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Martin Lockley

Aufden
Spuren
der Dinosaurier
Dinosaurierfährten -
Eine Expedition
in die Vergangenheit

Aus dem Englischen von


Gerald Bosch

Wissenschaftliche Beratung:
Dr. Christian Meyer, Wisen

Springer Basel AG
Die Originalausgabe erschien 1991 unter dem Titei «Tracking Dinosaurs- A new look at an
ancient world>> bei Cambridge University Press, Cambridge, England.
Das Kapitel11 der deutschsprachigen Ausgabe ist darin nicht enthalten, es wurde von Martin
Lockley neu in diese Ausgabe eingefiigt.

Der Verlag dankt Herrn Prof. Hartmut Haubold (Halle) sowie Herrn Dr. Heinz Furrer
(Ziirich) fiir ihre Beitriige zu Dinosaurierspurenvorkommen im deutschsprachigen Raum.

Die deutsche Bibliothek- CIP-Einheitsaufnahme

Lockley, Martin:
Auf den Spuren der Dinosaurier : Dinosaurierfahrten ; eine
Expedition in die Vergangenheit 1 Martin Lockley. Aus dem
Engl. von Gerald Bosch.
Einheitssacht.: Tracking dinosaurs <dt.>
ISBN 978-3-0348-6206-6 ISBN 978-3-0348-6205-9 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-0348-6205-9

Dieses Werk ist urheberrechtlich geschiitzt. Die dadurch begriindeten Rechte, insbesondere
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nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes in der jeweils
geltenden Fassung zulăssig. Sie ist grundsătzlich vergiitungspflichtig. Zuwiderhandlungen
unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechts.

© 1993 Springer Basel AG


Urspriinglich erschienen bei Birkhăuser Verlag, Basel1993
Softcover reprint ofthe hardcover lst edition 1993

Umschlaggestaltung: Ralf Kunz, Freiburg

ISBN 978·3·0348·6206·6
Inhaltsverzeichnis

7 Vorwort zur deutschen Ausgabe


9 Einführung
Kapitell
15 Sprechende Spuren: Wer, wo und wann?
Kapitel2
27 Was eine Spur bedeuten kann
Kapitel3
41 Wie Spuren und Fährten erhalten bleiben können
Kapitel4
57 Wie Fährten entdeckt und dokumentiert werden
Kapitel5
73 Wie man Dinosaurierspuren systematisch einordnet - ein
Bestimmungsschlüssel
Kapitel6
89 Das individuelle Verhalten von Dinosauriern
Kapitel7
105 Das Sozialverhalten von Dinosauriern
Kapitel8
119 Ökologie im Mesozoikum
Kapitel9
143 Evolution der Dinosaurier
KapitellO
163 Dinosaurierspuren und die Landschaft im Mesozoikum
Kapitell]
187 Palichnostratigraphie - Spuren als Indikatoren vergangeuer Zeiten
Kapitel12
203 Dinoturbation
Kapitell3
217 Spurenmassenvorkommen
Kapitel14
233 Mythen, Märchen, Mißverständnisse
Kapitell5
257 Berühmte lchnologen
6

Kapitel16
277 Schlußwort: Eine Spur ins 21. Jahrhundert
AnhangA
289 Fundorte und Museen mit Dinosaurierspuren
AnhangE
299 Register der verwendeten Fachbegriffe
305 Index
Vorwort zur deutschen Ausgabe

Dinosaurierspuren wurden bis heute in fast allen Teilen der Welt gefunden,
die Ursprünge der Ichnologie, also derjenigen Wissenschaft, die sich mit
Spuren und Fährten auseinandersetzt, beginnen jedoch in Europa und zwar
schon im Jahre 1820. Obwohl erste Berichte über echte Dinosaurierspuren
bereits um 1830 in Nordamerika auftauchten, hat man sie damals als Spuren
riesiger Vögel ausgelegt. Als man im späten 19. Jahrhundert diese Spuren-
fossilen dann endlich korrekterweise als Dinosauriertrittsiegel interpretierte,
waren in Europa bereits viele wichtigeUntersuchungenüber fossile Fährten
im Gange. Damals hatte man ebenfalls erkannt, daß die großen dreizehigen
Spuren aus der Kreide Fährten des berühmten Iguanodon waren.
Ein besonders berühmtes Kapitel der Palichnologie (also der Lehre der
fossilen Fährten) begann 1833 in Deutschland, als der Konsistorialrat Sickler
im thüringischen Buntsandstein aus der Unteren Trias scharf konturierte,
handförmige Abdrücke entdeckte. Diese Trittsiegel erhielten den Namen
Chirotherium ( <<Handtier>>) und gelten seither als das klassische Beispiel, wie
kontrovers die richtige Interpretation einer fossilen Spur verlaufen kann.
Zu unterschiedlichen Zeiten wurden die Chirotherium-Abdrücke allen mög-
lichen Tieren zugeschrieben: Mal sollten sie von Amphibien stammen, dann
wieder von Bären hinterlassen worden sein, und ein andermal wurden sie
als Mfenfährten gedeutet. Kurzum, man zog die skurrilsten Ideen heran,
um diese Schrittfolge zu interpretieren. William Sarjeant, einer dieser Wis-
senschaftler, sagte einmal: «Die Fährten aus der deutschen Trias gelten wohl
als die am intensivsten untersuchten, wenn man sie mit anderen Spuren
vergleicht, die aus einem beliebigen Zeitabschnitt und einem Gebiet ähnli-
cher Größe stammen.>> 1 Im Jahre 1925 konnte dann Wolfgang Soergel- und
1965 auch Bernhard Krebs - darlegen, daß die Chirotherium-Fährten von
einem Vertreter der vielen Archosaurier stammen, die im frühen Mesozoi-
kum die Lebensgemeinschaften auf dem Festland dominierten. Aus diesen
frühen Archosauriern haben sich die Dinosaurier entwickelt. Offenbar
stammen also die ältesten bekannten Dinosaurierspuren aus Europa (vgl.
auch Kapitel 9).
In den letztenJahrzehntenkonnten so bekannte Ichnologen wie Hartmut
Hauhold und Georges Demathieu zeigen, welche umfangreichen Informa-
tionen sich aus diesen fährtenreichen Ablagerungen der Trias - und auch
späterer Epochen- herauslesen lassen. Europäische Spurenforscher er kann-

1 Sarjeant, W.A.S. (1987): The study offossil verlebrate Jootprints: a short


history and selective bibliography. Aus: Leonardi, G. (Hrsg.): Glossary and
Manual ofTetrapodFootprint Palaeoichnology. Departamento Nacional
de Prodw;:ao Mineral, Brasilien, 75 Seiten.
8

ten als erste, daß außer Chirotheriumauch die Fährten vieler anderer Dinosau-
rier aus der frühen Periode des Mesozoikum weltweit verbreitet sind. Somit
stellen sie- wie die Leitfossilien -ein wichtiges Instrument dar, um eine
vergleichende Altersbestimmung von Ablagerungsgesteinen (Sedimenten)
durchführen zu können. Die Wissenschaft, die fossile Fährten zur stratigra-
phischen Korrelation benutzt, wird als Palichnostratigraphie bezeichnet und
hat ihren Ursprung ebenfalls in Europa. Dieser (neue) Zweig der Paläonto-
logie hat sich auch schon sehr gut bewährt, da mit seiner Hilfe viele Festland-
sedimente, die sonst keine Fossilien enthalten, zeitlich eingestuft werden
können. Aus diesem Grund habe ich die deutsche Ausgabe meines Buches
um ein Kapitel erweitert (siehe Kapitel 11: «Palichnostratigraphie - Spuren
als Indikatoren vergangener Zeiten»); dort werde ich näher auf die Bedeu-
tung der Spuren als verläßliche Hilfsmittel bei der Datierung von Ablage-
rungsgesteinen eingehen. Dieses Kapitellegt den Schwerpunkt auf die vielen
Arbeiten, die sich insbesondere mit Gesteinen aus dem frühen Mesozoikum
in Europa befassen; allerdings streift es auch kurz das Thema, nach welchem
Muster sich Fährten in spätmesozoischen Sedimenten verteilen.
Im Sog der sich ständig ausweitenden lchnologie fossiler Dinosaurier-
fährten sind kürzlich viele wichtige neue Fährtenvorkommen in Europa und
anderen Erdteilen gefunden worden. Kurz nachdem 1989 die ersten Spu-
renmassenvorkommen ( <<Megatracksites>>) in Nordamerika entdeckt wur-
den, stieß Christian Meyer im Schweizer Jura auf das erste europäische
Vorkommen dieser Art. Interessante neue Funde sind unter anderem auch
aus Portugal und Spanien zu vermelden, und eine neue Generation euro-
päischer Ichnologen tritt in die Fußstapfen ihrer Vorgänger.
Da das öffentliche Interesse für Dinosaurier ständig wächst und wir die
wissenschaftliche Bedeutung ihrer Spuren immer mehr und besser erken-
nen, stoßen wir heute auf eine zunehmende Zahl von Fährtenvorkommen,
die unter Denkmalschutz gestellt und der Öffentlichkeit zugänglich ge-
macht werden sollten. Orte wie Barkhausen oder der Naturpark Müncheha-
gen in Deutschland, wo einst Dinosaurier umherstapften, können nun auch
von interessierten <<Dino-Fans>> besucht werden. Andere Spurenvorkommen
wie zum Beispiel in der Umgebungvon La Rioja in Spanien sind mittlerweile
zu richtigen Freizeitparks geworden, jedoch sind selbstverständlich auch
noch viele Spuren in naturhistorischen Museen ausgestellt. Solange Dino-
saurier so populär bleiben, erscheint es nur natürlich, daß Laien und
Wissenschafter gleichermaßen vom Thema Dinosaurierspuren angezogen
werden. Das vorliegende Buch richtet sich daher an beide Gruppen. Ich
hoffe, daß es bei vielen das Interesse für unser prähistorisches Erbe vertieft
und gleichzeitig zu weiteren wissenschaftlichen Arbeiten und Gedanken
anregt.

Martin Lockley,
Golden, imJanuar 1993
Einführung

Auch eine Reise von tausend Meilen beginnt mit dem ersten Schritt.
Lao-Tse

In den letzten Jahren erfreut sich die Paläontologie der Wirbeltiere und
insbesondere die der Dinosaurier in Fachkreisen wie auch bei Laien einer
stetig wachsenden Beliebtheit. Diese sog. Renaissance der Dinosaurier hat
dazu geführt, daß der Wissenschaftszweig lchnologie (die Lehre von den
Spuren) auch wieder interessanter wurde; dies bewirkte in der Folge wieder-
um, daß Fußspuren in unvorhersehbarer Hülle und Fülle entdeckt und
untersucht wurden. Ein derartig rascher Fortschritt bringt natürlich auch
neue Erkenntnisse hervor und bietet neue Gelegenheiten, Dinosaurier aus
einem völlig anderen Blickwinkel zu betrachten. Galten solche Spuren vor
Jahren noch als rätselhafte Absonderheiten oder Kuriositäten, so werden sie
heute als wissenschaftlich bedeutsame Informationsquellen angesehen, mit
denen man sich noch intensiver befassen sollte. Hauptziel dieses Buches soll
sein, dem Laien den grundlegenden Beitrag zu vermitteln, den solche
Spuren für unser Verständnis vom Zeitalter der Dinosaurier geleistet haben.
Aber auch der spezialisierte Leser wird aus diesem Buch Nutzen ziehen, da
es über zahlreiche jüngere Funde berichtet und viele bekannte Aspekte
zusammenfaßt.
Dinosaurierfährten stellen ein ungewöhnliches und faszinierendes Phä-
nomen dar. Mehr noch als manch anderer Fund aus jener Epoche der
Dinosaurier geben sie Aufschluß über das Alltagsleben einer Vielzahl unter-
schiedlicher ausgestorbener Arten in ihren verschiedenen Lebensräumen.
Die Fußabdrücke kommen in allen Größen und Variationen vor; mal sind
sie nicht größer als die von Singvögeln oder Hühnern, mal sind es riesige
Sauropodenabdrücke, dreimal größer als die eines ausgewachsenen Elefan-
ten. Bekanntlich treten sie in Sedimentgesteinen aller Kontinente (mit
Ausnahme der Antarktis) auf, und ihr Alter schwankt zwischen 230 Millio-
nen und 65 Millionen Jahren. An manchen Fundorten gibt es nur ein paar
Spuren, während man an anderen Stellen Tausende, ja Millionen von
Fährten gefunden hat, die sich über ein Gebiet von Tausenden von Quadrat-
kilometern erstrecken können.
Solche Fußabdrücke werden von Paläontologen als Spurenfossilien
(engl. trace fossils) bezeichnet, also als Fährten und Spuren ehemals leben-
diger Tiere. Im Gegensatz dazu sind Körperfossilien (engl. body fossils)
Skelette und Knochen von Tieren, die erst nach dem Tod der Tiere verstei-
nert wurden. Dies ist ein sehr wichtiger Unterschied, um verstehen zu
können, an welchen Stellen man nach Dinosaurierspuren suchen und wie
man diese interpretieren sollte.
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Nach unserem gegenwärtigen Wissen können wir den Informationsge-


halt von Dinosaurierspuren prinzipiell auf zwei Weisen verstehen. Der eine
Bereich ist der paläobiologische Aspekt, der uns darüber informiert, wie sich
ein lebendiger Dinosaurier verhalten hat. Der zweite hingegen befaßt sich
mit palökologis<_:hen Faktoren (Unter Palökologie oder Paläoökologie ver-
steht man die Okologie vorzeitlicher Lebensformen), wobei die Spuren
Aufschluß über den Lebensraum (Habitat) eines Dinosauriers geben. Dieses
Buch zieht einerseits ein Resümee aus dem, was man gegenwärtig über
Dinosaurierspuren weiß; andererseits befaßt es sich genauso intensiv mit den
Informationen, welche die Spuren uns über die Dinosaurier selbst, ihren
Lebensraum und ihre Umwelt liefern. Die mehr biologischen Aspekte und
ihre Bedeutung werden im ersten Teil des Buches besprochen, während die
Palökologie im zweiten Teil behandelt wird.
Da die Palichnologie (die Ichnologie speziell fossiler Spuren) im Be-
reich der Dinosaurier so gewaltige und rasche Fortschritte macht, werden
gegenwärtig auch manche schon seit längerem bestehenden Phantasiege-
bilde aufgelöst oder zumindest in Zweifel gestellt. In den letzten Kapiteln
wollen wir uns einige dieser Mythen von neuem betrachten und anschließ-
end einen historischen Blick auf diese Wissenschaft werfen. Viel von
unserem heutigen Wissen basiert auf neuem Fundmaterial, das noch nicht
vollständig in entsprechend moderne Modelle und Hypothesen eingear-
beitet und dort geprüft werden konnte. Trotzdem wurden bereits einige
Ansätze in diese Richtung unternommen; deshalb können wir voller Zuver-
sicht davon ausgehen, daß die Palichnologie in Zukunft wohl nie wieder
als eine Amateurwissenschaft außerhalb der Hauptrichtung von Paläonto-
logie und Geowissenschaften angesehen werden wird. Die einzelnen Se-
dimentschichten des Dinosaurierzeitalters wimmeln nur so von Spuren.
Die Anzahl verfügbarer Funde ist überwältigend, und diese selbst können
schließlich dazu beitragen, daß wir Dinosaurier noch tiefgehender und
weitreichender verstehen.
Mit dieser Anmerkung komme ich zu meinem persönlichen Standpunkt,
der sich während einer zehnjährigen Forschung an Dinosaurierfährten
entwickelt hat. Da ich eher Geländepaläontologe als Schreibtischwissen-
schaftler bin, habe ich mein Wissen über Dinosaurierspuren größtenteils an
Ort und Stelle erworben, indem ich sie buchstäblich zu Hunderten an
Fundstätten in Nordamerika, Ostasien und Europa untersucht habe. Außer-
dem hatte ich das Glück, einem Forscherteam anzugehören, der Dinosaur
Trackers Research Group der University ofColorado (Denver), die zahlreiche,
oftmals für die Paläontologie völlig neue Fundstätten dokumentieren konn-
te. Meines Erachtens haben wir dabei auch von der unglaublichen Fülle und
Vielfalt an Fundmaterial profitiert, das direkt vor unserer Haustür liegt. In
unserer Region sind uns gegenwärtig mehrere hundert Fundstellen be-
kannt. Jährlich finden wir etwa 50 neuen Stellen oder hören davon - das
entspricht etwa einem neuen Fundort pro Woche.
11

Ohne Zweifel ist das Gebiet des Colorado Plateaus ein natürliches Frei-
luft-Labor für das Dinosaurierzeitalter, das mit nichts zu vergleichen ist. Vor
dieser idealen Kulisse kann man Spuren in allen Größen und Erhaltungszu-
ständen finden. Hier kann man lernen, welche Spuren häufig und welche
selten sind, was normal und was überraschend ist. Eigene Beobachtungen
können an anderen Orten ausprobiert und mit denen anderer Fundorte
verglichen werden, so daß man Baupläne und Entwicklungsmuster erken-
nen und die Spuren generell aus verschiedenen Blickwinkeln betrachten
kann. Aufgrund der überwältigenden Vielfalt des Materials scheuen wir uns
oft, zuviel aus einem offenbar ungewöhnlichen Einzelfund an einer Fund-
stelle herauszuinterpretieren. Manchmallernt man erst durch permanentes
Probieren (und entsprechende Rückschläge), indem man eine Hypothese
nach der anderen aufstellt, austestet und beweist oder angesichts immer
neuerer Funde wieder verwirft. Gelegentlich mag die Vorgehensweise von
Zufall oder Eingebung beherrscht sein, aber diese Komponenten sind
genauso Teil der wissenschaftlichen Forschung wie die strikte quantitative
Methodik, die wir für gewöhnlich übernommen haben. Geologie und Palä-
ontologie sind häufig sehr ungenaue Wissenschaften, und die Dinosaurier-
ichnologie bildet in dieser Hinsicht keine Ausnahme.
Abgesehen von dieser Verzichtserklärung auf Unfehlbarkeit kann man
nun mit Fug und Recht behaupten, die Dinosaurierichnologie sei ein
etablierter neuer Zweig der Paläontologie und Geowissenschaften, viel ex-
akter als beispielsweise noch vor zehn Jahren und Lichyahre entfernt von
jenem «Genauigkeitsgrad>>, den sie während zahlreicher vergangener Jahr-
zehnte innehatte, über die wir besser den Schleier des Vergessens ziehen
wollen. Die achtziger Jahre waren ein sehr aufregendes Jahrzehnt, das nach
den Worten Dan Chures einen unvorhersehbaren Forschungsboom in allen
Bereichen der Dinosaurierichnologie erbrachte. Allein schon das bloße
Mitmachen bei diesem Prozeß war mehr als spannend. So waren wir bei-
spielsweise bei der ersten Internationalen Konferenz über Dinosaurierspu-
ren, in deren Anschluß das Buch Dinosaur Tracks and Traces entstand, dem
dann das vorliegende Werk und noch viele andere folgen sollten.
Dies alles wäre nicht ohne die Beiträge einiger DutzendForscher möglich
gewesen. Für mich war es ein besonderes Vergnügen, mit vielen der in
diesem Buch erwähnten Forschern persönlich zusammenarbeiten zu kön-
nen, von ihrem Wissen und ihren Entdeckungen zu lernen und gemeinsame
Erkenntnisse zu gewinnen. Während der Arbeit im Gelände haben wir
spannende Momente geteilt und gefühlt, was Wissenschaft angesichts der
Wildnis und des Zeitalters der Dinosaurier bedeuten kann. Einige meiner
engsten Freunde, Kollegen und Assistenten sind oderwaren bei der Dinosaur
Trackers Research Group dabei: Emily Bray, Kelly Conrad, Farley Fleming,
James Halfpenny, Karen Houck, Linda Dale Jennings, Mark Jones, Todd
McMahon, Eddy Mueller, Michael Parrish und Nancy Prince. Außerdem
habe ich vor Ort mit folgenden Kollegen zusammengearbeitet: Andrew
12

Cohen (University of Arizona), Seong-Kyu Lim und Seong-Young Yang


(Kyungpook National University, Südkorea), Masaki Matsukawa (Ehime
Universität,Japan) ,Joaquin Moratalla (UniversidadAutonoma de Madrid),
Jeffrey Pittman (University of Texas), Bill Hawes und Paula Ott (Grand
Junction, Colorado) sowie Fran und Turby Barnes (Moab, Utah).
Andere Kollegen, die mir Anregungen zukommen ließen und sich stän-
dig um die Sache der Dinosaurierichnologie bemüht haben, waren Kevin
Padian (University ofCalifornia), Paul Olsen (Columbia University) Donald
Baird (Princeton University), Dan Chure (Dinosaur National Monument),
Georges Demathieu (Universite de Dijon) ,James Farlow (lndiana Universi-
ty), Sue Ann Bilbey und Aldon Hamblin (Utah Field House, Vernal), Phil
Currie (Tyrell Museum ofPaleontology) sowie Giuseppe Leonardi (lstituto
Cavanis, Venedig). Unter all diesen herausragenden Persönlichkeiten
möchte ich besonders Kevin Padian für Unterstützung und Zuspruch dan-
ken, außerdem Don Baird und einem anderen namentlich nicht genannten
Lektor, die das Rohmanuskript dieses Buches gelesen haben. Auch Pater
Giuseppe Leonardi war mir eine ständige Quelle der Inspiration, nicht nur
beim Fährtenlesen, das den gesamten südamerikanischen Kontinent umfaß-
te, sondern quasi auch als geistiger Mentor.
Des weiteren haben in der ein oder anderen Weise bei diesem Buch unter
anderem mitgeholfen: Harley Armstrong, Lani Duke und Michael Perry
(vom Museum of Western Colorado - Dinosaur Valley), Karl Hirsh, Chris
Schenk, Andrew Rindsburg, Deborah Adelsperger, Bennett Young und
Kenneth Carpenter (alle- wenn auch nicht gleichzeitig- von der University
of Colorado), Julie Howard (vom Bureau of Land Management), James
Madsen (ehemaliger Paläontologe im US-Staat Utah) und David Gillette
(derzeitiger Paläontologe im US-Staat Utah und Mitherausgeber von Dino-
saur Tracks and Traces). Viele Freunde aus Dinosaur Ridge, darunter Joe
Tempel, Dick Scott, Sally White,John Dolson, Karen Hester, Craig Munsmt,
haben ebenfalls ihren individuellen Beitrag zur Dinosaurierichnologie ge-
leistet. Unter den zahlreichen Filmproduzenten, die sich für das Thema
Dinosaurierspuren interessierten, möchte ich besonders Sir David Attenbo-
rough von der BBC sowie dem Sender New Jersey Network für die aufmerk-
same Berichterstattung danken. Mein Dank gilt all diesen Personen, aber
auch de~enigen, die uns jahrelang im Gelände wie im Labor begleitet und
unterstützt haben.
Ein besonderes Dankeschön möchte ich auch an Doug Henderson,
Michael Henderson, John Sibbick, Donna Sloan und Eddy von Mueller
richten, die dieses Buch illustriert haben. Und zu guter Letzt möchte ich
mich speziell bei meinen beiden Lektoren, Peter:John Leone und Kathleen
Zylan, bedanken, die mich immer dann auf mein Konzept zurückbrachten,
wenn ich abzuschweifen drohte, und die mich an ihrer wertvollen Erfahrung
und Objektivität teilhaben ließen, wenn ich zu eifrig oder zu ungeduldig
wurde.
~ OcllvcrOlNOSAUR
TRACKERS
230.000,000 BC
ro 2000 AD
A PROJECT OF THE

COLLEGE OF LIBERAL A~T8 AHD SCIENCES


Kapitell
Sprechende Spuren:
Wer, wo und wann?

Ein hinkender Ther()/Jode, nad1 fossilen


Fußabdrücken aus dem nordafrikanischen
Jura. Die Zeichnungfertigte Edward von
Muelleran .

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16

Kein Bereich der Knminalistik ist so wichtig und wird so häufzg


vernachlässigt wie die Kunst, Fußspuren richtig zu verfolgen.
Sir Artbur Conan Doyle,
«Eine Studie in Scharlachrot» (1891)

Manch ein Bauer hat während des Umpflügens faszinierende, wenn auch
bedeutungslose Steinbrocken ans Tageslicht befördert. Als jedoch der Ame-
rikaner Pliny Moody 1802 einen fossilen Fußabdruck freilegte, entdeckte er
mehr als nur ein ungewöhnliches Stück Gestein im Boden Neuenglands.
Obwohl dies damals noch keinem Menschen bewußt war, hielt Moody den
ersten stichhaltigen Beweis in Händen, daß Dinosaurier tatsächlich gelebt
haben 1.
Auch 60 Jahre später, nachdem Professor Edward Hitchcock seine ganze
Laufbahn und knapp tausend Seiten an Literatur aufgewandt hatte, um eine
umfangreiche Sammlung dieser fossilen Spuren für die Nachwelt festzuhal-
ten, hatte man ihre eigentliche Bedeutung immer noch nicht erkannt. Das
Phänomen, das uns als Dinosaurier bekannt ist, beruhte bis dato ausschließ-
lich auf der Interpretation einiger fossiler Knochen. Während der letzten
Hälfte des 19. Jahrhunderts waren es Reste von Dinosaurierskeletten, die
zusehends die Aufmerksamkeit der damaligen Wissenschaft und Öffentlich-
keit mit Beschlag belegten.
Somit war ein Präzedenzfall geschaffen. Knochen waren hübsch anzuse-
hen, galten als sehr kostbar und bildeten die Grundlage der paläontologi-
schen Forschung. Hingegen ließen sich Spuren oft nur sehr mühsam erken-
nen und interpretieren, und zudem kamen sie zu selten vor, als daß man sie
für wichtig erachtet hätte. Daher galten sie als zufälliges marginales Beiwerk
der Existenz jener Riesenechsen. Dieses Werturteil hat sich bis in die jüngste
Zeit gehalten und haftet immer noch in den Köpfen derjenigen Paläonto-
logen, die sich nie mit fossilen Spuren auseinandergesetzt haben. Diese
Einstellung verändert sich jedoch zur Zeit. Die Renaissance der Dinosaurier
verlangt häufig nach Beweisen, wie die Tiere zu ihrer Zeit gelebt haben, und
hier können die Spuren Aufschluß über di~ Laufgeschwindigkeit einzelner
Tiere, über ihr soziales Verhalten und ihre Okologie liefern. Den modernen
Wissenschaftlern ist mit einem Mal klar geworden, daß sie fossile Spuren viel
zu lang übersehen und ignoriert haben.
Wenn wir jetzt unsere Augen aufmachen, bietet sich ein völlig neues Bild.
Diese Spuren kommen nicht nur sehr häufig vor, sondern man findet sie
sogar fast überall. Geologische Schichten der Dinosaurierepoche enthalten
Milliarden über Milliarden von Fußabdrücken. Rein quantitativ übertreffen
die Spuren die Knochen um mehrere Größenordnungen und bilden einen
riesigen Sammetbehälter für wertvolle Daten, mit denen wir unsere Vorstel-
lungen von Dinosauriern neu definieren können. Dieses Buch legt die
Hintergründe und Umstände zu einigen dieser Daten dar. Dabei folgt es der
17

Spur, die sich von Sir Arthur Conan Doyle mit seinem phantastischen Roman
Lost World zur Hauptrichtung der Geowissenschaften im ausgehenden 20.
Jahrhundert zieht.
Um die Bedeutung der Dinosaurierspuren richtig würdigen zu können,
benötigt der Leser zunächst einige grundsätzliche Fakten über Dinosaurier
sowie über Ursprung und Verteilung ihrer Fährten. Die meisten Menschen
kennen die Hauptgruppen der Dinosaurier entweder dem Trivialnamen
nach (bzw. anhand einiger typischer Vertreter), oder sie wissen über die
wissenschaftliche Einteilung Bescheid. Abbildung 1.1 zeigt einen einfachen
Stammbaum mit den Hauptgruppen fleischfressender und pflanzenfressen-
der Dinosaurier, die man herkömmlicherweise in die beiden Gruppen der
«echsenhüftigen>> Saurischia und der <<vogelhüftigen>> Ornithischia einteilt.
Zur ersten Gruppe zählen die fleischfressenden Theropoden mit zahlrei-
chen zierlichen wie auch kräftigen Vertretern, die emu-ähnlichen Coeluro-
sauriersowie die Carnosaurier mit Arten, die wie Tyrannosaurus rex aussehen;
außerdem gehören die Prosauropoden wie auch die gewaltigen Sauropoden
(z.B. Apatosaurus), diebeidenur Pflanzenfresser sind, zu dieser Gruppe. Zur
zweiten Großgruppe der Ornithischia rechnet man die <<vogelfüßigen>>
Ornithopoden, wie etwa Iguanodon und Entenschnabelsaurier, aber auch die
mit Platten gepanzerten und gehörnten Sauriergruppen, wie Stegosaurier,
Ankylosaurier und Hornsaurier (Ceratopsier). 2
Sicherlich hat jeder schon einmal Bücher oder Bilder von Dinosauriern
gesehen, die diese Tiere in lebensechten Posen und Szenarien darstellen.
Doch wie oftfindet man Abbildungen, wie sie gerade eine Spur hinterlassen?
Tatsächlich kennen wir auch die Fußspuren der meisten Dinosauriergrup-
pen, die sich vielfach hinsichtlich ihrer Größe und Form voneinander
unterscheiden. Auch die Art und Weise, wie ihre Fährten verlaufen, ist sehr
unterschiedlich: Typische Spuren von Theropoden und den meisten Ornit-
hopoden verlaufen biped, das heißt, sie stammen von einem Zweibeiner,
während die Fährten der übrigen Gruppen denjenigen eines aufvier Beinen
laufenden (quadrupeden) Tieres entsprechen. Dinosaurier, die sich biped
fortbewegten, erinnern in ihrer aufrechten Haltung und Gangart an Vögel
oder Menschen, während man bei vierrußig laufenden Dinosauriern eher
an Elefanten oder Nashörner denken muß.
Nachdem wir diese Dinosaurierunterteilung prinzipiell verstanden ha-
ben, können wir uns den Fragen zuwenden, die am häufigsten gestellt
werden, nämlich:

Welche Spuren stammen von einem Dinosaurier und welche nicht?


Wo kann man Dinosaurierspuren finden?
Zu welchem Zeitpunkt sind sie entstanden?

Diese Fragen lassen sich relativ leicht beantworten, selbst wenn manchmal
die besten wissenschaftlichen Veröffentlichungen nicht in der Lage sind,
18

Saurischia Ornithischia

Theropoda Sauropodomorpha Thyreophora Ornithopoda Ceratopsier

Coelurosaurier

<(
a:
::J
'

Cl)
<(
0:
I-

Abb. 1.1: Ein vereinfachter Stammbaum der Dinosaurier mit den charakteristischen Fußal:r
drücken, die denjeweils bekanntesten Gruppen zugeordnet sind.
19

eine allumfassende Antwort zu geben. (Allerdings sind andere Fragestellun-


gen und Probleme so komplex, daß sie in separaten Kapiteln erklärt werden
müssen.)

Wann handelt es sich um eine Dinosaurierspur, oder anders gesagt, wie


wissen wir, ob diese Spur von einem Dinosaurier stammt?

Die Antwort ist ganz einfach: Eine Dinosaurierspur besteht aus Fußabdrük-
ken, die von irgendeinem Vertreter der zahlreichen ausgestorbenen Arten
hinterlassen wurde, welche laut gängiger wissenschaftlicher Systematik in-
nerhalb der Wirbeltiere die Unterklasse Dinosaurier bilden 3. Anders ausge-
drückt, stammen diese Abdrücke ausschließlich von Dinosaurierextremitä-
ten (Händen, Füßen) und nicht etwa von anderen Tieren, die man für
Dinosaurier halten könnte. In den meisten Fällen haben erfahrene Paläon-
tologen oder Dinosaurier-Fans keinerlei Probleme, eine Dinosaurierfährte
zu erkennen, weil sie mit den unterschiedlichen Formen eines Dinosaurier-
fußes vertraut sind. Selbst ein Beobachter mit minimaler Erfahrung wird
rasch die auffälligsten Unterscheidungsmerkmale auseinanderhalten kön-
nen, ob beispielsweise der Abdruck aus drei, vier oder fünf Zehen besteht.
Die genaue Zuordnung wird erst dann erschwert oder verwirrend, wenn
eine Dinosaurierspur bestimmten Fußabdrücken ähnelt, die von anderen
Tierklassen, die keine Dinosaurier waren (zum Beispiel Vögel oder Säuge-
tiere), oder gar von anderen Vertretern der gleichen Reptilienklasse stam-
men (wie beispielsweise Krokodile, Flugsaurier oder Schildkröten). Wie wir
aus späteren Kapiteln erfahren werden, kommen derartige Verwechslungen
nicht selten vor. Weitere Probleme können entstehen, wenn Spuren sehr
undeutlich oder schlecht erhalten sind.
Jedoch sollte man den lchnologen diese Fehler verzeihen. Ein erfahre-
ner Fährtenleser rezenter Tiere, wie beispielsweise ein Ureinwohner Austra-
liens oder ein Buschmann aus der Kalahari, wird sich wohl kaum darin irren,
welche Fährte von welchem Tier stammt, da er immer wieder auf die
gleichen Spuren stößt und recht bald die feinen Unterschiede erkennt.
Leider gehtjedoch diese unstrittige Vergleichsmöglichkeit denjenigen völlig
ab, die sich mit der Klassifizierung von Spuren ausgestorbener Tiere befas-
sen. Da außerdem Jagen und Spurenlesen für den modernen Menschen
nicht mehr lebensentscheidend sind, können einige Forscher gelegendich
sehr elementare Schnitzer bei der Zuordnung einer Dinosaurierfährte
gemacht haben. Diese Fehler haben zwar nicht dazu geführt, daß man am
Ende des Tages auf leere Teller starrt, sondern vielmehr eine wissenschaft-
liche Kontroverse entfacht, die vielleicht Anregungen bietet, größtenteils
aber fruchtlos ist. Aber so ist nun einmal die Wesensart aller intellektuellen
Bestrebungen des Menschen, und die Dinosaurierichoologie bildet dabei
keine Ausnahme.
20

In unserem modernen urbanen Zeitalter wird es wohl nur noch wenige


geben, die die verschiedenen Spuren auseinanderhalten können, welche
Säuger, Vögel, Reptilien und Amphibien in unseren bewohnten Gebieten
hinterlassen. In Wirklichkeit ist Spurenlesen gar nicht so schwer, man
benötigt jedoch viel Praxis und Erfahrung. Prinzipiell ist es wie bei einem
Analphabeten, der kein geschriebenes Wort lesen kann, denn als Spurenle-
ser ist man genauso ungebildet, wenn man nicht weiß, welche Informatio-
nen in einer Spur stecken. Dies gilt auch für den Fährtenleser einer Dino-
saurierspur. Vermehrte Praxis hilft, Fehler zu vermeiden, und führt zu
systematischeren Untersuchungen. «Erkläre jemandem, wie er eine Spur
lesen soll, und es ist das gleiche, als ob du ihm erklärst, wie er Klavierspielen
lernt4 .>> In erster Linie lernt man nur aus eigener praktischer Erfahrung.
Wenn wir erst einmal vom Spurenfieber angesteckt sind, werden wir uns
ernsthaft dafür interessieren, was ein Fußabdruck alles vermitteln kann.
Dabei können wir unsere Kenntnisse genauso systematisch verwenden, als
ob wir ein Fährtenbuch über rezente Tierarten benutzen. Diese systemati-
sche Vorgehensweise wird in Kapitel 5 aufgegriffen. Dort werden unter-
schiedliche Spuren und Fährtenmuster jeweils gesondert beschrieben und
anhand spezieller Beispiele erläutert. Dieser nicht fachsprachliche Exkur-

Abb. 1.2: Fundorte von Dinosaurierspuren auf der ganzen Welt. Mittlerweile sind etwa tau-
send Orte bekannt, an denen solche Fährten gefunden wurden.
21

sionsführer soll dem interessierten Laien helfen, sich an Fundorten mit


charakteristischen Dinosaurierspuren zurechtzufinden.
Obwohl es zahlreiche Nachschlagewerke zum Thema Dinosaurier gibt5 ,
wird ein Exkursionsführer über Knochenfossilien dieser Gruppe wohl un-
möglich zu realisieren sein. Dies liegt daran, daß ganze Skelette nicht einfach
so an exponierten Felsen herumliegen. Selbst einem Fachmann bereitet es
Schwierigkeiten, halb im Gestein verborgene Knochen zu identifizieren.
Daher müssen solche Skelettreste ausgegraben und zur Präparation aus dem
Gelände in ein Museum geschafft werden. Erst danach kann das Skelett
genau bestimmt, restauriert und ausgestellt werden. Spuren wiederum kön-
nen im Gelände so gestochen scharf erhalten sein, als wäre das entsprechen-
de Tier vor fünf Minuten vorbeigezogen. Mit Hilfe eines griffbereiten
Exkursionsführers und einer kleinen Portion Erfahrung kann man bald
schon eine Menge Dinosaurierspuren erkennen.

Wo kann man Dinosaurierspuren finden?

Auch auf diese Frage gibt es mehrere direkte Antworten. Wie wir wissen,
findet man Spuren nur in Sedimentgesteinen oder zumindest nur in Schich-
ten, die zur Zeit ihrer Entstehung als Sediment gebildet wurden. 6 Außerdem
kommen sie lediglich in Ablagerungsgesteinen vor, die auf dem Festland
entstanden sind; abgesehen von Fußabdrücken, die in seichten Küstenge-
wässern, welche ein Dinosaurier gerade noch durchwaten konnte, gemacht
wurden, sind keine Dinosaurierspuren aus Ablagerungen im Meeresboden
bekannt. Tatsächlich beschränken sie sich auf terrestrische Sedimente, die
während des Mesozoikum abgelagert wurden (siehe Abb. 1.2). Einegenaue
Erfassung von Dinosaurierspuren, die vor bzw. nach dem Mesozoikum
entstanden, ist unwahrscheinlich. 7
Je mehr man über die globale Verteilung der Dinosaurierspuren heraus-
fand, desto deutlicher wurde, daß sie nur in bestimmten kontinentalen
Ablagerungen erhalten geblieben sind. In den meisten Fällen handelt es
sich um Sedimente, die den Verläufen ehemaliger Ufer und Küsten entspre-
chen. Hierunter fallen Strände, Wattenmeere und Lagunen, aber auch
Meeresküsten, Sümpfe und Flußuferzonen, Strände von Binnenseen und
andere Landschaftstypen, wo der Boden feucht genug war, um dort leicht
Abdrücke zu hinterlassen - anders gesagt: überall dort, wo wir auch heute
noch Fußabdrücke beobachten können. Manche Ablagerungen, die Fuß-
spuren enthalten, beschränken sich nur aufkleine Gebiete, während andere
sich über riesige Gebiete erstrecken. Wie wir noch sehen werden, liefern
Ausmaß und Verteilung dieser Spuren den Geologen ganz charakteristische
und wichtige Hinweise. Mit Hilfe dieser Informationen können sie sowohl
die urzeitliehe Zusammensetzung der Umwelt rekonstruieren, als auch die
geographischen Verhältnisse im Zeitalter der Dinosaurier kartieren.
22

...
Ära Periode
66 Mio. Jahre Zeitalter der

._
Känozoikum "~ Hadresaurier und
Kreide VO Hornsaurier
(Erdneuzeit)

B•
~
Q Zeitalter der Sauro-
Mo Jura
0
1-------n..__ Zeita~er der -
Reptilien
Trias ® Beginn des Dino-
saurierzeitalters
Paläozoikum
~ Ze~alter der Amphibien
(Erdaltertum) Zeitalter der Fische 230 Mio. Jahre

B. Älteste Vogelspuren 120 Mio.


570 Mio. Jahre
M. Älteste Säugetierspuren 190 Mio.
D. Älteste Dinosaurierspuren 230 Mio.
A. Älteste Amphibienspuren 380 Mio.

