cromátidas hermanas unidas. Así cuando la célula meiótica se divide, cada célula hija hereda
dos copias de uno de los dos homólogos. Las dos células descendientes de esta división o primera
división meiótica, contienen por lo tanto una cantidad diploide de ADN, pero se diferencian de las
células diploides normales en dos hechos; en primer lugar, las dos copias de ADN de cada
cromosoma derivan de uno solo de los dos cromosomas homólogos existentes en la célula original y
en segundo lugar, estas dos copias se heredan en forma de cromátidas hermanas estrechamente
asociadas, formando un solo cromosoma.

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Ahora, la formación de los verdaderos núcleos de los gametos puede producirse de manera
bastante sencilla, a través de una segunda división celular, o segunda división meiótica, en la que
los cromosomas se alinean, sin nueva replicación, en un segundo huso, y las cromátidas hermanas
se separan, como una mitosis normal, produciendo células con un contenido haploide de ADN.

Así pues, la meiosis consiste en dos divisiones celulares sucesivas que se producen tras la
única fase de replicación cromosómica, por lo que se producen 4 células haploides a partir de una
célula diploide que sufre meiosis.

Una célula que sufre meiosis se llama meiocito. Cada meiocito sufre dos divisiones
celulares y dos divisiones meioticas del núcleo asociadas. Por tanto cada meiocito original produce
normalmente cuatro células, a las que se denominan productos meióticos, así en el hombre, la
meiosis ocurre en las gónadas y los productos de la meiosis son los gametos, los espermatocitos y
los óvulos.

Como la mitosis, la meiosis viene precedida por una fase S premeiótica en la que tiene lugar
la mayor parte de la necesaria síntesis de ADN.

Dado que la meiosis consiste en dos divisiones celulares, estas se distinguen como primera
división meiótica o meiosis I y segunda división meiótica o meiosis II. Los sucesos de la meiosis I
son bastantes distintos de los de la meiosis II y ambos difieren significativamente de los de la
mitosis.

5.1. La primera división meiótica.


Al igual que la mitosis y la meiosis II, se divide formalmente en los estados de profase,
metafase, anafase y telofase.

Profase meiótica I
Es muy compleja y constituye la fase de más larga duración. Se ha dividido en cinco etapas:
 leptotene: en esta fase, los cromosomas, aún en proceso de condensación, se hacen
visibles como hebras largas y finas. Ninguna duplicación longitudinal es aparente. El
proceso de condensación cromosómica continúa no solo durante esta etapa sino
durante toda la profase. En esta etapa se produce el desarrollo de pequeñas áreas de
engrosamiento a lo largo del cromosoma, llamadas cromómeros, que le dan
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apariencia de un collar de perlas. Los cromosomas se unen a la membrana nuclear en


zonas próximas a los centríolos a través de placas de unión. Las dos cromátidas de
cada cromosoma se unen estrechamente y comienza a formarse el huso mitótico;
 cigotene: cada cromosoma tiene su pareja y los dos comienzan a aparearse
progresivamente lado a lado a la manera de una cremallera, originándose el
complejo sinaptonémico, constituido por una placa central densa y elementos
laterales de estructura fibrilar. El proceso de unión estrecha entre los dos
cromosomas homólogos se denomina sinapsis y en ella, cada gen queda enfrentado
al gen homólogo del cromosoma complementario. Este apareamiento constituye una
diferencia notable con la mitosis, en la que tal proceso no ocurre. Además, mientras
que la mitosis puede ocurrir en células con cualquier número cromosómico, la
meiosis ocurre normalmente solo en células diploides. En esta fase cada pareja se
denomina bivalente (dos cromosomas homólogos unidos) o tétrada (contiene cuatro
cromátidas);
 paquitene: una vez completados el apareamiento y la condensación de los
cromosomas homólogos, tiene lugar el entrecruzamiento o sobrecruzamiento entre
cromátidas no hermanas. Los puntos de sobrecruzamiento corresponden a los
nódulos de recombinación de los complejos sinaptotémicos formados en la fase
anterior, que contienen las enzimas necesarias para el intercambio de genes entre las
cromátidas de los dos cromosomas homólogos (endonucleasas, ADN polimerasa,
ADN ligasa y otras proteínas imprescindibles para que se produzca el
sobrecruzamiento). Este proceso implica la rotura de la doble hélice en los
fragmentos que van a ser intercambiados y una posterior fusión en su nueva
localización;
 diplotene: en esta etapa, el apareamiento entre cromosomas homólogos se vuelve
más laxo; de hecho, parecen repelerse uno a otro, separándose ligeramente, aunque
aún permanecen unidos en aquellos puntos donde ha tenido lugar el
sobrecruzamiento, apareciendo unas estructuras en forma de cruz denominadas
quiasmas, que se aprecian entre cromátidas no hermanas. Así, el quiasma es la
manifestación visible del sobrecruzamiento, fenómeno que fomenta la variación
genética mediante la formación de nuevas combinaciones de genes, y constituye el
aspecto más importante de diferenciación entre la mitosis y la meiosis;

