La historia de la teoría celular,

un
concepto unificador

PaoI o
Mazzarello Después de las l)filnefas observaciones de seres vivos con el microscopio
pasaron dos siglos de Investigaciones an!es de que la ·1eona
celulaf. la
idea de que todo organismo YM) está compuesto de células o de productos
de ellas, fuese lormulada. Resultó aún más d1ffcl1 aceptar que son iambién
células lndivid.iales las que componen el tepdo nervioso.

Con la invención del microscopio a principios del siglo XVII se pudo

atisbar por primera vez el universo antes invisible de la vida micros·
cópica. Un despliegue desconcertante de nuevas estrucluras se
extendía ante los ojos asombrados de los primeros microscopistas.
En 1658, el sacerdote jesuita Athanasius Kircher (1601· 1680) demos·
tró que en los tejidos en descomposición se desarrollaban larvas de
insectos y otros organismos. En la misma época, el naturalista holan·
dés Jan Swammerdan (1637-1680), que descubrió que un embrión
de rana está lormado de partículas globulares, describó ciertos cor·
púsculos ovales, de color rojo, en la sangre. 1.z
Un mundo nuevo de extraordinaria variedad, et de los microorga·
nismos. salió también a la luz gracias a las apasionantes investigaciones
•
de otro holandés, Antoni van Leewenhoek (1632-1723). Las particulas
que vio en su microscopio eran móVlles. y con la convicción de que la
movifü:lad es sinónimo de vida, en una carta de! 9 de octubre de 1676
dirigida a ta Royal Society, procedió a concluir Que esas partículas eran
efectivamente organismos vivos. Posterionnente, en una prolongada
serie de ar1iculos, Van Leeuwenhoek describió muchas formas especi-
ficas de estos organismos (Que llamó 'animálculos"), en particular los
protozoarios y o!ros organismos unicelulares.s-5

3
 Sin embargo, la primera descripción de la célula se sue-
le atribuir a Robert Hooke (1635-1702), lísico inglés que fue
también un distinguido microscopista. En 1665 Hooke publi-
có su Micrographia, el primer !rabajo Importante dedicado a
la observación microscópica, y mostró lo que e! microscopio
podría significar para los naturalistas. Hooke describió las
unidades microscópicas que componen la estructura de una
lámina de corcho y acuñó el !érmino •ce1r o "pore• {en espa- TEORÍA CELULAR

ñol, "célula" o "poro1 para refenrse a ellas. Cella es un

Hubo atisbos de la idea de que la célula es el componente
vocablo latino que significa "celda". los latinos usaban la
básico de todo or1.13nisrno vivo desde antes de 1838-1839,
palabra celfulae para designar las celdillas hexagonales de
periodo en que la teoría celular fue oficialmente lormulada.
los panales. Por analogía Hooke aplicó el término "célula" a
las células no se consideraban estructuras indiferenciadas.
las paredes engrosadas de las células de corcho muertas.
Algunos componentes celulares, como el núcleo, se hablan
Aunque empleaba e! término de manera distinta a citólogos
visualizado, y la presencia de estas estructuras en células de
posteriores (pensaba que las células del corcho eran vías de
diferentes tejidos y organismos apuntaba hacia la posibilidad
paso para los !luidos que intervienen en el crecimiento de las
de que fuesen células de organización similar las que subya-
plantas), el término moderno "célula" proviene directamente
cieran a tocia materia viva.
de su libro.'
El abad Felice Fontana (1730-1805) percibió el núcleo
en células epltellales en 1781, pero es probable que esta
lEL PUENTE ENTRE LA VIDA T LA "NO V1DA"1
estructura hubiera sido observada ya en células animales y
vegeta!es en las primeras décadas del siglo xvrn. 7•1º
la existencia de todo un mundo de seres vivos microscópicos
Et botánico escocés Robert Brown (1n3-1858) fue el
se veía como un puente entre la materia inanimada y los orga-
primero en reconocer el nUCleo (término que él introdujo)
nisínos vivos percepbbles a simple vista.' Esto parecía respaldar
como constituyente esencial de las células vivas (1831).
la vieja ooctrina aristotélica de la •generación espontánea" se-
Brown observó en las hojas de las orquídeas
gún la cual el agua o la tierra llevan consigo el potencial para
generar "espontáneamen1e• cllferentes tipos de organismos. Esta
una i::nca areola circular generalrrente más opaca epa
teoría, que implicaba una continuidad entre la materia viva y la
no viva, Natura non faat saltus. lue desmentida por los experi· la membrana celular... Esta areola o nücleo de la cék.Jla.
mentos magislrales del natura!ista italiano Lazzaro Spallanzani cero quiz.á se cleberia llamar, no se cooflna a la epi-
dermis, sino que también se encuentra no sólo en la
(1729-1799) que, en colaboración con otros investigadores,
pubescencia de la superficie sino en mJChos casos
demostró que un organismo se deriva de otro organismo u
en el parénquima o las células internas del tejido.11
organismos, y que existe una discontinuidad en1re la materia
inanimada y la vida.' Sin embargo, no fue sino pasado un siglo
Brown reconocia la presencia general del núcleo en es-
cuando loois Pasteur (1822-1895) refutó definitivamente la too. •
tas células y consideraba, al parecer, la organización de la
ria de la geoeración espontánea.' Como coosecuencia, la
planta en términos de consbtuyentes celulares.
búsqueda de las primeras etapas elementales en la ScaJa natu-
Mientras tanto se llevaban a cabo avances en la micros-
rae se coovirtió en un tópico del pensamiento biológico de
copía. la principal desventaja de los microscopios desde la
principios del siglo nx. ¿Oué podría ser la urudad mínima que
época de Van leeuwenhoeck era lo que ahora llamamos
albergara el potencial para generar vida?
•aberración cromáñca', que disminuye el poder de resolu-
ción del instrumento cuando e! número de aumentos es atto.
Hay un principio universal de desarrollo para las
Recién en los años 1830 se introdujeron los microscopios
partes elementales de los organismos ... y ese pm-
acromáticos, que permitieron realizar observaciones histoló-
cipio se encuentra en la formación de células.
gicas más precisas. También mejoraron las técnicas de
conservación y tratamiento de tejidos.
4