Abb. 1.3: Die geologische Zeittafel gibt wieder, wie lange das Zeitalter der Dinosaurier an-
dauerte. Ausjedem Zeitabschnitt sind typische Fußabdrücke abgebildet; daneben wird ange-
geben, wann die ersten Spuren anderer bedeutender Wirbeltiergruppen aufgetaucht sind.

Zu welchem Zeitpunkt sind die Spuren entstanden?

Sehr oft wird diese Frage in der Hoffnung gestellt, eine möglichst präzise
Angabe zu erhalten- beispielsweise, daß eine Spur vor 100 Millionen Jahren
entstanden ist. Einem Geologen wird es häufig nicht schwerfallen, eine
exakte Datierung anzugeben, da das Alter eines großen Anteils meso-
zoischen Gesteins, das aus dem Zeitalter der Dinosaurier stammt, bereits
mittels verschiedener geologischer Methoden bestimmt wurde. 8 In den
meisten Gebieten unterteilen wir die mesozoischen Gesteine in solche, die
aus der Trias, dem Jura oder der Kreide stammen (vgl. Abb. 1.3), und wenn
ein Gebiet gründlich untersucht wurde, kann die Altersbestimmung auch
erstaunlich genau ausfallen. Beim Anblick einer gut erhaltenen Fährte
könnte man gefragt werden, wann diese Spuren wohl entstanden oder wie
alt sie sind. Auf die prompte Antwort hin, die Fährte sei zwischen 99 und
100 MillionenJahre alt, wird der Fragesteller sicherlich verdutzt entgegnen:
<<Und das können Sie allein aus der Spur erkennen?>> Ehrlich gesagt, müßte
man diese Frage verneinen, da wir das Alter des Gesteins ja allein mit Hilfe
anderer Datierungstechniken herausfinden können.
Von Bedeutung ist ferner, daß jede geologische Periode in Epochen
unterteilt ist (die Trias setzt sich beispielsweise aus Unterer, Mittlerer und
Oberer Trias zusammen) und daß diese Epochen wiederum aus klar defi-
nierten Stufen bestehen. Die meisten Epochen und Stufen besitzen eine
typische Zusammensetzung an Dinosauriern und Dinosaurierspuren. Wenn
23

wir davon ausgehen, daß das gesamte Dinosaurierzeitalter etwa 170 Millio-
nen Jahre (von 235 bis vor 65 Millionen Jahren) umfaßte, so finden wir
Epochen, die im Durchschnitt 30 Millionen Jahre dauerten, und Stufen von
durchschnittlich 6 Millionen Jahren Dauer - also Zeitspannen, die geolo-
gisch gesehen relativ kurz waren.
Im Verlauf der Evolution entstanden von Stufe zu Stufe, von Epoche zu
Epoche immer wieder neue Dinosaurierarten, die sich ausbreiteten, ihren
Höhepunkt hatten und wieder ausstarben. Bei genauerem Hinblicken
leuchtet es ein, daß die Fährtenvorkommen aus unzähligen charakteristi-
schen Folgen fossiler Spuren bestehen, die eine auf die andere aufbauen
und Rückschlüsse auf die jeweilige Ökologie und Evolution zulassen (siehe
auch Kapitel 8 und 9). So liefert beispielsweise die Obere Trias nur wenige
vogelähnliche Dinosaurierspuren, parallel dazu jedoch eine Vielzahl Repti-
lienspuren, die allerdings nicht von Dinosauriern stammen. In einer Welt,
die von Reptilien beherrscht wurde, stellten Dinosaurier zunächst also nur
einen geringen Anteil. Im Unteren Jura finden wir bereits einen hohen
Anteil an Dinosaurierspuren, wobei neben den kleinen vermehrt größere
Abdrücke auftauchen. Die Vorherrschaft der Dinosaurier war nun nicht
mehr zu bremsen. In Schichten aus dem Mittleren und Oberenjurafehlen
zumeist kleinere bipede Formen, statt dessen gibt es aber in zunehmendem
Maße Sauropodenfährten (zum Beispiel von Apatosaurus, der früher Bronto-
saurus genannt wurde). Dieser Teil des Jura repräsentiert das Goldene
Zeitalter der Sauropoden. Die Stufen der Kreide sind im allgemeinen durch
eine Fülle großer Ornithopodenspuren gekennzeichnet und stellen das
Zeitalter der Iguanodontiden und Hadrosaurier (Entenschnabelsaurier)
dar.
Da es in den unterschiedlichen Epochen jeweils charakteristische Spu-
renansammlungen gibt, können wir anhand der fossilen Fährtenvorkom-
men genau verfolgen, wie sich die Lebensgemeinschaften der Dinosaurier
entwickelt haben (siehe hierzu auch Kapitel 9). Selbst in abgelegenen
Gebieten, deren Geologie nur unzureichend bekannt ist, können vorhan-
dene Spuren Hinweise auf den Zeitabschnitt liefern, in dem die Fußab-
drücke entstanden sind. Hin und wieder wurden Dinosaurierspuren von
Geologen auch dazu verwendet, die genaue Altersbestimmung für bedeu-
tende Schichten abzusichern9 . Sollten also beispielsweise Unklarheiten auf-
tauchen, ob ein Gestein nun aus der Trias oder dem Jura stammt, so könnte
dieses Problem mit ziemlicher Sicherheit anhand faktischer Spuren gelöst
werden.
Aufgrund der vorhandenen fossilen Fußabdrücke ist es durchaus nahe-
liegend, diesen Abschnitt als das Zeitalter der Dinosaurier zu bezeichnen.
Seitdem man das Mesozoikum in jüngster Zeit noch intensiver untersucht
hat, wird zunehmend deutlich, daß die überwiegende Mehrzahl der bekann-
ten Spuren unverwechselbar auf Dinosaurier zurückgeht. Dagegen fällt die
Gesamtzahl der Spuren von Amphibien, Eidechsen, Krokodilen, Schildkrö-
24

ten, Flugsauriern, Vögeln, Säugern und säugetierähnlichen Reptilien nur


relativ gering aus. Wie wir noch sehen werden, unterliegt die Verteilung
dieser Spuren, ähnlich wie auch bei Dinosauriern, einer Reihe von Faktoren.
Hierzu gehören sogenannte biologische (oder paläobiologische) Zwänge,
die sich aus Verhalten und Evolution ergeben, sowie Faktoren, die durch die
Zusammensetzung der damaligen Umwelt vorgegeben sind. So finden wir
beispielsweise in der Frühzeit des Dinosaurierzeitalters häufig verschiedene
säugetierähnliche Fußabdrücke, aber auch andere Reptilienspuren, wäh-
rend Dinosaurierspuren proportional weniger vertreten sind. Aus der Krei-
de, also gegen Ende des Dinosaurierzeitalters, sind solche säugetierähnli-
chen Fußspuren nicht bekannt. Dies bestätigt die allgemein akzeptierte
Meinung der Paläontologen, viele dieser Tiere seien zu jener Zeit ausgestor-
ben gewesen. 10 Für echte Vogelspuren gilt andererseits genau das Gegenteil:
Sie findet man zu Beginn des Dinosaurierzeitalters kaum oder überhaupt
nicht. Erst in der Kreide nimmt ihre Zahl stark zu (siehe Kapitel 8 und 9),
was die Evolution und Diversifikation (Aufspaltung in verschiedene Grup-
pen) unserer gefiederten Freunde zu jener Zeit erklären mag. Obwohl wir
uns jetzt besser mit Vogelspuren aus dem Mesozoikum auskennen und sie
auch von Dinosaurierfährten unterscheiden können, bildeten diese Ver-
wechslungen zwischen Vogel- und Dinosaurierspuren über Jahre hinweg die
größten Probleme und Hindernisse für den Fortschritt der Dinosaurierich-
nologie. Dieses große Verwirrspiel konnte erst vor kurzem ausgeräumt
werden (siehe KapitellS).
Jedoch bestimmt nicht nur die Evolution allein, wo und wann bestimmte
Spurenformen als Fossilien auftauchen. Wir müssen hierbei auch die Le-
bensweisen der Tiere berücksichtigen, insbesondere ob sie sich lieber in
feuchten Uferzonen aufhielten, wo sie Spuren in Hülle und Fülle hinterlas-
sen konnten. Manche Spuren sind vielleicht nur deshalb selten, weil sich
bestimmte Tiere nun einmal nicht gerne am Strand herumlümmelten.
Vogel, die bevorzugt auf Felsen oder in Baumwipfeln brüten, sind hierfür
typische Beispiele, während man Wasser-, Wat- oder Stelzvögel wahrschein-
lich häufiger anträfe. Außerdem müssen wir noch die geologischen Bedin-
gungen berücksichtigen, die letzten Endes darüber entscheiden, ob eine
hinterlassene Spur oder Fährte auch fossilisiert wird. Wenn unsere Mutter
Erde nicht mitspielt, können die Spuren zerstört werden -unabhängig von
ihrem potentiellen Nutzen für zukünftige lchnologen.
In diesem Kapitel haben wir begonnen, die verschiedenen Typen und
Vorkommen von Dinosaurierspuren zu diskutieren. Ehe wir jedoch die
Fährten und Fundorte genauerunter die Lupe nehmen, wollen wir uns zwei
grundlegenden Fragen zuwenden. Zum einen wollen wir wissen, welche
Rolle den Spuren dynamisch und biologisch gesehen zukommt, und zum
anderen interessiert es uns, wie die Spuren überdauern konnten und als
Dokumente der Erdgeschichte erhalten geblieben sind.
25

Anmerkungen zu Kapitell

1 Bis 1802 war erst ein einziger Dinosaurierknochen gefunden worden. Die Be<J.eutung
dieses frühen Fundes wurde aber erst viel später erkannt.
2 In Anhang B finden Sie ein Glossar mit den wichtigsten wissenschaftlichen Fachausdrük-
ken.
3 Zoologen und Paläontologen unterteilen die Wirbeltiere (Vertebraten) traditionell in
mehrere Hauptgruppen (Klassen), u.a. die Klassen Amphibia (Amphibien), Reptilia (Rep-
tilien), Aves (Vögel) und Mammalia (Säugetiere). In einer sehr umstrittenen Veröffentli-
chung schlugen Robert Bakker und Peter Galton eine Klasse Dinosauriavor, die Dinosau-
rier und Vögel zusammenfaßt. Viele Paläontologen meinen nun, hierdurch werde die
Bedeutung der Dinosaurier in Bezug auf die übrigen Klassen (z.B. der Reptilien) überbe-
wertet. Daher dürfte nach allgemeiner Überzeugung die Bezeichnung Unterklasse Dino-
sauria ausreichend sein. Bakker, R. T. und Galton, P. (1974): Dinosaur Monophyly and aNew
Class ofVertebrates. Nature, 248, 168-172.
4 Zitiert nach Halfpenny,J. ( 1986): AField Guide to Mammal Tracks in Western America. Boulder
(Colorado),Johnson, 161 Seiten.
5 Eines der besten Nachschlagewerke ist das Buch von David Norman (1985): Dinosaurs. An
Illustrated Encyclopedia. N ew York, Crescen t Books.
6 Technisch gesehen kann Sedimentgestein, das fossile Spuren enthält, natürlich in meta-
morphes Gestein umgewandelt werden, jedoch gibt es für diesen Prozeß nur wenige
bekannte Beispiele. Der Autor hat persönlich Dinosaurierspuren in Eruptivgestein gefun-
den, das aus dem Lagergang der kreidezeitliehen Jindong-Formation aus Südkorea
stammt. In diesem Fall war geschmolzenes Magma zwischen die Schichten aus Sediment-
gestein gedrungen und hatte die Unterseite einer Apatosaurus-Fährte <<nachgeformt>>.
Diese kann man nun als Abdruck auf der Oberseite des Ganggesteins erkennen.
7 Philip Currie, stellvertretender Direktor des wohlbekannten Tyrell Museum of Paleonto-
logy, hat über mehrere Dinosaurierspuren veröffentlicht, die durch Erosion aus kreidezeit-
liehen Schichten freigelegt und in wesentlichjüngeren Alluvialschichten des Pleistozäns
neu abgelagert wurden. Currie, P.]. (1989): Dinosaur Footprints of Western Canada. Aus:
Gillette, D. D. und Lockley, M. G. (Hrsg.): Dinosaur Tracksand Traces. New York: Cambrigde
University Press, 293-300. Wenn, wie in Kapitel16 diskutiert wird, tatsächlich Dinosaurier-
spuren oberhalb der Kreide-Tertiär-Grenzschicht gefunden würden, wäre dies der eindeu-
tige Beweis, daß die Dinosaurier die Katastrophe gegen Ende des Mesozoikum überlebten.
8 Geologen und Paläontologen verwenden zur Altersbestimmung von Gesteinsschichten
eine Kombination aus Versuchs- und Testverfahren, u.a. radiometrische Datierungsmetho-
den und Biostratigraphie.
9 Eines der besten Beispiele lieferten Paul Olsen und Peter Galton, indem sie Spuren aus
der Trias und dem Jura, die in Südafrika und Neuengland (USA) gefunden wurden,
miteinander verglichen und dadurch das Alter beider Schichten festlegen und klären
konnten. Olsen, P. und Galton, P. (1984): Review ofthe Reptile and Amphibian Assemblage from
the Stormberg of South Africa, with Special Emphasis on the Footprints and the Age of the Stormberg.
Palaeontologica Africana 25, 87-110. Siehe auch Padian, K (1986): The Beginningof the Age
ofDinosaurs. NewYork, Garnbridge University Press, 378 ff.
10 Jahrelang wurde der Begriff <<säugetierähnliche Reptilien» ausschließlich für die Vorfah-
ren und Verwandten der Echten Säugetiere (Mammalia) gebraucht, die seit dem Perm bis
etwa zur Mitte des Dinosaurierzeitalters lebten. Laut anderer Meinungen soll es sich aber
um reptilienähnliche Säugetiere gehandelt haben. In diesem Fall habe ich mich für den
einfachen Terminus <<säugetierähnlich» entschieden. Padian, Kund Chure, D. (Hrsg.),
(1989): The Age of Dinosaurs. Short Courses in Paleontology 2, Knoxville (Tennessee),
Paleontological Society, 210 Seiten.
Kapitel2
Was eine Spur bedeuten kann

Zwei straußenähnliche Dinosaurier


rennen im Colorado der Kreide über den
sog. «Dinosaur Freewayn. Die Zeichnung
stammt von Donna Sloan.
28

Im Prinzip hat man beim Fährtenlesen das gleiche Gefühl wie beim
Lesen eines Krimis, nämlich selbst Detektiv zu spielen.
James Halfpenny, <<Mamma! Tracking» (1986)

Zunächst müssen wir uns fragen, welche Informationen einzelne Spuren


oder Fährten vermitteln können. Diese grundsätzlichen Informationen
bestimmen letztendlich, welche Interpretationen realistisch sind und wel-
che nicht. Logischerweise kann uns eine Fährte direkten Aufschluß über die
Größe und Fortbewegungsweise eines Tieres geben, nicht aber darüber,
welche Hautfarbe es hatte oder wie groß sein Hirnvolumen war. Mehrere
Einzelspuren oder Eindrücke (synonyme Begriffe hierfür sind Fuß- bzw.
Handabdrücke, Fußspuren und Trittsiegel) bilden eine Fährte. Diese gibt
darüber Auskunft, wie sich ein Tier mit Hilfe mehrerer aufeinander folgen-
der Schritte vorwärtsbewegt hat. Fährten vermitteln daher ein wesentlich
komplexeres Bild über Tierbewegungen als einzelne Fußabdrücke und
lassen weitaus mehr Rückschlüsse auf Haltung, Gang und Geschwindigkeit
des Tieres zu. Eine Einzelspur oder ein Fußabdruck entsprechen einer
Momentaufnahme, während Fährten eher einem Film oder einem Diavor-
trag gleichen.
Aus eirier Fährte kann man fast augenblicklich erkennen, ob ein Tier
groß oder klein und ob es auf zwei oder vier Beinen gelaufen ist. Niemand
würde eine Elefantenspur mit dem Hufabdruck eines Pferdes verwechseln
oder den Fußabdruck eines Menschen für das Trittsiegel eines Huhns
halten. Spuren verraten uns auch den Umriß des Fußes oder die Anzahl der
Zehen - beides sehr wichtige Details, um das Tier zu identifizieren, das die
Spur hinterlassen hat. Außerdem können wir aus der Breite der Fährte (der
Gangbreite) schließe~, ob ein Tier gekrochen oder aufrecht gegangen ist,
und mit ein bißchen Ubung erkennt man auch, ob das Tier rannte, langsam
ging oder hüpfte. Wenn ein gewiefter Fährtenleser ein unberittenes Pferd
von einem mit Reiter unterscheiden oder sogar erkennen kann, daß ein
Mann im Gegensatz zu seinem Begleiter einen schweren Koffer trug, dann
können auch wir unterschiedliche Dinosauriergruppen ausmachen.
Wir wissen, daß sich einige Dinosauriergruppen generell auf zwei Beinen
fortbewegten, wie beispielsweise die fleischfressenden Theropoden sowie
die meisten Ornithopoden, während Sauropoden, Hornsaurier und Anky-
losaurier auf allen vieren liefen. Die erste Gruppe ähnelte in ihrer Gangart
großen Vögeln, während die zweite Gruppe eher wie Elefanten oder Nas-
hörner lief. Um die Fährte eines Vierfüßlers genau zu verstehen, müssen wir
zwischen den Abdrücken des Hinterfußes (pes) und denen des Vorderfußes
( manus, gelegentlich auch als Hand bezeichnet) unterscheiden. Bei den
Dinosauriern waren die vorderen Füße überwiegend kleiner als die hinte-
ren, was man auch sehr deutlich in den meisten Fährten erkennen kann.
Bei einigen Dinosaurierspuren ist die Unterscheidung zwischen Vorderfuß
29

und Hinterfuß manchmal jedoch aus mehreren Gründen schwierig. Einige


Dinosaurier übertreten zum Beispiel die Spuren ihrer Vorderfüße teilweise
oder völlig mit ihren Hinterfüßen. Auf diese Weise wird der Eindruck des
Vorderfußes bereits Bruchteile nach seinem Entstehen zum Teil verwischt
oder vollständig zerstört. In diesen Fällen sieht es aufgrund der Fährte so
aus, als ob der Vierfüßler auf zwei Beinen liefe. Andere Dinosaurier belaste-
ten ihre Vorderfüße kaum, so daß deren Abdrücke nur klein ausfielen und
nicht tiefins Erdreich eindrangen. Außerdem muß ein Ichnologe- wie jeder
andere Fährtenleser auch - damit rechnen, daß manche Fährten nur sehr
bruchstückhaft erhalten blieben. Solche rudimentären Spuren bilden zu-
meist eher die Regel als die Ausnahme. Aber so etwas sollte einen Detektiv
erst recht herausfordern!

Spuren von Zweifüßlern (bipede Gangart)

Die Fährte eines ständig auf zwei Beinen schreitenden Tieres läßt sich
besonders einfach beschreiben und analysieren, da sie nur von den Hinter-
füßen verursacht wird. Ein solches Tier geht eher wie ein Vogel oder ein
Mensch und benutzt dazu niemals seine Vorderläufe. Die Gesamtbreite der
Fährte wird von der Außenseite des linken Abdrucks bis zur Außenseite des
rechten Abdrucks gemessen und als Gangbreite bezeichnet (siehe Abb. 2.1).
Mit Hilfe dieser Maßangabe kann man bestimmen, wie hoch sich ein Tier
aufrichtet, während es sich fortbewegt. Die Fährte eines biped gehenden
Dinosauriers ist immer schmal, weil er aufrecht geht und dabeijeden Fuß
vor den anderen setzt. Wenn wir uns eine Mittellinie durch die Fährte
denken, stellen wir fest, daß ein Zweifüßler fast wie ein Seiltänzer auf dieser
Linie läuft, anstatt seine Füße breitbeinig neben ihr aufzusetzen.
Der Winkel zwischen drei aufeinanderfolgenden Fußabdrücken (links-
rechts-links oder rechts-links-rechts) wird Schrittwinkel genannt. In einer
bipedenFährteist er recht groß (fast 180 Grad oder beinahe gerade). Der
Schrittwinkel verändert sich mit ziemlicher Sicherheit in Abhängigkeit von
der einfachen Schrittlange, was wiederum ein Maß für die Geschwindigkeit
ist. Unter dem Ausdruck <<einfache Schrittlänge>> (engl. pace oder step)
verstehen wir eine einfache Schrittabfolge beider Füße (also einen Rechts-
links-Schritt oder einen Links-rechts-Schritt), während man eine Schrittab-
folge desselben Fußes (rechts-rechts oder links-links) als <<Doppelschrittlän-
ge>> oder «Stridelänge>> bezeichnet. Wenn ein Dinosaurier jeden seiner Füße
exakt vor den anderen setzt (der Schrittwinkel also fast 180 Grad ergibt), so
beträgt die Stridelänge genau die doppelte einfache Schrittlänge. Falls die
Füße aber nur minimal neben der Mittellinie aufsetzen, dann beträgt die
Stridelänge knapp etwas weniger als zwei einfache Schrittlängen.
Eine weitere Besonderheit einer bipedenFährteist der Grad, in dem die
Zehen nach außen gedreht bzw. nach innen gekrümmt sind. Diese Erschei-
30

®
linker Fuß

/einfache
Schritt-
/länge
/(Pace)

Abb. 2.1: Die Spur eines biped laufenden Dino-


sauriers liefert uns die einfache Schrittlänge, die
Doppelschrittlänge (Stridelänge; eng!. stride)
und andere meßbare Größen, durch die wir auf
Gangbreite die Fortbewegungsweise dieses Tieres schließen
können. Im Bild oben rechts können Sie die ein-
zelnen Bestandteile eines Trittsiegels wie Krallen-
und Balleneindrücke erkennen.

nung wird jeweils als positive oder negative Rotation bzw. volkstümlich als
«entenfüßig>> oder «taubenfüßig>> bezeichnet. Ornithopoden sind oft leicht
entenfüßig, während man in den Fährten carnivorer Dinosaurier meistens
Zehen findet, die gerade nach vorne zeigen oder nur leicht gekrümmt sind.
Allerdings hängen diese Innen- und Außendrehungen der Zehen natürlich
auch von der Geschwindigkeit ab, mit der das Tier seinerzeit gelaufen ist
und diese Abdrücke hinterlassen hat.
Selbstverständlich sollte man beijeder Analyse einer Fährte die einzelnen
Fußabdrücke sorgf"altig beschreiben. In bipeden Fährten findet man über-
wiegend einendreizehigen (tridactylen) Fußabdruck, der von der zweiten,
dritten und vierten Zehe hinterlassen wurde. (Die Zehen werden wie beim
Menschen von 1 bis 5 durchgezählt, wobei wir mit dem inneren großen Zeh
[1] beginnen und mit dem äußeren kleinen Zeh [5] aufhören.) Gelegent-
lich kommen auch vierzehige (tetradactyle) Spuren vor, hin und wieder ein
zweizehiger (didactyler) Abdruck wie bei einem Strauß. Einzehige (mono-
dactyle) sind praktisch unbekannt, undfünfzehige (pentadactyle) Füße sind
für Zweifüßler ungewöhnlich, kommen aber ziemlich häufig bei Dinosau-
31

riern vor, die auf allen vieren laufen. Ein Fährtensucher sollte sich immer
vor Augen führen, daß man leicht zu einer voreiligen Fehlinterpretation
kommen kann, nur weil die Fährte ungewöhnliche Zehenabdrücke enthält.
Viel zu häufig gehen wir der Vorstellung auf den Leim, ein fehlender
Klauenabdruck sei der Hinweis auf eine neue Art. Einige Ichnologen berich-
ten von Trittsiegeln mit sechs oder sieben Zehen. Hier handelt es sich nicht
etwa um Fälle vielzehiger (polydactyler) Tiere, sondern um einfache Bei-
spiele eines doppelten Abdrucks! Gelegentlich gibt es auch ungewöhnliche
Erklärungen für diese Phänomene, zum Beispiel bei verstümmelten Tieren,
denen eine Klaue fehlt 1. Häufig ist eine Fährte aber nur deshalb unvollstän-
dig, weil sie nicht komplett erhalten blieb.

Spuren von Vierfüßlern (quadrupede Gangart)

Die Spuren von Dinosauriern, die sich aufvier Füßen fortbewegten, können
auf ähnlich systematische Weise untersucht werden wie bipede Fährten.
Auch hier können wir Trittsiegelbreite, Gangweite, Schrittlänge von Hinter-
fuß zu Hinterfuß bzw. Vorderfuß zu Vorderfuß, entsprechende Doppel-
schrittlänge und Schrittwinkel festhalten. Außerdem können wir die Aus-
und Einwärtsdrehung des Abdrucks messen. Sämtliche Werte für Striden-
länge und Schrittwinkel sollten innerhalb eines bestimmten Fährtenab-
schnitts übereinstimmen, um vernünftige Rückschlüsse auf die Bewegungs-
weise des Tieres zulassen zu können. Anders gesagt, sollte aus den Messun-
gen hervorgehen, wie der Dinosaurier die Bewegung seiner Vorder- und
Hinterläufe koordinierte. Wenn dabei etwas Gegenteiliges herauskommt,
bedeutet das nicht, daß unser Saurier nicht mit vier Beinen laufen konnte;
vielmehr sollten wir besser unsere Messungen neu auswerten. Schließlich
vermitteln sie uns, wie der Dinosaurier gelaufen ist, und nicht umgekehrt.
Für gewöhnlich sind die Fährten von Dinosauriern, die ständig quadru-
ped liefen, breiter als diejenigen von Zweifüßlern (siehe Abb. 2.2 und 2.3).
Die Abdrücke der Hinter- und Vorderfüße können geringfügig neben der
Mittellinie aufsetzen. Wenn ein Tier seinen Körper aufvier Füßen trägt und
bewegt, kann es nur sehr schwer wie ein Seiltänzer in einer schmalen Spur
laufen, da diese Gangweise nur wenig Stabilität liefert. Bei rezenten quadru-
ped laufenden Tieren kann die Gangweite beträchtlich schwanken: Nilpfer-
de hinterlassen beispielsweise sehr breite Fährten, während die von Elefan-
ten recht schmal sind. Diese Unterschiede hängen teilweise von der Bein-
länge ab, zum Teil aber auch von der Geschwindigkeit, mit der sich ein Tier
bewegt. Untersuchungen an heute lebenden Tieren haben gezeigt, daß auch
Gangweite und Schrittwinkel je nach Laufgeschwindigkeit unterschiedlich
sind. Mit anderen Worten, ein Tier setzt seine Füße in einem größeren
Abstand zur Mittellinie auf, wenn es steht oder sich sehr langsam bewegt;
bei raschen Vorwärtsbewegungen werden die Schritte eher direkt neben der
32

a\t-
einfache:
:;

0:
Schritt- ;:
länge 1 :

:\
,:
-~ :~

~:

ca: 1
.
;:-· ~',I Neigungswinkel
in Bezug auf die
1il:einfache Mittellinie
9:/Schrittlänge
/:
I

Abb. 2.2: Die Fährte eines


quadruped laufenden Dino-
Gangbreite
sauriers besitzt ebenfalls
bestimmte Grundzüge, mit
deren Hilfe ein Ichnologe
die Fortbewegungsweise des
Tieres interpretieren kann.

Mittellinie eingelenkt. Vergleichen Sie einmal die Fährte eines gehenden


Nilpferds mit der eines rennenden (Abb. 2.4). Wir brauchen nur einen
Augenblick, um erkennen zu können, daß dieser Unterschied dem Tier eine
höhere Stabilität verleiht, wenn es stillsteht, es andererseits aber aus dem
selben Grund während einer Vorwärtsbewegung effektiver laufen kann.
Diese einfachen Prinzipien gelten natürlich auch für die Bewegung eines
Dinosauriers und geben dementsprechend die Gangweite seiner Fährte vor,
die uns als Spurenfossil erhalten blieb.
Bei quadruped laufenden Dinosauriern, zum Beispiel bei Sauropoden,
sind Vorderfuß und Hinterfuß deudich anders geformt. Diese Unterschiede
spiegeln zu einem gewissen Teil den <<Bauplan>> aller Dinosaurier wider (die
fast durchgängig kleinere Vorderfüße besaßen), sie deuten aber auch auf
eine unterschiedliche Beinlänge und eine dementsprechende unterschied-
liche Gewichtsbelastung von Vorder- und Hinterfüßen. Die Sauropoden
33

Abb. 2.3: Beispiel für die Fährte eines ständig biped laufenden Dinosauriers. Man kann so-
wohl den linken als auch den rechten Fußabdruckjeweils deutlich erkennen.

trugen vermutlich die Hauptlast ihres Körpergewichts auf den Hinterbeinen


und nur zu einem geringen Teil auf den kleineren Vorderbeinen 2. Vielfach
waren ihre Vorderbeine auch kürzer und fielen senkrecht von den Schultern
ab, im Gegensatz zu den Hinterextremitäten, die leicht vom Körper abge-
winkelt waren. Solche anatomischen Unterschiede erklären dann natürlich
auch, warum die vorderen Fußabdrücke weiter als die hinteren von der
Mittellinie abrückten.
Wenn man sich mit der Form eines Vierfüßlers beschäftigt, so muß man
Vorderfuß und Hinterfuß separat betrachten, da sie sich meist grundsätzlich
34

1'>1_,
öö
Öö

0
c5o 1m

öd

Nilpferd im Rennendes
Schrittempo Nilpferd
Abb. 2.4: Die Fährten eines gehenden und eines
rennenden Nilpferds (aus dem Norden Tansanias).

unterscheiden. So findet man beispielsweise in einer Apatosaurus-Fährte, daß


der hintere Fußabdruck - falls gut erhalten - fünfzehig ist, während der
Abdruck der Vorderfüße mehr wie ein Huf aussieht und keine deutlichen
Zehenabdrücke aufweist. Im Gegensatz dazu findet man bei den gepanzer-
ten Ankylosauriern und den hornbewehrten Ceratopsiern kaum Größenun-
terschiede zwischenVorder-und Hinterfußabdrücken. Beide sind tetradac-
tyl (vierzehig) und unterscheiden sichnurgeringfügig im Umriß (sieheAbb.
2.5).

Mal Zweibeiner, mal Vierfüßler: Fakultativ und obligatorisch bipede


Gangart

Jedes Tier, das nicht immer auf zwei oder auf vier Füßen laufen muß, kann
als fakultativer Zweifüßler bezeichnet werden. Mit anderen Worten, es kann
abwechselnd beide Gangarten benutzen. Nur die wenigsten rezenten Arten
35