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 diacinesis: los cromosomas aparecen de nuevo condensados, alcanzando su máximo


grado de empaquetamiento, y los quiasmas se van desplazando hacia los extremos
del bivalente, fenómeno que se conoce como terminalización de los quiasmas). La
membrana nuclear y el nucléolo comienzan a desaparecer.

Prometafase meiótica I
Se completa al final de esta fase la desaparición de la membrana nuclear y el nucléolo, y
empieza la unión de las parejas de cromosomas, totalmente condensados, a los microtúbulos
cinetocóricos

Metafase meiótica I
Al llegar a esta etapa, la membrana nuclear y los nucleolos han desaparecido y cada pareja
de cromosomas homólogos ocupa un lugar en el plano ecuatorial de la célula. En esta fase de la
meiosis, los centrómeros no se separan, lo que representa otra diferencia importante con respecto a
la mitosis. Sólo se observan ya algunos quiasmas terminales.

Anafase meiótica I

En esta fase se separan los bivalentes y cada uno de los cromosomas que forma el par de
homólogos, constituido a su vez por dos cromátidas, emigra hacia uno de los polos.

Telofase meiótica I

Esta telofase y la interfase que le sigue, llamada intercinesis, son aspectos variables de la
meiosis I. En muchos organismos, estas etapas ni siquiera se producen y las células pasan
directamente a la meiosis II. En otros organismos, la intercinesis dura poco. Es en esta fase donde
los cromosomas se alargan y se hacen difusos y se forma una nueva membrana nuclear.

En todo caso, no se produce nueva síntesis de ADN y no cambia el estado genético de los
cromosomas Así los núcleos derivados de la meiosis I son haploides y, en consecuencia, a la
primera división también se le denomina división reductora, ya que reduce el número de
cromosomas a la mitad.

Como consecuencia de la primera división meiótica, cada núcleo hijo contienen un


cromosoma de cada pareja de homólogos, constituido, a su vez, por dos cromátidas.

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5.2. La segunda división meiótica.

La segunda división meiótica equivale a una mitosis normal, en la que las dos cromátidas de
cada cromosoma se separan y emigran hacia los polos opuestos del huso acromático. El resultado
final será la formación de cuatro células también haploides. Sin embargo, la dotación genética de
cada una de las células es el resultado de la recombinación entre cromosomas homólogos y, por
tanto, de la mezcla de caracteres genéticos diferentes.

Esta segunda división consta, igual que la primera, de varias fases que se denominan:
profase meiótica II, prometafase meiótica II, metafase meiótica II, anafase meiótica II y telofase
meiótica II.

Profase meiótica II

En esta fase los cromosomas se encuentran compactos, pero siempre en un numero haploide.

Metafase meiótica II

En esta fase, los cromosomas se disponen en un plano ecuatorial, las cromátidas aparecen,
con frecuencia parcialmente separadas una de la otra, en lugar de permanecer perfectamente
adosadas, como en la mitosis.

Anafase meiótica II

Los centrómeros se separan y las cromáticas son arrastradas por las fibras del huso hacia
polos opuestos.

Telofase meiótica II

En los polos, se forman de nuevo los núcleos alrededor de los cromosomas.

5. BIBLIOGRAFÍA.

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 “Biología”. M. Sanz, S. Serrano, B. Torralba. Ed. Oxford Educación. Proyecto Exedra.
 “El secreto bioquímico de la vida”. F.R. Jevons. (1968). Editorial Labor. S.A. Barcelona.
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 “Bioquímica”. J. Kruh. (1973). Editorial Omega. Colección Métodos. Barcelona.


 “Biología general”. M. Lamotte y PH. L'Héritler. (1975). Editorial Alhambra, S.A.
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