En 1838 el botánco Mallhos Jal<ob Schleden (1804-1881)
sugirió que cada elemento de la es!ructura de las plantas esta-
ba compuesto de células o sus produc1os. 12 E! año sig:uien1e, el
zoólogo Theooor SchwaM (1810.1882) formuló una conclusión
similar respecto ele los animales. Declaró que "las partes ele-
mentales de todos los tefldos están tonnadas por células' y que
'hay un prirop!O un� de deSarrollO para las partes eemen-
tales de los organismos... y ese principio se encuentra en la
formación de células" .13 Se considera que las conclusiones de
Schleiden y Schwann representan la foonulación oficial de la
ieoria celular, y sus nombres están casi tan íigados a ella
como lo están los de Watson y Crick a la estructura del ADtt.,1•
Sin embargo. según Schleiden, la primera fase de la ge-
neración celular era la formación de un núcleo 'de tmtahzac:KJn"
dentro de la sustancia intracelular (que llamó "citoblasto"), con
una subsecuente extensión progresiva de este material con·
densado para formar una célula nueva. Esta teoría de
"formación celular libre• evocaba la antigua doctrina de la
"generación espontánea" (aunque como variante intracelular),
pero fue refutada en la década de 1850 por Robert Aemark
(1815·1865), Rudolf Vi�how (1821·1902) y .AJbert Kólliker
(1817-1905) quienes demostraron que las células se forman por
escisión de células preexistentes. 7 Así es como el aforismo de
Virchow Omnis ce/lula e ce/lula (toda célula se deriVa de otra
célula preexistenle) se convirtió en la base de la teoria de la
formación de tejidos aunque en ese entonces no se
comprendian los mecanismos de división nuclear.
La teorla celular impulsó una óptica reduccionista de los
problemas biológicos, y se convirtió en el paradigma estruc-
tural más general de la biologia. Subrayó el concepto de
unidad de la vida y generó el concepto de organismos como
·repúblicas de unidades elementales vlvas".'
Además de la unidad fundamental de la vida, la célula se
consideraba también el elemento básico de !os procesos paío-
lógicos. Se llegó a pensar Qndependientemente del ageo1e
causante) que las enfermedades eran una alteración de las
células en el organismo. La Cellularpathologie de Virchow fue
el concepto patogénioo más importante hasta que. en este
siglo, se desarrolló ta teoría de la patologia molecular.
CONSTITUYENTES PROT'OPLÁSMICOS
Según la formulación de la teoria celular de Schteiden y
Schwann, se consideraba que los componentes celulares eran:
una pared o una simple membrana, una sustancia
viscosa llamada "proloplasma� (denominación que se ha re-
emplazado por "citoplasma•, término de KOltiker), y el núcleo.
Pronto se hizo patente que el protoplasma no era un fluido
homogéneo. Algunos biólogos consideraban que su fina es-
truc!ura era fibrilar, mientras que otros descnbfan una
arquitectura pro!oplá.smica reticular, alveolar o granular. Esta
oecreparce se debía en parte a las imágenes artificiosas e
ilusorias atnbuibles a los procedimientos de fijación y colora·
ción que provocaban una precipitación no homogénea de
complejos coloidales.
Sin embargo, algunas coloraciones de componentes ce-
lulares reales condujeron a la descripción de elementos
diferenciados que posteriormente fueron identílicaóos. La in-
troducción de la lente de inmersión en acehe en 1870, e1
desarrollo de la técnica de microtomo, y et uso de nuevos
tintes y métodos de fijación representaron grandes mejoras
para la microscopia. Hacia linales del siglo m se identifica·
ron los principales orgánulos que ahora se consideran parte
de la célula. El término "ergastoplasma" (reticulo enrlop!ás-
mico) se introdujo en 1897;15 las mitocondrias fueron
observadas por varios autores, y fueron bautizadas por Carl
Beoda (1857-1933) en 1898,11 el mismo año en que Cami11o
Golgi ( 1843-1926) descubrió et aparato intracelular que lleva
su nombre.11
El protoplasma no era la Lmica estructura con apariencia
heterogénea. Dentro de! núcleo se podian ver el nucleolo y
una sustancia teñible. Además, durante la división celular
aparecían algunas estructuras (cintas. franjas y filamentos).
Como estas estruciuras se podían teñir intensamente, Walter
Flemming (1843· 1905) las llamó "cromatina". Fue él también
quien en 1892 Introdujo el término "mitosis" y dio una esplén-
dida descripción de tocios sus procesos. F!emmlng observó
la división longitudinal de los cromosomas (un ténnino intro-
ducido apenas en 1888 por Wilhe!m Waldeyer, 1839-1921)
de la salamandra durante la metafase y estableció que cada
mitad del cromosoma se desplaza hacia el polo opuesto del
núcleo mitótico. '1 Este proceso también se observó en plan·
las, lo que proporcionó una prueba más de la profunda unidad
del mundo viviente
TEORiA DE LA NEURONA