11111
Keine Zehenabdrücke IV"" 1
Tridactyle Fährten
0 V•

IV 111II

"0•
111 111 IV
111 • I
~~~IV

111
111

··~t
II

u~
Tetradactyle Fährten
V
IV0-) 111 II

··~.
~ •
111

IV\__./

Abb. 2.5: Einige Dinosaurierspuren von unterschiedlicher Form und Größe. Beachtenswert
ist ebenfalls die unterschiedliche Anzahl Zehen an Vorder-und Hinterfüßen. Diese Einzel-
spuren lassen sich auch mit den Fährten vergleichen, die in Abb. 5.1 bis 5.4 zu sehen sind.

verhalten sich regelmäßig so, obwohl manche Eidechsen auf ihren Hinter-
füßen laufen, um besonders schnell rennen zu können. Auch Känguruhs
setzen gelegentlich mit den Vorderbeinen (und mit dem Schwanz) auf,
wenn sie langsam schreiten. Bei den Dinosauriern liefen die fakultativen
Zweifüßler am liebsten auf den Hinterbeinen und belasteten ihre Vorder-
füße nur mit einem Bruchteil ihres Körpergewichts. Große Ornithopoden
wie Iguanodontiden und Hadrosaurier sind die besten Beispiele für diese
wechselnde Fortbewegungsweis e, da aus ihren Fährten hervorgeht, daß sie
sowohl auf zwei wie auf vier Füßen liefen. Aber die lchnologen müssen
ebenfalls darauf achten, ob dieser Gangwechsel tatsächlich stattfand und
nicht etwa darauf beruht, daß die Spur nichtvollständig erhalten wurde, daß
Hand- und Fußabdrücke nicht sauber getrennt sind oder das Tier einfach
nur sein Tempo verändert hat.
36

Auf Sohlen oder Zehenspitzen: Plantigrade oder digitigrade Gangweise

Tiere, die beim Gehen ihre Handgelenke bzw. Fußknöchel fest auf den
Boden setzen, werden als Sohlengänger oder plantigrad bezeichnet, wäh-
rend man bei Tieren, die auf den Fingerspitzen bzw. Zehenspitzen gehen,
deren Mittelhandknochen (Metacarpalia) bzw. Mittelfußknochen (Metatar-
salia) also über dem Boden stehen, von Zehengängern oder digitigraden
Tieren spricht. Alle Gangarten, die zwischen diesen beiden Möglichkeiten
liegen, werden als semiplantigrad oder semidigitigrad bezeichnet.
Im allgemeinen waren die dreizehigen Dinosaurier Zehengänger, also
digitigrad. Dieses Merkmal ist typisch für Dinosaurier, die an schnelles
Rennen angepaßt sind. Im wesentlichen findet man ähnliche Anpassungs-
verhältnisse bei modernen Vogeln, von denen man heute überwiegend
annimmt, daß sie von einer Dinosauriergruppe, den Coelurosauriern, ab-
stammten. Bei einer Anpassung an den Zehengang wird die Beinlänge
durch die Mittelfußknochen verlängert, sie nimmt also insgesamt um deren
Länge zu. Dadurch wird der Schwerpunkt des Tierkörpers nach oben
verlagert. Beim Menschen ist dies ähnlich, zum Beispiel wenn sich Sportler
mit ihren Zehen vom Boden abstoßen, um besser sprinten oder springen zu
können. Digitigrade Dinosaurier liefen immer auf den Zehenspitzen; gele-
gentlich hockten sie sich jedoch hin, wobei ihre Mittelfußknochen lange
Abdrücke im Boden hinterließen. Aus klar umrissenen Abdrücken kann
man die Länge dieser Knochen abschätzen oder messen. Eine solche Hal-
tung könnte als plantigrade Ruhestellung bezeichnet werden. In einigen
Fällen findet man neben diesen Spuren die Abdrücke der kleineren Vorder-
füße, was wiederum die Interpretation unterstützt, diese Tiere ließen sich in
einer kauernden Position auf dem Boden nieder (vgl. Kapitel 5 und 6).
Einige Fährten umfassen die Spuren dreizehiger Zweifüßler mit dem
Abdruck eines verlängerten Knöchels (Mittelfußknochens). Diese wurden
von einer kleinen Minderheit als menschliche Fährten gedeutet, weil sie
länglich §eformt sind und der Knöchelabdruck an eine menschliche Ferse
erinnert. Da diese Spuren aber während des Dinosaurierzeitalters entstan-
den, können sie nicht von Menschen oder anderen Primaten stammen.
Genauere Untersuchungen erbrachten dann auch, daß es sich um die
Fährten biped laufender Raubsaurier mit plantigrader Gangweise handelte.
Eine derart ungewöhnliche Bewegungsweise deutet daraufhin, daß sich das
Tier in geduckter Körperhaltung an ein Opfer heranpirschte. Andererseits
ist auch denkbar, daß es sich um bestimmte Verhaltensformen (beispielswei-
se Droh- oder Demutsgebärden) handelte oder einfach nur, daß das Tier
über einen weichen Untergrund ging.
Bei den quadrupeden Dinosaurierarten sieht es nun völlig anders aus als
bei den auf zwei Beinen laufenden Arten. Das Skelett dieser meist sehr
großen, massigen Tiere war in erster Linie dazu gedacht, ein schweres
Körpergewicht zu tragen, jedoch kaum für schnelles Laufen oder wendige
37

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Länge: Schulterblatt-Hüftknochen

Abb. 2.6: Anhand der Fährten quadrupeder Tiere kann man das Schulter-Hüfte-Verhältnis
bestimmen. Hierdurch erhält man dann eine gute Näherung der Gesamtgröße des Tieres.

Bewegungen geeignet. Dies solljedoch nicht bedeuten, sie seien wie schwer-
fällige Arbeitstiere breitlatschig durch die Gegend gestapft. Im allgemeinen
besaßen sie gerade, säulenartige Gliedmaßen und digitigrade Füße. Tatsäch-
lich hatten sämtliche Dinosaurier eine relativ aufrechte Haltung, stammten
sie doch allesamt von Vorfahren ab, die sich während der ersten Tage des
Mesozoikum zu aufrecht schreitenden Zehengängern entwickelt hatten.
Folglich hatten auch viele Dinosaurier, die auf allen vieren liefen, diese
digitigrade Gangart geerbt. Sauropoden besaßen beispielsweise voll digiti-
grade Vorderfüße, obwohl ihre Hinterfüße eher leicht plantigrad waren. Die
Fährten von Stegosauriern, Ankylosauriern, Nodosauriern und Ceratop-
siern sind leider (zahlenmäßig) nicht sehr stark vertreten; anhand des
vorhandenen Materials können wir aber vermuten, daß sie an digitigrade
bis semidigitigrade Gangweisen angepaßt waren.

Größenbestimmung bei Dinosauriern

Es liegt wohl auf der Hand, daß große Spuren auf große Tiere und kleine
Fußabdrücke aufkleine Tiere hindeuten. Wie wir noch in Kapitel3 erfahren
werden, kann man bei einer kleinen Fährte sicherlich auf eine kleine Art
schließen; denkbar istjedoch auch, daß es sich um Jungtiere oder kleinere
Vertreter einer ansonsten großwüchsigen Art handelt. Die Ichnologen ha-
ben verschiedene Methoden ersonnen, um mit Hilfe einer Fährte die Größe
eines Dinosauriers zu bestimmen. Der einfachste Fall liegt bei bipeden
Dinosauriern vor, deren Trittsiegellänge etwa ein Viertel bis ein Fünftel der
Beinlänge oder Hüfthöhe beträgt (siehe Kapitel6). Falls daher der Abdruck
38

eines dreizehigen Dinosauriers 30 Zentimeter lang ist, können wir eine


Hüfthöhe des Tieres von 1,20 bis 1,50 Meter annehmen. Wenn wir dann ein
geeignetes Skelett mit dieser entsprechenden Beinlänge nehmen, können
wir unsere Größenbestimmung abschließen, indem wir die Kopf-Schwanz-
Länge angeben. In unserem Beispiel wäre der Saurier mindestens 3 Meter
lang.
Selbstverständlich können wir auch die Hüfthöhe bei quadrupeden
Dinosauriern bestimmen, indem wir die Hinterfußlänge abmessen. Bei
Tieren, die auf allen vieren laufen, steht uns zudem noch eine weitere
Alternative offen. Wie Sie in Abb. 2.6 sehen können, läßt sich bei einem
quadrupeden Tier auch die ungefähre Position von Hüftknochen und
Schultergürtel bestimmen. Diese ergeben sich aus den jeweiligen Mittel-
punkten der gedachten Linie zwischen beiden Vorderfüßen bzw. beiden
Hinterfüßen. Wenn wir den Abstand zwischen beiden Punkten messen,
erhalten wir näherungsweise die Rumpflänge, das heißt den Abstand zwi-
schen Hüftgelenkspfanne und Schultergelenkspfanne. Nachdem wir so die
Schulter-Hüfte-Relation festgelegt haben, können wir uns wiederum ein
geeignetes Skelett suchen und dort einfach die entsprechende Kopf-
Schwanz-Länge des Tieres abmessen.

Schlußfolgerung

Obgleich sich die meisten lchnologen scheuen, zuviel aus einer einzelnen
Dinosaurierspur herauszudeuten, kann auch ein einzelner Abdruck hilfrei-
che Informationen liefern, um die Form eines Dinosaurierfußes zu erfor-
schen. Viele Dinosaurier kennen wir nur als unvollständige Skelette, denen
die Füße fehlen, und selbst wenn die Fußknochen erhalten bleiben, sind
natürlich weder Muskeln noch Gewebe vorhanden. Nur eine Spur kann uns
direkt darüber informieren, welche Größe und Umrisse die fleischigen
Partien der Ballen besaßen. Trotzdem sollte man Einzelspuren, selbst wenn
sie noch so viele Informationen liefern, immer als Bestandteil des gesamten
Fährtenmusters sehen, das uns wiederum ein vollständiges Bild zeichnet,
wie sich dieser Dinosaurier damals fortbewegt hat. 4
Spuren und Fährten verraten uns viel über Körperhaltung, Gang und
Fortbewegung eines Dinosauriers. In den meisten Fällen kann man auch
bestimmte Eigenschaften, wie zum Beispiel die Anzahl der Zehen oder die
Anordnung der Ballen an Vorder-oder Hinterfüßen, leichter aus einer Spur
als anhand von Knochen erkennen. Was die Fortbewegungsweise angeht, so
sind Einzelabdrücke weniger bedeutsame Studienobjekte als beispielsweise
der gesamte Fährtenverlauf.5 Wie wir in den nächsten Kapiteln sehen
werden, liefern allein die Fährten fundamentale Erkenntnisse über Bewe-
gung und Verhalten der Dinosaurier.
39

Amnerkungen zu Kapitel 2

1 Bisher sind zwei Dinosaurierspuren bekannt, die von verstümmelten Tieren stammen,
denen eine Zehe teilweise fehlte. Tucker, M. E. und Burchette, T. P. (1977): TriassicDinosaur
Footprints from South Wales. Their Gontext and Preservation. Paleogeography, Paleoclimatology
and Paleoecology 22, 197. Abel, 0. (1935): Vorzeitliche Lebensspuren.Jena, Gustav Fischer.
2 Zu diesem Schluß kam 1985 R. MacNeill Alexander. Er nahm an, daß Sauropoden bis zu
80% ihres Körpergewichts mit den Hinterfüßen trugen. Diese Folge stützt sich auf die
einfache Beobachtung, daß die Abdruckfläche der Hinterfüße durchschnittlich viermal
so groß ist wie die der Vorderfüße. Alexander, R. M. (1985): Mechanics andPostureofthe Gait
ofSome Large Dinosaurs. ZoologicalJournal ofthe Linnean Society 83, 1-25. Alexander, R.
M. ( 1989): Dynamics of Dinosaurs and Other Extinct Giants. New York, Columbia U niversity
Press, 167 ff.
3 Siehe Diskussion in Kapitel 14.
4 Unglücklicherweise dienten solche Spuren dazu, die Diskussion um die sog. Evolution im
Rahmen der Schöpfungslehre entscheidend zu verschärfen. Kuban, GJ. (1989): Elangate
Dinosaur Tracks. Aus: Gillette, D.D. und Lockley, M. G. (Hrsg.) Dinosaur Tracksand Traces.
New York, Cambridge University Press, 57-72.
5 Manche Ichnologen behaupten sogar, Einzelspuren seien so ziemlich ohne Nutzen oder
störten zumindestjede genaue Analyse in starkem Maße.
Kapitel]
Wie Spuren und Fährten
erhalten bleiben können

Vn chwdene reptilienartige iiugetiere


(Tritiwdon ten), kleine Dinosaurier und
BidediSell haben ich am Wassertümpel
einer Wüstenoase eingefu11den. Die
Zeiclmtwg fertigte Edward von Mueller
nach fossilen Fußabdriicken aus der
avajo-Formalion ( lall) der
nleren Trias an.
42

Unzählige Pyramiden zu Staub zerfielen,


seitdem dein Fuß in diesen Fels sich drückte.
Doch hier prangt er, obwohl seither
der Erde Kruste vielmals brach und riß.
Edward Hitchcock, «The Sandstone Bird>> (1. März 1836)

Wie konnten Fährten über hundertmillionen Jahre hinweg seit dem Zeit-
punkt ihres Entstehens erhalten bleiben? Dies ist eine beliebte Frage vieler
Laien, vor deren Beantwortung sich die Fachleute auch genauso gerne
drücken wollen. Die lapidare Antwort, die Schicht, welche die Fährte ent-
halte, sei innerhalb geologischer Zeiten zu Fels geworden, ohne diese
Spuren zu zerstören, ist insofern unzureichend, als sie die eigendichen
Verschüttungs- und Konservierungsvorgänge nicht erklärt.
Jeder ichnologische AnHinger wird wohl, wenn er zum ersten Mal eine
fossile Spur sieht, automatisch an seine eigenen kurzlebigen Fußstapfen an
einem Sandstrand denken, die durch die nächstbeste Welle verwischt wer-
den. Der Vergleich mit diesem natürlichen Phänomen ist schon ziemlich
passend, da die meisten Fußabdrücke tatsächlich sofort nach ihrer Entste-
hung wieder zerstört werden. Jedes Tier kann während seines Lebens Tau-
sende, ja sogar Millionen Fußabdrücke in ganz unterschiedlichen Lebens-
räumen (Habitaten) hinterlassen, und zudem ist nichtjeder Ort (beispiels-
weise aufgrund seiner Bodenqualität) dazu geeignet, diese Spuren auch zu
konservieren. Unter günstigen Bedingungen bleibt also nur ein Bruchteil
aller Fährten für die Nachwelt erhalten.
Herkömmlicherweise erklärt die Paläontologie den Versteinerungspro-
zeß einer Fußspur auf folgende Weise: In einem feuchten Boden werden
Fährten hinterlassen, die anschließend dem austrocknenden Einfluß von
Sonne und Atmosphäre unterworfen sind. Während das feuchte Sediment
trocknet, verhärtet es und kann den Erosionskräften der nächsten Flut oder
Überschwemmung besser widerstehen; diese Flutwelle schwemmtwiederum
neues Sediment heran, das nun die nächste Schicht bildet. Die gut erhalte-
nen Abdrücke werden nun zugeschüttet und bleiben auf diese Art und Weise
erhalten. Trockenrisse in einem spurenhaltigen Substrat belegen, daß auch
atmosphärisch bedingtes Austrocknen eine wichtige Rolle bei der Erhaltung
der Spuren gespielt hat. Zweifellos funktionierte dieser <<Zudeckungsmecha-
nismus>> in der geologischen Geschichte genauso wie auch heute noch, aber
sind wirklich alle Dinosaurierspuren so konserviert worden? Viel zu oft
haben manche Ichnologen dieses Modell als Deckmantel benutzt, um ihre
eigenen mangelhaften Kenntnisse darunter zu verstecken.
Die Forschungsarbeiten förderten einen weiteren bedeutenden Mecha-
nismus zutage. We.nn ein Fuß in einem weichen Untergrund einsinkt,
hinterläßt er in den unter der Oberfläche liegenden Schichten einen Ab-
druck; die eigendichen Fußabdrücke entstehen also in der nächsttieferen
43

Schicht. Solche <<durchgepausten>> Spuren werden als sogenannte Under-


tracks (englisch auch «ghost prints>>) oder einfach als «Pausspuren>> bezeich-
net. Da diese Abdrücke während ihrer Entstehung bereits bedeckt sind,
bleiben sie auch mit viel größerer Wahrscheinlichkeit erhalten, weil sie -
unter einer zentimeterdicken Schicht geschützt- selbst bei einer anschließ-
enden Überschwemmung kaum noch erodiert werden können.
Um diese Undertracks möglichst exakt interpretieren zu können, sollte
man sie eher dreidimensional als zweidimensional betrachten. Wenn wir uns
eine Spur in einer Schicht anschauen und dabei ein ehemaliges Schlickwatt
oder Flußufer, also eine flache Oberfläche, vorstellen, beschränken sich
unsere Gedanken im Wesentlichen auf zwei Dimensionen, nämlich Länge
und Breite. In diesem Zusammenhang dürfen wirjedoch die dritte Dimen-
sion, die Tiefe, nicht vergessen. Während sich eine Sedimentschicht über
die andere lagert, repräsentiert ihre jeweilige Dicke nämlich eine wichtige
geologische Größe, die Zeit. Wenn also ein Dinosaurier über eine Sediment-
schicht stapft und dabei fünf bis zehn Zentimeter unter die Oberfläche
einsinkt, so kann er möglicherweise Fußabdrücke auf einer Schicht hinter-
lassen, die hunderte oder tausende Jahre älter ist als die Erdbodenoberflä-
che. Geologisch betrachtet, macht ein Fehlervon tausendJahreninnerhalb
einer Millionen:Jahr-Spanne nur knapp 0,1 Prozent aus, weswegen er stati-
stisch insignifikant ist; um jedoch das Treiben einer bestimmten Dinosau-
rierart an einem bestimmten Tag zu interpretieren, kann dieser Zeitraum
durchaus von Bedeutung sein.
Besonders wichtig ist es, die geologische Schicht zu bestimmen, auf der
das Tier gelaufen ist, da sie meistens die am besten erhaltenen Spuren
enthält. Wie im Folgenden noch erklärt wird, bestimmen die charakteristi-
schen Eigenarten einer Schicht, den heutigen Witterungsverhältnissen und
Erosionskräften zu widerstehen, ob eine richtige Fährte oder aber ein
U ndertrack erhalten bleibt. Mit dem ersten Eindruck sollten wir uns jedoch
nicht begnügen, da dieser oft täuschen kann.
Zum richtigen Verständnis einer Fußspur gehört mehr als nur das bloße
Vermessen eines guterhaltenen Abdrucks, das Abzählen von Zehen oder die
Katalogisierung des Zehenaufbaus. Eine Fährte oder die Bruchstücke einer
solchen können oft nur grob schematisch an ein Lehrbuchbeispiel erin-
nern. Die wahre Kunst besteht darin, Informationen aus jeglichem fossilen
Material herauszuholen, ganz gleich, in welchem Zustand es sich befindet.
Guterhaltene Fährten liefern uns nicht nur eine exakte Beschreibung
von Fußform, Bewegungsablauf, Haltung und Gang, sondern lassen auch
Rückschlüsse darüber zu, daß das Substrat weder zu weich noch zu hart war.
Hartes Substrat dient nicht gerade dazu, Spuren zu konservieren, während
Spuren in weichem, matschigen Boden nur undeutlich und schwer zu
identifizieren sind. Die Spuren ein und desselben Tieres können qualitativ
völlig unterschiedlich ausfallen und vermitteln daher Eindrücke über die
Zusammensetzung ehemaliger Substrate. Die einzelnen Hinweise lassen sich
44

nicht unbedingt so einfach erkennen. Einige Spuren, die auf ehemals sehr
hartem Grund hinterlassen wurden, sind recht flach und können nur unter
optimalen Lichtverhältnissen erkannt werden. (Ichnologen machen oft in
den frühen Morgenstunden oder bei Einbruch der Dämmerung ihre besten
Beobachtungen, da dann der Einfallswinkel der Sonnenstrahlen am gün-
stigsten ist.) Andere Spuren sind zwar sehr tief, besitzen jedoch unscharfe
Umrisse, weil diese durch eingebrochenes, halbflüssiges und leichtverform-
bares Sediment verwischt wurden.
Jedoch sind wir nicht allein aufunberührte Fährtenverläufe angewiesen,
denn selbst eine miserabel erhaltene Sauropodenfährte besitzt immer noch
einige Kennzeichen, die für diese Familie typisch sind. Das gleiche gilt
prinzipiell auch für den Verlaufvon Undertracks. Wenn wir also wissen, was
wir da gerade betrachten, können wir eventuell auch wertvolle Informatio-
nen aus der Beobachtung einer Spur beziehen, die strenggenommen gar
keine ist. Dies macht sozusagen das Wesentliche einer guten Detektivarbeit
aus, und daherwird ein pflichtbewußter Paläontologe «keinen Stein auf dem
anderen lassen>>.
In der Paläontologie unterscheidet man mehrere verschiedene Typen,
wie fossile Fährten erhalten bleiben können. Sie werden zum einen als
versteinerteAbdrücke (Replika) einer Fußspur konserviert, im wesentlichen
also einem Abguß der Füße. Strenggenommen handelt es sich hierbei um
dynamische Abdrücke, bzw. um Abgüsse des Fußes während sämtlicher
Phasen eines Bewegungsablaufs (Laufen, Gehen, usw.). Manche Ichnologen
differenzieren sogar in bestimmte Bewegungskomponenten, das heißt, ob
der Fuß gerade den Boden berührt, das volle Gewicht trägt, vom Boden
abstößt oder wegschnellt. 1 Diese Spuren können beträchtlich von denjeni-
gen Abdrücken abweichen, die man von toten Museumstieren genommen
hat. 2
Wenn der Abdruck einer Fußspur mit Sediment ausgefüllt wird, entsteht
ein natürlicher Abguß (engl. cast) des Fußes. Hierbei handelt es sich also
um ein Modell des Fußes, das durch die darüber liegenden Sedimentschich-
ten gebildet wurde. Manchmal werden sie als Negativreliefspuren bezeich-
net, um sievon den Positivreliefabdrücken exakt abzugrenzen. Gelegentlich
findet man in Kohlebergwerken sehr spektakuläre Beispiele dieser Spuren-
reliefs, da sie nach dem Abtragen eines Flözes von der Stollendecke in den
Gang ragen. (Diese herabhängenden Spuren können manchem Kumpel
zum Verhängnis werden, und es gibt nachweislich mindestens einen Un-
glücksfall, bei dem ein Bergmann kopfüber in das herabhängende Relief
einer Spur rannte und dadurch getötet wurde.) Ob nun Abdrücke oder
Abgüsse erhalten bleiben, hängt größtenteils von der Widerstandsfähigkeit
des Gesteins ab, in dem sich die Spur befindet, bzw. von der des Sediments,
das die Spur ausfüllt. Wenn eine Fährte in festem Sand, der später zu
Sandstein wird, mit weichem Schlamm gefüllt wird, wird sie wahrscheinlich
als Abdruck erhalten bleiben, nachdem der nachgiebige Abguß erodiert ist.
45

Natürlicher Abguß

Abb. 3.1: Abdrücke, Abgüs-


se, U ndertracks und Ausgüs-
se, so wie sie im Gestein zu
sehen sind (oben). Natürli-
cher Abdruck (unten links)
und natürlicher Abguß (un-
ten rechts) eines kleinen
dreizehigen Dinosauriers
aus der Oberen Trias (Fund-
Undertracks ort: Oklahoma).
46

/guanodon-Fußabdruck mit Hautabdrücken

Abb. 3.2: In diesem echten Fußabdruck sind Abdrücke der Haut erhalten geblieben.

Umgekehrt kann es passieren, daß ein Abguß fossilisiert wird, wenn Spuren
in weichem Sediment mit Sand gefüllt werden. Falls zwei widerstandsfähige
Schichten aufeinanderliegen, können sowohl der Abdruck wie der dazuge-
hörige Abguß erhalten bleiben.
Wie schon erwähnt, entstehen Undertracks beim Gehen eines Dinosau-
riers, weil dessen Füße einen Druck auf tiefer gelegene Bodenschichten
ausüben. Ein einzelner Fußabdruck kann bereits mehrere übereinanderge-
stapelte «Blaupausen>> produzieren. Die Spuren können sich auch mit
verschiedenen darüberliegenden Sedimentschichten füllen, die dann im
47

Laufe der Zeit zu echten Fußabdrücken in den oberen Schichten werden.


Da sie sich erst im Anschluß an die ursprüngliche Fährte gebildet haben,
sind sie nicht als direkte Folge eines Bewegungsvorganges des Tieres ent-
standen, sondern geben lediglich den Umriß der Fährte wider. Ausgefüllte
Spuren sind im allgemeinen recht schwammig, daher werden sie häufig
übersehen und wurden nur selten untersucht.

Gut erhalten geblieben: Echte Fährten

Selbst Laien mit durchschnittlichem Beobachtungsvermögen können eine


gut erhaltene Fährte erkennen. Allerdings ist es nicht ganz einfach, einen
solchen Fund wissenschaftlich zu definieren. Als ein aufralliges Kriterium
gelten Haut- oder Schuppenabdrücke, die zweifelsfrei bestätigen, daß die
fragliche Fährte echt ist. Erstaunlicherweise kommen derartige Abdrücke
bei Dinosaurierspuren nur selten vor; so gibt es bloß ein paar Beispiele aus
der zweiten Hälfte des Mesozoikum (Jura bis Kreide) 3 - siehe Abbildung 3.2.
Aus der Frühzeit des Mesozoikum existieren zwar auch Spuren, diese werden
primär jedoch Reptilien zugeordnet, die keine Dinosaurier waren. 4
Hautabdrücke kommen aus mehreren Gründen nur selten in einem
Fußabdruck vor. Ein Grund dafür ist, daß die Spur entsteht, während sich
das Tier bewegt. Daher können schon eine geringfügige Bewegung oder ein
Ausrutscher dazu führen, daß der zarte Abdruck der Haut undeutlich oder
verwischt wird. Dies erklärt auch, warum die meisten Hautabdrücke von
mumifizierten Dinosauriern stammen, die nach ihrem Tod rasch verschüttet
wurden. Weil die Kadaver der Tiere unbeweglich sind, kann das Sediment
selbst die feinsten Details der Haut ungestört nachmodellieren.
Aber auch weitere Parameter, wie etwa die richtige Beschaffenheit des
Sediments, sind für eine gute Konservierung der Hautabdrücke unerläß..
lieh. Das beste Abgußmedium ist ein klebriger Schlamm, etwa von der
Konsistenz des Töpfertons. Wenn sich der Schlamm allerdings in Stein
umgewandelt hat und offen an der Oberfläche liegt, ist er leichter als
andere Gesteinsarten den Erosionskräften ausgeliefert. Daher werden dün-
ne Schlammschichten, die Hautabdrücke enthalten, mit hoher Wahr-
scheinlichkeit als erste Schichten erodiert, selbst wenn gut erhaltene Fuß.
abdrücke übrig bleiben.
Weiterhin ist die Tiefe eines Abdrucks ausschlaggebend dafür, wie gut
dieser erhalten bleibt. Auch hier wissen wir dank einfacher Beobachtungen,
daß die am besten erhaltenen Spuren meist nur mäßig tief sind. Extrem
flache Spuren kann man oft kaum wahrnehmen, da das Substrat dem
ausgeübten Druck durch den Fuß nicht nachgegeben hat. Als anderes
Extrem verweist eine sehr tiefe Spur auf ein äußerst weiches Substrat, von
den Geologen als inkompetent (das heißt tektonisch leicht verformbar)
bezeichnet, da es kaum oder keinen Widerstand bot. Häufig sind solche
48

Böden feucht oder locker, wie zum Beispiel trockener Sand, und die Tritt-
siegel fallen in sich zusammen, sobald der Fuß herausgezogen wird. Ein
mäßig tiefer Fußabdruck repräsentiert daher quasi das Gleichgewicht zwi-
schen Widerstand des Substrats und ausgeübtem Druck durch den Fuß. Dies
hängt natürlich von der Bodenbeschaffenheit bzw. dem Körpergewicht des
Dinosauriers ab. Gut erhaltene Spuren hühner- oder truthahngroßer bipe-
der Dinosaurier sind daher typischerweise nur wenige Millimeter und nur
selten mehr als einen Zentimeter tief, während gut konservierte Stapfen
eines Apatosaurus zwischen 5 und 10 bis zu 20 und 25 Zentimetern Tiefe
variieren.

Weitere fossile Spurenvarianten: die Undertracks («Pausspuren»)

Einige Substrate eignen sich besser dazu, Fährten zu konservieren, als


andere. Eine gute Abdruckmasse ist zusammenhängendes Schlammsedi-
ment, vor allem, wenn es fest und nicht zu feucht oder zu matschig ist. In
diesen Böden sind die Konturen eines Abdrucks klar und scharf umrissen,
und sie fallen an den Enden, wo der Trittsiegelrand das Substrat schneidet,
abrupt ab. Solche scharfen Spurenkonturen helfen besonders, wenn die
Größe einer Spurvermessen werden solLJedoch findet man ein solch ideales
Medium nur selten. Die Substrate verändern dauernd ihre Konsistenz, und
zwar nicht nur in horizontaler Ebene, sondern auch vertikal von einer
Schicht zur nächsten (geologisch genauer gesagt, vom Liegenden zum
Hangenden). Ein Tier kann durch 10 Zentimeter tiefes Wasser oder durch
einen ebenso tiefen Morast stapfen und wird weder in dem einen noch dem
anderen Substrat Spuren verursachen. In beiden Fällen wird es nur in der
darunterliegenden festen Schicht eine klare Fährte hinterlassen. Ein mo-
derner Fährtenleser könnte diese unter den gegebenen Umständen nicht
verfolgen; die Fährte wäre jedoch eindeutig im Sediment festgehalten.
Theoretisch könnte man dieser Spur auch nachgehen, indem man das
Wasser abließe und den Bodensatz entfernte, bis man zum festen Unter-
grund gelangt. Die Geologen haben da mehr Glück, weil die Zeit ihnen diese
Trockenlegungsarbeit abgenommen und unter günstigen Umständen Fähr-
ten freigelegt hat, die zum Zeitpunkt ihrer Entstehung noch unsichtbar
waren.
Archäologische Ausgrabungen brachten inJapan unzählige menschliche
Fußabdrücke zu Tage, die aus 1500 Jahre alten Reisfeldern stammen. Zum
Zeitpunkt ihrer Entstehung wären diese Abdrücke wohl kaum zu sehen
gewesen, da sie damals unter Wasser und Matsch begraben waren.
Sedimentschichten bestehen häufig aus abwechselnden Lagen Schlamm
und Sand, Schlamm und Silt, Schlamm und Kalkschlamm sowie anderen
Kombinationen. Will man einen Undertrack untersuchen, dann muß man
unbedingt auf die Dicke der einzelnen Schichten im Verhältnis zur Tiefe des
49

Fossiles Bilderbuch

Abb. 3.3: Das Prinzip der Undertracks wird in Edward Hitchcocks «lchnology ofNewEngland»
(1858) veranschaulicht. Achten Sie auf die (wenigstens) vier Schichten (underlayers) unter
den eigentlichen Spuren.

Fußabdrucks sowie auf dessen Erscheinungsbild in mehreren aufeinander-


folgenden Schichten achten. Offenbar werden die <<Pausspuren>> dabei in
dünn geschichtetem Sediment verhältnismäßig stark <<durchgepaust>>. Die-
sen Aspekt hob Edward Hitchcock 1858 sehr plastisch hervor, indem er eine
Folge übereinander gestapelter Fährten, die sich in einem mehrlagigen,
dünn geschichteten Sediment befanden, als ein mehrseitiges, gebundenes
Buch darstellte, das er als sein <<Fossiles Bilderbuch>> 5 bezeichnete. Beim
Zurückblättern der Seiten erkennt man, wie die Undertrack.s in die nächst-
tieferen Schichten durchgepaust werden (siehe Abb. 3.3). Dies ist genauso,
als ob man auf einem Blatt Papier schreibt und dabei mit Hilfe von Kohle-
papier Durchschläge anfertigt - oder besser noch, beim Schreiben auf
einem Notizblock die Schriftzüge farblos auf die folgenden Seiten <<durch-
drückt>>. In einer solchen Folge wird der Rand eines Abdrucks von Schicht
zu Schicht undeutlicher. Anders ausgedrückt, verändert sich die Neigung
zwischen Substrat und Fußabdruck besonders abrupt an der Oberfläche, auf
der das Tier gegangen ist. Flache bzw. untiefe Fährten mit undeutlichen
Rändern sind also typische <<Pausspuren>>.
Da moderne Ichnologen meistens nicht die Sedimente schichtweise
abtragen, um nach der Form der darunter liegenden Undertracks zu sehen,
bringen ihnen diese Spuren auch nur wenig geologische Erkenntnisse.
Allerdings kommt ein Geologe nicht umhin, diese Schichten zu untersu-
chen, wenn er eine Spur richtig interpretieren will. Denn oftmals stellen sie
wirklich die einzigen Horizonte einer bestimmten geologischen Schicht dar.
50

Wie Sie später noch erfahren werden, beruhen einige der gravierendsten
Fehlinterpretationen von Dinosaurierspuren darauf, daß Undertracks nicht
von echten Fährten unterschieden wurden.
Zwei Beispiele sollen die verschiedenen Probleme veranschaulichen, mit
denen man konfrontiert wird. Das erste befaßt sich mit Dinosauriern, die
sich auf vier Füßen fortbewegten (quadrupede Gangart) und dabei mehr
Körpergewicht auf den Hinter- als auf den Vorderläufen trugen. Wenn ihre
Hinterfüße stärker als ihre Vorderfüße in das Substrat einsanken, dann
wurden auch die Undertracks der Hinterfüße auftiefer liegende Schichten
gepaust. Wie schon gesagt, bestimmt das Körpergewicht im Verhältnis zur
Größe des belasteten Fußes, wie tief dieser einsackt. Füße mit einer kleinen
Auflagefläche sinken daher ziemlich stark ein. (Denken Sie nur mal an
Pfennigabsätze!) Ein auf vier Füßen laufendes Tier kann daher biped er-
scheinen, weil die Trittsiegel seiner Vorderbeine nicht so tief sind wie die
seiner hinteren. (Andererseits können manchmal auch die Vorderfüße
tiefer einsinken, wie beispielsweise bei einigen Sauropodenarten, deren
Vorderfüße kleiner sind und das Körpergewicht schlechter verteilen. Jedes
Tier kann daher scheinbar auf verschiedenen Schichten laufen, die jeweils
unterschiedliche Zeitabschnitte repräsentieren.) Der kleine Dinosaurier
Agialopus lieferte uns Spuren, die dieses Phänomen veranschaulichen (siehe
Abb. 3.4). Da er nur wenig Gewicht auf seinen Vorderfüßen trug, sieht seine
Fährte wie die typische Spur kleiner Raubsaurier aus, die im frühen Meso-
zoikum lebten und fast ausschließlich auf zwei Beinen liefen. Man findet
immer, daß seine Vorderfüße in höheren Schichten nur leichte Abdrücke
hinterlassen und niemals bis in jene -Schichten gelangen, wo seine Hinter-
fußabdrücke gefunden werden. Wie Sie später noch erfahren werden, sind
in manchen Fällen auch die vorderen Füße einiger Dinosaurier tiefer
eingesunken als ihre Hinterfüße. 6

Vorderfuß
o::Vi Hinterfuß (Manus)
""'-.> (Pes) 1j

--"? 1~~
~~
~'L__Toomrr

\::) _1~ Undertracks (Agia/opus) Abb. 3.4: Vorder- und Hinterfüße eines kleinen Dino-
,'
I../
sauriers (Spuren vom Agialopus-Typ) sind im selben
Substrat unterschiedlich tief eingesunken. Daher
hinterließ dasselbe Tier unterschiedlich aussehende
Fährten in zwei verschiedenen Gesteinsschichten.
51

Beim zweiten Beispiel handelt es sich um Spurenvorkommen, bei denen


mehrere verschiedene Dinosaurierarten ihre Fährten (bzw. ihre «Pausspu-
ren>>) auf derselben Oberfläche hinterlassen haben. Logischerweise reichen
die Spuren großer, schwerer Tiere natürlich tiefer, so daß nur ihre Fußstap-
fen als Undertracks auf die unteren Schichten durchgepaust werden. Je
gewaltiger die Ausmaße eines Dinosauriers sind, desto tiefer sinkt er ein.
Zwar können zwei oder drei Arten ihre (echte) Fährte auf der ehemaligen
Oberfläche zurücklassen, in den unteren Schichten findet manjedoch nur
die Spuren großer Dinosaurierarten (siehe Abb. 3.5). Wie wir noch sehen
werden, fällt der Anteil kleinerer Spuren aus dem Dinosaurierzeitalter
verhältnismäßig gering aus. Das führt allerdings systembedingt zu der fal-
schen Annahme, bei all diesen Funden ließen sich größere Spuren leichter
als kleine entdecken. 7 (Ein ähnliches Problem taucht bei den Körperfossi-
lien von Dinosauriern auf. Die großen Knochen größerer Tiere werden vor
der Einbettung langsamer zerstört als die von Kleintieren und lassen sich
darüber hinaus leichter entdecken. Somit hätten wir es, was den Erhalt und
die Entdeckung größerer Skeletteile anbelangt, bereits mit einem doppelten
Fehler zu tun. Manche Paläontologen versuchen dies zu umgehen, indem
sie bewußt nach kleinen Knochen Ausschau halten. Dazu wurden oftmals

Spuren kleiner
und großer Tiere

Nur Pausspuren
großer Tiere

Abb. 3.5: In den unteren Lagen einer Schicht können Beispiele für eine statistisch falsche
Dinosauriergemeinschaft ( «Dinozönose») entstehen, weil hier größere Spuren eher bevor-
zugt versteinern.
52

Sedimente durchgesiebt, was allerdings zu der falschen Vermutung führte,


kleinere Knochen seien häufiger.)
Wir würden die Komplexität dieser Erhaltungsvorgänge zu stark verein-
fachen, wenn wir nicht noch zwei weitere Aspekte berücksichtigten. Einer-
seits bedeutet eine «Pausspur>> nicht automatisch, daß der Dinosaurier, der
sie hinterließ, groß und schwer gewesen ist. Vielmehr kann es genausogut
der Fall gewesen sein, daß der Boden, über den das Tier stapfte, zur
fraglichen Zeit weich und nachgiebig war. Wenn wir sehen, daß Spuren einer
einzigen Art unterschiedlich tief ausfallen, können wir daraus entweder
schließen, daß die Bodenbeschaffenheit in einigen Bereichen dieser Fund-
stelle variierte oder aber daß sie sich insgesamt im Lauf der Zeit veränderte,
während einzelne Individuen dieser Art über sie hinwegzogen. Zum zweiten
müssen unterschiedlich große Fußabdrücke nichtzwangsläufigvon verschie-
denen Arten stammen. Einige Dinosaurier, besonders die dreizehigen Raub-
saurier, zeigen eine beachtliche Größenvariabilität bei gleichbleibender

Tetrapodenspuren

Ornithopodenspuren

0
-
0 0~ . .
0
0

Abb. 3.6: Häufig sind Größenunterschiede bei verschiedenen Typen von Dinosaurierspuren
ein Indiz dafür, daß juvenile und fast ausgewachsene Tiere mit voll adulten Dinosauriern zu-
sammengelebt haben. In der Vergangenheit ordnete man unterschiedlich große Theropo-
denspuren individuellen Arten zu, die sich jeweils in ihrer «Schuhgröße>> unterschieden.
53

Form des Fußes (siehe Abb. 3.6). So können kleinere Spuren von jugendli-
chen Exemplaren derselben Art herrühren. 8
Zumindest in einigen Fällen scheinen die vorhandenen Spurenfossilien
dagegen zu sprechen, daß es Fährten juveniler Dinosaurier oder fossile
Spuren kleinerer Arten gab. Auch hier müssen wir uns mit einem zweischnei-
digen paläontologischen Problem beschäftigen. Lange Zeit glaubte man,
Dinosaurierbabies seien selten. Dieses Vorurteil konntenjack Hornerund
andere Kollegen jedoch anhand neuererForschungsarbeiten in ehemaligen
Nistgebieten aus der Welt räumen. 9 Man wußte damals lediglich nicht, an
welchen Stellen man nach Babies suchen sollte, geschweige denn, wie man
die unterschiedlichen Erhaltungsmöglichkeiten interpretieren sollte. Die
Diskussion um die offenbare Seltenheitfossiler Skelettreste von Dinosaurier-
babies verleitete sogar einen Ichnologen zu der Behauptung, die Spuren
bewiesen eindeutig, daß es überhaupt keine jungen Dinosaurier gegeben
habe. 10 Obwohl es in vielen Landstrichen nur relativ wenige Spuren von
Jungtieren gibt, bezieht diese Beobachtung nicht die Vorbehalte ein, die
Horner und andere Forscher in den letzten Jahren bezüglich der Erhal-
tungsfähigkeit dieser Spuren äußerten. Hier haben wir das klassische Bei-
spiel einer Folgerung auf der Basis negativer Evidenz- oder anders ausge-
drückt, ohne existierende Beweise. Die Fährten junger Dinosaurier sind
nicht etwa deshalb selten, weil es so wenig Jungtiere gab, sondern weil nur
ein paar Spuren den Versteinerungsprozeß heil überstanden haben. Denn
schließlich muß selbst der größte Saurier mal auf Kinderfüßchen durch die
Gegend «gekrabbelt>> sein.
Heute kennen wir mehrere Fundorte, auf denen gleichzeitig Spuren von
mittelgroßen und auch ganz großen Tieren derselben Art vorkommen. Wie
noch in Kapitel 5 erwähnt wird, streitet man sich bei einigen Theropoden-
spuren darüber, ob sie von Jungtieren oder von einer kleineren Art hinter-
lassen wurden. Wir waren jedenfalls immer der Ansicht, daß die kleinen und
mittelgroßen Sauropoden- und Ornithopodenspuren genau wie die dane-
ben liegenden großen Fährten von der gleichen Art produziert wurden.
Zwar sind sehr kleine Spuren dieser Arten unbekannt oderwerden nur ganz
selten angetroffen; dies legtjedoch eher einen systematischen Fehler als die
Vermutung nahe, diese Dinosaurier hätten keine Jungen gehabt.

Schlußfolgerung

Das Verständnis, wie Spuren konserviert werden, ist besonders wichtig, um


fossile Fußabdrücke genau zu studieren. Auch wenn moderne Spurenleser
sich vielleicht nicht mit diesem dreidimensionalen geologischen Bild aus-
einanderzusetzen brauchen, muß der Paläontologe dauernd darauf achten.
Nur wenn wir alle Faktoren bei der Fossilienentstehung berücksichtigen,
können wir mögliche Fehlerquellen bei der Erhaltung von echten Spuren,
54

Hautabdrücken und kleinen Fährten verstehen. Auch wenn die Probleme


noch so komplex erscheinen mögen, sie bilden nun einmal die Grundlage;
und immerhin ist es ermutigend, daß viele systematische Fehler durch
neuere Forschungsergebnisse - auch aus parallelen Bereichen der Paläon-
tologie - entdeckt werden konnten. Das bedeutet natürlich auch, daß
Präzedenzfälle geschaffen wurden, die diese Fehler als bekannt entlarven,
so daß wir unsere eigene Interpretation nicht als unzulässig verwerfen
brauchen. Deshalb wollen wir guten Mutes mit unserer Arbeit fortfahren.

Anmerkungen zu Kapitel 3

1 Derartige verschiedene Bewegungsphasen innerhalb einer Fährte zu erkennen, ist sicher-


lich nicht einfach, vor allem bei fossilen Spuren. In einigen seltenen Fällen war dies jedoch
möglich. Thulbom, R. und Wade, M. (1984): Dinosaur Trackways in the WintonFormation
(Mid-Cretaceous) of Qyeensland. Memoir of the Queensland Museum, 21, 413-517.
2 Da eine Fährte die Bewegung eines Tieres widerspiegelt, stellt sie eher den dynamischen
Kontakt zwischen Fuß und Boden als einen bloßen Sohlenabdruck dar. Einige Ichnologen
haben Abgüsse toter Tiere angefertigt, um sie mit fossilen Abdrücken zu vergleichen. So
fertigte beispielsweise Frank Peabody Abdrücke von Vorder- und Hinterfüssen der Brük-
kenechse Tuatara (8phenodon punctatus) an, die auf Neuseeland vorkommt, und verglich
sie mit 250 Millionen Jahre alten Spuren aus der Trias. Baird, D. (1980): A Prosauropod
Trackway from the Navajo Sandstone (Lower]urassic) ofAriz.ona. AusJacobs, L.L. (Hrsg.): Aspects
of Vertebrate History. Flagstaff, Museum of Northem Arizona Press, 219-230. Peabody, F.
(1948): Reptik and Amphiman Trackways from the Lower Triassie Moenkopi Formation ofAriz.ona
and Utah. University of Califomia Publications Bulletin of the Department of Geological
Sciences, 27 (8), 295--468.
3 Aus der Unterkreide in Colorado ist ein Iguanodon-ähnliches Trittsiegel mit Hautabdrük-
ken bekannt. Auch aus der Oberkreide in Alberta existiert die Fußspur eines Hadrosauriers
mit Hautabdrücken. Lockley, M. G. (1988): Dinosaur near Denver. Geological Society of
American Centennial Fieldguide, Colorado School ofMines, Professional Contribution 12.
4 Frank Peabody beschreibt mehrere Reptilienspuren mit Haut- oder Schuppenabdrücken,
die nicht zu Vertretern der Dinosaurier gehören. Peabody, F. ( 1948): Reptik and Amphibian
Trackways from the Lower Triassie Moenkopi Formation of Ariz.ona and Utah. Bulletin of the
Department of Geological Sciences, University of California, 27, 295--468.
5 Edward Hitchcock erkannte bereits die Bedeutung der ghost prints, jedoch folgten nur
wenige seinem Beispiel und untersuchten diese genauer. Hitchcock, E. (1858): Ichnology
ofNew England. AReport on the Sandstone oJ the Connecticut Valley, Especially Its FossilFootmarks.
Natural Seiences of America reprint. Boston, Arno Press, 220 Seiten.
6 Obwohl dies wohl eher die Ausnahme als die Regel gewesen ist, hätten kleine Vorderfüße
es einem Dinosaurier ermöglicht, mit diesen einen beträchdichen Druck auf eine relativ
kleine Fläche auszuüben. Selbst wenn die Vorderbeine mit weniger Gewicht belastet wären,
hätten sie in manchen Fällen einen gleich großen oder stärkeren Druck als mit den
Hinterfüßen erzeugen können. Lockley, M.G. und Conrad, K (1989): The Pakoenvironmen-
tal Context, Preservation and Pakoecological Signijicance of Dinosaur Tracksites in the Western
U.S.A. Aus Gillette, D.D. und Lockley, M.G. (Hrsg.): Dinosaur Tracksand Traces. New York,
Cambridge University Press, 121-134.
7 Dieser systematische Fehler, der den Erhalt größerer Spuren und ghost prints begünstigt,
könnte evtl. erklären, warum man kleine Spuren aus dem gesamtem Dinosaurierzeitalter
nur relativ selten findet. Lockley, M.G. und Conrad, K (1989): The Pakoenvironmental
Context, Preservation and Pakoecological Significance ofDinosaur Tracksites in the Western U.S.A.
55

8 Als Paul Olsen von der Columbia University diese Vermutung äußerte, legte er den
Ichnologen nahe, diesen Aspekt zu bedenken, ehe sie zu viele neue Arten aufgrundvon
Spuren bestimmen. Olsen, P.E. (1980): Fossil Great Lakes of the Newark Supergroup in New
Jersey. Aus Manspeizer, W. (Hrsg.): Field Studies of New Jersey Geology and Guide to Field Trips.
Annual Meeting, New York State Geological Association, 352-398.
9 Insbesondere Jack Horner hat den Beweis erbracht, daß Dinosaurierbabies doch nicht so
selten sind, wie man früher vermutet hatte. Horner,]. und Gorman]. (1988): Digging
Dinosaurs. New York, Workman.
10 Leonardi, G. ( 1981): Ichnological Data on the Rarity of Young in North East Brazil Dinosaurian
Populations. Anais da Academia Brasileira de Ciencias, 53, 345-346.
Kapitel4
Wie Fährten entdeckt und
dokumentiert werden

Ein Trupp aus fünf


halb ausgewachsenen
Sauropoden zieht am
Ufer eines Sees des
Oberen Jura entlang.
Die Zeichnungfertigte
Doug Henderson nach
fossilen Fährten aus
dem südöstlichen
Colorado an.
58

Es geschah eines Tages gegen Mittag ... Ich stand wie vom Donner
gerührt, oder als hätte ich ein Gespenst gesehen ... denn es war
eindeutig der Abdruck eines menschlichen Fußes, mit Zehen, Ferse
und allem, was zu einem Fuß gehört.
Daniel Defoe, <<Robinson Crusoe>> ( 1719)

Oft ist es ein regelrechter Glücksfall, wenn man eine Dinosaurierspur findet.
Schließlich sind sie ja häufig sehr groß und auffällig, und in einem geeigne-
ten herausragenden Gestein (einem sogenannten Aufschluß) kann man sie
kaum übersehen. Selbstverständlich müßte ein derartiges Gestein ein Sedi-
mentgestein sein, das zur Zeit der Dinosaurier auf einem Kontinent entstan-
den ist, und das findet man eigentlich überall- im Gebirge, in Flußtälern,
Bergwerken, Steinbrüchen, Straßendurchstichen sowie an Klippen und
Felsen der Meeresküste.
Zahlreiche fossile Fußabdrücke wurden in ländlichen oder abgelegenen
Gegenden von Menschen entdeckt, die dort lebten und meist nicht paläon-
tologisch geschult sind. Auch der allererste Fund einer Dinosaurierspur
ereignete sich auf diese Art und Weise: 1802 legte PliJ!Y Moody aus South
Hadley \Massachusetts, USA) beim Umpflügen seiner Acker fossile Trittsie-
gel frei. Moody wie auch andere Zeitgenossen hielten sie zunächst für
Vogelspuren. Andere Spuren fallen quasi <<als Abfallprodukte>> bei Arbeiten
in Bergwerken und Steinbrüchen an und sind dann eher nicht zufällig. Ein
besonderes Beispiel wären die unzähligen Dinosaurierspuren, die man in
Kohlezechen überall in Colorado und Utah 2 gefunden hat. Auf ähnliche
Weise wurden andere neuenglische Spurenvorkommen aus dem Unteren
Jura während größerer Ausgrabungsarbeiten freigelegt, so beispielsweise die
Fundorte im Dinosaur State Park in Rocky Hill (Connecticut, USA), die
während der Bauarbeiten an einer Autobahn zutage kamen. 3 In einer Studie
über 150 Spurenvorkommen im Gebiet der Rocky Mountains kam heraus,
daß etwa zwei Drittel aller Funde auf natürliche Weise zutage getreten waren,
während der Rest in Bergwerken, Steinbrüchen und bei Straßenarbeiten
gefunden wurde (siehe Abb. 4.1).
Nach einer Entdeckung sollte man die betreffende Stelle dem Besitzer
des Grundstücks, örtlichen Paläontologen oder anderen Experten mittei-
len, so daß diese entscheiden können, wie man die Fundstelle untersuchen
und dann weiter vorgehen soll. Theoretisch können auch die örtlichen
Fachleute und Behörden die Aufgabe übernehmen, den Fundort für wissen-
schaftliche Zwecke bzw. für die Nachwelt aufzuzeichnen. Dies ist natürlich
der Idealfall eines Fundes mit anschließender Dokumentation: Personen
aus der Umgebung einer Fundstelle liefern wertvolle Zusatzinformationen
und verhalten sich in allen Punkten kooperativ und besonnen. Glücklicher-
weise passiert dergleichen sehr häufig.
Gelegentlich verläuft der Übergang zwischen Auffinden und Dokumen-
59

Wo man Spuren finden kann

·.·:_··._·. ·.. ·

Abb. 4.1: Dinosaurierspuren findet man in vielen unterschiedlichen natürlichen oder vom
Menschen geschaffenen Gebieten.

tierung nicht so reibungslos. Ein Haupthindernis kann oft sein, daß der
Fundort <<ab vom Schuß liegt>>. Wenn beispielsweise ein einheimischer
Finder keinen Experten an der Hand hat, kann es sich als äußerst schwierig
oder gar als schier unmöglich erweisen, einen Gutachter von auswärts
herbeizuholen. Der Fundort ist dann zwar<< bekannt», wird aber irgendwann
in einen Dornröschenschlaf der Vergessenheit fallen. Ein gutes Beispiel ist
ein Fundort aus dem Oberen Jura, der im Purgatoire Valley im südöstlichen
Colorado liegt. Dieser wurde 1935 entdeckt und den örtlichen Behörden
gemeldet; es folgten kurze Meldungen in der örtlichen Presse sowie einigen
populärwissenschaftlichen Blättern, und dann geriet Purgatoire Valley für
die nächsten fünfzig Jahre in Vergessenheit. 4 Verschiedenen anderen Fund-
orten war ein ähnliches Schicksal beschieden, wie beispielsweise einer abge-
legenen gewaltigen Fundstelle aus dem Unteren Jura, die in Arizona liegt.
Sie wurde 1934 von Roland T. Bird entdeckt und mit der Kamera dokumen-
tiert (siehe auch Kapitel 14). Anschließend wurde der Ort nicht weiter
untersucht und seine genauen geographischen Daten ließen sich trotz
seiner Erstentdeckung nicht mehr ermitteln. Auch in diesem Fall verstri-
chen wiederum fünfzig Jahre, bis die Stelle neu entdeckt wurde. 5
60

Aber es gibt noch einige andere aufsehenerregende Beispiele von Fund-


orten am äußersten Rande der Zivilisation. In der Nähe der chilenischen
Chacarilla-Oase liegen Hunderte von Dinosaurierspuren aus dem Oberen
Jura offen zutage- allerdings aufunzugänglichen Steilhängen im zerklüfte-
ten Felsgebiet der Anden. Nach den Berichten der Geologen, die sie ent-
deckten, können nur erfahrene Bergsteiger in dieses Gebiet gelangen. 6 Ein
weiteres Spurenvorkommen mit Dinosaurierfährten liegt- meistens schnee-
bedeckt- in den Schweizer Alpen. In den zerklüfteten Canyons, die Colo-
rado River und Green River in das Hochland von Colorado gegraben haben,
stürzen hausgroße Riesenblöcke aus mesozoischem Gestein die steilen Hän-
ge hinab. Hier werden oft Dinosaurierspuren an exponierten Flächen
gefunden, wo einzelne Schichtpakete aufgebrochen, herabgestürzt und
beim Aufprall zerschellt sind.
In allen Fällen können wir nicht allein der Abgeschiedenheit eines
Fundorts die ganze Schuld geben. Bekannt ist nämlich, daß während der
letzten 150Jahre die Wissenschaft aufDinosaurierspuren eher teilnahmslos
reagierte. Die Vorstellung, Dinosaurierspuren seien nurvon geringer Bedeu-
tung, hat sicher genauso zu diesem Negativ-Image beigetragen wie die
Unfähigkeit mancher Forscher, spektakuläre Entdeckungen in lohnenswer-
te Aufzeichnungen umzusetzen.
Aber auch andere Probleme können auftauchen, die die exakte Doku-
mentation eines Fundes nach seiner Entdeckung erschweren können. Man-
che Grundbesitzer mögen - aus privaten oder politischen Gründen - ihre
Bedenken hegen, Studenten, Wissenschaftler oder Gutachter auf ihr Land
zu lassen. Ob nun zu Unrecht oder nicht, jedenfalls glauben sie wohl, daß
<<ihre Dinosaurier>> viel zu kostbar sind, als daß man sie dem Urteil eines
Dritten überantworten könne. Solche Situationen sind natürlich sehr be-
dauerlich, und obwohl sie in lauschiger Bierrunde einen guten und komi-
schen Gesprächsstoff abgeben, sind sie alles andere als förderlich für die
Wissenschaft. In jüngster Vergangenheit gab es beispielsweise einen texani-
schen Grundbesitzer, der davon überzeugt war, neben den Dinosaurierspu-
ren, die sich auf seinem Grundstück befanden, seien menschliche Fußab-
drücke zu sehen. Weil er hoffte, diesen Fundort in eine Touristenattraktion
umwandeln zu können, ließ er keinen einzigen Wissenschaftler, der seine
Behauptungen (sicherlich) widerlegt hätte, das Gelände betreten. 7 In die-
sem Fall wäre wohl der geringste Kritikpunkt, daß diese Handlungsweise
nicht wissenschaftlich sei.
Kommunale Bürokratie und örtlicher Klüngel können ebenfalls in man-
chem Streit über Rechtsansprüche auf einen Fundort mitmischen. Mancher
Forscher muß Wochen oder Monate warten, um einen Passierschein oder
eine Erlaubnis zu erhalten, damit er anschließend den Fund begutachten
kann. Allerdings wäre es falsch, Grundbesitzer und Katasterbehörden
grundsätzlich als Hemmschuhe der Wissenschaft darzustellen und zu ver-
teufeln. Häufig fühlen sich solche Personen in erster Linie für den Ort
61

verantwortlich; vielleicht wollen sie aber auch nur Zeit gewinnen oder den
Zutritt zur Fundstelle nach einem anderen Schema als dem des Wissen-
schaftlers organisieren. Dieser warnende Hinweis wird nicht ganz grundlos
an dieser Stelle erwähnt. Wissenschaftler haben nun mal kein göttlich
verbrieftes Recht, jeden interessanten Fund, von dem sie erfahren, sofort
und auf der Stelle zu untersuchen. In Paläontologenkreisen kursiert man-
che, zum Teil haarsträubende Anekdote über derartige <<Begegnungen>>
zwischen Forschern, Grundbesitzern und Bürokraten. Jeder, der Fossilien
entdecken oder dokumentieren will, sollte eine gewisse Vorsicht an den Tag
legen, wenn er fremden Grund und Boden betritt. Besonnenes, höfliches
Verhalten wird meist entsprechend honoriert, während taktloses, selbstherr-
liches Auftreten bei einer Diskussion häufig dazu führen kann, daß als
eindeutig schlagkräftigeres Gegenargument eine Schrotflinte ins Spiel
kommt.
Unter anderen Umständen kann es passieren, daß ein Fundort zwar gut
zugänglich ist, jedoch kurz davor steht, einer allgemeinen Erdbaumaßnah-
me (beispielsweise einem Bergwerk oder Steinbruch) zum Opfer zu fallen.
Die Wissenschaftler müssen in diesem Falle eine Rettungsaktion einleiten,
um den Fundort zu dokumentieren, wo bei sie natürlich im Einklang mit den
Unternehmen, die diese Bauarbeiten ausführen, vorgehen müssen. Eine
große Gipsgrube in Arkansas, die als Briar-Fundstelle (Briar Site) bekannt
ist, stellt ein gutes Beispiel für eine derartige Kooperation dar. Der Geologe
Jeffrey Pittman sowie mehrere Grubenarbeiter waren über zahlreiche flache
Schichten verwundert, die von tiefen Schlaglöchern wie mit Pockennarben
überzogen waren. Die Arbeiter und Lastenwagenfahrer bemühten sich,
diese Vertiefungen ständig mit Schlamm bedeckt zu halten, damit ihre
Fahrzeuge nicht durch das ständige Holpern über diese lästigen Löcher
ruiniert würden. Als Pittman erkannte, daß es sich um Dinosaurierspuren
handelte, mußte er ziemlich rasch mehrere Zeichnungen und Abgüsse
anfertigen, bevor die Arbeiter die ganze Schicht abtrugen und für immer
zerstörten. Seine Rettungsaktion war ein voller Erfolg und erbrachte eine
fundierte Dokumentation; auch konnte man von den besten Fährten Abgüs-
se aus Plastik und Fiberglas anfertigen. 8
Häufig ist es wünschenswert, Arbeiten in Steinbrüchen zu überwachen.
Manchmal werden Spuren freigelegt und wieder verschüttet, weil Fels-
brocken hin und hergeschoben und freigelegte Abdrücke dabei wieder mit
Geröll, Schotter und Felsschutt bedeckt werden. Dieser Vorgang entspricht
in etwa der natürlichen Erosion, die Fossilien freilegt, bedeckt oder zerstört.
Mit Geduld und einer langfristigen Überwachung läßt sich ein Maximum
an verfügbaren Informationen erzielen.
Geht man davon aus, daß ein Fundort gut erreichbar ist und in Ruhe
untersucht und dokumentiert werden kann, dann verlangt die wissenschaft-
liche Methodik, daß bestimmte Aspekte berücksichtigt werden. Die Doku-
mentation sollte ordentlich und systematisch durchgeführt werden, so daß
62

die Ergebnisse oder Daten dieser Studie für einen umfassenden Bericht
reichen oder sogar wissenschaftlich veröffentlicht werden können. Zumin-
dest sollte man bei der Untersuchung folgende Punkte festhalten (oder zu
berücksichtigen versuchen) 9 :

- genaue Position des Fundorts,


- geologische Formation und Alter der Schichten, die Spuren enthalten,
- Name und Beschreibungjeder einzelnen Spur und Fährte,
Orientierung bzw. Verlauf der Spuren und Fährten,
- Messung: Größe und Tiefe der Spur, einfache Schrittlänge, einseitige
Schrittlänge usw.,
- Beziehung der Spuren zum Sedimentgestein und
- Probennahme (Anfertigen von Negativen oder Abgußformen für Mu-
seen).

Diese Informationen sind als Grundlage erforderlich, um die Fundstelle


weiter diskutieren und interpretieren zu können. Zum Schutz bedeutender
Funde kann es wichtig sein, die genauen Koordinaten bestimmter Fundorte
nicht zu veröffentlichen. Für gewöhnlich können jedoch alle übrigen Daten
ohne weitere Vorbehalte publiziert werden.
Die meisten lchnologen beginnen mit der Dokumentation der Dinosau-
rierspuren, indem sie eine Karte des Fundortes zeichnen. Hierzu sollte man
zunächst die gesamte Fläche von Felsschutt und Geröll säubern, um die
Spuren klar erkennen zu können (Abb. 4.2). Eventuell muß man auch die
Stelle mehrmals aufsuchen, um die spurenhaltigen Schichten unter unter-
schiedlichen Lichtverhältnissen zu betrachten. Eine optimale Ausleuchtung
ist unbedingt erforderlich, um bestmögliche Beobachtungen und natürlich
erstklassige Fotos machen zu können. Erfahrungsgemäß stellen sich die
Spuren am günstigsten dar, wenn das Licht in sehr niedrigem Winkel
einfällt. Solche Lichtverhältnisse findet man bei Spuren in horizontaler
Ausrichtung am besten frühmorgens oder spät amAbend, während man das
beste Licht für geneigte Flächen je nach Gelegenheit zwischendurch erhält.
Eine Karte ist eine bequeme Lösung, um die genaue Position und
Orientierung jeder einzelnen Spur innerhalb einer bestimmten Schicht
anzugeben. Wie man in den beiden Beispielen von Fundstellen mit Dino-
saurierspuren aus Jura und Kreide (in Abbildungen 4.3 und 4.4) sieht, kann
man mit Hilfe unterschiedlicher Piktogramme anschaulich darstellen, ob
die jeweilige Spur von einem Pflanzenfresser oder einem Raubsaurier bzw.
von einem quadruped oder biped laufenden Tier stammt. 10 Außerdem
macht eine Karte dem Forscher bzw. demjenigen, der das Gutachten liest,
die Lektüre leichter, weil man Karten besser und rascher deuten kann als
ellenlange Tabellen voller Meßwerte. So kann man beispielsweise auf einer
Karte augenblicklich sehen, in welche Richtung die Spuren der Tiere ver-
laufen, und ob die Dinosaurier einzeln oder in Herden gewandert sind.
63

Abb. 4.2: Nachdem eine typische Fundstelle mit mehreren Spuren saubergefegt wurde,
kann man sie nun kartieren und Abgüsse anfertigen. Die Fundstelle stammt aus dem Unte-
renJura und befindet sich im O sten des US.Bundesstaates Utah.

Wenn die Karte fertig ist, können wir damit beginnen, Größe und Tiefe
der Fußabdrücke sowie einfache und Doppelschrittlänge systematisch zu
vermessen. Sobald alle Fährten gemessen und detailliert aufgezeichnet sind,
können wir nun mit der Karte in der Hand darangehen, sie durchzunume-
rieren. Wie man die erforderlichen Messungen durchführt, wurde bereits
in Kapitel 2 gesagt; allerdings soll noch einmal betont werden, daß man
64

• Norden
- -.....

Theropodenfährten


r.A:. Ornithopodenfährten
w
Abb. 4.3: Auf dieser typischen Karte mit Dinosaurierspuren, die den Fundort Dinosaur
Ridge, in der Nähe von Denver (Colorado) zeigt, sieht man Fährtenverläufe aus der Kreide-
zeit. Achten Sie auf die unterschiedlichen Symbole für die Spuren von pflanzenfressenden
Dinosauriern (Ornithopoden) und Raubsauriern (Theropoden). Die Karte gibt auch Maß..
stabund Orientierung der Spuren an und weist beschädigte (sprich ausgegrabene)
Bereiche der zutage liegenden Fläche aus.
65

CACTUSPARK

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Abb. 4.4: Karte eines Spurenvorkommens aus dem Unteren Jura; der Fundort ist Cactus
Park im Westen des USC.Bundesstaates Colorado. Beachten Sie den großen Spurentyp (Eu-
llrontes) und den kleinen Typ ( Grallatur), diebeideoben rechts im Detail zu sehen sind. Un-
deutliche Spuren werden ebenfalls eingezeichnet, und der Verlauf der Fährten wird in ei-
nem Diagramm (unten Mitte) dargestellt.
66

verläßliche Daten auch erhalten kann, ohne jede einzelne Spur, Schrittlänge
oder ähnliches zu vermessen. Die Erklärung liegt auf der Hand: Wenn das
Tier nicht gerade langsamer bzw. schneller wird oder auf einen anders
beschaffeneu Boden überwechselt, dann sind Fußabdrücke und Schrittlän-
ge innerhalb einzelner Abschnitte einer Spur sehr wahrscheinlich gleich.
Daher dürfte es ausreichen, bestimmte zusammenhängende Fährtenab-
schnitte eines einzelnen Tieres zu vermessen, um signifikante Daten über
diesen Dinosaurier zu erhalten. Der Forscher kann also bei seiner Untersu-
chung selbst entscheiden, wieviele Messungen durchgeführt werden sollen,
um statistisch verläßliche Daten über durchschnittliche Fußgröße bzw.
Schrittlänge zu erhalten. Bei langen, gut erhaltenen Fährten sollte es für
gewöhnlich ausreichen, vier oder fünf Mal zusammenhängende Schrittfol-
gen sowie die einfache bzw. die Doppelschrittlänge zu vermessen. Wenn man
es allerdings mit kurzen Fährten in schlecht erhaltenem Zustand zu tun hat,
sollte am besten alles gemessen werden, um verläßliche Zahlen zu erhalten
und den statistischen Fehler möglichst gering zu halten.
Außerdem ist es wichtig, Einzelheiten über den Zustand der Fährte zu
notieren, insbesondere wenn sie nur schlecht erhalten ist. Handelt es sich
bei den Spuren um echte Fährten oder um Undertracks, um Abgüsse oder
um Gußformen? Sind sie flach oder tief? Kann man die Abdrücke der Zehen,
Klauen oder Ballen deutlich erkennen? In welcher Art Sediment befinden
sich die Spuren, und welches Sediment füllt sie aus? Befinden sich am
Fundort oder in der näheren Umgebung andere nennenswerte Begleitfos-
silien oder geologische Besonderheiten, die mit den Spuren in irgendeiner
Weise in Bezug stehen?
Wenn man erst einmalalldiese Fragen beantwortet hat, dann ist das Gros
der Schreibarbeit bereits erledigt. Nun ist der Fundort schriftlich für die
Nachwelt dokumentiert worden. Allerdings wäre es manchmal nicht
schlecht bzw. ist es oft sogar erforderlich, eine weitere Phase der Dokumen-
tation durchzuführen. Hierbei werden Modelle der Fährten ausgegossen
und gelegentlich auch einzelne Fundstücke geborgen, die später in Museen
und Ausstellungen zu sehen sind.
Im Gegensatz zu fossilen Knochen, die man ohne Ausgrabung nicht
genau untersuchen kann, sollten fossile Fährten am besten dort bleiben, wo
sie gefunden wurden. Wenn man einzelne Fußabdrücke entfernt, wird
meistens das Gesamtbild der Fährte zerstört. Sollte allerdings die Fundstelle
in der Gefahr schweben, durch Erosion, Wandalismus oder weitere Ausgra-
bungen verloren zu gehen, dann lohnt es sich durchaus, Spuren und
Fährten auszugraben und an einem auf Dauer sicheren Ort (beispielsweise
im Museum) unterzubringen. Eine derartige Rettungsaktion lohnt sich
allein schon deshalb, weil der Fund auf diese Weise erhalten bleibt, um von
künftigen Forschergenerationen studiert zu werden.
Beispiele für großangelegte Ausgrabungen von Dinosaurierspuren gibt
es nur wenige, und wahrscheinlich wurde die bekannteste Aktion dieser Art
67

Gipsverfahren Latexverfahren

1 Gesäuberte Spuren

2 2

Gips eingießen

3
3

4
4

Nach dem Trocknen entfernen

Abb. 4.5: Zwei Verfahren, um unter Verwendung von Gips (links) und Latex oder Silikon-
kautschuk (rechts) Abgüsse von Dinosaurierspuren herzustellen.
68

vom amerikanischen Museum of Natural History durchgeführt, wobei 1940


ein großes Segment einer.Sauropodenfährte an einer texanischen Fundstel-
le, die aus der Kreide stammt, geborgen wurde. Die Leitung dieser gewalti-
gen Ausgrabung hatte Roland T. Bird, und man brauchte noch mehrere
Jahre, um die einzelnen Blöcke ins Museum zu transportieren und dort
wieder komplett zusammenzusetzen. 11 Bei den meisten anderen Grabungen
war man etwas bescheidener und entfernte nur kleine Spuren oder Segmen-
te einer Fährte, die vielfach aus wesentlich dünneren Schichten stammten
als diejenigen, mit denen Bird zu kämpfen hatte.
Eine alternative Methode, um Fußabdrücke zu konservieren, besteht
darin, Abgüsse oder Replikate für Museen anzufertigen, ohne die Original-
spuren oder -fährten zu entfernen bzw. zu beschädigen. Einen Abguß erhält
man, indem man ganz einfach Gips in den Fußabdruck gießt; nach dem
Trocknen und Entfernen aus der fossilen Spur bleibt dann einNegativabguß
übrig (siehe Abb. 4.5). Die Abguß-Technik ist kinderleicht. Zunächst baut
man um die Spur herum eine Verschalung aus Ton oder anderem geeigne-
ten Material, so daß der flüssige Gips nach dem Eingießen nicht seitlich
entweichen kann. Die Spur muß vorher natürlich gründlich gesäubert
werden und- je nach Beschaffenheit des Gesteins- mit Schmierseife oder
einem anderen geeigneten Trennmaterial überzogen werden, damit der
Gips beim Erhärten nicht in der Spur festklebt. Falls man kein Trennmate-
rial verwendet, kann es vorkommen, daß der Gips so fest am Stein festge-
pappt ist, daß er sich unmöglich entfernen läßt. Die Vorteile des Gipsverfah-
rens liegen in der Schnelligkeit und im günstigen Preis, da Gips und Wasser
billige Materialien sind. Nachteile sind, daß Gips leicht bröckelt, sehr sperrig
und schwer sein kann und sich nicht gut bei Spuren verwenden läßt, die auf
stark geneigten Flächen liegen.
Bei einer· alternativen und häufig verwendeten Methode, um Abgüsse
oder Replikate anzufertigen, nimmt man Latex und Silikonschaum als
Gußmaterial. Latex wird normalerweise in mehreren dünnen Schichten auf
die Spur aufgetragen und mit Mull oder Gaze verstärkt. Sobald die Latex-
schichten trocken sind und eine robuste, elastische Haut bilden, kann man
sie abziehen und als Gußform für ein Replikat verwenden. Dies kann der
Forscher je nach Gutdünken sofort oder aber später im Labor durchführen.
Nachteilig wirkt sich aus, daß Latex nicht starr ist, meist etwas mehr Geld
kostet und auch nur bei trockenem, warmen Wetter rasch trocknet. Silikon-
schaum besitzt die meisten Vorteile wie Latex, ist jedoch unverschämt teuer,
wenn man ihn in größeren Mengen verwendet.
Manchmal kann ein Einzelfund so wertvoll sein, daß man unabhängig
von der Größe des Objekts weder Kosten noch Mühen scheut, ihn zu
bergen oder Abgüsse anzufertigen. Vor einiger Zeit gruben wir eine drei
Tonnen schwere Felsplatte aus, weil sie in einer Schicht sowohl Spuren von
Dinosauriern wie von Vögeln enthielt (siehe Kapitel 9). Da solche Platten
oft sehr groß sind, müssen sie zerteilt (häufig entlang natürlicher Bruchli-
69

Abb. 4.6: Eine Platte mit Spuren wird im Anschluß an die Bergungsarbeiten wieder zusam-
mengesetzt. Dieser Fund aus der Kreide stammt aus Colorado (vgl. auch Abb. 9.8).

nien) und im Museum Stück für Stück wieder zusammengesetzt werden


(Abb. 4.6).
Nachdem alle Funde geborgen und Abgüsse oder Replikate angefertigt
worden sind, gibt man ihnen in der Schlußphase der Dokumentation eine
Katalognummer, so daß man sie dauerhaft in geeigneten Museen oder
Depots aufbewahren kann. Hier können sie von Wissenschaftlern und
anderen interessierten Personen betrachtet und untersucht werden, die
anderweitig vielleicht keine Möglichkeit hätten, zur Originalfundstelle zu
gelangen -vor allem dann, wenn bereits mehrere Jahre seit der Entdeckung
der Spuren vergangen sind und sie aufgrundvon Erosionskräften mittler-
weile in einem recht miserablen Zustand sind.
Selbstverständlich ist auch die Schlußphase der Dokumentation erst
dann abgeschlossen, wenn alle relevanten Daten in einer wissenschaftlichen
Publikation veröffentlicht wurden. In einem Artikel werden alle grundle-
70

genden Daten vorgestellt, und hier kann der Autor sie auch diskutieren oder
Hypothesen aufstellen. Artikel, die reine Diskussionen ohne begleitende
Fakten liefern, sind spekulativ und nicht wissenschaftlich. Wie Sie in Kapitel
14 erfahren werden, lassen sich spekulative Deutungen von Fußabdrücken
leicht widerlegen. Diese Übertragung geologischer Beobachtungen in dau-
erhafte wissenschaftliche Beiträge ist ein wichtiger Aspekt bei der Erhaltung
von Fossilien und fossilen Spuren. Auch wenn fossile Fährten leicht durch
Witterung, Erosion und manchmal auch durch Wandalismus zerstört wer-
den können- fundierte wissenschaftliche Artikel können nicht so leicht ins
Wanken geraten. Vielfach werden sie die eigentlichen Spuren überdauern
und ihren Informationsgehalt auch in der Zukunft beibehalten.
Die Entdeckung und Dokumentierung einer Fundstelle mögen uns jetzt
als ein Prozeß erscheinen, der aus zwei Phasen besteht. Allerdings verläßt
sich die Wissenschaft nicht in erster Linie auf den blinden Zufall, um einen
Fundort auszumachen. Denn je mehrwir über Spurenvorkommen erfahren,
umso häufiger können wir vorhersagen, in welcher Art Gestein sie wahr-
scheinlich vorkommen und an welchen Stellen wir folglich suchen müssen.
Vor einiger Zeit fand man heraus, daß sich bestimmte größere Spuren-
vorkommen über eine beträchtliche Entfernung in dünnen Schichten oder
Zonen fortsetzen, die mit den Grenzschichten (Übergangshorizonten) zwi-
schen geologischen Formationen verbunden sind. (Diese Zonen werden in
Kapitel 13 besprochen). Aus diesem Grund kann man in Gegenden, wo
bisher keine Spuren bekannt sind, leichter eine Schicht ausmachen, die
möglicherweise Fährten oder Spuren enthält. In jüngster Vergangenheit
wurden tatsächlich zahleiche neue Funde gemacht, indem man lediglich
vorhersagte, an welchen Stellen der Oberfläche die spurenhaltigen Schich-
ten zu Tage treten müßten. 12 Ein Forscher kann Stellen, die hierfür in Frage
kommen, auf einer geologischen Karte kennzeichnen, bevor er sich ins
Gelände begibt. Wenn man dann an der vorher bestimmten Fundstelle
angelangt ist, wird man sehr wahrscheinlich mit einer hohen Erfolgsrate
belohnt. Mit Hilfe dieser Methode habe ich an einem einzigen Nachmittag
allein vier verschiedene Spurenvorkommen gefunden.
Der scheinbar zweiteilige Prozeß Entdeckung und Dokumentierung
funktioniert also in Wirklichkeit eher wie ein Kreislauf oder ein positiver
Rückkopplungsmechanismus: Eine Entdeckung zieht eine Dokumentie-
rung nach sich, und diese führt wiederum zu bestimmten Prognosen und
weiteren Entdeckungen - und was noch viel wichtiger ist: So funktioniert
effektives wissenschaftliches Arbeiten.
71

Anmerkungen zu Kapitel4

1 Diese Spuren aus dem Oberen Jura wurden später sehr intensiv durch Edward Hitchcock
untersucht, der sich weltweit als erster mit fossilen Spuren von Wirbeltieren auseinanders-
etzte. Hitchcock, E. (1858): Ichnology of New England. A Report on the Sandstone of the
Connecticut Valley, Especially Its FossilFootmarks. Natural Seiences of America reprin t. Boston,
W. White, 220 Seiten, 60 Stiche.
2 Aus mehreren Kohlezechen wird über gefundene Dinosaurierspuren berichtet, und an-
scheinend handelt es sich dabei um ein häufiges Begleitphänomen im Kohleabbau.
Peterson, W. (1924): Dinosaur Tracks in theRnofofCoalMines. Natural History, 24, 388-391.
Parker, L.R. und Balsley,J.K ( 1989): Goal Mines as Localities for Studying Dinosaur TraceFossils.
Aus Gillette, D.D. und Lockley, M.G. (Hrsg.): Dinosaur Tracks and Traces. New York,
Cambridge University Press, 353-359.
3 Diese Stelle, die man auch als Privatperson besuchen kann, wird eingehender im Kapitel
über Spurenmassenvorkommen (megatracksites) diskutiert werden. Ostrom,J. ( 1968): The
Rncky HillDinosaurs. Aus: Guidebook Jor Fieldtrips in Connecticut. Nr. 2, Connecticut Geological
and Natural History Survey, 1-12.
4 Obwohl Purgatoire Valley das größte zusammenhängende Spurenvorkommen von Dino-
saurierspuren in den Vereinigten Staaten darstellt, das kartiert wurde, und auch der erste
Fundort mit Sauropodenfährten war, wurden hier zwischen 1935 und 1985 keine ernsthaf-
ten Untersuchungen durchgeführt. Ein Hauptgrund war wohl die Abgeschiedenheit
dieser Stelle. Lockley, M.G., Houck, K und Prince, N.K (1986): North America:s- Largest
Dinosaur Tracksite: Implication for Morrison Formation Paleoecology. Geological Society of
America Bulletin, 57, 1163-1167.