Sin embargo, había un tejido que aparentemente invalidaba

la leoría celular. el tejido nervioso. Por ser blando y frágil era
dificil de manipular y suscephble de deterioro. No obstante,
su complejidad estructural impidió que se le redujera a un
simple modelo derivado de la teoria celular. En la primera
mitad del siglo xix se habían observado cuerpos celulares
Esta reacción aportó por primera vez una visióo completa de
nerviosos, prolongaciones y fibras nerviosas. Con tocio, los
una célula nerviosa Individual y sus procesos. que se pudie-
Intentos por construir una estructura tridimensional del slsíe-
ron seguir y analizar incluso a gran distancia del cuerpo de la
ma nervioso se lrustraron debido a la incapacidad de
determinar con precisión la relación entre cuerpos celulares célula. La gran ventaja de esta técnica es que, por razones aún
{somas), procesos protoplásmicos neuronales (dendritas) y desconocidas, un preciprtado de cromato de plata llñe de
fibras nerviosas. negro a!eatonamente sólo algunas células (normalmente del 1
En un libro de Cart Deners (1834·1863), de publicación al 5%), y no las demás, lo que permtte que se hagan visibles
elementos Individuales del rompecabezas nervioso.
póstuma, íiguran hermosas descripciones y diagramas de
Con la ayuda de la reacción negra, Golgi descubrió las
células nerviosas estudiadas con métodos histológicos y mi·
ramificaciones del axón y determinó que, contrariamente a la
crodisecciones hechas al microscopio con agujas finas." Las
leoria de Geralch, las dendritas no están fusionadas en una
células nerviosas de Oetters se caractertzaban por un soma,
red. Golgl, sin embargo. no pudo superar el "paradigma reti·
dendritas y una prolongación nerviosa (axóo) que no mostra-
cular". Creía que !os axones ramificados que se teñían con la
ba ramificaciones. En la quinta edición de su importante libro
reacción formaban una gigantesca red continua por la que
de histología, publicado en 1867, Kolliker propuso que las
se propagaban los impulsos nerviosos. En realidad, negó a
células sensoriales y motoras de las mitades izquierda y
esta conclusión errónea porque creía que existía una red
derecha de la columna vertebral estaban unidas por "anasto-
formada por la superposición y el entrelazado de axones de
mosis" (fusión direcia).20 En 1872, el histólogo alemán Joseph
células separadas. Aún así. la teoría de la red de Golgi
Geralch {1820-1872) amplió la noción de KOlliker al proponer
representó un avance sustancial porque por primera vez
que en tocio el sislema nervioso central, las células formaban
puso de relieve la funcióo de los axones ramlñcados en la
anas!omosis en1re si por medio de una red constituida por
conexión entre células nerviosas.
las diminutas ramificaciones de sus dendritas. Segün este
Segün Geralch y Golgi, e! sistema nervioso era la excep-
concepto, la red o relículo era un elemento fundamental de
materia gris que proporcionaba un sistema de comunicacio-
ción de la teoría celular, pues no estaba formado por células
independienles, sino por un gigantesco sincilio. La singulari·
nes anatómicas funcionales, un continuo protoptásmico del
dad de su estructura y función podían justificar una infracción
que se originaban las fibras nerviosas. '1
a la regla general.
El avance más clecisrvo en neurocitologia y neuroanatomía
se produjo en 1 en cuaroo Gclgi descubrió � 'reacción ne- Las cosas cambiaron muy rápido en la segunda mitad de la
década de 1880. En octubre de 1886, el embriólogo suizo
gra" ,21 que anuoció a un amigo con estas concisas palabras:
Wilhelm His (1831· 1904) planteó la idea de que el cuerpo celu-
Estoy encantado de haber encontrado una nueva lar nervioso y sus prolongaciones forman una unidad
reacción que hará ver, incluso a un ciego, la estruc- independiente.- En la explicación de cómo los axones termi-
tura del estroma intersticial de la ccdeza cerebral. nan en la placa motora y cómo las fibras sensoriales se originan
Dejé que el nitrato de plata reaccionara con frag- en receptores periférk:os como los corpúsculos de Pacini, suge-
mentos cerebrales endurecidos en dicromato de ria que podia hablarse de separación de unidades celulares en
potasio. He obtenido ,esultados magnílicos, que es- el sistema nervioso central Entonces el lefldo nervioso se em-
pero llegar incluso a mejorar. pezó a considerar, al igual que los demás tejidos, como una
suma de células anatómica y funcionalmente independientes
6 ,,,,\ Mo:i:za,ollo que Interactúan por contigOidad más que por continuidad.