5 Diese Stelle wurde von Scott Madson wiederentdeckt, der 1986 darüber in einer Kurzmit-
teilung veröffentlichte. Allerdings ist der Ort bis heute noch nicht systematisch untersucht
worden. Madson, S. (1986) The Rediscovery of Dinosaur Tracks near Cameron, Arizona. Aus:
Gillette, D.D. (Hrsg.): Abstracts with Program. First International Symposium on Dinosaur Tracks
and Traces. Albuquerque, New Mexico Museum ofNatural History, 20.
6 Dingman, R.J. und Galli, C.O. (1965): Geology and Groundwater Resources of the Pica Area.
Tarapaca Province, Chile. Geological Survey Bulletin, 1189, 1-113.
7 Als die Fundstelle von einem weniger freimütigen Wissenschaftler untersucht wurde, stellte
sich heraus, daß die sog. <<Menschenspuren» auch von Dinosauriern stammten. Kuban,
GJ. ( 1989): ElongateDinosaur Tracks. Aus Gillette, D.D. und Lockley, M.G. (Hrsg.): Dinosaur
Tracksand Traces. New York, Cambridge University Press, 57-72.
8 Pittman,J.G. und Gillette, D.D. ( 1989): The Briar Site: A New Sauropod Dinosaur Tracksite in
Lower Cretacious beds ofArkansas, USA. Aus Gillette, D.D. und Lockley, M.G. (Hrsg.): Dinosaur
Tracks and Traces. N ew York, Cambridge U niversity Press, 311-332.
9 Der Autorverwendet persönlich ein einziges Dokumentationsformblau, um diese äußerst
wichtigen Parameter für jeden einzelnen Fundort, der untersucht wird, zu protokollieren.
10 Aus der Karte einer Fundstelle bei Alameda Park in der Nähe Denvers wird augenblicklich
die exakte Position der Fährten ersichtlich, die von quadrupeden, pflanzenfressenden
Dinosauriern und von auf zwei Beinen laufenqen Raubsauriern stammen. Lockley, M.G.
(1987): DinosaurFootprintsfrom the Dakota Group ofEastern Colorado. Mountain Geologist, 24,
107-122.
11 Diese Ausgrabung nahm auch sehr viel Zeit in Anspruch und war, was die intensive
Nachbearbeitung im Labor betraf, sehr kostenaufwendig. Der Hergang des Unterneh-
mens liest sich jedoch sehr spannend und wird in Kapitel 15 geschildert. Man kann sie
auch in Birds Autobiographie nachlesen. Bird, R.T. (1985): Bones for Barnum Brown.
Adventures of a Dinosaur Hunter. Fort Worth, Christian University Press, 225 Seiten.
12 Jeffrey Pittman verwandte diese Methode, um aufgrundreiner Vorhersage verschiedene
Fundstellen mit Dinosaurierspuren in Kreide-Schichten zu entdecken. Diese Stellen liegen
im heutigen Texas. Der Autor konnte ähnliche Erfolge bei der Entdeckung von Fundstel-
72

len verzeichnen, die entlang von zwei Zonen mit sehr reichhaltigem Spurenvorkommen
zutage treten; diese Orte befinden sich in Colorado und Utah. Pittman, J.G. (1989):
Stratigraphy, Lithology, Depositional Environment and Track Type ofDinosaur Track-Bearing Beds
of the Gulf Coastal Plain. Aus Gillette, D.D. und Lockley, M.G. (Hrsg.): Dinosaur Tracksand
Traces. New York, Garnbridge University Press, 135--154. Lockley, M.G., Conrad, K und
Jones, M. ( 1988): REgional Scale Dinosaur Track-Bearing Beds: Ncw Tools for Sedimentologists and
Stratigraphers. Geological Society of America (Abstracts with Program), 20, 316.
Kapitel5
Wie man Dinosaur ierspure n
systematisch einordne t - ein
Bestimm ungsschl üssel

Am Boden hauemd, wartet ein Omitho-


podl' des ntenm ]um das Iinde eine
Regenschaum ah. Edward von Mueller
fertigte die Zeichnung nadt fossilen
Fußabdrücken aus euengland an.
74

Sozusagen in Furm der «Zehn Gebote» möchte ich ein


standardisiertes Verfahren zur exakten Beschreibungfossiler
Wirbeltierspuren vorstellen.
William Saijeant, <<Dinosaur Tracks and Traces» (1989)

Der Zweig der Paläontologie, der sich mit fossilen Fährten und ihrer syste-
matischen Einteilung beschäftigt, wird lchnologie genannt (von griechisch
ichnos =Spur). In der Dinosaurierforschung spricht man dementsprechend
von Dinosaurierichnologie. Die Fachleute (oder Ichnologen) haben zur
systematischen Einteilung folgende Kategorien geprägt: Morphotypus (ei-
ner bestimmten Gestalt entsprechend), Morphospezies, Ichnospezies (Fähr-
tenart) und lchnogenus (Fährtengattung). Selbstverständlich müssen sich
auch Dinosaurierspuren ausnahmslos dem Diktat einer systematischen Klas-
sifizierung beugen, die ja eigentlich dazu gedacht war, das Leben zu ordnen
und zu erleichtern; paradoxerweise hat sie es jedoch geschafft, alles nur
komplizierter und langatmiger werden zu lassen. Der wissenschaftliche
Bereich, der sich mit der Systematisierung befaßt, wird auch als Systematik
bezeichnet.
In Übereinstimmung mit der langen Tradition der Allgemeinen Biologie
werden auch Dinosaurierfossilien (dito ihre Fährten) nach der binären
Nomenklatur klassifiziert, die Karl von Linne im ausgehenden 18.Jahrhun-
dert eingeführt hat. Auf diese Weise wird ein Dinosaurier in der Systematik
genauso wie ein rezentes Tier behandelt; so wird es beispielsweise der
Gattung Tyrannosaurus zugeordnet und erhält dann diesen Gattungsnamen;
zusätzlich wird ihm noch der Artenname rex gegeben, so daß der Saurier mit
vollem wissenschaftlichen Namen Tyrannosaurus rexoder abgekürzt T. rex
heißt.
Das gleiche Prinzip wurde auf die Nomenklatur fossiler Fußabdrücke
übertragen, allerdings mit einigen Abweichungen. Theoretisch wie auch
praktisch kann man (nahezu) unmöglich exakt bestimmen, welche Spur
tatsächlich von welcher einzelnen Art stammt. Die oben genannte Systema-
tik gilt daher zwar bei fossilen Knochen, nicht aber unbedingt bei fossilen
Spuren, und deshalb können wir eine Fährte nicht so einfach als «Tyranno-
saurus-re.t~-Spur» bezeichnen. Zu Recht würde dies die Kritik der Skeptiker
herausfordern. Die eleganteste Lösung wäre, von «Tyrannosaurus-rex-ähnli-
chen Spuren>> zu sprechen. Wenn diese Spuren sehr ausgeprägt sind, könnte
ein wissenschaftlich orientierter Fährtenleser vielleicht auf den Gedanken
kommen, ihnen einen systematisch korrekten Namen zu geben. In unserem
Beispiel wurde die Bezeichnung Tyrannosauripus vorgeschlagen, was sich
auch als sehr vernünftig erwiesen hat: Der Name der Fährtengattung (Ich-
nogenus), der «Fuß des Tyrannosaurus>> bzw. «Tyrannosaurus-ähnlicher Fuß>>
bedeutet, verweist auf eine enge Verwandschaft zur Gattung Tyrannosaurus,
hebt sich aber doch leicht vom Gattungsnamen ab, so daß keine Verwirrung
75

entsteht. Selbst wenn dieser Name bedeutet, daß die Fährte tatsächlich von
einem Exemplar der Gattung Tyrannosaurus stammt, sagt er genaugenom-
men nichts über die betreffende Art aus. Andere Beispiele für diesen
Namenstypus ist die Fährtengattung Brontopodus, die auf Spuren von Sauro-
poden (früher allgemein als Brontosaurier bezeichnet) schließen läßt. An-
dere Begriffe liefern nicht so deutliche Hinweise, so etwa der Begriff Tetra-
podosaurus («vierfüßige Echse>>), der aber immerhin einige Einblicke in die
Morphologie des Tieres gibt, das die Spuren hinterließ. Sie haben sicherlich
bemerkt, daß die Namen vieler Spurenfossilien die Endsilben -pus bzw. -podus
enthalten, die auf den «Fuß>> verweisen. Allerdings gibt es auch Namen, die
keine charakteristischen Informationen über ein Tier liefern, so beispiels-
weise Caririchnium, mit dem Fährten und Spuren bezeichnet werden, die aus
dem Gebiet Carir Basain in Brasilien stammen. Ein anderes Beispiel ist
Brasilichnium1, jedoch hat diese Fährtengattung nichts mit Dinosauriern zu
tun. Die Endung -ichnium verrät uns lediglich, daß wir es mit einem Spuren-
fossil zu tun haben, verweist aber nicht expressis verbis auf einen bestimmten
Fußabdruck.
Theoretisch sollte es für jeden Dinosaurier, der eine typische Fährte
hinterlassen hat, eine Fährtengattung bzw. eine Fährtenart geben, und diese
Situation finden wir auch in den meisten Bestimmungsbüchern wieder, mit
denen man im Gelände die Spuren rezenter Tiere untersuchen kann. Jede
Art macht bestimmte, charakteristische Spuren, und da liegt auch gleich der
Knackpunkt: Wie wir schon aus Kapitel 3 wissen, haben viele Dinosaurierar-
ten, insbesondere die Vertreter einer Familie, anatomisch ähnliche, wenn
nicht sogar identische Füße, obgleich sie in anderen Bereichen ihres Kör-
perbaus eindeutige Unterschiede aufweisen, die dann auch zur systemati-
schen Abgrenzung gegenüber ihren «Vettern>> herangezogen werden. Folg-
lich müßten wir erwarten, daß die Anzahl der Namen für Körperfossilien
diejenigen der Fährtenarten und Fährtengattungen weit übersteigt, und
dies entspricht auch genau der Situation, mit der wir es in der modernen
Dinosaurierpaläontologie zu tun haben. Aufgrund der bisher gefundenen
Körperfossilien sind etwa 900 einzelne Dinosaurierarten bekannt, gegen-
über ein paar Dutzend gültigen und weitverbreiteten Fährtennamen (Ich-
notaxa)2. Wie andere Bereiche der Systematik müßte auch die Klassifizie-
rung in der Ichnologie dringend revidiert und aktualisiert werden.
In diesem Kapitel sollen nicht etwa sämtliche Morphotypen und Fährten-
gattungen bis ins Letzte aufgelistet, sondern nur die wichtigsten Gruppen
dargestellt und erläutert werden. Wie schon in Kapitel3 fangen wir mit den
biped laufenden Dinosauriernan-zum einen aus praktischen Erwägungen,
zum anderen aus Gründen der Systematik und der Evolution. 3
76

I ~ 4
VJ
10cm "
~10om

810cm

810cm

Grallator Anchisauripus
®Eubrontes Tyrannosauripus < rnithomimipus

Abb. 5.1: Fährten theropoder Dinosaurier. Achten Sie hier auffolgende Besonderheit: Da
die ursprüngliche Fährte von Tyrannosauripus nie ordentlich abgebildet wurde, werden sie
in dieser Abbildung quasi nach Cartoon-Manier gezeichnet. In Wirklichkeit verlaufen die
Fußabdrücke wie bei den anderen Fährten viel enger beieinander.

Theropodenfährten

Die Theropoden stellen eine große Dinosaurierordnung dar, die alle carni-
voren Saurier (Raubsaurier) und einige zahnlose Arten umfaßt. Aus prakti-
schen (wenn auch willkürlichen) Gründen werden sie in die beiden Unter-
ordnungen Carnosaurier und Coelurosaurier gegliedert (siehe Kapitell),
denen man weitläufig jeweils Vertreter wie den riesigen, grobschlächtiien
Tyrannosaurus bzw. den kleineren, grazilen Coelophysis zurechnen kann. In
den meisten Fällen sind die Unterschiede zwischen den Fährten dieser
beiden Gattungen und de~enigen verwandter Arten recht deutlich (siehe
Abb. 5.1). Während eine große Tyrannosaurus-Spur manchmal mehr als
einen halben Meter lang und bis zu 10 Zentimeter tief sein kann, würde die
Fährte, die ein kleiner Coelophysis hinterläßt, eher an eine Truthahnspur
77

erinnern und nicht mehr als einen halben Zentimeter in ein ähnlich
beschaffenes Substrat einsinken. Im äußersten Extremfall dieser Palette
erschiene die Fährte eines winzigen Coelurosauriers nicht größer als die
einer Taube oder Amsel.
Aus paläontologischen und historischen Gründen stammen die zahl-
reichsten und bekanntesten Theropodenfährten aus mesozoischen Ablage-
rungen, insbesondere aus Schichten des Unteren Jura.

Grallator («der auf Stelzen geht»)


Spuren dieses Typus sind recht häufig, besonders in Schichten des frühen
Mesozoikum. Sie wurden erstmalig 1858 von Edward Hitchcock beschrie-
ben5 und zunächst noch als Ornithichnites ( <<Vogelspur>>) bezeichnet; be-
kannt waren diese an Vogelspuren oder Truthahnspuren erinnernden Fähr-
ten aus dem Connecticut Valley aber bereits seit 1802. Typischerweise kann
man an gut erhaltenen Grallator-Spuren deutlich den Ballenabdruck erken-
nen, auf dem sich die Artikulierung der Gelenke sowie andere anatomische
Einzelheiten sehr detailliert abzeichnen. Mehrheitlich glaubt man, daß
diese Spuren von biped laufenden Dinosauriern stammen, die den Coelu-
rosauriern, also den wahrscheinlichen Vorfahren der Vögel, ähnlich waren.

Anchisauripus (<<Fuß des AnchisauruS>>)


Dieser ebenfalls recht bekannte Fußabdruck, dem Grallatornicht unähnlich,
besteht im wesentlichen aus drei Zehenabdrücken, zeigtjedoch manchmal
Spuren eines viertes Zehs im Fersenbereich. Die Fährte wurde 1904 durch
Richard Swann Lull6 beschrieben, der annahm, es handele sich um die Spur
eines Anchisaurus. Dieser kleine, überwiegend biped laufende Prosauropo-
de wurde 1857 in Massachusetts entdeckt und 1885 von O.C. Marsh beschrie-
ben. Nach Angaben Colberts war Anchisaurus nicht länger als zwei bis
zweieinhalb Meter. Heute glauben viele Fachleute, die Fährten stammten
eher von Theropoden, die Coelophysis ähnelten, als von Prosauropoden. An
diesem Beispiel sieht man, wie riskant es ist, eine Spur einer speziellen
Fährtengattung (Ichnogenus) zuzuordnen.

Eubrontes (<<Echter Donner>>)


Die Fährtengattung Eubrontes, von Hitchcock 1845 so genannt7, war von
beachtlicher Größe und bildete offenbar die Vorhut der größeren Raubsau-
rier. Der auf zwei Beinen (biped) laufende Dinosaurier war wahrscheinlich
von kräftiger Statur und nicht so ein <<Fliegengewicht>> wie ein Coelurosau-
rier. Gelegentlich wird Eubrontes als überdimensionaler Grallator interpre-
tiert, die meisten Ichnologen betrachten diesen Typ jedoch als separate
Fährtengattung.

Ornithomimipus ( <<ornithomimiden-ähnlicher Fuß>>)


1926 beschrieb Charles Sternberg8 diesen Typusaufgrund von Spurenvor-
78

kommen aus der Oberkreide, die in Westkanada gefunden wurden. Ornitho-


mimipus ist das klassische Beispiel für einen Fährtentyp, der von einem
bestimmten «Verursachen> abgeleitet wird. In diesem Fall handelt es sich
um den Coelurosaurier Ornithomimus, einem Verwandten des wohlbekann-
ten Straußsauriers Struthiomimus. In vielerlei Hinsicht erinnert Ornithomimi-
pus an Grallator, beispielsweise hinsichtlich der schlanken Zehen und des
schmalen Fährtenverlaufs. Dieser Typus repräsentiert eine der wenigen
Theropodenfährten aus der Oberkreide, die bis heute mit einem Namen
belegt sind.

Tyrannosauripus
Diese Bezeichnungwurde 1971 durch den renommierten Wirbeltier-Ichno-
logen Hartmut Haubold9 für große, dreizehige Spuren aus der Oberkreide
vorgeschlagen, die 1924 in einer Kohlezeche im US-Bundesstaat Utah
entdeckt wurden. Trotz dieses Namens weiß man nur wenig über diesen
Fährtentyp, der sogar nicht unbedingt von einem Tyrannosaurus herzurüh-
ren braucht. Wie viele andere Fährten, die in Kohlezechen gefunden wur-
den, könnten sie auch von einem Entenschnabelsaurier stammen. Diese
Ungewißheit beruht größtenteils darauf, daß die Origina.J.tährte, auf der die
Erstbeschreibung beruht, nicht mehr zur Verfügung steht. Wie man auch
in Abbildung 5.2 sehen kann, wurde der Fährtenverlauf niemals ordnungs-
gemäß als Zeichnung dokumentiert.

Prosa~podenf~en

Die Prosauropoden, die Vorfahren der Sauropoden, sind eine umstrittene


Dinosauriergruppe. Während die Morphologen über ihre (anatomische)
Verwandtschaft zu den Sauropoden sowie darüber diskutieren, ob der Name
eigentlich gerechtfertigt sei, streiten sich die Ichnologen über das Aussehen
ihrer Fährten. Einige «Fährtenleser>> meinten, diese Dinosaurier hätten
bipede, dreizehige Fußabdrücke in der Art wie Eubrontes hinterlassen, wäh-
rend andere vorschlugen, sie hätten wie Otozoum (<<riesiges Tier>>) Abdrücke
mit vier Zehen gemacht. Die mögliche «Dreizehen-Variante>> wurde stark
angezweifelt, als Donald Baird Navahopus beschrieb, eine quadrupede vier-
zehige Fährte, die aus der Navajo-Formation (Arizona) des Unteren Jura
stammt. Baird stellte diese Fährte als ein schönes Beispiel für die Spur eines
klei~en Prosauropoden dar und meinte, daß selbst ein Skeptiker eindeutig
die Ahnlichkeit zwischen Fährte und Fußknochen der Prosauropoden er-
kennen könne.
Während des gesamten 19. Jahrhunderts diskutierten Ichnologen über
die Verwandtschaftsverhältnisse bei Otozoum-Fährten. Manche behaupteten,
die Spuren stammten von Prosauropoden, andere wiederum hielten be-
stimmte Krokodile für die Verursacher, und ein weiterer Kreis vermied es
79

Q
(j ~Oom~
10cm ~

D
Abb. 5.2A: Fährten von Pro-
sauropoden und Sauropo-
den. OtoziJUm gehört zu den
ersten Reptilienfährten, die
in Nordamerika entdeckt wur-
den; die wahre Identität des
Tieres, das diese Spuren ge-
Brontopodus Otozoum Navahopus macht hat, bleibt vorerst
noch umstritten.

gänzlich, überhaupt eine Art zu benennen, die die Spuren möglicherweise


hinterlassen haben könnte. 10 Meiner Meinung nach sprechen die enorme
Größe der Spuren wie auch der Zweifüßlergang bei zahlreichen Fährtenver-
läufen gegen Krokodilspuren. Am vernünftigsten erscheint daher die Pro-
sauropoden-Lösung, jedoch bleibt Otozoum weiterhin ein sehr umstrittener
Fährtentyp, wie man auch aus der Fußnote ersehen kann.

Sauropodenfährten

Von Fundorten, die über die gesamte Welt verstreut sind, kennt man die
Spuren der Sauropoden, zu denen Apatosaurus (früher Brontosaurus) gehört.
Sie reichen von den Frühtagen bis in die Mitte des Jura und kommen auch
in der Oberkreide vor. Fundstellen liegen in Mrika, Asien, Europa und
80

Südamerika, die bekanntesten Apatosaurus-Spuren kann man aber wohl in


Nordamerika, und zwar in Texas, finden (siehe auch Abb. 5.2 Abis C).

Brontopodus ( <<Donnerfuß»)
Brontopodus ist ein typischer und bisher beispielloser Fall, daß man eine
Fährte einwandfrei einer wohlbekannten Dinosauriergruppe zuordnen
konnte. In den 30er Jahren wurden Brontopodus-ähnliche Fährten am Ufer

Abb. 5.28: Untiefe Fußabdrücke eines Sauropoden auf einer Schichtfläche bei Rancho del
Rio, Colorado (USA) .
81

des Purgatoire River ( Colorado, USA) gefunden. Wissenschaftliche Kreise


wurden erst durch John Stuart MacClary auf diese Fährten aufmerksam
gemacht. MacClary konnte aufgrundeiner Körperbehinderung die Fund-
stelle nicht persönlich aufsuchen, beauftragte aber voller Elan einige Freun-
de, die aufsehenerregenden Spuren zu fotografieren. Von Kollegen erfuhr
Roland T. Bird gerüchteweise über MacClarys Aufnahmen, und so unter-
suchte er die Stelle, als er 1938 nach Texas reisen mußte. Bird erkannte, daß
es sich wohl um Fußabdrücke eines Apatosauriers handeln müsse, hielt sie
aber nicht für so beeindruckend wie die Fährten, die er später persönlich
in Texas freigelegt hat. Bird investierte viel Zeit darin, die Spuren von
Apatosauriern an mehreren texanischen Fundstellen auszugraben und zu
dokumentieren. In bisher nicht veröffentlichten Schriften schlug er den
Begriff Brontopodusvor, der jedoch erst 1989 erstmalig publiziert wurde, als
eine neue Generation texaniseher Ichnologen sein Material wiederaufarbei-
tete. Diese Forscher, zu denen auchJim Farlow undJeffPittman gehörten,

Abb. 5.2C: Tiefe Fußspuren eines Sauropoden in der Nähe von Moab, Utah- siehe auch
Abb. 6.4.
82

verliehen der Fährte formell die Bezeichnung Brontopodus birdii als feeignete
Honorierung der Verdienste eines großen Naturwissenschaftlers. 1
Sauropodenfährten (bzw. Brontopodus-ähnliche Spuren) wurden auf der
ganzen Welt gefunden. Der Höhepunkt dieser Dinosauriergruppe war der
Obere Jura, als Brontosaurus (korrekterweise Apatosaurus) in großer Zahl
über die Erde stapfte. Im berühmtem Exponat des American Museum of
Natural History (New York), in dem gleichzeitig Spuren eines Sauropoden
und eines Carnosauriers vorkommen, wird ein Apatosaurus des Oberen Jura
sozusagen lebensecht in die fossilen Fußstapfen gesteckt - obwohl diese
eigentlich aus der Oberkreide stammen. Ausführlicher wird jedoch noch in
KapitellS über Roland T. Bird berichtet.

Ornithopodenfährten

Die Ornithopoden, insbesondere die großen Iguanodontiden und enten-


schnabeligen Hadrosaurier, sind für eine Reihe sowohl bipederwie quadru-
peder Fährten verantwortlich (siehe Abb. 5.3). Ihre Füße hatten gewöhnlich
drei Zehen wie die der Theropoden, jedoch waren ihre Fährten insgesamt
breiter und die einfache Schrittlänge kürzer.

Anomoepus («ungleicher Fuß>>)


Anomoepuswurde erstmals 1848 durch Edward Hitchcock12 beschrieben und
ist vermutlich das am besten bekannte Beispiel für die Spur eines frühen
Ornithischiers. Die Fährte wird in den Unteren Jura datiert, sie gilt auch als
ein gutes Beispiel für große Variabilität innerhalb eines Fährtentyps (Ichno-
typus). Das liegt letzten Endes nicht nur daran, daß die Tiere fakultative
Zweifüßler waren-mit anderen Worten, mal auf zwei und mal auf vier Füßen
liefen. Weitere Details finden Sie Kapitel 6.

Amblydactylus (<<Stumpfer Zeh>>)


Diese sehr breite, dreizehige Fährte erinnert an die eines Iguanodon. Die
Erstbeschreibung erfolgte 1932 durch Sternberg13 aufgrundvon Spuren aus
der Unterkreide, die aus Westkanada stammen. Amblydactylus-Spuren erin-
nern manchmal an Hufabdrücke, was darauf hinweist, daß die Tiere gele-
gentlich auf allen Vieren liefen.. In dieser Hinsicht hat Amblydactylus Ahn-
lichkeit mit Caririchnium, der Fährte eines quadruped laufenden Ornitho-
poden.

Caririchnium («Fährte aus Carir)


Der Name Caririchnium wurde 1984 von Giuseppe Leonardi geprägt.l 4
Zunächst hielt er die Fährte für die eines Stegosauriers; nachdem er später
in Colorado ähnliche Spuren mit besser erhaltenen Vorderabdrücken gese-
83

Anomopus Amblydactylus Caririchnium «Iguanodon .. Hadresaurier-Spur

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Abb. 5.3: Fußspuren von Omithopoden. Auffällig ist der Übergang von der bipeden zur
quadrupedenGangartbei Anomoepus, der einzigen Fährte aus dem Jura. Die übrigen Spu-
ren stammen alle aus der Kreide, wobei die Tiere abwechselnd auf zwei oder vier Beinen lau-
fen.

hen hatte, gelangte er zu der Überzeugung, es handele sich um Fußabdrücke


eines Ornithopoden.
Caririchnium zeigt eindeutig aufrallige Unterschiede zwischen den groß-
en, breiten Hinterfüßen und den wesentlich kleineren hufartigen Vorder-
füßen. Bei wenigstens einer Caririchnium-Spur, die aus Colorado stammt,
sind ganz klar Hautabdrücke zu sehen (siehe Kapitel 3). Der Dinosaurier,
der diese Spuren hinterließ, könnte ein Mitglied der Iguanodon-Familie oder
ein sehr früher Vertreter der Entenschnabelsaurier (Familie Hadrosauridae)
gewesen sein.

Iguanodon ( <<Leguanzahn»)
Wissenschaftlich gesehen ist dies nicht gerade ein geeigneter Name für eine
Fährte, obwohl er zumindest keine Zweifel darüber läßt, daß die Spur von
einem Iguanodon (aus der Unterkreide) stammt. Aus bereits genannten
Gründen stimmen die meisten Ichnologen darin überein, daß es eigentlich
nicht sehr ratsam ist, einer Fährte den gleichen Namen wie den eines
bekannten Dinosauriers zu geben. Die 1968 von Casamiquela und Fasola15
vorgeschlagene Bezeichnung Iguanodonichnus (<<Fährte des Iguanodon>>)
geht daher eher mit den Richtlinien der Ichnologie konform. Allerdings
84

führten wohl die historischen Umstände dazu, daß diese großen dreizehigen
Ornithopodenspuren, die entlang der Südküste Englands in den gleichen
Schichten vorkamen wie fossile Iguanodonknochen, schon seit etwa 1860
einfach als Iguanodon-Fährten bekannt wurden. Tatsächlich kann man sie
mit Fug und Recht als die ersten Dinosaurierspuren ansehen, die eindeutig
einer bestimmten Art zugeordnet werden konnten. Daß die Erstbeschrei-
bung die Spuren zweifelsfrei den Iguanodontidae, also der Iguanodon-Familie,
zuwies, unterstreicht darüber hinaus die Sorgfalt, mit der man damals
vorgegangen ist.
Die meisten Iguanodon-Fährten lassen eine Gangweise auf zwei Beinen
vermuten, obwohl einige die Interpretation zulassen, die Tiere hätten sich
gelegentlich auch quadruped fortbewegt, bzw. die kleineren Vorderglied-
maßen von Iguanodon seien manchmal auf dem Boden aufgesetzt worden.
Allerdings scheint es so, als ob Iguanodon seltener als beispielsweise seine
Verwandten Amblydactylus oder Caririchnium Lust gehabt hätte, auf allen
vieren zu laufen.

Fährten von Hadrosauriern


In Ablagerungen der Oberkreide findet man massenhaft die unterschied-
lichsten Fährten von Entenschnabelsauriern (Hadrosauriern),jedoch müs-
sen sie größtenteils noch mit geeigneten, systematisch korrekten Namen
belegt werden. Zwar gibt es schon einige Namen, abe.r häufig handelt es
sich um Bezeichnungen, wie beispielsweise auch im Falle von Hadrosau-
richnus16, die an schlecht erhaltene Spuren und Fährten vergeben wurden.
Hingegen haben einige gute Fährten, die in exzellentem Zustand sind,
jedoch erst in jüngster Zeit entdeckt wurden, bisher noch keinen Namen
bekommen. Da natürlich die Identifizierung desjenigen Tieres, das die
Spur gemacht hat, eines der obersten Ziele in der lchnologie ist, sollte
man idealerweise möglichst kein schwammiges Fundmaterial klassifizieren.
Mit der Zeit werden in der wissenschaftlichen Literatur sicherlich auch
eindeutigere Hadrosaurierfährten mit den jeweils korrekten Namen be-
schrieben werden.

Fährten von Stegosauriern, Panzersauriern und Hornsauriern


Trotz einer Fülle von fossilen Skeletten bekannter, quadrupeder Ornithi-
schier17 (Stegosaurier, Ankylosaurier, Ceratopsier und andere) ist über
Spuren dieser Gruppen (Abb. 5.4) nur ganz wenig bekannt. So sind eindeu-
tig belegte Stegosaurierspuren unbekannt, und auch die der übrigen Grup-
pen kommen nur selten vor. Bis heute kennen wir nur zwei mutmaßliche
Ankylosaurierfährten sowie einige Beispiele für Spuren eines Hornsauriers
(Ceratopsier). Auch wurde keine dieser seltenen, wenn auch sehr bedeuten-
den Fährten detailliert beschrieben.
85

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Abb. 5.4: Fußspuren von Ornithischiern mit quadrupeder Gangart. Links handelt es sich
sehr wahrscheinlich um eine Ankylosaurierfährte aus England, in der Mitte sehen wir die
Spur eines Tetrapodosaurus aus Kanada und rechts die eines Hornsauriers aus Colorado.

Tetrapodosauropus («Fuß einer vierfüßigen Echse»)


Bei Tetrapodosauropus handelt es sich um eine seltene, jedoch gut erhaltene
Fährte eines quadruped laufenden Dinosauriers aus der kanadischen Un-
terkreide, die 1932 von Charles Sternberg18 beschrieben wurde. Nach An-
gaben Ken Carpenters handelt es sich hierbei wahrscheinlich um die Fährte
eines Vertreters der Nodosauriden, einer Familie aus der Unterordnung der
Panzersaurier (Ankylosaurier). Vor kurzem wurde eine wesentlich ältere, aus
dem Oberen Jura stammende Fährte eines quadrupeden Dinosauriers in
86

England gefunden. Paul Ensom äußerte die Vermutung, sie könne ebenfalls
von einem «nodosauroiden Ankylosaurier>> herrühren - oder aber mögli-
cherweise von einem Sauropoden. 19

Fährten von Hornsauriern (Ceratopsier)


Obgleich die Hornsaurier (Ceratopsier) wie der dreigehörnte Triceratops
und seine Verwandten gegen Ende der Kreide sehr zahlreich vertreten
waren, gibt es nur verhältnismäßig wenig Spuren. Eine mögliche Erklärung
ist, daß sie sich bevorzugt in Gegenden mit trockenem Boden aufhielten,
auf dem man nur sehr schwierig Fährten hinterlassen konnte bzw. diese
schlecht erhalten blieben. Bekannt sind die meisten in Frage kommenden
Ceratopsierfährten, über die publiziert wurde, lediglich von Einzelabdrük-
ken her bzw. aus undeutlichen Fährten, denen zudem auch noch ein
geeigneter Name fehlt. Die Fährte aus Abbildung 5.4 wurde in einem
Sediment der Oberkreide in Colorado20 entdeckt, die traditionell einer als
«Triceratop.rBiozone>> bekannten Schicht zugerechnet wird. Anders gesagt,
tauchen auch hierwieder Fährten von Ceratopsiern in denselben Schichten
wie die entsprechenden fossilen Knochen auf (siehe KapitelS).

Schlußfolgerungen

Die meisten Hauptgruppen der Dinosaurier besitzen eindeutige Fährten,


die in eine der knapp ein Dutzend hier genannten Fährtentypen fallen.
Leider gibt es aber noch mehr als 500 weitere Namen, die die Literatur
überhäufen und größtenteils überflüssig sind. Viele wurden geprägt, um
Einzelabdrücke zu charakterisieren, deren Bezug zu einem übergreifenden
Fährtenmuster unbekannt war (und immer noch ist). Vielleicht bedeutet
dieser Umstand aber insgeheim einen verborgenen Segen, da wir nun
hingehen und alle diffusen Bezeichnungen ablehnen oder verwerfen kön-
nen. Allgemeine Fährtennamen wie etwa Grallator umfassen zahlreiche
verschiedene Spurentypen, die ein umfangreiches Verzeichnis hauptsäch-
lich unaussprechlicher Namen ergeben. In ähnlicher Weise könnte viel-
leicht auch Brontopodus geeignet sein, das Gros der bekannten Sauropoden-
fährten hinreichend zu beschreiben.
Nehmen wir nun einmal an, wir wüßten, woraufwir bei den unterschied-
lichen Dinosaurierfährten achten müssen, dann tauchen folgende Fragen
auf: An welchen Orten finden wir gute Beispiele, und was können wir,
nachdem das zur Spur gehörige Tier gefunden ist, aus der Fährte über dieses
Tier erfahren? Die erste Frage wird in Anhang A «Fundorte und Museen mit
Dinosaurierspuren>> beantwortet; auf die zweite Frage möchte ich im näch-
sten Kapitel eingehen, in dem vom Individualverhalten der Dinosaurier die
Rede sein soll.
87

Anmerkungen zu Kapitel 5

1 In den 80er Jahren verwandte Giuseppe Leonardi den Begriff Brasilichnium, um eventuelle
Säugetierspuren aus der Zeit der Dinosaurier zu klassifizieren. Leonardi, G. (1981): Novo
icnogenero de tetrapode Mesowico de Forma{:ao Botucatu, Araraquara. Anais da Academia Brasi-
leira de Ciencias, 53, 793-805.
2 Das aktuellste und umfassendste Sammelwerk über Dinosaurier-Artennamen führt 900
Begriffe auf, die auf Körperfossilien basieren, und 570, die auf Spurenfossilien beruhen.
Zwar gibt es einige unnötige Doppeleinträge bei den Begriffen, die auf Knochenfunden
beruhen, im Falle der Spurenfossilien ist man jedoch etwas inflationär mit den Namen
umgegangen; vermutlich, weil einzelne Fußabdrücke leider oft mit mehreren Namen
belegt wurden. Chure, DJ. und Macintosh, J.S. (1989): A Bibliography of the Dinosauria
Exclusive Aves 1677-1986. Paleontology Series, 1. Grand Junction, Museum of Western
Colorado, 226 Seiten.
3 Die bipede Gangart gilt als die entwicklungsgeschichtlich ursprüngliche Form.
4 Vor noch nicht allzulanger Zeit wurde die traditionelle Unterteilung der carnivoren
Dinosaurier in Carnosaurier und Coelurosaurier neu gestaltet, und zwar wurden jetzt die
Ceratosaurier als dritte Unterordnung hinzugenommen. Diese Klassifizierung muß aller-
dings noch außerhalb der wissenschaftlichen Spezialkreise Fuß fassen. Rowe, T. (1989):
The Early History of Theropods. Aus Padian, K und Chure, D. (Hrsg.): The Agr1 ofDinosaurs.
Short Courses in Paleontology 2, Knoxville (Tennessee), Paleontological Society, 100-112.
5 In seiner klassischen Monographie aus dem Jahre 1858 prägt Edward Hitchcock den
Begriff Grallator («der auf Stelzen geht>>), welcher auch heute noch mit zu den bekannte-
sten Dinosaurierfährten zählt, und meint, daß man «diese Spuraufgrund von Anzahl und
Anordnung der Zehen bestimmten Vögeln zuordnen kann.» Hitchcock, E. (1858): Ichno-
logy of New England. A &port on the Sandstone of the Connecticut Valley and Its Fossil Footmarks.
Boston, W. White, 220 Seiten.
6 Lull, R.S. (1904): FossilFootprints ofthejura-Trias of North America. Memoirs of the Boston
Museum of Natural History, 5, 461-557. Siehe auch Baird, D. (1980): A Prosaurqpod
Trackway from the Navajo Sandstone (LowerJurassic) ofAriz.ona. AusJ acobs, L.L. (Hrsg.): Aspects
ofVertebrate History. Flagstaff, Museum ofNorthern Arizona Press, 219-230.
7 Hitchcock, E. (1845): An Attempt to Name, Classi.fy andDescribe theAnimals that Made theFossil
Footmarks ofNew England. Sixth Annual Meeting of the Association of American Geologists
and Naturalists, 23-25.
8 Sternberg, C. (1926): Dinosaur Tracks from the Edmonton Formation of Alberta. Geological
Survey ofCanada Bulletin, 44, 85-87.
9 Haubold, H. (1971): Ichnia Amphibiorum et &ptiliorumFossilium. Handbuch der Paläoher-
petologie, Teil 18. Gustav Fischer Verlag, Jena, 121 Seiten. Peterson, W. (1924): Dinosaur
Tracks on the RoofofCoal Mines. Natural History, 24, 388. Originalspuren und ursprünglicher
Fährtenverlaufwurden zwar von Peterson erwähnt, jedoch nicht benannt.
10 Otoz.oum wurde erstmalig durch Hitchcock beschrieben, der es zu Ehren von «Pliny Moody,
Esq., aus South Hadley» Otoz.oum moodi taufte. Dieser hatte «ZU Beginn dieses [hier: des 19.]
Jahrhunderts als erster ... fossile Fußabdrücke entdeckt und für die Nachwelt erhalten.>>
Hitchcock, E. (1858): lchnology of New England. A &port on the Sandstone ofthe Connecticut
Valley and ItsFossilFootmarks. (s.o.) Seite 125. Moodys Sohn Plinius zeigte später, daß die
Eindrücke von Vordergliedern offenbar nur relativ selten erhalten blieben, woraus Hitch-
cock schloß, es müsse sich um ein Tier handeln, daß auf zwei Beinen lief. 1904 postulierte
Lull, daß die Otozoum-Fährten von Prosauropoden herrührten, und dieser Ansicht schloß
sich auch Hauhold noch 1971 an. Don Baird hingegen meinte, daß möglicherweise
Krokodile diese Spur hinterließen. Diese Position wurde von Hauhold (der seine erste
Meinungwohl verworfen hatte), später dann auch von Padian und Olsen übernommen;
aber offensichtlich hat man immer noch kein endgültiges Urteil gefällt, wo man die
Otozoum-Fährten systematisch einordnen soll. Hitchcock, E. (1847): Description ofTwoNew
88

Species ofFossilFootmarks fuund in Massachusetts and Connecticut oroftheAnimals that made them.
American Journal of Science, 2, 46-47. Padian, K (1986): The Beginning of the Age of
Dinosaurs. New York, Cambridge University Press.
11 Farlow,J.O., Pittman,J.G. und Hawthorne, M. (1989): Brontopodus birdii Lower Cretaceuus
Saurapod Footprints from the U.S. Gulf Coastal Plains. Aus Gillette, D.D. und Lockley, M.G.
(Hrsg.): Dinosaur Tracksand Traces. New York, Cambridge University Press, 371-394.
12 Hitchcock, E. (1848): An Attempt to Discriminate and Describe the Animals That Made the Fossil
Footmarks ofThe United States, and Especially of New England. Transactions of the American
Academy of Artsand Science (N.S.), 32, 129-256.
13 Sternberg, C. (1932): Dinosaur Tracksfrom Peace River, British Columbia. Annual Report of
the National Museum ofCanada, 1930,59-85.
14 Leonardi, G. (1984): Le impronte fossili di Dinosauri. Aus Bonaparte, J.F., Colbert, E.H.,
Currie, PJ., de Ricqles, A., Kielan:Jaworowska, Z. Leonardi, G., Morello, N. und Taquet, P.:
Sulle Ormi deiDinosauri. Venedig, Erizzo Editrice, 165-186. Siehe auch Lockley, M.G. ( 1987):
Dinosaur Footprints from the Dakota Gruup ofEastern Colorado. Mountain Geologist, 24, 107.
15 Casamiquela, R. und Fasola, A. (1968): Sobre pisadas de Dinosaurios del Cretticico inferior de
Colchagua (Chile). Publ. de Geologia de la Universidad de Chile, Santiago. 30, 1-24. Die sog.
«Iguanodon-Fährten>> haben auf Wissenschaftler wie Laien schon immer eine gewisse
Faszination ausgeübt. Man sagt, Sir Artbur Conan Doyle sei durch Funde von Iguanodon-
knochen und -spuren zu seinem phantastischen Roman «Lost World» [deutscher Titel:
«Die vergessene Welt>>; Berlin 1986] angeregt worden. Batory, D.R und Sru:jeant, WAS.
(1989): SussexlguanodonFootprints andthe Writingof«TheLost World>>. Aus Gillette, D.D. und
Lockley, M.G. (Hrsg.): Dinosaur Tracksand Traces. New York, Cambridge University Press,
13-18.
16 Der Name Hadrosaurichnius wurde 1980 durch Alonso geprägt, der eine vermeintliche
Hadrosaurierfährte aus Argentinien beschreiben wollte. Alonso, R.N. (1980): Icnitas de
dinosaurios (Ornithapoda, Hadrosauridae) en el Cretticico superior del norte de Argentina. Acta
Geol6gica Lilloana, 15 (2), 55-63.
17 Durch den Begriff «quadrupede Ornithischier» werden Stegosaurier, Panzersaurier (An-
kylosaurier) und Hornsaurier (Ceratopsier) klar von den Omithopoden abgeteilt.
18 Sternberg, C. (1932): Dinosaur Tracks from Peace River, British Columbia. Annual Report of
the National Museum of Canada, 1930, 59-85. Unglücklicherweise wurde das Gebiet in
den 70er Jahren überflutet, weil Kanada am Peace River einen Staudamm baute.
19 Die von Ensom vorgeschlagene Lösung eines «nodosauroiden Ankylosauriers» stellt ver-
mutlich die beste Interpretation dar. Ensom, P. ( 1987): Dinosaur Tracks in Dorset. Geology
Today, 3, 182-183.
20 Hierbei handelt es sich um eines der wenigen Bruchstücke der Fährten, die mit ziemlicher
Sicherheit von Hornsauriern gemacht wurden. Lockley, M.G. (1986): A Guide toDinosaur
Tracksites of the Colorado Plateau and A merican Suuthwest. U niversity of Colorado at Denver,
Geology Department Magazine, Sonderheft 1, 56 Seiten.
Kapitel6
Das individuelle Verhalten von
Dinosauriern

Ein rennender 711erofJode aus der Kreide,


belegt durch fossile Fährten aus Texas. Dil'
Zeichnungfertigte Michael Henderson an.

--- -....._
90

Fossile Fußabdrücke sind auf bizarre Weise sehr lebensecht, weil sie
die Bewegung einstmals lebendiger Tiere direkt ftsthalten. Und so
bilden sie annähernd den einzigen Dokumentarfilm über
Dinosaurier, den wir besitzen.
Gregory Paul, «Predatory Dinosaurs ofthe World>> (1988)

Da wir jetzt die verschiedenen Dinosaurierspuren auseinanderhalten kön-


nen, wollen wir unser Augenmerk nun darauf richten, welche Informatio-
nen über das Verhalten des Tieres in einer Einzelspur verborgen sind. Der
BegriffVerhalten läßt sich sehr weit fassen und beschreibt die unterschied-
lichsten Aktivitätsformen. Wenn ein Individuum steht, sitzt, geht, beschleu-
nigt, rennt, abbremst, wendet, hüpft, springt oder sogar hinkt, so äußert sich
dies in speziellen Bewegungsformen und -abläufen, die in ihrer Gesamtheit
ein bestimmtes Verhalten ergeben. Die Gründe für ein derartiges Verhalten
sind häufig unklar. Ein Tier rennt beispielsweise, weil es gerade verfolgt wird
oder umgekehrt selbst einem potentiellen Opfer nachsetzt. In gewissem
Sinne handelt es sich um das gleiche Verhalten, da in beiden Fällen gerannt
wird. Gleichzeitig handelt es sich aber auch um völlig verschiedene Verhal-
tensweisen, denn ein Tier flieht, während das andere angreift. Ähnlich
verschieden können die Motive sein, wenn ein Tier sitzt oder sich duckt:
Vielleicht will es sich ausruhen, vielleicht aber auch verstecken oder gar
einer Beute auflauern. Unglücklicherweise können unsfossile Spuren keine
Aufschlüsse über mögliche Motive oder Gründe liefern.
Wenn wir uns die Gesamtheit aller Spurenfossilien betrachten, werden
wir, obwohl Tausende von Dinosaurierspuren bekannt sind, nur einen
kleinen Bruchteil - vielleicht weniger als ein Prozent- finden, der auf
anomales Verhalten deutet. Alle Fährten, die in den vergangeneu Kapiteln
beschrieben wurden, stammen von Tieren, die gehen oder schreiten. Dar-
über hinaus sind derzeit nur wenige Fährten bekannt, die rennenden
Dinosauriern zugeordnet werden; dabei handelt es sich hauptsächlich um
die Spuren von Theropoden und kleinen Ornithopoden.
Eine große Überraschung ist dies nicht, wenn wir einmal bedenken, daß
die meisten Tiere praktisch so gut wie nie rennen, da dies immer mit einem
hohen Energieaufwand verbunden ist. Anders gesagt, müssen wir erst noch
fossile Belege dafür finden, daß die großen Ornithopoden, Sauropoden,
Hornsaurier und Panzersaurier überhauptjemals gerannt sind. Die bisher
vorliegenden Funde stimmen mit verschiedenen, voneinander unabhängi-
gen Berechnungen zu Größe und Gewicht der Dinosaurier im Verhältnis zu
ihrem Laufvermögen überein; dabei fallen die Tiere je nach Rennvermögen
in bestimmte Kategorien, die vom schnellen Sprinter bis zum massigen
Schwergewicht reichen. In dieser Arbeit, die von Walter Coombs 1 stammt,
werden kleine und mittelgroße bipede Dinosaurier (Theropoden und Or-
nithopoden) als gute Läufer klassifiziert, während größere bipede Dinosau-
91

rier (größere Carnosaurier und große Ornithopoden) als mäßig gute Läufer
sowie die quadrupeden Ornithischier und Sauropoden als massige Schwer-
gewichtler bezeichnet werden. Das soll nicht bedeuten, daß große Vierfüßler
überhaupt nicht rennen konnten, sondern daß ihr Körperbau ihnen ledig-
lich nicht erlaubte, beim Rennen den ersten Platz zu belegen. Zwar stimmen
nicht alle Dinosaurierkoryphäen mit Coombs in sämtlichen Punkten über-
ein, dennoch wird seine Klassifierungsmethode als ein gutes Allgemeinmo-
dell anerkannt.
Das beste Beispiel für die Fährte eines rennenden Dinosauriers ist mit
größter Wahrscheinlichkeit eine Spur, die aus Kalkschlammablagerungen
der Unterkreide in Texas stammt und deren Fußabdrücke in großem Ab-
stand zueinander stehen. Sie wurde von James Farlow2 beschrieben. Der
Theropode, der diese Fährte verursacht hat, besaß eine Fußlänge von 37
Zentimetern und legte pro Doppelschritt 5,3 Meter zurück (siehe Abb. 6.1).
Unter Verwendung einer Formel von R. McNeill Alexander errechnete
Farlow eine Geschwindigkeit von etwa 40 Stundenkilometer, also etwa die
gleiche Schnelligkeit wie ein Athlet, der bei einer Olympiade die Hundert-
Meter-Stecke in 9,9 bis 10 Sekunden spurtet. Im Gegensatz zu einem Olym-
pialäufer, der mit Spitzengeschwindigkeit losprescht, kann es natürlich
durchaus möglich sein, daß sich der Dinosaurier, der die oben genannte
Spur hinterließ, wesentlich unter seiner Maximalgeschwindigkeit fortbeweg-
te. Andere glaubwürdige Fährten rennender Dinosaurier sind kaum be-
kannt. Die beste, mir persönlich bekannte Fährte stammt von einem Thero-
poden, der sie in der Uferzone eines Sees der Unterkreide in Korea hinter-
ließ. Alle übrigen bekannten Fährten rennender Dinosaurier werden im
nächsten Kapitel behandelt.
Gegen Ende der 70er Jahre herrschte eine rege Diskussion darüber, wie
schnell Dinosaurier wohl gelaufen sein mochten. Die renommierte britische
Zeitschrift Naturewar der Hauptschauplatz dieser Debatte, die sich vor allem
um die sehr zweifelhafte Darstellung einer geheimnisvollen Hadrosaurier-
fährte mit ungewöhnlich großer Stridenlänge rankte (siehe auch Kapitel
14). R. MacNeill Alexander schlug daraufhin eine Formel vor, die man bei
der Berechnung als grobe Faustregel verwenden kann 3 . Eine Dinosaurier-
spur läßt eine gehende Fortbewegung vermuten, wenn die einfache Schritt-
länge weniger als die vierfache Fußlänge beträgt, und eine rennende Gan-
gart lag wahrscheinlich vor, wenn sie größer als die vierfad~.e Länge des
Fußes war. Wenn man diese Formel anwendet, so läßt die Uberzahl der
Dinosaurierspuren eine langsame Fortbewegung mit Geschwindigkeit von
1 bis 3 Meter pro Sekunde zu. Wie schon angedeutet, entspricht dies auch
unseren Erwartungen.
In den Folgearbeiten Tony Thulborns 4 finden wir einige wichtige Verän-
derungen der von Alexander eher allgemein gehaltenen Methode. Thul-
born wies zurecht auf die Notwendigkeit hin, die Berechnungen der Ge-
schwindigkeit bei verschiedenen Dinosauriergruppen mit unterschiedlicher
92

Abb. 6.1: Die vollständigen doppelten Schrittlängen


(links-rechts-links) eines mittelgroßen Theropoden zei-
Gehen Laufen gen deutlich verschiedene Muster für gehende bzw.
schnelllaufende Tiere.

Fuß- und Beinlänge jeweils modifizieren zu müssen. Während Alexander die


vierfache Fußabdrucklänge veranschlagt hatte, um bei einem beliebigen
Dinosaurier Hüfthöhe oder Beinlänge zu bestimmen, zeigte Thulborn, daß
man bei den einzelnen Dinosauriergruppe n unterschiedliche Messungen
der Beinlänge durchführen müsse, um genauere Resultate zu erzielen (siehe
Abb. 6.2). Er konnte darlegen, daß man die passenden Längen tatsächlich
durch direkte Messungen am Dinosaurierskelett bestimmen kann. Hieraus
schloß er, daß die Hüfthöhe kleiner bipeder Dinosaurier eher die vierein-
halbfache Fußlänge ausmacht, während sie bei großen bipeden Dinosau-
riern sogar die fünfeinhalbfache Fußlänge beträgt.
Thulborn führte in seinen Untersuchungen weiter aus, daß Dinosaurier,
ähnlich wie viele andere rezente Tiere, bestimmte bevorzugte Gangarten
annehmen, die er Gehen, Traben und Laufen nannte. Nachdem er eine
große Zahl Fährten bipeder Dinosaurier studiert und miteinander vergli-
93

Fußlänge

Abb. 6.2: Die Bestimmung der Hüfthöhe bei Dinosauriern. Bei der einfachsten Methode
nimmt man die Länge des Fußabdrucks mal vier. Bei einer genaueren Methode fließt noch
das Verhältnis Fuß zu Extremitäten mit in die Rechnung ein; diese Daten erhält man aus Un-
tersuchungen fossiler Skelette.

chen hatte, fand er heraus, daß nurwenige Fußspuren die mittlere Gangart,
den Trab, vermuten lassen. Daraus leitete er die Hypothese ab, Dinosaurier
seien rasch vom Gehen ins Laufen gewechselt, weil die trabende Gangart
vermutlich zu mühsam oder energetisch zu ungünstig war.
Im Anschluß an Thulborns fundierte Beiträge zu diesem Thema schloß
sich Robert Bakker, der bekannte Fürsprecher recht lebhafter Dinosaurier,
der Diskussion mit dem reißerischen, allerdings auch etwas irreführenden
Titel <<The Return of the Dancing Dinosau-f>> (Die Rückkehr des tanzenden
Dinosauriers) an. In seinem Beitrag von 1987 behauptet er, daß er die
vergangeneu drei Jahre damit verbracht habe, <<Fährtenverläufe sehr umfas-
send zu studieren ... und die Geschwindigkeit der Dinosaurier mit der
anderer Landwirbeltiere vom Karbon bis zur Gegenwart zu vergleichen.>>
Ganz offensichtlich war Bakker über die Arbeit Thulborns nichts bekannt,
und so verbrachte er hingebungsvoll einen Teil seiner Studie damit, das Rad
neu zu erfinden, und erklärte lang und breit, wie unterschiedlich die Länge
der Gliedmaßen bei Dinosauriern ausfallen kann. Unter anderem kam er
zu dem Schluß, daß diese Länge bei Ornithopoden das Fünfeinhalbfache
bis Achtfache der Fußbreite ausmache.
94

Bakker prägte auch - im Gegensatz zur Spitzengeschwindigkeit - den


Begriff Reisegeschwindigkeit, die man generell aus den fossilen Spuren
ablesen kann, und behauptete darüber hinaus, Dinosaurier hätten eine
ebenso hohe, wenn nicht sogar höhere Reisegeschwindigkeit als Säugetiere
mit vergleichbaren Körperausmaßen und Freßgewohnheiten. Außerdem
meinte er, Theropoden seien mit größerer Reisegeschwindigkeit gerannt als
moderne Säuger. Dies alles erweckt beim Leser den Eindruck, Dinosaurier
seien die ganze Zeit über mit Vollgas durch die Gegend gerast. In Fachkrei-
sen bedeutet Reisegeschwindigkeit jedoch, daß ein Tier die (energetisch)
vorteilhafteste Fortbewegungsweise verwendet, um große Strecken inner-
halb eines längeren Zeitraums zurückzulegen - was ebenso heißen kann,
daß ein Dinosaurier einfach nur lan_gsam gegangen ist. In unserer heutigen
technisierten Welt, in der alles mit Uberschallgeschwindigkeit erledigt wer-
den soll, und vor allem im Zusammenhang mit den oben genannten Äuße-
rungen könnte man Reisegeschwindigkeit fälschlicher als Dauerlauf im
Höchsttempo deuten. Bakker bezieht sich offenbar auf das einfache Gehen,
was wohl im Normalfall auf 99 Prozent aller bekannten Dinosaurierf"ahrten
zutrifft. Auf Gangarten wie Traben, Rennen und andere schnelle bzw.
ungewöhnliche Bewegungsweisen bezieht er sich nicht. Seine Schlußfolge-
rung, Dinosaurier hätten sich täglich im Durchschnitt genauso schnell oder
noch schneller als moderne Säugetiere bewegt, sollte daher mit größter
Vorsicht genossen werden - die fossilen Spuren bestätigen diese These
jedenfalls nicht. ..
Thulborns jüngste AuGerungen lassen die Diskussion in etwas gemäßig-
terem Ton ablaufen und zeichnen ein nicht ganz so phantastisches Bild
dieser «tanzenden Dinosaurier>>. Thulborn nimmt an, daß sich nur sehr
kleine Laufsaurier mit hohem Tempo bewegen konnten, wobei sie wohl in
bestimmten Laufphasen frei über dem Boden <<hingen>> (mit anderen Wor-
ten, wenn sie mit allen vier Füßen vom Boden abgehoben hatten und
aufgrund ihrer Massenträgheit quasi durch die Luft <<schwebten>> 6 ). Ferner
wies er darauf hin, daß Elefanten und Nashörner (mit einem Gewicht von
3 bis 6 Tonnen) niemals in vollem Galopp laufen, wobei sämtliche Füße vom
Boden abheben. So furchterregend ein angreifendes Rhinozeros auch sein
mag, laut Thulborn ist es technisch gesehen nicht imstande, mehr als einen
flotten Trab ~uwege zu bringen. Gregory Paul zweifelt diese etwas vorsichtig
formulierte Außerung Thulborns an, indem er auf das galoppierende weiße
Nashorn aus dem Film <<Hatari>> verweist. 7
Möglicherweise hat Bakker uns auch einen großen Dienst erwiesen, als
er uns seine Zirkustricks glaubhaft machen wollte, in denen Dinosaurier
tanzen, turnen und vielleicht sogar Pirouetten drehen. Sicherlich hat er uns
angespornt, unsere Vorstellungskräfte über die bisherigen Horizonte hin-
ausgehen zu lassen, was schließlich dazu führte, daß Dinosaurier heute als
aktive, bewegliche Wesen angesehen werden. Hätten wir je einen Triceratops
in vollem Ansturm gesehen, so wäre sein zügiger Trab sicherlich schon
95

furch teinflößend genug, und beim Wiedererzählen dieses Abenteuers wäre


daraus sicherlich leicht ein alle Rekorde brechender Galopp geworden. Falls
Thulborn jedoch Recht gehabt hätte, so wäre jeder Mensch, der einen klaren
Kopf behält und flinkfüßig genug ist, in der Lage gewesen, einem quadru-
peden Dinosaurier davonzulaufen oder ihn zumindest auszutricksen. Wie
manche Mrikaner erzählen, kann man auch einem heranstürmenden Nil-
pferd entkommen, vor allem wenn man zur rechten Zeit ein paar Haken
schlägt.
Wenn man Alexanders Formel nimmt, so ergibt sich aus der Fährte des
rennenden Nilpferds (aus Kapitel2), daß das Tier eine Geschwindigkeit von
5 Metern pro Sekunde bzw. 100 Metern in 20 Sekunden besaß. Da ich früher
100 Meter in etwa 11,5 Sekunden gelaufen bin, rechne ich mir immer noch
ganz gute Chancen aus, selbst auf festem Schlammboden weniger als 20
Sekunden zu laufen. Ehrlich gesagt, bin ich allerdings nicht so sehr erpicht,
dies gegebenenfalls unter Beweis stellen zu müssen! (Hierzu noch eine
Anmerkung: Kurz nachdem ich dieses Kapitel geschrieben hatte, las ich zu
meinem Erstaunen einen Artikel, in dem Alexander behauptet, er könne
sicherlich einem angreifenden Tyrannosaurus rex davonlaufen, er werde
jedoch ~lücklicherweise wohl kaum Gelegenheit finden, dies beweisen zu
müssen . Bei derart vorlauten Bemerkungen könnte bestimmt der eine oder
andere Leser wünschen, daß diese Mutprobe wirklich stattfinden sollte!)
Jede Unregelmäßigkeit im Schritt- oder Schrittlängenverlauf eines Dino-
sauriers verweist normalerweise auf ein verändertes Verhalten. Eine stetig
zunehmende Schrittlänge deutet auf eine Beschleunigung des Tieres hin,
während eine Abnahme der Schrittlänge ein Hinweis ist, daß der Dinosau-
rier langsamer wurde. Mögliche andere Abweichungen sind schwankende
und «eiernde» Spuren bei ansonsten gerade verlaufender Fährte. Aus sol-
chen geringfügigen Richtungsänderungen kann man im allgemeinen nur
wenig ablesen. Manchmal finden wir Fußabdrücke, bei denen das Tier
offenbar gerade ausgerutscht ist, so daß wir uns gut einen Dinosaurier
vorstellen können, der akrobatische Tänze aufweichem Untergrund macht,
um seine Balance zu halten.
Bisher kennen wir nur zwei Beispiele für Dinosaurier, die derart unge-
wöhnliche Wendemanöver vollziehen. Die eine Fährte zeigt einen~rößeren
Raubsaurier aus der Kreide, der einen Haken nach rechts schlägt , und bei
der anderen kann man erkennen, wie ein Sauropode aus dem Jura sich
10 ..
ebenfalls abrupt nach rechts wendet (vgl. Abb. 6.3 und 6.4) . Uber die
Gründe der Tiere für diesen überstürzten Richtungswechsel können wir nur
spekulieren (siehe Kapitel 14) -vielleicht wurden sie durch etwas in ihrer
Nähe bedroht oder abgelenkt, vielleicht hatten sie sich ihr Ziel auch plötz-
lich anders überlegt. In beiden Fällen wissen wir jedoch, daß sich im nahen
Umfeld zur gleichen Zeit andere Dinosaurier aufhielten.
Eines der interessantesten und beliebtesten Beispiele für Dinosaurierver-
halten nennt Roland T. Bird in seinem Bericht über eine Anomoepus-ähnliche
96

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Abb. 6.3: Fährte eines Raubsauriers aus der kanadischen Unterkreide, der gerade einen Ha-
ken nach rechts geschlagen hat (nach Currie, 1989).

(also ornithopodenartige) Spur, die aus Edward Hitchcocks berühmter


Sammlung im Amherst College stammt11 . Die Fährte läßt lediglich die
Vermutung zu, ein Tier sei hier entlanggegangen, habe sich für eine gewisse
Zeit auf den Boden gekauert, sei dann wieder aufgestanden und weiterge-
gangen. Der Grund für dieses außergewöhnliche Verhalten war jedoch
offenbar der, daß der Dinosaurier sich auf diese Weise vor einem Platzregen
schützen wollte; alle Spuren, die zu der Stelle führen, wo sich das Tier
hingekauert hat, sind nämlich- wie auch das Sediment der Umgebung-
mit tiefen Abdrücken schwerer Regentropfen übersät. Dort, wo der Dino-
97

lt
~ Raubsaurier-
spuren

Sm

Sauropodenspuren

Abb. 6.4: Fährte eines Sauropoden aus dem Ober-


jura (Utah), der sich nach rechts wendet.

saurier niederkniete, finden wir jedoch keinerlei Regenspuren, was darauf


hindeutet, daß er in kauernder Haltung abwartete, bis der Sturzregen
vorüber war. Und als das Tier nach dem Schauer wieder weitermarschierte,
zertrampelte es dabei die soeben entstandenen Regenpfützen.
Gelegentlich waren auch einzelne Dinosaurierverwundet oder erkrankt,
so daß sie nicht mehr richtig gehen konnten. Der japanische Forscher
Shinobu Ishigaki fand in Nordafrika die wohl einmalige Fährte eines hin-
kenden Dinosauriers12. Die Behinderung dieses Tiers bestand in einer
anormalen Stellung der 4. Zehe des rechten Vorderfußes. Auch machte es
infolge dieser Behinderung mal kürzere, mal längere Schritte (Abb. 6.5).
Über einweiteres Beispiel erfährt man bei Abel 13 : Der Dinosaurier, der diese
aus dem Jura Neuenglands stammende Fährte hinterließ, hatte offenbar
eine Zehe verloren. Die Fährte ist vom Eu!Jronte.rTyp, und man kann ganz
98

klar erkennen, daß die zweite Zehe des rechten Fußes fehlt (siehe Abb. 6.5
unten).
An dieser Stelle sollte man erwähnen, daß Messungen von Dinosaurier-
spuren oft vermuten lassen, daß die Tiere abwechselnd lange und kurze
Schritte machten (wobei die Unterschiede in der Länge meist nur gering
sind). Warum das so ist, wissen wir wirklich nicht. Vielleicht machten
Dinosaurier immer dann geringfügige Schrittkorrekturen, wenn sie sich zur
besseren Sicht seitwärts drehten, während ausgeprägtere Unterschiede zwi-
schen kurzen und langen Schrittlängen eventuell ein Hinweis sind, daß die
Tiere vom Gehen in den Trab wechselten (und umgekehrt). Ähnliche
auffällige Änderungen finden wir auch häufig in den Fährten heutiger
Vierfüßler wieder.
In der Literatur der Dinosaurierichnologie gibt es zahlreiche Beispiele
ungewöhnlicher Fährten von Dinosauriern und anderen Reptilien. Leider
sind deren Interpretationen vielfach äußerst spekulativ, so daß ich- gezwun-
genermaßen- ein eigenes Kapitel (Kapitel 14) geschrieben habe, in dem
besonders bizarre und sehr kontrovers diskutierte Beispiele neu bewertet
werden sollen. Allerdings können wir an dieser Stelle einen allseits bekann-
ten Streitpunkt diskutieren: Kann man eine Dinosaurierspur als eindeutigen
Beweis verwenden, daß Dinosaurier schwimmen konnten? Logischerweise
hinterläßt ein frei (das heißt in tiefem Wasser) schwimmender Dinosaurier
keine Fährte im Sediment; wenn er jedoch durch ein seichtes Gewässer
watet, so bleiben Spuren wie beim «normalen>> Ge~~n zurück. Aber was
passiert nun, wenn er halb vom Wasser getragen wird? Uberlegen Sie einmal,
wie seine Spuren wohl aussehen werden, wenn der Dinosaurier schon
paddeln muß, weil er nicht mehr stehen kann, und nur ab und zu mit den
Fußspitzen (also nur mit einem Teil seines Gewichts) auf dem Boden
aufsetzt.
1944 gab Bird bekannt, er habe einen derartigen Hinweis gefunden. Aus
einer Sauropodenfährte, die fast völlig aus Vorderfußabdrücken bestand,
schloß er auf einen schwimmenden Apatosaurus (siehe Abb. 6.6) 14 . Offenbar
hatte der Dinosaurier nur einmal mit seinem linken Hinterfuß den Boden
berührt, als er seine Richtung ändern wollte, und dabei hatte er sich etwas
nach rechts gedreht.
Was die fossile Spur anbelangte, so erschien eine derartige Interpretation
zunächst plausibel. Genauso absurd wäre es, wollte man eine unvollständige
Fährte bzw. Teile einer Fährte mit der Vorstellung erklären, Apatosaurus sei
nur auf seinen Vorderbeinen marschiert. Birds Erklärung beruhte auf dem
seinerzeit vorherrschenden Gedanken, Sauropoden lebten teilweise oder
permanent im Wasser und seien kaum in der Lage gewesen, ihr Körperge-
wicht auf dem Festland zu tragen. Außerdem nahm man an, sie seien- wie
auch viele andere große Pflanzenfresser - vor räuberischen Carnosauriern
ins Wasser geflohen, wohin diese sie nicht verfolgen konnten. Eine solche
Vorstellung impliziert jedoch auch, daß Raubsaurier selbst nicht schwimmen
99

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Fährte eines Dinosauriers,
dem eine Zehe fehlt

Abb. 6.5 (oben): Diese Fährte eines verletzten bipedenDinosaurierswurde von Shinobu
Ishigaki entdeckt; (unten) die fossile Spur eines Dinosauriers, dem ein Zeh fehlt (nach
Abel, 1935). Beide Fährten stammen aus demJura.

konnten bzw. bei der Verfolgung ihrer Beutetiere im Wasser gegenüber


diesen benachteiligt waren.
Birds Modell der schwimmenden Sauropoden brachte mehrere Veröf-
fentlichungen über dieses Thema. Innerhalb der letzten zwanzig Jahre
wurden seine Folgerungen sowohl bestärkt als auch entkräftet. Die Ent-
deckung weiterer Sauropodenfährten, die hauptsächlich aus Vorderfußab-
drücken bestanden, durch Ishigaki 15 schien zunächst ein weiterer Beweis
für halb untergetaucht schwimmende Sauropoden. Mit einem Bericht über
die Spuren eines Carnosauriers, der durch einen See gepaddelt war, legte
Coombs allerdings nahe, daß Raubsaurier wohl doch schwimmen konnten;
ein Gewässer bildete also nicht notwendigerweise ein Refugium für pflan-
zenfressende Dinosaurier. 16
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Q

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Abb. 6.6: Die «normale>> Fährte eines Sauropoden
im Vergleich zu einer mutmaßlichen <<Schwimm-
spur». Die letztere wurde übrigens auch als Under-
track (das heißt als <<durchgepauste» Spur) gedeu-
tet.

Birds Interpretation wird natürlich nicht durch das Argument entkräftet,


daß carnivore Dinosaurier schwimmen können, denn es kommen selbstver-
ständlich auch noch andere denkbare Lösungen in Betracht. Tiere, die auf
vier Beinen laufen, können beispielsweise unterschiedlich tiefeVorder-und
Hinterabdrücke hinterlassen. Die Abdrücke der Vorderfüße, die in Texas
und Marokko gefunden wurden, sind sehr flach und befinden sich in einem
dünnschichtigen Sediment, in dem die Spuren großer Tiere unseren Erwar-
tungen nach tiefe Abdrücke hinterlassen müßten. Deshalb könnte es sich
bei diesen Vorderabdrücken schlichtweg um «Pausspuren» handeln, die
zusammen mit Hinterabdrücken vorkommen, welche sich jedoch nicht so
tief in die unteren Schichten eingedrückt haben.
Wie schon in Kapitel 3 dargelegt, ist es sehr wichtig, daß wir den Erhal-
tungszustand eines fossilen Fußabdrucks verstehen, damit wir ihn nicht
falsch interpretieren. Aufgrund der herrschenden Lehrmeinung zu seiner
Zeit hatte Bird automatisch gefolgert, daß dies die Spuren eines schwimmen-
den Dinosauriers sein müßten. Da man gerade erst die ersten Sauropoden-
spuren gefunden hatte, gab es wenig direkte Hinweise, daß diese Dinosau-
rier auf dem Festland laufen konnten. Dementsprechend lautete Birds
entscheidende Frage: «Konnte Brontosaurus (wie Apatosaurus damals noch
hieß) jemals auf dem Lande laufen?>> Ein halbes Jahrhundert später wissen
wir aufgrund zahlreicher Spuren, daß er auf dem Festland laufen konnte,
weswegen wir heute umgekehrtfragen können: «Konnte Brontosaurusjemals
101

frei im Wasser schwimmen? 17 >> Sollte sich bewahrheiten, daß jene ausschließ-
lich aus Vorderabdrücken bestehenden Fährten Undertracks sind, dann
müßte die Antwort lauten, daß das Modell eines schwimmenden Sauropo-
den zumindest nicht durch bekannte fossile Spuren gestützt wird.
Wie noch in Kapitel 14 ausführlicher berichtet wird, entdeckte Jeff
Pittman vor kurzem, daß Bird in seiner berühmtgewordenen Spurenabfolge
den Abdruck einer Hinterpfote übersehen hat. Durch diese Entdeckung
wird das <<Schwimmodelh> weiter geschwächt. Solche Details lassen natürlich
die möglichen Interpretationen etwas weniger sensationell ausfallen, wissen-
schaftlich gesehen ist es jedoch besser so.
Haben Dinosaurier ihren Schwanz aufrecht getragen oder nachschlep-
pen lassen? Diese Frage zu einer individuellen Saurierverhaltensweise wird
oft gestellt, und meines Erachtens können fossile Fährten wichtige Aspekte
liefern, um diesen Punkt beantworten zu können. Entweder man findet die
Schleifspur eines Schwanzes (wie beispielsweise bei einer Eidechsenfährte),
oder es gibt keine derartigen Abdrücke (wie bei den meisten Säugetierspu-
ren). Dinosaurierspuren besitzen nahezu ausnahmslos keine Anzeichen,
daß der Schwanz nachgeschient wurde. Dies ist ein Hinweis, daß sie aufrecht
liefen, wie in den meisten modernen Rekonstruktionen dargestellt, und
nicht etwa bäuchlings über den Boden krochen oder schlängelten bzw. sich
mit herabhängendem Schwanz fortbewegten, wie manche ältere Abbildun-
gen vermuten lassen. Wie in Kapitel13 noch erklärt wird, wird der Schwanz
stärker belastet, wenn ihn der Dinosaurier hinter sich herzieht. Daher sind
komplizierte Erklärungen unnötig, warum es kaum Schleifspuren dieses
Körperteils gibt. Die Seltenheit dieser Spuren kann man schlichtweg so
verstehen, daß Dinosaurier für gewöhnlich ihren Schwanz nicht nachzogen.

Schlußfolgerung

Fährten liefern zwar genug Hinweise auf das alltägliche Laufverhalten der
Dinosaurier, sagen jedoch selten etwas über ungewöhnliche Verhaltenswei-
sen aus. So gibt es, wenn auch nur in Ausnahmefällen, authentische Spuren
rennender, Haken schlagender oder hinkender Dinosaurier. Der Versuch,
aufgrundfossiler Fährten eine mögliche Schwimmfähigkeit der Dinosaurier
abzuleiten, warf sehr viele Probleme auf und führte zu Fehlern innerhalb
der Literatur wie auch zu unbegründeten Behauptungen. Darüber hinaus
lassen die fossilen Spuren den Schluß zu, Dinosaurier hätten ihren Schwanz
nicht hinter sich hergezogen. Zu geeigneter Zeit werde ich auf einige dieser
falschen Vorstellungen näher eingehen - beispielsweise wenn es um die
Fährte des sogenannten «hüpfenden Dinosauriers>> geht, bei dem es sich in
Wirklichkeit um ein ganz anderes Tier handelt. Aber auch manche andere
Berichte über ausgefallene Bewegungsarten können oft mit viel einfacheren
und alltäglicheren Begründungen erklärt werden (vgl. Kapitel14).
102

Ich möchte damit sagen, daß man Dinosaurierspuren nach streng wissen-
schaftlicher Methode finden, interpretieren und dennoch gleichzeitig viel
Freude haben kann. Wenn wir eine Fährte genau beschrieben haben,
können wir sie ausgehend von unseren Beobachtungen interpretieren.
Sollte es manchmal mehrere denkbare Lösungen geben, so ist dies durchaus
in Ordnung, denn in der Wissenschaft kann man mehrere Arbeitshypothe-
sen und unbeantwortete Fragen hinnehmen. Nicht akzeptabel ist jedoch,
eine einzige aufsehenerregende Hypothese zu favorisieren und andere
denkbare Lösungen einfach nicht zu beachten.

Anmerkungen zu Kapitel 6

1 Coombs verwendete Aspekte der Dinosaurieranatomie, um ihre jeweils unterschiedlichen


Lauffähigkeiten zu klassifizieren. Coombs, W.P. (1978): Theoretical Aspects of Cursorial
Adaptations in Dinosaurs. Quarterly Review of Biology, 53, 393.
2 Dies ist wohl das einzige zuverlässige, belegte Beispiel für die Spur eines laufenden
Dinosauriers, das bis heute bekannt wurde. Farlow,J.O. (1981): Estimates ofDinosaur speed
.from a New Trackway Site in Texas. Nature, 294, 74 7.
3 Alexanders Formellautet folgendermaßen:
Geschwindigkeit= 0,25 g0•5 * SL1•67 * h-1•17
wobei g = Erdbeschleunigung, SL = Stridenlänge und h = Hüfthöhe (gleich vierfache
Fußlänge) bedeuten. Die Kritiken und Widerlegungen Thulboms und anderer Kollegen
werden in Kapitel14 kommentiert.
4 Thulborn, RA. (1982): speeds and Gaits of Dinosaurs. Paleogeography, Paleoclimatology,
Paleoecology, 38, 227-256. Thulborn, RA (1984): The Preferred Gaits of Bipedal Dinosaurs.
Alcheringa, 8, 243-252. Thulborn, RA (1989): The Gaits ofDinosaurs. Aus Gillette, D.D.
und Lockley, M.G. (Hrsg.): Dinosaur Tracksand Traces. New York, Cambridge University
Press, 39-50.
5 Bakkers Ausführungen zum Thema Laufgeschwindigkeit bei Dinosauriern sind, gelinde
gesagt, sehr verwirrend und voller innerer Widersprüche. Sein größter Schnitzer ist dabei,
daß er die aktuellste Publikation Thulborns offenbar völlig übersehen und folglich weder
berücksichtigt noch zitiert hat. Bakker, R. T. (1987) : The Return of the Dancing Dinosaur. Aus
Czerkas, S. und Olsen, E.C. (Hrsg.): Dinosaurs, Past and Present. Los Angeles County
Museum, 37-79.
6 Thulborn, RA. (1989): The Gaits ofDinosaurs. Aus Gillette, D.D. und Lockley, M.G. (Hrsg.):
Dinosaur Tracksand Traces. New York, Cambridge University Press, 39-50.
7 Paul, .G. (1988): PredatoryDinosaurs ofthe World. NewYork, Sirnon & Schuster, 464 Seiten.
8 Alexander, R McN. (1991): HuwDinosaurs Ran?ScientificAmerican 261, 130-136 [dtsch.:
Wie Dinosaurier sich fortbewegten. Spektrum der Wissenschaften, Juni 1991, 82-89]
9 Currie, P.J. (1989): Dinosaur Footprints ofWestern Canada. Aus Gillette, D.D. und Lockley,
M.G. (Hrsg.): Dinosaur Tracksand Traces. New York, Cambridge University Press, 293-300.
10 Lockley, M.G. (1990): Tracking the Rise ofDinosaurs inEastern Utah. Canyon Legacy, 2, 2-8.
11 Eine genauere Untersuchung der Felsplatte, die die Spur enthält, konnte Birds These, ein
kleiner Dinosaurier habe auf diese Weise vor einem Platzregen Schutz gesucht, nicht
bestätigen. Bird, R T. (1985): Bones for Barnum Broum. Adventures of a Dinosaur Hunter. Fort
Worth, Christian University Press, 225 Seiten.
12 Zwar gibt es andere Beispiele für Dinosaurier, die abwechselnd lange und kurze Schritte
machen, jedoch ist keines so ausgeprägt wie die Fährte aus Marokko. Ishigaki, S. (1986):
DinosaursFootprints ofthe Atlas Mountains. Nature Study Uapan), 32 (1), 6-9.
13 Abel, 0. (1935): Vorzeitliche Lebensspuren. Jena, Gustav Fischer Verlag.
103

14 Birds Interpretation bedarfallerdings noch einer geeigneten Prüfung. Bird, RT. (1944):
Did Brontosaurus Ever Walk on Land? Natural History, 53, 61.
15 Anders als Bird fand Ishigaki verschiedene Fährten mit unterschiedlichem Schrittverlauf.
Er schien jedoch in der Deutung dieser Spuren als diejenigen schwimmender Tiere durch
Bird beeinflußt worden zu sein. Ishigaki, S. (1989): Footprints of Swimming Sauropods .from
Marocco. Aus Gillette, D.D. und Lockley, M.G. (Hrsg.): Dinosaur Tracksand Traces. New York,
Cambridge University Press, 83--86.
16 In seiner Veröffentlichung ritt Coombs besonders stark auf diesem Punkt herum. Im
wesentlichen entkräftete er dadurch die Vorstellung, Raubsaurier könnten nicht schwim-
men oder ihre Beute im Wasser verfolgen. Coombs, W.P.Jr. (1980): Swimming Abilities of
Carnivorous Dinosaurs. Science, 207, 1198.
17 Lockley, M.G. und Rice, A (1990): Did Brontosaurus Ever Swim out to Sea? Evidence from
Brontosaur and Other Dinosaur Footprints. Ichnos, 1, 81-90. Lockley, M.G. und Conrad, K
(1989): The Paleoenvironmetal Context, Preservation and Paleoecological Significance oJDinosaur
Tracksites in the Western USA. Aus Gillette, D.D. und Lockley, M.G. (Hrsg.): Dinosaur Tracks
and Traces. New York, Cambridge University Press, 121-134.
Legenden zu Farbtafeln 1 bis 8

Farbtafel I:
Oben links: Der Fußabdruck eines kleinen Dinosauriers aus der Trias ist als natürlicher
Abdruck erhalten geblieben. Popo Agie-Formation, Colorado. Oben rechts: Fußabdruck eines
großen Dinosauriers aus dem Jura, so wie er im Gelände gefunden wurde. Entrada-Formation,
Utah. Unten: Mehrere aus dem Jura stammende Fährten in einem ausgetrockneten Flußbett.
Wingate-Formation, Cactus Park, Colorado.

Farbtafel 2:
Oben: Fossile Spuren bedecken einen gut haushohen Felsblock, der aus der Steilwand des
Green River Canyon in Utah herausgebrochen ist. Wingate-Formation Qura). Unten: Auf
diesen der Küste vorgelagerten Felsen befinden sich zahlreiche Dinosaurierfährten. Jindong-
Formation (Kreide), Südkorea.

Farbtafel 3:
Oben: Luftaufnahme der Fundstelle im Purgatoire Valley aus dem OberenJura (Colorado).
Beachtenswert sind die unterschiedlichen Schichten, auf denen man fossile Spuren erkennen
kann. Unten: Wer im Januar in Purgatoire Valley nach Dinosaurierspuren suchen will, muß
erst einmal den Eispickel schwingen.

Farbtafel4:
Oben links: Fährte eines hiperlen Raubsauriers aus dem Jura. Entrada-Formation, Utah. Oben
rechts: Fährte eines quadrupedenSauropodenaus dem Jura. Morrison-Formation, Colorado.
Unten: Zwei Forscher neben der Fährte eines Sauropoden, der abrupt gewendet hat. Morri-
son-Formation, Utah.

Farbtafel 5:
Oben: Ein Filmteam der BBC bei Aufnahmen in Purgatoire Valley, Colorado. Gedreht wurde
ein Bericht über Bewegungsabläufe bei Sauropoden. Unten: In einem Kohlebergwerk wird
der Fußabdruck eines Hadrosauriers freigelegt.

Farbtafel 6:
Oben links: Parallel verlaufende Theropodenfährten aus dem Jura. Entrada-Formation, Utah.
Oben rechts: Forscher an einer Fundstelle mit mehreren Fährten aus dem Jura. Entrada-For-