Otro científico suizo, el psiquiatra August Forel (1848-
1931) llegó a conclusiones parecidas a principios de 1887 y,
en 1891, Waldeyer in!roclujo el término •neurona" para desig·
nar las células neNiosas independientes.25,2e Desde entonces,
la teoria celular aplicada al sistema nervioso se conoce como la
ieoria neurooar.
Irónicamente, fue la reacción negra de Golgi con la que
el neuroanatomista español Santtago Ramón y Cajal (1852·
1934) se convirtió en el principal adepto e incansable defensor
de la teoría de ta neurona. Con sus Investigaciones neuroa-
natómicas contnbuyó a sentar las bases de los principios de
la neurociencia moderna. Sin embargo, no se tuvo una prue-
ba definitiva de la teoria neuronal hasta después de la
introducción del microscopio electrónico, que permitió la lden-
21
tificación de sinapsis enlre neuronas. Cuando se descubrió
que el sistema nervioso también estaba hecho de unidades
independientes, la teoría celular obtuvo su lriunfo definitivo.
EL ESLABÓN PERDIDO
Con ta teoría de la evolución, la teoría celular es la generali·
zación más importante en biología. Sin embargo, hay un
estabón perdido entre estas teorías que impide que aparez-
ca un concepto aun más global y untticador. Este eslabón es
et paso inicial de la materia inorgánica a la célula primordial y
su evolución -el origen de la vida. Si algún día se pueden
recrear en el laboratorio las condiciones fisicoquímicas pre·
bióticas necesarias para la generación espontanea de la
vicia, tendremos por fin a la vista et eslabón entre estas dos
generalizaciones. y un paradigma unificador explicará lodos
los fenómenos biológicos. Entonces, la teoría de la genera·
ción esponlánea será reivindicada.
BIBLIOGRAFIA
' Kit.he,<, A., 5cMWLm PPlysiro-mediec.m C<lltagi)sae Lui:s Dvae Dicirur
Peslis(Bateanis,Lelpzig, 1658).
• WIIISOI, M.P., Swa'1mlldan, Jan il Diclilnaty o/ SciMli(Jc 8iogtapho¡ �.
13 (edGillespie,C.) 1SS.175(Scn'bner, Nueva Yorx. 1981)).
• Dobell. C.. Antonyvant.eeweMOek and HJs 't.itlaAnmals'
(DaYef. Nueva York, 1960).
• wapen. L. Qm. aa s. 225-228 ¡ 19995).
1Silge,, S., A Shofl ffislofyd Biotlgy(Clarenclon, Oxlord, 1931).
• Westtall, R. S., Hooks, Robsrt i"I Diclionay ol Scienliflc Bioglaphy, Val 7