mation, Utah. Unten: Fünf parallel verlaufende Sauropodenfährten. Morrison-Formation,
Utah.

Farbtafel7:
Oben: Forscher bei der Untersuchung einer gewaltigen Sauropodenfährte aus der Kreide. Der
Fundort liegt in Südkorea. Die Abdrücke sind Undertracks, in einer tieferen Schicht sind
außerdem kleinere Spuren sichtbar. Unten links: Auf der Oberfläche dieses herabgefallenen
Sandsteinblocks befmden sich zahlreiche «Trampelspuren» von Dinosauriern aus dem Jura.
Fundort Utah. Unten rechts: Eine zertrampelte Oberfläche der aus dem Jura stammenden
Entrada-Formation (Utah).

Farbtafel 8:
Oben: Ein Forscher sinnt über die Zukunft einer gut erhaltenen Spur aus dem Jura nach.
Beachtenswert sind auch die zertrampelten Schichten im Hintergrund. Navajo-Formation,
Utah. Unten links: Forscher legen eine gewaltige Sandsteinplatte aus der Kreide frei, die
gleichzeitig Spuren von Dinosauriern und Vogeln enthält. Dakota-Formation, Colorado.
Unten rechts: Unter diesem Schutzdach sind gut erhaltene Fußabdrücke aus der Kreide vor
Witterungs- und anderen Einflüssen geschützt. Provinz La Rioja, Spanien.
II
II
II
Kapitel 7
Das Sozialverhalten von
Dinosauriern

ein großer Carno aurier imniuen einer


Gruppe kleinerer Tlteropodm und
Omithopodm. Die Abbildung zeichnete
Edward von Muel!J!T in A nlehnttng an
Bericlite über k reideuitlidze Ftt nde, die aus
dem Larll QuarT)' in Australien stammen.
106

Weitere Entdeckungen liefern den Hinweis, daß wenigstens ein


Dutzend Sauropoden diesen Abschnitt durchquerten. Alle wanderten
in dieselbe Richtung, wie eine Herde ...
Roland T. Bird, «A Dinosaur Walks into the Museum» (1941)

Obwohl viele Tiere, von den Insekten bis hin zu Fischen, Vögeln und
Säugern, von Natur aus Herden- oder Schwarmtiere sind, wurden Dinosau-
rier traditionsgemäß nicht zu den sozial lebenden Tieren gezählt. In den
vergangenenJahren konnte manjedoch eine interessante Diskussion über
soziales Verhalten bei Dinosauriern verfolgen. Der eine oder andere Punkt
war zwar Spekulation, die meisten Aspekte beruhten aber fest auf neuen
aufsehenerregenden Funden. Dabei handelt es sich überwiegend um Spu-
renfossilien, die entweder aus großen Brutkolonien oder aber aus Spuren-
massenvorkommen (engI. megatracksite) stammen, wo sich zahlreiche
Fährten kreuzen. (Die Besprechung fossiler Brutkolonien würde den Rah-
men dieses Buches sprengen, obwohl Hinweise auf eine derartige Gruppen-
bildung einen wichtigen Aspekt in der Diskussion um das Sozialverhalten
darstellen. Da manche Dinosaurier- wie viele moderne Vogelarten - größe-
re Gruppen zum gemeinsamen Nestbau bildeten, lief zumindest ihr erster
Lebensabschnitt innerhalb eines sozialen Gefüges oder Herdenverbandes
ab. Selbst wenn sie sich später zerstreuen sollten, schlossen sie sich doch sehr
wahrscheinlich jedes Jahr während der Brutperiode erneut zu einer Herde
zusammen.)
Neuere Entdeckungen von Fundorten mit zahlreichen Fährten lassen
vermuten, daß viele Dinosauriergruppen ständig in Herden lebten. 1941
dokumentierte Roland T. Bird als erster eine Fundstelle mit zwölf Sauropo-
denfährten, die nahezu alle in die gleiche Richtung wiesen - ein Hinweis,
daß hier möglicherweise eine Herde durchgezogen war. Nach und nach
erbrachte er dann fossile Beweise, daß es sich um eine Herde aus wenigstens
23 Sauropoden handelte (Abb. 7.1) .1 Dieser zweite Fund, der bei einem Ort
namens Davenport Ranch gemacht wurde, kam während der Diskussion um
das Sozialverhalten der Dinosaurier zu einer gewissen Berühmtheit. Unmit-
telbar nach Birds erster Veröffentlichung wurde die Bedeutung derartiger
«Rudelspuren» kaum diskutiert, und dies sollte auch bis zur Renaissance der
Dinosaurier nicht anders werden. 1972 veröffentlichte John Ostrom einen
Artikel unter der Überschrift «Lebten manche Dinosaurier in Herden?>>, in
dem er fossile Fährten aus diversen Fundstellen -unter anderem auch aus
Davenport Ranch- genauerunter die Lupe nahm. 2 Ostrom wies nach, daß
mehrfach nebeneinander vorkommende Spuren an mehreren anderen
Fundstellen meist in die gleiche Richtung deuteten oder eine «bevorzugte
Orientierung>> aufwiesen. Diese bevorzugte Orientierungsrichtung scheint
sowohl für die aus dem Jura stammenden Fährten mehrerer kleiner Thero-
poden (gefunden im Mount Tom Park, Connecticut, USA) wie auch für die
107

Fährte Nr. 1 Fährte Nr. 23

5m

Abb. 7.1: Parallel verlaufende Sauropodenfährte n in Davenport Ranch, Texas, liefern den
überzeugenden Beweis, daß hier eine wenigstens 23köpfige Herde gemeinsam in eine Rich-
tung gezogen ist. Außerdem wanderten etwa fünf Theropoden in verschiedene Richtungen
über diese Fläche. Die einzelnen Pfade der Sauropoden sind von links nach rechts nume-
riert (umgezeichnet nach Bird, 1944).

Spuren größerer Theropoden aus der Kreide, die in Texas entdeckt wurden,
typisch zu sein. 3 Wenn wir die Spuren der Sauropodenhe rde hinzunehmen,
können wir feststellen, daß vermutlich viele unterschiedlic he Dinosaurier-
gruppen in Herden lebten. Seit der Veröffentlichu ng von Ostroms Artikel
konnte man an mehreren neuen Fundorten den Nachweis einer Herdenbil-
dung erbringen. Hierzu gehören unter anderem Fundstellen mit Sauropo-
denfahrten in Afrika, Nord- und Südamerika, großen Ornithopoden spuren
in Nordamerika und Korea, kleinen Ornithopoden spuren in Spanien, groß-
en Theropodenfa hrten in Südamerika sowie ein Fundort in Australien, der
kleine und große Theropodensp uren enthält (siehe KapitelS). Die Fossilien
lassen tatsächlich sogar den Verdacht aufkommen, daß die meisten Dinosau-
rier in sozialen Verbänden gelebt haben.
Bevor wir nun einige dieser Fundorte im Detail besprechen wollen,
sollten wir uns die Kriterien vor Augen halten, die bei der Identifizierung
einer <<Rudelfährte>> verwendet werden. Ostrom war sorgfältig genug, den
Aspekt zu betonen, daß eine bevorzugte Orientierungs richtung noch lange
nicht der Beweis für Herdenbildun g ist. Denn es besteht immerhin die
108

Möglichkeit, daß mehrere Einzeltiere nacheinander zu verschiedenen Zei-


ten hier vorbeigezogen sind. Dabei wählten sie aufgrund physikalisch vor-
gegebener Eigenschaften des Terrains «zufällig» die gleiche Richtung; ähn-
liche Phänomene finden wir heutzutage in engen Flußtälern oder an schma-
len Küsten- oder Uferläufen. Wenn es nur einen einzigen Weg gibt, den die
Tiere einschlagen können, so ist mit diesem auch die Orientierung ihrer
«Trampelpfade» eindeutig vorgegeben. Sie können entweder in eine Rich-
tung - von A nach B - ziehen oder entgegengesetzt - von B nach A -
zurückwandern. Ostrom schlugverschiedene Methoden vor, um die Fährten
einer Herde von solchen durch Landschaftszüge bestimmten «Trampelpfa-
den>> abzuheben. Wenn beispielsweise einzelne Spuren einen «Trampel-
pfad>> kreuz und quer schneiden, ist es wahrscheinlicher, daß wir es hier
nicht mit einer geographisch vorgegebenen Wanderrichtung, sondern mit
den Fährten einer richtigen Herde zu tun haben.
Obgleich die meisten gefundenen Spuren einen gewissen Interpreta-
tionsspielraum zulassen, können wir dank mehrerer jüngst veröffentlichter
Arbeiten die Analyse solcher «Rudelfährten>> systematischer betreiben. Zu-
nächst sollten wir uns klarmachen, daß Ostroms doppelter Interpretations-
ansatz etwas unvollständig ist und zudem ein künstliches Modell darstellt.
Wenn die Orientierung eines Pfades nachweislich durch die geographi-
schen Gegebenheiten bestimmt wird, ist die Hypothese einer Herdenbil-
dung nicht automatisch ausgeschlossen- schließlich wird die Wanderrich-
tung einer Tiergruppe genauso wie die einzelner Tiere durch die Beschaf-
fenheit der Landschaft bestimmt. Je häufiger wir auf ganze Fährten mit
bevorzugter Orientierungsrichtung stoßen, desto deutlicher wird, wie deren
Ausrichtung mit den historischen Landschaftsgegebenheiten verquickt ist.
Viele Herden scheinen sich an ehemaligen Küstenläufen orientiert zu haben
- was die Vermutung nahelegt, daß die beiden von Ostrom genannten
Kontrollfaktoren gemeinsam die Ausrichtung der «Rudelfährten>> festleg-
ten. Auf dieses Thema werde ich noch in Kapitel 10 näher eingehen.
Möglicherweise gab es noch andere Faktoren, wie tages-oder jahreszeitliche
Wanderungen, die den Verlauf der «Dinosaurierstraßen>> bestimmt haben,
allerdings kann man solche Einflüsse nur sehr schwer -vielleicht sogar
überhaupt nicht - anhand der fossilen Fährten nachweisen.
Bei unseren Analysen, ob wir es mit Fährten einer Herde zu tun haben
oder nicht, sollten wir noch zwei weitere Nachweisarten berücksichtigen.
Die eine Methode beruht auf der Tiefe der Fährten. Wenn die Spuren von
nebeneinander laufenden Tieren mit vergleichbarer Größe etwa gleich tief
ausfallen, dann müssen Beschaffenheit und Feuchtigkeitsgehalt des Bodens
zum Zeitpunkt, als die Tiere hier durchzogen, ebenfalls ähnlich gewesen
sein. Falls die Spurentiefe tatsächlich unterschiedlich ausfällt, sollte man
praktischerweise bestimmen, ob die gleichen Tiefen-Relationen auch in den
benachbarten «Trampelpfaden>> gegeben sind. Sollten diese Veränderun-
gen in allen Fährten durchgängig vorhanden sein, könnte dies gleichfalls
109

als Hinweis gelten, daß die Dinosaurier zur selben Zeit hier durchzogen.
Andererseits lassen parallel verlaufende Spuren mit stark variierender Ab-
drucktiefe vermuten, daß dieser Pfad zu verschiedenen Zeiten von Einzel-
tieren benutzt wurde, möglicherweise im Abstand von Tagen, Wochen,
Monaten, ja vielleicht sogar Jahren.
Der zweite, sehr interessante Hinweis bezieht sich auf den seitlichen
Abstand zwischen zwei Fährtenverläufen. In jüngster Zeitfand man verschie-
dene parallel oder nahezu parallel verlaufende Fährten, die in einer regel-
mäßigen Anordnung seitlich versetzt waren. Dieser Befund läßt nicht nur
darauf schließen, daß die Tiere Schulter an Schulter bzw. in einer regelmäßi-
gen Formation wanderten, sondern ist offenbar auch ein starkes Argument
für Herdenbildung. In solchen Fällen könnte man derart regelmäßige
Formationen, die an Vogelketten oder Schützenketten erinnern, tatsächlich
erwarten. 4 Allgemein bekannt ist, daß bestimmte Vögel in charakteristi-
schen Formationen ziehen, und auch in Herden lebende Säugetiere wie
beispielsweise das afrikanische Gnu bilden typische Trampelpfade, die man
nach dem Durchzug einer kleineren oder größeren Gnuherde deutlich
erkennen kann. Innerhalb einer Gruppe wahrt jedes Tier instinktiv einen
bestimmten Mindestabstand zu seinen Nachbarn. Phil Currie lieferte uns
eines der besten Beispiele, das aus einer Fundstelle in Westkanada stammt:
Hier fand er die Spuren einer etwa zwölfköpfigen Herde iguanodonähnli-
cher Ornithopoden, die alle im Abstand von ein bis zwei Metern zueinander
gewandert waren. 5 An einer Stelle verlaufen fünf Fährten in einem Rechts-
schwenker, ehe sie wieder dem direkten Kurs folgen (Abb. 7 .2). Dies könnte
ein Hinweis sein, daß die Tiere in breiter Front marschierten. Als dann ein
Dinosaurier aus dem Kurs geriet, mußten einige andere Tiere ebenfalls
«ausbrechen>>, um einem Zusammenstoß zu entgehen. Beispiele für solche
parallelen, in gleichem Abstand verlaufenden Ornithopodenfährten sind
zuhauf bekannt, so unter anderem auch aus einer Schicht der koreanischen
Jindong-Formation aus der Kreide, wo man die Spuren von wenigstens
zwanzig iguanodonähnlichen Einzeltieren fand, die in sehr regelmäßigem
Abstand zueinander auf breiter Front durch die Gegend gezogen sind.
Jedoch wurde nicht nur für Ornithopodenherden aus Kanada und Korea
nachgewiesen, daß ihre Einzeltiere in regelmäßigem Abstand zogen; auch
bei anderen Dinosauriergruppen, wie Theropoden und Sauropoden, gibt
es ähnliche Belege für Herdenbildung. Ein recht gutes Beispiel für eine
Sauropodenherde stammt aus dem Dinosaur State Park in der Nähe des
Paluxy River in Texas (siehe Abb. 7.3) und unterscheidet sich deutlich vom
Fundort Davenport Ranch. Wie noch weiter unten ausführlich berichtet
wird, wanderten am Paluxy River mindestens zwölf Sauropoden in gleich-
mäßigem Abstand zueinander in dieselbe Richtung, und ihnen folgten
später mindestens drei Theropoden. Die Spuren im Dinosaur State Park
galten häufig als Beweis, daß ein einzelner Apatosaurusvon einem Raubsau-
rier verfolgt bzw. angegriffen wurde. Wie wir in Kapitell4 erfahren werden,
110

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Abb. 7.2: Parallel verlaufende <<Trampelpfade>> mit regelmäßigen Abständen zu den Einzel-
fährten sind ein deudicher Hinweis auf Herdenbildung bei Dinosauriern. (A) Sauropoden
aus dem Jura in Colorado; (B) Ornithopoden aus der Kreide in Kanada; (C) Ornithopoden
aus der Kreide in Korea.

stimmt dies nicht, und das wußte bereits Roland T. Bird: Die Fährte deutet
lediglich darauf hin, daß hier eine Sauropodenherde entlangzog, gefolgt
von wenigstens drei Theropoden. 6 Bird kartierte Teilbereiche von wenig-
stens fünf Fährtenverläufen, niemals jedoch alle zwölf. Im Gegensatz zur
Davenport Ranch, wo 23 einzelne Tiere eine sehr schmale Stelle von etwa
15 Metern Breite passierten, wanderte die Herde am Paluxy River weiter
zerstreut.
Die unterschiedlichen Strukturen der Fährtenverläufe kann man ganz
eindeutig auseinanderhalten. Die Sauropodenfährten am Paluxy River kreu-
zen sich kaum, während sich die Spuren in Davenport Ranch oft überlappen
und auf den ersten Blick wie ein riesiges Durcheinander aus Fußabdrücken
erscheinen. Bei einer genaueren Untersuchung der Fährten von Davenport
Ranch stellt sich jedoch heraus, daß die 23 Tiere dieses Gelände in einer
genau festgelegten Abfolge durchquerten, wobei sie überwiegend in einer
Reihe hintereinander marschierten 7 (siehe Kapitell4).
Die Gründe, warum manche Herden in breiter Front wanderten, andere
aber im Gänsemarsch, sind unbekannt. Denkbar wäre, daß es mit der Größe
der Tiere bzw. der Herde zu tun hatte oder aber vom verfügbaren Platz im
Gelände abhing. Da die Sauropoden am Paluxy River viel größer als die Tiere
der Davenport Ranch waren, benötigten sie vielleicht mehr Platz, wenn sie
im Herdenverband zogen. Andererseits belegen die Spuren fünf kleinerer
111

Fundort: Purgateire Fundort: Paluxy River

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Abb. 7.3: Parallel verlaufende Sauropodenfährte n aus dem Jura in Colorade (A) und der
Kreide in Texas (B).
112

Sauropoden, die an der aus dem Oberjura stammenden Fundstelle Purga-


toire Valley in Colorado gefunden wurden (siehe Abb. 7.3 und 7.4), daß auch
kleinere Sauropodenarten gelegentlich ausschwärmten und auf breiter
Front daherwanderten, ohne daß sich ihre Fährten überlappten 8. Daher
erscheint die Vermutung plausibel, daß die Herden immer dann zusammen-
rückten, wenn sie aus vielen Einzeltieren bestanden oder nur wenig Frei-
raum hatten, während kleinere Herden mit ausreichend Platz ausschwär-
men konnten.
Über den Zwischenabstand der einzelnen Fährtenverläufe (intertrack-
way spacing) bei Fährten von «Raubsaurierrudeln>> ist nur wenig bekannt
und dokumentiert. Dies könnte daran liegen, daß manche Fährten von
Raubsauriern falsch interpretiert und für Ornithopodenspuren gehalten
wurden 9 . Denn sowohl die Spuren am Fundort Mount Tom, über die Ostrom
berichtet, wie auch diejenigen aus einer weiteren Fundstelle in Südamerika
beweisen, daß manche Theropoden in Gruppen oder Rudeln zogen. Wenn
wir uns damit abfinden, daß regelmäßige Abstände zwischen den Spuren bei
fleischfressenden Dinosauriern nun mal seltener vorkommen, könnte das
ein Hinweis sein, daß sie nicht gerne in ähnlich geordneten Verbänden
wanderten wie ihre potentiellen Opfer, die pflanzenfressenden Saurier. (Da
außerdem vieles auf ein niedriges Räuber-Beute-Verhältnis 10 - bzw. Fleisch-
fresser-Pflanzenfresser-Verhältnis - hinweist, können wir damit rechnen, in
Zukunft Hinweise auf größere Herden bei den pflanzenfressenden Dinosau-
riern zu finden.) Gegenwärtig scheint dies jedenfalls den Tatsachen zu
entsprechen. '
Die Annahme, diese «geordneten>> Abstände zwischen den einzelnen
Fährten einer Herde seien häufig vorgekommen, wirft ein interessantes
Licht auf die Struktur der Dinosaurierherden. Diese Spuren lassen uns
vermuten, daß die Tiere entweder auf breiter Front oder aber in V-F()rma-
tion - einer Anordnung, die man bei manchen Zugvögeln findet- gewan-
dert sind. Außerdem sind alle in größeren Verbänden lebenden Tiere, von
Fischen bis zu Säugern, bekanntermaßen darauf bedacht, innerhalb des
Verbandes Abstand zu den Nachbarn zu halten. Während des eigentlichen
Bewegungsablaufs scheinen sie dann wie ein einziger gewaltiger Organismus
zu laufen, schwimmen oder fliegen. Warum sollte dieses Prinzip nicht auch
bei Dinosauriern funktioniert haben? Aufgrund der Fährtenverläufe, die
man kennt, ist dieser Schluß jedenfalls naheliegend.
Der Begriff <<Herdenstruktur>> ist sehr weitläufig definiert. Wie bereits
oben gesagt, versteht man darunter eine erkennbare Anordnung (von
Spuren). Der obige Begriff entstand 1968 bei einem Vorschlag Robert
Bakkers, die Spuren von Davenport Ranch als einen Hinweis zu deuten, daß
größere Sauropoden an den Flanken der Herde marschiert seien, um die in
der Mitte ziehenden Jungtiere zu schützen 11 . Diese anschauliche Idee paßt
zwar sehr gut auf das Modell sozial lebender Dinosaurier; leider stellt sie
jedoch nur eine akademische Lösung dar, die am Kern der Sache vorbeigeht,
113

Abb. 7.4: Parallel verlaufende Sauropodenfährten aus dem Übeljura in Purgatoire Valley in
Colorado.

denn die fossilen Spuren sagen nichts dergleichen aus. Wie wir noch in
Kapitel14 erfahren werden, berichtet diese Fährte bei genauerer Untersu-
chung eine völlig andere und wesentlich komplexere Geschichte.
Allerdings gibt es nicht nur Beweise für größere Dinosaurierherden, die
von Tieren einer einzigen Art gebildet wurden, denn man weiß auch von ein
paar Stellen, an denen mehrere Arten miteinander in Berührung kamen.
Beispielsweise gibt es zwei Fälle, wo Raubsaurier hinter den Sauropoden
herzogen. Das erste Beispiel am Paluxy River wurde bereits mehrfach ge-
nannt, jedoch wurden die Fährten häufig falsch interpretiert: Nicht ein
einziger Raubsaurier verfolgte einen einzigen Sauropoden, vielmehr waren es
mindestens drei Carnosaurier, die einer Gruppe aus zwölf oder mehr Sau-
ropoden nachsetzten (vgl. Kapitel 14). Ein ähnlich aufsehenerregendes
Beispiel aus der Oberkreide wurde vor kurzem von einer bolivianischen
Fundstelle berichtet: Hier verfolgten sogar 50 (!) Theropoden eine Sauro-
podengruppe12. In beiden Fällen überlappen die Fährten der Theropoden
die Sauropodenspuren -ein Beweis, daß die Raubsaurier der Herde unmit-
telbar gefolgt sein müssen, zu einer Zeit also, wo die Bodenbeschaffenheit
gleich war. Diese Fußspuren lassen die ökologische Bedeutung des Räuber-
Beute-Verhältnisses vermuten, das vom Jura bis zum Ende der Kreide zwi-
schen Sauropoden und größeren Theropoden bestand (siehe auch Kapitel
8). Angesichts dieser Tatsache kann man die beiden Fährten als ein typisches
Raubtierverhalten-nämlich Anpirschen auf die Beute- deuten.
114

Der letzte genauer bekannte Nachweis für soziales Verhalten und Wech-
selbeziehung zwischen einzelnen Arten bei Dinosauriern stammt aus Austra-
lien, genauer gesagt, von einem abgelegenen Fundort namens Lark Quarry
in Queensland, der von Tony Thulborn und Mary Wade untersucht wurde.
Sie entdeckten Tausende sehr kleiner Fußspuren, die alle in eine bestimmte
Richtung verliefen, ferner die Einzelf"ahrte eines großen biped laufenden
Dinosauriers, vermutlich eines Theropoden. Da die kleinen bipeden Fuß-
spuren offenbar ausschließlich von laufenden Tieren stammten, hielt man
den Fundort für den Beweis, daß hier eine Massenpanik unter Dinosauriern
stattgefunden hatte 13. Man nahm an, der Theropode habe die Panik in der
Herde dieser kleinen Saurier ausgelöst, die dann Hals über Kopf vor dem
näher kommenden Raubtier flohen - also ein blutiges Drama im Mesozoi-
kum? Greg Paul jedenfalls hegt arge Bedenken ob dieser von Thulborn und
Wade propagierten Massenpanik, denn er behauptet, der große Dinosaurier
sei kein Theropode, sondern ein Ornithopode gewesen. Obgleich es sich
nur schwer beweisen läßt, ob der große Saurier nun der verantwortliche
Bösewicht war, die eindeutige Tatsache ist, daß die kleinen Dinosaurier in
eine Richtung rannten und zur selben Zeit ein großer Dinosaurier anwesend
war. 14
Dieser Fundort istjedoch noch aus anderen Gründen interessant. Laut
Angaben von Thulborn und Wade ergab die genauere Analyse der zahlrei-
chen kleinen Spuren, daß diese aus zwei Kategorien bestehen- nämlich aus
den Fährten kleiner Theropoden und Ornithopoden, die zahlenmäßig etwa
gleich hoch sind. Dies könnte ein Hinweis sein, daß sich zwei Herden (bzw.
Tiergruppen) miteinander vermischt haben, entweder im Verlauf ihres
normalen Alltags, bevor der große Raubsaurier erschien, oder aber während
des Höhepunkts der gemeinsamen Panik, die infolge der akuten Gerahr-
dung durch das Raubtier einsetzte.
Eine derartige Vermischung pflanzenfressender Ornithopoden und
fleischfressender Theropoden zu einer einzigen Herde mutet zunächst
bizarr an, und vielleicht ist diese Interpretation auch nicht korrekt. Mögli-
cherweise verlief die Situation, so Greg Paul, schlichtweg in der Weise, daß
die Theropoden die Ornithopoden verfolgten. Andererseits könnte man
sich ja auch bei der Interpretation der Spuren vertan haben, da diese alle
möglicherwiese von Theropoden stammten. Dennoch ist ein etwas friedli-
cheres Bild durchaus plausibel, vor allem, wenn die Ornithopoden sich
durch die kleinen Theropoden nicht bedroht fühlten, weil diese ihnen ja
nicht nachstellten. Wie aus Brutkolonien bekannt ist, benutzten unter-
schiedliche Arten oft gemeinsame Nistplätze- höchstwahrscheinlich, um
die Kolonie gemeinsam zu beschützen. Die beiden australischen Dinosau-
rierarten, die jene Spuren hinterließen, haben den großen Raubsaurier
durch die gemeinsame Flucht möglicherweise verwirrt bzw. seinen Angriff
effektiver vereitelt. Dieses Ablenkungsmanöver hätten sie sowohl vorsätzlich
wie auch unbeabsichtigt durchführen können.
115

Unterschiedliche Aktivitäten

Verschiedene wichtige Faktoren bestimmen, wieviele Fährten ein einzelner


Dinosaurier hinterläßt. Der erste ist beispielsweise, wie häufig das Tier
weichen, formbaren Boden betritt, der für Fußabdrücke geeignet ist. Ein
weiterer bedeutender Aspekt beinhaltet die unterschiedlichen Aktivitätsgra-
de des Tieres. In diesem Falle sind Verhaltensmuster verschiedener Arten
gemeint, nicht etwa Merkmale von Einzeltieren. Einige Arten sind aktiver
als andere, und wie wir aus der Beobachtung von Vögeln und Säugern
wissen, legen besonders die kleineren Arten eine größere Geschäftigkeit an
den Tag. Verglichen mit den langsamen, bedächtigen Bewegungen eines
Elefanten rasen Mäuse und Eichhörnchen geradezu wie wild durch ihren
Lebensraum. Dies soll nicht bedeuten, daß eine Maus niemals zur Ruhe
kommt oder daß ein Elefant nicht zu sportlichen Höchstleistungen in der
Lage ist; ausschlaggebend ist vielmehr, daß Mäuse durchschnittlich viel
aktiver als Elefanten sind. Wenn beide Arten gleichzeitig ihre Spuren hin-
terließen, so kämen erwartungsgemäß aufjedes Trittsiegel eines Elefanten
Hunderte winziger Mäusespuren. (Selbstverständlich läuft dieser Vorgang
nicht immer so ab; weil Elefanten schwerer sind, hinterlassen sie auch
größere und tiefere Spuren, die folglich auch eine breitere Fläche bedecken
und mehr Erdreich umwühlen. Daher fallen Elefantenspuren auch eher auf
und bleiben mit einer größeren Wahrscheinlichkeit im Substrat erhalten als
die Fährte einer Maus, deren Aktivität mit ziemlicher Sicherheit keine
Spuren hinterläßt.) Da es aber nur wenige mausgroße Dinosaurier gab,
sollten wir uns ein besseres Beispiel suchen. Oft wird behauptet, Vögel seien
die nächsten noch lebenden Verwandten der Dinosaurier, und ähnlich wie
Säugetiere können die Aktivitäten der einzelnen Vögel völlig unterschied-
lich ausfallen. Einige Ufervögel, wie etwa die großen Reiher, sind ziemlich
langsam und bewegen sich mit Bedacht; daher kann es mehrere Minuten,
oder sogar Stunden dauern, bis sie ein paar Spuren hinterlassen haben.
Vergleichsweise sind kleine Watvögel hingegen recht rege und zeigen gele-
gentlich wahre Aktivitätsausbrüche, wobei sie innerhalb weniger Minuten
Hunderte von Fußabdrücken hinterlassen. Daher sind die Spuren der klei-
nen Watvögel den Fährten der Reiher rein zahlenmäßig überlegen. Da die
Größendiskrepanz zwischen einer Reiherspur und der Spur eines Watvogels
nicht so stark ist wie zwischen Mäusen und Elefanten, sollten wir erwarten,
daß auch eine größere Zahl der kleineren Spuren fossil erhalten bleibt. Und
diese Tatsache finden wir tatsächlich in den Fossilien ab der Kreide wieder:
Die Fährten von Wat- und Ufervögeln sind ab dieser Zeit sehr zahlreich
vertreten (vgl. Kapitel9).
Wie schon besprochen, besaßen Dinosaurier, besonders die kleinen
Theropoden, eine starke Ähnlichkeit mit Vögeln, und sie waren möglicher-
weise gut augepaßte Läufer. Daher können wir durchaus annehmen, daß
hühner- oder truthahngroße Arten wesentlich aktiver als beispielsweise ein
116

großer Tyrannosaurus rex oder ein gewaltiger Apatosaurus waren, die auf-
grund ihrer Masse wesentlich größere Mühen hatten, überhaupt in Bewe-
gung zu geraten.
Wie wir noch im folgenden Kapitel erfahren werden, könnte die unter-
schiedlich ausgeprägte Aktivität einzelner Arten die Bestimmung der Größe
einzelner Dinosaurierpopulationen, die aufgrund der gefundenen Fährten
erfolgte, stark beeinflußt haben. Momentan können wir dank des ausrei-
chend verfügbaren Datenmaterials über fossile Fußspuren damit beginnen,
die Zusammensetzung von Dinosauriergemeinschaften zu bestimmen. Bei
unserer Interpretation müssen wir aber die unterschiedlichen Aktivitätsgra-
de einzelner Arten berücksichtigen. Fossile Theropodenspuren werden
beispielsweise häufiger gefunden als Theropodenknochen - ein möglicher
Hinweis, daß sie mehr Fährten hinterließen, weil sie generell eine hohe
Aktivität entwickelt hatten 15 .
Wir müssen allerdings auch die Tatsache berücksichtigen, daß kleinere
Arten durch eine größere Individuenzahl vertreten sind als große, weniger
stark aktive Dinosaurierarten. Außerdem können kleine Arten eventuell
sozialer gewesen sein und größere Verbände gebildet haben, was natürlich
auch bedeuten kann, daß sie- selbst ohne deutliche Aktivitätsunterschiede
- womöglich eine größere Anzahl Spuren hinterließen als beispielsweise
Arten, die solitär (als Einzelgänger) lebten. Der oben genannte Fundort
Lark Quarry müßte vielleicht noch einmal unter diesem Gesichtspunkt
betrachtet werden. In diesem Fall stammten die kleinen Spuren von zahl-
reich vorkommenden, aktiven (also rennenden) Tiere, während die große
Fährte von einem solitären, schreitenden Dinosaurier hinterlassen wurde.
Wie wir gesehen haben, gibt es an vielen Fundstellen Hinweise, daß zwei
oder mehrere verschiedene Arten (oder Gruppen) in sehr unterschiedli-
chen Lebensräumen miteinander Kontakt hatten. Wenn wir über die eigent-
lichen Beweise, ob Dinosaurier in Herden lebt~n oder nicht, einmal hinweg-
sehen, erhalten wir weitere Hinweise auf die Okologie jener Epoche. Dazu
zählen nicht nur die einzelnen Fährten unterschiedlicher Arten, die wieder-
um durch Ausmaß und Intensität ihrer jeweiligen Aktivität beeinflußt wer-
den, sondern auch die Wahrscheinlichkeit, ob eine Fährte als Fossil erhalten
bleibt, wird teilweise durch die Aktivität einer Art beeinflußt. Wenn wir die
Gesamtheit dieser Fakten berücksichtigen, können uns die absoluten Zah-
len der einzelnen Fährten wie auch ihre Verhältnisse zueinander Aufschluß
über einzelne Dinosaurier-Biozönosen (Lebensgemeinschaften verschiede-
ner Dinosaurierarten) geben, die damals in diesen Gegenden vorkamen.
Anders ausgedrückt, können wir aus den Fußspuren die ökologischen Ver-
hältnisse des Dinosaurierzeitalters ablesen. Doch dies soll im nächsten
Kapitel besprochen werden.
117

Anmerkungen zu Kapitel 7

1 Bird, R.T. (1941): ADinosaur Walks into the Museum. Natural History, 47, 75-81. Bird, R.T.
(1944): Did Brontosaurus Ever Walk on Land? Natural History, 53, 61-67. In dieser Arbeit
wird der Nachweis einer Herde erbracht, eine genaue Analyse der <<Herdenstruktur••
finden Sie jedoch in Kapitel 14.
2 Ostrom baute seine Diskussion ausschließlich aufSpuren auf. Ostrom,J. (1972): WereSome
Dinosaurs Gregarious?Paleogeography, Paleoclimatology, and Paleoecology, 11, 287-301.
3 Die Spuren aus Texas wurden ursprünglich für Ornithopodenflihrten gehalten. Albritton,
C.L. (1942): Dinosaur Tracks near Comanche, Texas. Field and Lab, 10, 160.
4 Jedes Tier benötigt einen bestimmten Freiraum, um nicht mit seinen nächsten Nachbarn
zusammenzustoßen. Vögel und Säugetiere, die in größeren Verbänden leben, fliegen oder
wandern häufig in regelmäßigem Abstand zueinander. Dabei können sie sich in einer
Formation mit breiter Front (nebeneinander), im sog. Gänsemarsch (in einer Reihe
hintereinander) oder in V-Formation (einer Kombination aus den beiden ersten Arten)
vorwärts bewegen. Lockley, M.G. (1989): Tracksand Traces: New Perspedives on Dinosaur
Behaviur; Ecology and Biogeography. Padian, K und Chure, D. (Hrsg.): The Age ofDinosaurs.
Short Courses in Paleontology 2, Knoxville (Tennessee), Paleontological Society, 134-145.
Cohen, A., Lockley, M.G., Halfpenny,J. und Michael, A.E. (1990): Modern Verteflrate Track
Formation and Preservation at Lake Manyara, Tanzania: Implications far Paleoecology and Paleo-
biology. National Geographie Open File Report.
5 Currie, PJ. (1983): Hadrosaur Trackways from the Lower Cretaceous of Canada. Acta Palaeon-
tologica Polonica, 28, 63-73.
6 Dergenaue Ablauf des Angriffs wird in Kapitel14 untersucht.
7 Diese Untersuchung, die in Kapitel 14 vorgestellt wird, belegt, wie man eine zeitliche
Abfolge von Ereignissen anhand des Verlaufs sich überlappender Spuren rekonstruieren
kann. Lockley, M.G. (1987): Dinosaur Trackways. Aus Czerkas, S. und Olsen, E.C. (Hrsg.):
Dinosaurs, Past and Present. Los Angeles County Museum, Seite 81-95.
8 Vgl. Abb. 7.3; siehe auch Lockley, M.G., Houck, Kund Prince, N.K (1986): NorthAmerica's
Largest Dinosaur Tracksite: Implications far the Marrison Farmation Paleoecology. Bulletin of the
Geological Society of America, 97, 1163.
9 Albritton, C.L. (1942): Dinosaur Tracks near Comanche, Texas. Field and Lab, 10, 160.
10 Zahlreiche Untersuchungen an fossilen Knochen lassen den Anteil an Raubsauriern nur
sehr gering ausfallen. Ein niedriges Räuber-Beute-Verhältnis ist jedoch eines der Hauptar-
gumente für die These, Dinosaurier seien warmblütig gewesen. Ostrom, J.H. (1969):
Terrestrial Vertebrales as Jndicators of Mesozoic Climates. North American Paleontological
Convention Proceedings, Pt. D., 347-376. Bakker, R.T. (1972): Dinosaur Renaissance. Scien-
tific American, 232, 58.
11 Obwohl man bisher keinerlei fossile Fährten gefunden hat, die diese anschauliche Vorstel-
lung belegen könnten, wird sie permanent aufs neue zitiert. 1989 erschien im US-Magazin
National Geographie eine Abbildung, die eine Herde Ultrasaurier zeigte, die ihre Jungen
vor angreifenden Raubsauriern beschützten. Auch Stephen Jay Gould schildert eine
«Herde daherziehender Ornithopoden, in der die leicht zu verletzenden Jungtiere in der
Mitte wandern, während die Flanken von starken Alttieren gedeckt werden.•• Auf der
ganzen Welt gibt es keine einzige Fährte, die diese beiden, ach so anschaulichen Bilder
belegen könnte. Bakker, R.T. ( 1968): The Superiority ofDinosaurs. Discovery, 3, 11-22. Gould,
SJ. (1989): TheDinosaur Rip-off Natural History, 14-18.
12 Dies ist wohl der beste Beweis, daß Theropoden gelegentlich in Rudeln wanderten und
jagten. Leonardi, G. (1984): Le impronte fossili di Dinosauri. Aus Bonaparte, J.F., Colbert,
E.H., Currie, PJ., de Ricqles, A., Kielan:Jaworowska, Z. Leonardi, G., Morello, N. und
Taquet, P.: Sulle Ormi deiDinosauri. Venedig, Erizzo Editrice, Seite 165-186.
13 Thulborn, R.A. und Wade, M. (1979a): Dinosaur Stampede in The Cretaceous ofQueensland.
118

Lethaia, 12, 275. Thulborn, RA und Wade, M. (1979b): Dinosaur Trackways in the Winton
Farmation (Mid Cretaceous) of Queensland. Memoirs of the Queensland Museum, 21, 413-517
14 Paul, G. (1988): PredatoryDinosaurs ofthe World. NewYork, Sirnon & Schuster, 464 Seiten.
15 Verschiedene Autoren -unter anderem Giuseppe Leonardi und James Farlow- meinen,
daß die jeweiligen Aktivitätsniveaus der Dinosaurier beträchtliche artspezifische Unter-
schiede aufwiesen. Farlow,J.O. (1987): Lower Cretaceous Dinosaur Tracks, Paluxy River Texas.
Geological Society of America, South Central Magazie, 50 Seiten.
Kapite
.. lS
Okolo gie im Mesozoikum

Ein Hornsaurier (Ceratopsier) hinterläßt


in einem Urwald der Oberkreide seine
Fußstapfen. Die Zeichnungfertigte
Edward von Mueller an.
120

Allein schon aufgrundder Fährten muß die Tierwelt sehr artenreich


gewesen sein.
Edward Hitchcock, <<lchnology ofNew England>> (1858)

Im vergangenen Kapitel erfuhren wir, wie man aus fossilen Fährten Wech-
selwirkungen zwischen einzelnen Arten ablesen kann. Allerdings sind So-
zialverhalten und Räuber-Beute-Relationen nicht die einzigen Aspekte der
Palökologie (auch Paläoökologie, also die Ökologie fossiler Lebewesen), die
sich mit Hilfe der Ichnologie bestimmen lassen. Genauso wie heutige Bio-
zönosen waren auch die Lebensgemeinschaften der Dinosaurier ( «Dinozö-
nosen>>) sehr komplexe Einheiten. Diese gehörten wiederum zu größeren
Ökosystemen, die unter anderem auch aus Pflanzen, wirbellosen Tieren
sowie anderen Wirbeltieren, die keine Dinosaurier waren, bestanden. In den
vergangenen Jah~~n erschienen zahlreiche Berichte zu den Themen «Pal-
ökologie>> und «Ükosysteme des Mesozoikum, die von Dinosauriern be-
wohnt waren>> 1. Allerdings ist nur wenig darüber bekannt, welche funda-
mentalen Beiträge die Ichnologie zu diesen Themen beisteuern kann.
Man sollte sich wiederum bewußt machen, daß man über fossile Spuren
die Bewegungen und Aktivitäten einst lebendiger Tiere in ihrem natürli-
chen Lebensraum abschätzen kann - ganz im Gegensatz zu fossilen Kno-
chen, die nur bruchstückhaft vorliegen können oder eventuell nach dem