(ed. GiDespie C.) 481488(Scribnet, NuevaYork. 1980).
'Mayr. E., 1he Gr0\lf1h ol lhe 8i;,logicaJ rhought (Bel<nap, Gambridge, MA..
1982).
1Spaawari. L. � cf Fisica Allinal:f e légefabde(Socieé Tipogiafica.
Modena, 1776)
1Pasoo, L, A. Ann. Sci. Na1. (part zod J 16, 5--98(11161).
II
Fontana, F., Trai!6 Sll III vm de la � Sii e; Ptisoos � Sii
le L.atr.ef-Qlriss el u l\.elques AU!reS Ptisoos Végelaw:(fuencia. 11s1i
tt BloYm. R., TrBIIS L.mec,i Soc. /..tJoo. 16. 6BS-742 (1833).
11Schleiien,M J.,An:h.Allat.Ptlysiol. W.ossMed 13, 137·176(1838).
ti Schwam. T., M"d«oskopische Untersuchungen UOO" die Übefflinslirmu'
h det Slrukttx und dem wachstt.m det r,ers llld l'tlanloo (Sar,de!"sehef'I
Bucttiandlung. Be!irl, 1839),
"Harris. H.. The 8ilth ol lhe Ce,t (Vale Uriv. Press, New Haw!fi, 1996).
tt Garnieo', c.. &ll/iog'. Allat. s. 278-28 j 1897).
1'Benda, C., Arch. Anal. Pllysiol. 73, 393J98(1898).
� c.. Bol} 5oc. Med. Chi". Pavia 13, J.16 (1898), trad. pare. Gellef
11
Upsky, N. J Micros. 155. 3,7 (1989).
II
Aemmlng, w.. Zeltsvbstanz, Kern und Zelltheilung (FCW Vogel,
Leipzig, 1882).
•• Oeitefs. O. F. K., Un/efwchungen atin,, Gehim tx1d R!kk8r.marlc des
Menschen und der Soogeoore (Braunsclr.'leig, Veweg, 1865)•
• KOlket, A., Hand1M;h det � des Menschen, (Engemarr,,
Leipzig, 1867).
"Shephetd, G. M., f<uldam ol lhll NtMon Cbcriie (O,xlad Univ. Press.,
� Yo,t, 1991).
II Mazzarello, P., La SúvtnJra Nascosta.. LB Vil.a ri CarrM1tl Go/gi (Cisalpino-
Monduzzi, Bo1onia. 1996): trad. Buch!el H & Badianl, A. 1he 1-fddetJ
Stn.cttxe. Tl'le Ufe ol CMllio Golgi, (Oxlo«l lkw. Press, Oxlooi, en Pf�).
D His. W., Abhandl. Malh. Phys. Clas:s. Konigl. Sach. GeseJ1 W1SS811Ch.
Leipzig 13, 147·200(1897).
,. His. W., Abhatd. Ma!h. Ptlys. C1ass. l<onigl. Sach. Gesel l',fssetich.
Leipzig 13. srt. s13C'897J.
•Ford,A., Arch. Psyclt 18, 162·198(1887).
•Waitle)u"-Him,H.W.Ci,Deutsch Med. � 17, 1352-1356(1891�
hoto Mazure/fo lralNJ- 1111'11tf l.stítuto di Gentillc• Biocltiml-
caed Ewoluzioni,tic• de i. UniHf"tiud de hwia, lt•lla,
�Ido con ,-rrniu de N1tin can BlolOfY, Vol. pp f.
1U15. Co,yrlght fffl, Macmillan Maguinn Limlled.
Traducción: Gfflllldlt Payát, .u/tilda po, Guillemiin.a Peñl.