Tod des Tieres durch Umwelteinflüsse verschoben wurden. Auch wenn es
die Paläontologen bis vor einiger Zeit noch nicht recht wahrhaben wollten,
trifft man fossile Spuren häufiger an als fossile Knochen. Eine bestimmte
Formation wird dann als mäßig ergiebig bezeichnet, wenn sie Fragmente
einiger Dutzend Dinosaurier enthält, die einigen wenigen verschiedenen
Arten angehören. Allerdings läßt sich nun darüber streiten, wie nützlich
oder zuverlässig der Beitrag wohl sein kann, den eine Handvoll Skelettreste
zur genauen Bestimmung einer <<Dinozönose>> liefert. Da man sich zur
Rekonstruktion solcher Dinosauriergesellschaften jedoch überwiegend auf
fossile Knochen verlassen hat, mögen manchen Forschern die Methoden
der Ichnologie neu und vielleicht etwas radikal erscheinen. 2
In einer bestimmten Formation können wir jedoch die Fährten einer
großen Anzahl verschiedenster einzelner Dinosaurier finden, sogar die
Spuren solcher Arten, von denen es an diesem Ort keine eindeutigen
fossilen Knochenfunde gibt. In diesen Fällen erweitern fossile Fährten
deutlich die Kenntnisse der betreffenden <<Dinozönose>>, und statistisch
betrachtet, sind sie vielleicht sogar wesentlich genauer als die vorhandenen
Körperfossilien. Falls man in einer Formation ausnahmsweise nur wenige
oder überhaupt keine Knochen, wohl aber Fährten en massegefunden hat,
dann können diese Fußabdrücke eine (näherungsweise) Quantifizierung
überhaupt erst möglich machen. Ein gutes Beispiel für eine derartige
Situation ist die Jindong-Formation, die aus der Kreide stammt und im
121

heutigen Korea liegt: Hier wurden Hunderte verschiedener Einzelspuren


gefunden, jedoch kein einziger Knochen. Tatsächlich sind praktisch aus
der gesamten Republik Korea keine Funde von Dinosaurierskeletten bzw.
-knochen bekannt, während das fossile Spurenvorkommen hingegen be-
achtlich ist. In einigen Abschnitten der ebenfalls kreidezeitliehen Dakota-
Gruppe in Colorado finden wir ähnliche Verhältnisse: Die Dinosaurierspu-
ren sind so zahlreich, daß wir der Dakota-Gruppe den Beinamen «Dinosaur
Freeway>> (= Dinosaurierautobahn) gegeben haben, um die Mengenverhält-
nisse in diesen spurenhaltigen Gesteinsschichten anschaulicher wiederzu-
geben.
Die Methode, mit Hilfe fossiler Fährten palökologische Quantifizierun-
gen durchzuführen, ist im wesentlichen völlig neu, und erst in Zukunft wird
sich zeigen, ob sie sich als solche bewähren wird. Der Vorteil einer Fährte
besteht darin, der reale Beweis zu sein, daß der entsprechende Dinosaurier
hier vorkam. Allerdings besitzt sie auch einige Nachteile, deren gravierend-
ster wohl ist, daß man Fährtenarten (lchnogenera) nicht genau einer
bestimmten Dinosaurierart zuordnen kann. So kann man bei einer groben
Abschätzung lediglich aussagen, daß die Fährten beispielsweise zu 50 Pro-
zentvon Theropoden stammten, zu 40 Prozent von Sauropoden und zu 10
Prozent von Ornithopoden. Allerdings ist es manchmal möglich, innerhalb
dieses «Grobrasters>> noch verschiedene einzelne Spurentypen genauer zu
definieren. 3
Traditionsgemäß werden Fährten immer dann als nützlich erachtet,
wenn es in einer bestimmten Gegend nur wenig oder gar kein anderes
Fossilmaterial gibt. Viel besser wäre es hingegen, fossile Spuren (Ichnofos-
silien) als Bestandteil der gesamten Palökologie zu betrachten. In einer
bestimmten Ablagerung können sie sämtliche Fossilien, einen Teil der
Fossilien oder gar keine repräsentieren. An denjenigen Stellen, wo Ichno-
fossilien gefunden werden, fallen diese in eine der folgenden Kategorien 4:
1) Ichnofossilien stellen den einzigen Nachweis für Dinosaurier.
2) Ichnofossilien bilden die Mehrheit der vorhandenen Nachweise:
a) in Übereinstimmung mit bekannten Knochenfossilien,
b) nicht in Übereinstimmung mit bekannten Knochenfossilien.
3) Ichnofossilien und Knochenfossilien kommen im gleichen Verhältnis vor:
a) in Übereinstimmung mit bekannten Knochenfossilien,
b) nicht in Übereinstimmung mit bekannten Knochenfossilien.
4) Ichnofossilien stellen nur einen kleinen Teil der vorhandenen Nachweise:
a) in Übereinstimmung mit bekannten Knochenfossilien,
b) nicht in Übereinstimmung mit bekannten Knochenfossilien.
5) Ichnofossilien sind nicht bekannt.
122

Dieses System hilft den Paläontologen, ichnofossilienhaltige Schichten oder


Ablagerungen in Hinsicht auf ihren paläontologischen Informationsgehalt
mit der Wertigkeit 1 bis 4 zu belegen. Generell kommt den Fährten jedoch
eine große Bedeutung zu, da sie entweder (a) neue Informationen liefern,
die ältere Sachverhalte bestätigen oder ergänzen, oder aber (b) neue,
ergänzende Funde darstellen, die den bekannten Fossilien widersprechen
und daher eine erneute Untersuchung dieser Schicht erforderlich machen.
Wenn wir erst einmal die Informationen dieser Spuren und Fährten,
dank derer unser Verständnis im Hinblick auf <<Dinozönosen» erweitert
wurde, schätzen gelernt und einwandfrei bestimmt haben, dann sollten
auch exaktere und glaubwürdigere wissenschaftliche Analysen möglich ein.
Dann können wir unterschiedliche fossile Spuren und spurenhaltige Ge-
steinsschichten mit Hilfe dieser Wertigkeitsskala klassifizieren und den
Informationsgehalt, den sie liefern, systematisch bewerten. Um ein zusam-
menhängendes Bild zu erhalten, wollen wir sozusagen in die Vergangenheit
reisen und dabei die verschiedenen Beiträge der Ichnologie für die Palöko-
logie der Dinosaurier skizzieren. Unsere Zeitreise beginnt in den ersten
Tagen des Dinosaurierzeitalters, also in der Oberen Trias, und endet in der
Oberkreide. Und um unsere Unvoreingenommenheit zu beweisen, wollen
wir nicht nur eine große Zahl erst kürzlich untersuchter Ablagerungen, die
überwiegend Dinosaurierspuren führen, betrachten (Fall1 und 2), sondern
auch verschiedene berühmte Formationen mit reichhaltigem Knochenvor-
kommen (Fall 3 und 4).

Palökologie in der Oberen Trias

Nordamerika
Ein Anzahl Ablagerungen aus der Oberen Trias mit artenreichen fossilen
Wirbeltierfaunen, die zu Beginn des Dinosaurierzeitalters gebildet wurden,
sind sehr berühmt; bekannte Beispiele sind die Chinle-Formation und ihre
Pendants im Westen der USA, deren <<versteinerte Wälder>> und bunte
Wüstenkulissen im nordöstlichen Arizona eine Art Markenzeichen darstel-
len. Da es damals nur wenig Dinosaurier gab, überrascht es kaum, daß auch
Knochen aus dieser Zeit selten sind. Eine ungewöhnliche Ausnahme bildet
der <<Coelophysis-Friedhof>> bei Ghost Ranch in New Mexico, der massenhaft
Skelette dieser frühen Theropodenart enthält. 5 Andere größere Knochen-
fundorte werden in erster Linie durch Fossilien verschiedener Reptilien-
gruppen dominiert. Hierzu zählen unter anderem große krokodilähnliche
Phytosaurier, gepanzerte pflanzenfressende Aetosaurier, rindergroße, säu-
getierähnliche Synapsiden und diverse andere Arten. Insgesamt stellen
Dinosaurier mit nur etwa 5 Prozent einen kleinen Anteil dieser Tierwelt.
In der Chinle-Formation und anderen gleichaltrigen Ablagerungen, wie
beispielsweise der Dockum-Gruppein New Mexico und Texas oder der Popo
123

Agie-Formation in Colorado und Wyoming, sind heute etwa 20 Fundstellen


mit Fährten bekannt. Bis vor kurzem wären diese Ablagerungen in die
Kategorie 4 gefallen, weil sie hinsichtlich des Informationsgehalts ihrer
Spuren kaum zu gebrauchen waren. Neuere lchnofossilienfunde haben
einige Orte auf Platz 2 und 3 angehoben, und an mindestens drei Stellen
kann man aufgrund der hohen Anzahl gefundener Fährten eine aussage-
kräftige (das heißt statistisch signifikante) palökologische Quantifizierung
vornehmen. Obwohl wir in jeder Formation ein Sammelsurium verschiede-
ner Spuren finden, gilt für diese Fauna generell, daß Dinosaurier nur für
einen geringen Prozentsatz der Fährten verantwortlich sind. Die wenigen
bekannten Dinosaurierspuren deuten auf die Existenz kleiner coelophysis-
ähnlicher Formen hin. Einige größere Spuren aus der Chinle-Formation
verweisen darauf, daß es hier noch einen anderen biped laufenden Dino-
sauriergegeben hat, dessen Knochen bisher jedoch nicht gefunden wurden.
Außerdem liefern die Spuren die Information, daß gepanzerte Pflanzenfres-
ser, die man unter der Bezeichnung Aetosaurier kennt, zu jener Zeit häufig
vorkamen; die von ihnen hinterlassene Fährte wird als Brachychirotherium
bezeichnet. Auf diese Weise gelingt es uns, eine Tiergemeinschaft zu rekon-
struieren, die sich teilweise mit dem auf Knochenfunden basierenden Mo-
dell deckt, jedoch den Vorteil besitzt, in bestimmten Gegenden die Existenz
einiger bislang unbekannter Dinosaurier miteinzubeziehen. Daher tallt die
Chinle-Formation in die Kategorie 3a.
In der Popo Agie-Formation stellt sich uns eine völlig andere Situation 6.
Bislang kannte man aus dieser Ablagerung nur eine Handvoll großer Rep-
tilien. Bei der Untersuchung der Ichnozönose (der Spurengemeinschaft,
also der Gesamtheit der gefundenen Fährten in diesem Gestein) fand man
Beweise für einen ganzen Satz an Kleinreptilien, wodurch sich das Gesamt-
bild dieser altertümlichen Lebensgemeinschaft beträchtlich erweiterte. Da-
her können wir diese Formation aus der Kategorie 4 nach Kategorie 2b
hoch stufen. Zu den Tieren, die in der Popo Agie-Formation Fährten hinter-
ließen, zählten wahrscheinlich neben einem bizarren, amphibisch lebenden
Reptil mit langem Hals, das dem Tanytrachelos ähnlich war, auch eine brük-
kenechsenähnliche Eidechse sowie ein an Coelophysis erinnernder Dinosau-
rier, vermutlich der älteste in Nordamerika bekannte Vertreter dieser Tier-
gruppe. Wie man aus der Abbildung 8.1 erkennen kann, wird das Bild, das
wir uns über das Leben während der Popo Agie-Formation in Colorado und
Wyoming gemacht hatten, durch diese auf lchnofossilien beruhende Ab-
schätzungvöllig auf den Kopf gestellt. Dies soll nicht bedeuten, daß man die
fossilen Knochen falsch interpretiert hat, sondern daß lediglich sämtliche
Kleintiere, die durch fossile Fährten repräsentiert werden, gänzlich außer
acht gelassen wurden.
124

UntererJura

~ ObereTrias
----. ---- ... --- .. ---- - -.-. . . -. -- -.- . -. -- .. ----- -- ----.--- - ------ ---·-- ------- --- .. -------- --- --- -· . --
Abb. 8.1: Quantifizierung der Zusammensetzung von <<Dinozönosen>> aus dem UnterenJura
(oben) und der Oberen Trias (unten), unter Verwertung der Spurenverhältnisse. Diese Bei-
spiele aus der Trias basieren auf der Anzahl Spuren, die in der Chinle-Formation (links un-
ten) und der Popo Agie-Formation (rechts unten) gefunden wurden. Auffällig ist die steile
Zunahme der Dinosaurierspuren im Unteren Jura.

Palökologie im Unteren Jura

Der Osten Nordamerikas


Zwischen Oberer Trias und Unterem Jura entwickelten sich die Dinosaurier
relativ schnell aus einer Minderheit zu einer mächtigen, dominierenden
Tiergruppe (siehe Abb. 8.1). Wenn wir nun fossile Fährten aus den untersten
Juraschichten untersuchen, werden wir den Erfolg der Dinosaurier dort
ebenfalls dokumentiert finden. Die Ausbreitung der Dinosaurier kann man
gelegentlich auch in spurenhaltigen Sedimenten erkennen, die genau das
Ende der Oberen Trias kennzeichnen. Wenn wir ein repräsentatives Beispiel
einer ergiebigen Dinosaurierichnozönose sehen wollen, brauchen wir nur
die klassischen Fundorte im Connecticut Valley zu betrachten, die Edward
Hitchcock in der ersten Hälfte des 19.Jahrhunderts beschrieben hat. 7 Diese
125

Fußspuren, die Hitchcock ursprünglich großen fossilen Vögeln zuordnete,


wurden mehrfach wieder untersucht: zunächst durch Richard Swann Lull
und vor kurzem erst durchJohn Ostrom und Paul Olsen. Die übereinstim-
mende Auffassung geht dahin, daß diese «Dinozönose» fast ausschließlich
durch kleine oder mittelgroße bipede Theropoden charakterisiert war, zu
denen zufällig auch coelurosaurierähnliche Formen gehörten, die direkten
Vorfahren der heutigen Vögel. Unter den Fährten dieser Ichnozönose
findet man auch große, robuste Theropoden wie beispielsweise Euln'ontes,
den kleinen, halb auf allen Vieren laufenden Ornithopoden Anomoepus
sowie eine krokodilähnliche Form namens Batrachopus.
Eine gute und leicht zugängliche Fundstelle aus dieser Epoche ist bei-
spielsweise Rocky Hill, die in den USA auch als Dinosaur State Park Connec-
ticut bekannt ist (siehe Anhang A). Der Fundort liegt in der East Berlin-For-
mation, die wiederum eine Einheit der mächtigen Newark Supergroup
(oder N ewark-Hauptgruppe) ist. Wie auch viele andere Fundstellen dieser
Region bestätigt Rocky Hill die ehemals große Zahl Theropoden (Eulfrontes,
Orallator und Anchisauripus); außerdem untermauert sie die Feststellung
Ostroms, es handele sich hier um «eine äußerst ungewöhnliche Gesell-
schaft>>, in der nämlich Raubtiere dominierend sind. Wie noch in KapitellO
erläutert wird, wohnten im Unteren Jura die Tiere des Connecticut Valley
in den seenreichen Biotopen dieser Grabensenke, welche sich deutlich von
den Umweltbedingungen unterschied, in denen man andere Ichnozönosen
fand 8 . Jedenfalls lassen auch Funde aus anderen Erdteilen die Vermutung
zu, daß diese Dinosaurierfauna repräsentativ für die weltweit verbreiteten
«Dinozönosen>> jener Zeit war. Vergleichbare Ichnozönosen wurden auch
weltweit zerstreut (zum Beispiel in Europa und Mrika) in gleichaltem
Gestein gefunden, wobei man in den einzelnen Ablagerungen durchaus
Anzeichen für unterschiedliche Umweltbedingungen feststellte.
Da das aus dem UnterenJura stammende Gestein im Connecticut Valley
nur wenig Skelettreste, dafür aber um so zahlreicher fossile Spuren enthält,
werden die Ichnozönosen in die Kategorie 2b gestellt, sie stehen also im
Interesse der Paläontologen recht weit oben. Allerdings müssen noch viele
Fundstellen systematisch analysiert werden, um ausreichende, statistsich
abgesicherte Informationen zu bekommen. Wenn diese Forschungen abge-
schlossen sind, werden auch unsere Kenntnisse über die Lebensgemein-
schaften der Tiere, die im Unteren Jura ihre Fährten hinterließen, beträcht-
lich verbessert sein.

Der Westen Nordamerikas


Im Gebiet des Colorado Plateau, das sich über den Nordosten Arizonas, den
OstenUtahs und den Westen Colorados erstreckt, werden die Ablagerungen
aus dem UnterenJura durch Formationen wie Wingate, Moenave, Kayenta
und Navajo charakterisiert- in der Hauptsache also indianische Namen.
Diese Formationen unterscheiden sich drastisch von den Ablagerungen, die
126

wir aus der Grabensenke der Newark Supergroup kennen: Hierbei handelt
es sich um ehemalige Sandwüsten, ähnlich der heutigen Sahara. Während
des Unteren Jura müssen wir uns dieses Gebiet als ein Tausende von
Quadratkilometern großes «Meer» aus Sanddünen vorstellen, das nur ab
und zu von einer Oase oder kleinen Salzpfanne (Playa) unterbrochen
wurde.
Im allgemeinen hat man solche Wüstengebiete immer als tierfeindliche
Lebensräume angesehen, und diese Meinung wurde auch dadurch bekräf-
tigt, daß man praktisch keinerlei fossile Skelettreste gefunden hat9 . Die
Fährten berichten aber etwas völlig anderes. Vielleicht ist es jetzt keine große
Überraschung, daß in diesen Ablagerungen massenhaft Fußspuren gefun-
den wurden (siehe Abb. 8.2). Daher rutscht das Gros der oben genannten
Formationen automatisch in unserer Systematik von Rang 4 aufPlatz 2, oder
sogar auf Platz 1.
Als typisches Beispiel wollen wir die Navajo-Formation in der Nahe von
Moab (US-Bundesstaat Utah) auswählen (siehe auch Anhang A). Hier gibt
es mehrere Fundorte mit den Spuren großer und kleiner Theropoden (vom
Typ Grallator und Eubrontes) - ein möglicher Hinweis, daß wir es mit ähnli-
chen Dinosaurierarten wie unseren Bekannten aus dem Osten Nordameri-
kas zu tun haben. Allerdings haben wir vor nicht allzulanger Zeit auch
Otozoum-Spuren sowie eine große Anzahl Fährten gefunden, die von Eidech-
sen und säugetierähnlichen Reptilien herrühren. 10 Hierdurch erweitert
sich das Gesamtbild dieser altertümlichen Biozönose beträchtlich: Otozoum
ist wahrscheinlich die Spur eines Prosauropoden, ähnlich wie Navahopus
(siehe Kapitel5), wurdejedoch von einer größeren, vermutlich bipedenArt
hinterlassen. Wir können uns daher eine Wüstenlandschaft vorstellen, de-
ren Oasen und Wasserstellen häufig von den unterschiedlichsten Tieren
aufgesucht wurden. Hierzu gehören wenigstens zwei verschiedene Typen
räuberischer Dinosaurier, höchstwahrscheinlich mindestens zwei unter-
schiedliche Prosauropodenarten, diverse säugerähnliche Arten sowie Ei-
dechsen. Man konnte also schon damals sagen, daß die Wüste lebt(e).

Palökologie im Mittleren Jura

Der mittlere Abschnitt des Jura ist- was die Paläontologie der Dinosaurier
anbelangt - nur unzureichend bekannt. Auch dies liegt wiederum daran,
daß man weltweit nur wenige fossile Skelettreste, Fährten oder Eier gefun-
den und beschrieben hat. Infolge dieses Mangels an fossilem Belegmaterial
haben die Geologen große Schwierigkeiten, das Alter mancher Gesteins-
schichten exakt zu bestimmen. In manchen Gebieten wissen wir nicht
einmal, ob die Gesteine tatsächlich aus dem Mittleren Jura (der im Deut-
schen auch als Dogger bezeichnet wird) stammen. Wenn wir einmal von
diesen technischen Problemen der Gesteinsdatierung absehen, können wir
127

Kreide

Fossile Kochen und


Spuren bekannt

Keine Knochen,
nur Spuren-
fossilien
bekannt

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Fossile Kochen und
Spuren bekannt
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Abb. 8.2: Fährten aus frühen mesozoischen Formationen, die sich im östlichen Utah befin-
den, sind ein wichtiges Indiz für die damalige Faunenzusammensetzung. Von unten nach
oben gelesen, sind die folgenden Tiergruppen durch fossile Spuren belegt: Aetosaurier,
Therapsiden und Dinosaurier (Chinle-Formation), Theropoden und Prosauropoden (Win-
gate-Formation, Kayenta-Formation sowie die unteren Bereiche der Navajo-Formation), Ei-
dechsen, säugerähnliche Reptilien und Kleinsaurier (obere Bereiche der Navajo-Forma-
tion), Theropoden (Entrada-Formation) sowie Theropoden und Sauropoden (Morrison-
Formation und Cedar Mountain) . In den meisten Abfolgen sind fossile Fährten der einzige
Beweis der damaligen Tierwelt.

trotzdem einige vielversprechende Ichnozönosen aus dem Mittleren Jura


entdecken, die dem Paläontologen wichtige Erkenntnisse über diese Epo-
che liefern.
128

Nfffdamerika
Die erste bekannte Fundstelle ist ein bemerkenswerter Grabungsort aus der
Entrada-Formation, der auch in der Umgebungvon Moabin Utah liegt. Hier
finden wir die Beweise, daß die Theropoden zwischen Unterem und Mittle-
remJura einen gewaltigen Evolutionssprung machten. Der Platz stellt nicht
nur wegen der massenhaft vorhandenen Spuren eine Besonderheit dar,
sondern auch aufgrund der gewaltigen horizontalen Ausdehnung der spu-
renhaltigen Schichten. Obgleich die Untersuchungen noch andauern, kann
man bereits einige statistisch gesicherte Aussagen über die vorhandenen
Fußspuren machen. Einzelne Fährten kann man in den fossilreichsten
Schichten horizontal über 15 bis 20 Kilometer hinweg verfolgen, wobei die
Schichtfläche fast ununterbrochen freiliegt. Andere Spuren lassen sich zwar
über eine Gesamtfläche von 300 Quadratkilometern verfolgen, ihr Verlauf
wird jedoch durch sporadisch zutage tretendes Gestein, sogenannte Auf-
schlußlücken, gelegentlich unterbrochen. Für gewaltige Spurenvorkom-
men wie diese haben wir den Ausdruck megatracksite (siehe Kapitel 13)
geprägt. An einzelnen, bereits kartierten Stellen fand man eine Spurendieb-
te von ein bis zehn Abdrücken pro Quadratmeter. Fast ausnahmlos handelt
es sich um Spuren mittelgroßer bis großer Theropoden, mit Fußlängen von
25 bis 30 Zentimetern oder sogar 45 bis 50 Zentimetern. Offenbar haben
wir es wiederum mit einer, wie Ostrom sich ausdrückt, <<äußerst ungewöhn-
lichen Gemeinschaft» zu tun.
Bevor wir zu dem voreiligen Schluß gelangen, ein derart massenhaftes
Spurenvorkommen lasse automatisch auf eine gewaltige Zahl wüstenbewoh-
nender Dinosaurier schließen (warum, um alles in der Welt, sollten sie
auch?), müssen wir uns klarmachen, daß derart hohe Spurendichten auch
geologisch begründet sein können. Wie noch in den Kapiteln 10 und 13
näher erläutert wird, müssen derartige Phänomene nicht zwangsläufig auf
große Dinosaurierpopulationen zurückzuführen sein, sondern können
auch auftreten, wenn die gleichen Tiere längere Zeit immer wieder über
dieselbe Fläche staefen und dabei ihre Spuren hinterlassen.
Palökologische Uberlegungen (siehe Kapitel10) können vielleicht auch
erklären, warum so viele carnivore Dinosaurier in der Wüste vorkamen. Es
überrascht wohl kaum, daß eine Wüste nur wenige Pflanzenfresser ernährt,
so daß sich die Nahrungskette in erster Linie aus Fleischfressern zusammen-
setzt. Diverse Spuren und Fährten dieser Juralandschaft deuten auf die
Existenz verschiedener wirbelloser Tiere hin, beispielsweise skorpionsähnli-
cher Formen oder krebsartiger Tierchen, die im Boden der Salzseen lebten.
Dieses <<Kleinvieh» wurde vermutlich von kleinen, coelophysisähnlichen
(und sehr wahrscheinlich bipeden) Dinosauriern gejagt. Große Carnosau-
rier wiederum ernährten sich wohl von diesen Kleinsauriern, aber auch von
Säugetieren und säugerähnlichen Tieren. Insgeamt besteht kein triftiger
Grund zu der Annahme, daß es in dieser besonderen Biozönose eine
größere Zahl Pflanzenfresser gegeben habe, und anscheinend kommen
129

generell keine großen Sauropodenfährten vor. Außerdem gibt es keinerlei


Hinweise, daß die Prosauropoden den Mittleren Jura überlebten, und des-
gleichen konnten auch keine Fährten anderer pflanzenfressender Dinosau-
rier entdeckt werden.
Wenn wir also die Entrada-Formation aus dem Mittleren Jura in bezug
auf ihre Fossilien bewerten wollen, können wir sie aufgrund der vorhande-
nen Fährten der Kategorie 1 zuordnen. In der Formation gibt es sowohl im
Gebiet um Moab als auch in anderen Teilen der Region generell keine
fossilen Dinosaurierknochen, die zu den Tieren passen, deren Fährten
erhalten blieben. Der wohl bekannteste Theropode dieses Gebietes ist
Allosaurus, der aus der jüngeren, darüberliegenden Morrison-Formation
stammt. Möglicherweise hinterließ irgendein Vorfahre von Allosaurus die
Spuren in der Entrada-Formation, vielleicht aber auch ein Abkömmling der
Dinosaurier, die für die Eubrontes-Fährten verantwortlich waren. Jedenfalls
schließen sie eine bedeutende, etwa 25 Millionen Jahre große Lücke zwi-
schen den Fossilien aus Unterem und Oberem Jura.

Nordafrika
Der zweite interessante Fundort aus dem Mittlerenjura lieferte faszinieren-
de fossile Fährten aus Nordafrika und läßt den Aufstieg der Sauropoden in
neuem Licht erscheinen. Traditionsgemäß bezeichnet man den Oberen
Jura als das Zeitalter der Sauropoden (oder auch die große Stunde des
Apatosaurus), obwohl bekannt ist, daß die ersten echten Beispiele dieser
Dinosauriergruppe bereits zu einem früheren Zeitpunkt gelebt hatten.
Diese beiden Abteilungen des Juras (Oberer und MittlererJura) sind durch
mehrere aufeinanderfolgende Sandsteinschichten gekennzeichnet, die in
den zerklüfteten Hängen des nordafrikanischen Atlasgebirges zutage treten,
insbesondere in dessen marokkanischem Abschnitt. Wie in Kapitel 13 be-
schrieben wird, handelt es sich bei diesen Sandsteinschichten um eine
ehemalige, von Lagunen durchsetzte Küstenebene-also einen völlig ande-
ren Lebensraum als die von Sanddünen durchzogene Wüstenlandschaft, die
zur selben Zeit größere Teile Nordamerikas bedeckte. Die Landschaft in
Nordafrika erinnerte eher an die heutige Bucht von Florida, oder vielleicht
sogar an die von mildem Klima gekennzeichneten Lagunen der Bahamas.
Die ersten bedeutenden Dinosaurierspuren wurden 1937 in der Gegend
von Demnat in Marokko entdeckt. Allerdings verstrichen noch einige Jahr-
zehnte, bis das marokkanische Museum für Geowissenschaften 1978 eine
Erkundungstour durchführte und dabei eine beträchtliche Anzahl Spuren
fand, unter anderem auch die großer Sauropoden. In den folgenden Jahren
entdeckten weitere marokkanische, französische und japanische Forscher-
teams zahlreiche Spurenvorkommen, die aus dem Mittlerenjura stammen,
teilweise aber noch älteren Epochen (dem Unterenjura oder Lias) zuge-
ordnet wurden.U Die Ichnofossilien belegen, daß Dinosaurier ab der Obe-
ren Trias in diesem Gebiet lebten und daß im Unteren und Mittlerenjura
130

die Anzahl der Sauropoden sehr groß war. Unter den Fußspuren aus dem
UnterenJura befinden sich die ersten echten Sauropodenfährten, und die
Fundstellen aus dem Mittleren Jura liefern den Hinweis, daß Sauropoden
die damaligen «Dinozönosen>> dominierten. Wenn wir uns erinnern, daß es
in den Ablagerungen, die aus den damaligen Wüsten Nordamerikas stam-
men, keinerlei fossile Fährten (bzw. Skelette) dieser Dinosaurier gibt, wird
augenblicklich klar, welchewichtige Rolle bestimmte Umweltparameter (vor
allem das Klima) für die Ausbreitung der Sauropoden gespielt haben.
An den einzelnen nordafrikanischen Fundorten wurden auch fossile
Dinosaurierknochen (insbesondere bedeutende Sauropodenfunde) ent-
deckt, aber da sie besonders viele Sauropodenfährten enthielten, sollte man
sie in die Kategorie 2 oder 3 einstufen. Viel entscheidender sind jedoch die
Beweise, daß sich in jener Zeit die «Dinozönosen>> in Nordafrika ganz
deutlich von den nordamerikanischen Lebensgemeinschaften unterschie-
den. Wie wir noch sehen werden (in Kapitel 10), steuerten insbesondere
historische Umweltveränderungen die Ökologie jener Zeit.

Palökologie im Oberen Jura

Diese Epoche wird oft als der Zenith des Sauropodenzeitalters bezeichnet,
und in ihr erreichten Arten wie Apatosaurus (früher Brontosaurus), Brachio-
saurus ( Ultrasaurus), Camarasaurus, Diplodocus und andere ihren absoluten
Höhepunkt. Sie teilten sich ihren Lebensraum mit vierfüßig laufenden
Ornithischiern wie beispielsweise Stegosaurus, Ornithopoden wie Camptosau-
rus, einem Iguanodontiden, und Theropoden wie AUosaurus.
Die wohl bekanntesten und - was Dinosaurierfossilien betrifft - bei
weitem ergiebigsten Ablagerungen finden wir in der Morrison-Formation
im Gebiet der Rocky Mountains. Die hierzu gehörenden Ablagerungen
bedecken eine Fläche, die über eine Million Quadratkilometer groß ist, und
sie enthält so bekannte Fundorte wie das Dinosaur National Monument oder
Corno Bluff, das in der Geschichte der Paläontologie generell als berühm-
tester Ort eines Einzelfundes gilt12. Viele Museen auf der ganzen Welt
erhielten Exemplare der oben genannten Dinosaurier aus dieser Gegend,
und immer noch werden jedes Jahr hier und an anderen Grabungsstätten
der Morrison-Formation neue Entdeckungen gemacht.
Bis in die 80er Jahre bestand die weitverbreitete Meinung, in der Morri-
son-Formation gäbe es trotz dieser enormen Fülle an fossilen Knochen
praktisch keine Spuren- und wie schon bei anderen Formationen konnten
wir wieder einmal das Gegenteil finden. Tatsächlich sind inzwischen mehr
als zwanzig Fundstellen mit Dinosaurierlahrten bekannt geworden, ein-
schließlich einer besonders umfangreichen in Purgatoire Valley im südöst-
lichen Colorado. Dieser Ort war bereits in den 30erJahren entdeckt worden
und anschließend in Vergessenheit geraten, um nun, in den 80ern, wieder
131

neu erforscht zu werden. An diesem Ort wurde eine ungeheure Zahl


Dinosaurierspuren kartiert, insgesamt 1300 Fußabdrücke, die gut hundert
Einzeltieren zugeordnet werden konnten. 13
Gut 40 Prozent der Fährten stammen von Sauropoden, die restlichen 60
Prozent wurden von dreizehigen, biped laufenden Dinosauriern hinterlas-
sen, in der Hauptsache Theropoden. Die ichnofossilienhaltigen Horizonte
bildeten nachweislich den Boden eines mittelgroßen Seebeckens, das in
regelmäßigen Abständen trockenfieL Denkbar ist daher, daß diese aus
Sauropoden und Theropoden bestehende <<Dinozönose>> die typische Fauna
jener prähistorischen Lebensräume bildete, die savannenähnlich, semiarid
(überwiegend trocken) und von jahreszeitlichen Klimaschwankungen ge-
prägt waren. 14 Wie wir bald sehen werden, sind diese Sauropoden-Theropo-
den-Gemeinschaften oft charakteristisch für vergleichbare prähistorische
Lebensräume, die es in anderen Abschnitten des Dinosaurierzeitalters gab.
Da mittlerweile mehr als zwanzig Fundstellen mit Fußabdrücken aus der
Morrison-Formation bekannt sind, kann man nicht länger behaupten, sie
enthalte zwar viele Dinosaurierknochen, jedoch kaum Dinosaurierf'ahrten
(Kategorie 4 oder 5). Statt dessen muß man diese für ihre Knochenfossilien
weltberühmte Formation in die Kategorie 3 stellen, da sie Knochen wie
Fährten in gleich starkem Ausmaß enthält. Tatsächlich fand man an allen
20 Fundorten insgesamt 130 individuelle Fährten, was sich zahlenmäßig sehr
gut mit der Anzahl der gefundenen vollständigen Skelette deckt.

Palökologie in der Unterkreide

Um die bedeutendsten Fundorte aus diesem Zeitabschnitt genauer unter-


suchen zu können, müssen wir eine kleine Weltreise antreten, da sie über
den ganzen Globus verstreut sind. So liegen beispielsweise die Wealden-
Schichten in England und die Encisco-Schichten in Spanien, die Sousa-
Schichten sind in Brasilien, die Gething-Gruppe befindet sich in West-
kanada sowie die Jindong-Formation in Korea, und in den USA finden
wir die Gien Rose-Schichten (in Texas) sowie die Dakota-Gruppe (in
Colorado). Ausnahmslos bergen all diese Ablagerungen Ichnozönosen,
die uns über die Artenzusammensetzung der damaligen Dinosaurier-
gemeinschaften Aufschluß geben. Darüber hinaus ist der Informations-
gehalt, der aus den fossilen Fährten gewonnen wird, größer als die aus
den Knochen gewonnenen Erkenntnisse.

Die Wealden-Schichten in England


Seit mehr als hundertJahren lieferten die Wealden-Schichten Englands und
anderer Teile Nordwesteuropas unzählige Spuren, die der Gattung Iguano-
donzugeschrieben werden. Obgleich nur wenige übergreifende Arbeiten
vorliegen, läßt das vorhandene Datenmaterial darauf schließen, daß hier
132

überwiegend Fährten von Iguanodon und i~anodonverwandten Arten so-


wie ein paar Theropodenspuren vorliegen. Sauropodenspuren sind gene-
rell nicht gefunden worden. Der Wealden entspricht einem ehemaligen
Küstenfeuchtgebiet mit üppiger Vegetation und enthält bekanntermaßen
zahlreiche Iguanodon-Skelette. Da die Informationen, die jeweils aus gefun-
denem Knochen- und Spurenmaterial stammen, miteinander in Einklang
stehen, erhält der Wealden die Wertigkeit 3a.

Die Encisco-Schichten in Spanien


Wahrend man in England aufgrund der zahlreichen Spuren zu dem Schluß
kommt, daß dort zu jener Zeit primär Iguanodontiden, jedoch kaum The-
ropoden lebten, finden wir in den gleichalten Gesteinen Spaniens genau
umgekehrte Verhältnisse. Theropodenfährten sind in der Uberzahl, wäh-
rend Iguanodontidenspuren Seltenheitswert besitzen. Auch hier sind Sau-
ropodenspuren praktisch unbekannt. Dies gilt übrigens auch für fossile
Knochen, so daß wir die Encisco-Schichten als ein klassisches Beispiel der
Kategorie 1 werten können, wo sämtliche Hinweise auf Dinosaurier aus-
schließlich auf Fährtenmaterial beruhen.

Die Sousa-Schichten in Brasilien


1979 berichtete Giuseppe Leonardi als erster über Dinosaurierspuren aus
der brasilianischen Sousa-Formation, wobei er sehr bald feststellte, daß er
eine bemerkenswerte Entdeckung gemacht hatte. Die Fußabdrücke kamen
nicht in ein oder zwei übereinanderliegenden Ablagerungsflächen vor, wie
man dies normalerweise bei den meisten anderen ichnofossilienhaltigen
Schichten vermutet. Statt dessen fand Leonardi 27 verschiedene Schichten,
die Spuren in einer 60 Meter dicken Abfolge enthielten. 16 Dies war der erste
Fund von sogenannten multiple track-bearing layers, also von ichnofossilhalti-
gen Horizonten, die dicht <<aufeinandergestapelt>> liegen. Wie wir in Kapitel
10 sehen werden, sind seitdem mehrere Formationen bekannt geworden,
wo man ebenfalls gehäuft auf solche Gesteinshorizonte stößt.
Zur Illustration der einzelnen Dinosaurier und der Zusammensetzung
ihrer Biozönosen (was man aus den Fährten ableiten konnte) entwickelte
Leonardi ein grandioses grafisches Verfahren (siehe Abb. 8.3): Neben den
einzelnen spurenhaltigen Schichten seines geologischen Längsschnitts
zeichnete er sämtliche Dinosaurier, deren Spuren in der jeweiligen Schicht
vorkamen. Jedes Tier wurde in der richtigen Größenordnung abgebildet,
was wiederum aus den Maßen der Fußabdrücke zu erkennen war. Aus der
Schätzung der Spuren können wir uns daher sofort die damalige «Dinozö-
nose>> vorstellen. Diese wurde von carnivoren Theropoden dominiert, auß-
erdem gab es eine kleinere Zahl Ornithopoden sowie ein paar Sauropoden.
Allerdings kommen die Fährten der Ornithopoden und Sauropoden offen-
bar nur selten in den gleichen Horizonten vor. Die fossilen Spuren belegen
eindeutig, daß die Tiere über eine beträchtliche Zeit in der Nähe eines
133

Seebeckens gelebt haben. Da diese Formation zwar massenhaft Spuren,


jedoch kaum Knochen enthält, wird sie als bedeutende Ablagerung vom Typ
1 klassifiziert.

Die Gething-Gruppe in Kanada


Die Spuren der kanadischen Gething-Gruppe stammen von einer «Dinozö-
nose>>, die wahrscheinlich ein späterverkohltes Flachmoorgebiet bewohnte,
welches aus zahlreichen Flußdelten und Küstenniederungen bestand, ähn-
lich dem Wealden in England. Aufgrund der Spurenvorkommen, in der
besonders Amblydactylus (ein an Iguanodon erinnernder Typ) 17 auffallt,
zeichnet sich auch eine ähnliche Faunenzusammensetzung wie im Wealden
ab, die durch große Ornithopoden und sehr unterschiedliche Theropoden
charakterisiert wird. Außerdem kennt man das einzige Exemplar einer
Ankylosaurierfährte, welche die Bezeichnung Tetrapodosaurus erhielt (Kapi-
tel 5); ferner entdeckte man einige echte Vogelspuren 18, jedoch keine
Fährten von Sauropoden. Leider wurden die Horizonte mit den meisten
Spuren nach dem Bau des Peace River-8taudamms überflutet, zuvor wurden
jedoch über 1700 Einzelspuren kartiert und einige Exemplare von Museen
geborgen (sieh Anhang A). Da man hier zahlreiche Spuren, jedoch kaum
Knochen fand, wird die Gething-Gruppe ihrer Bedeutung entsprechend als
Typ 1 eingestuft. ·

Die Dakota-Schichten in Colorado


Ähnlich wie Wealden und die Gething-Gruppe repräsentiert die Dakota-
Gruppe eine ehemals begrünte Küstenniederung, in der zahlreiche pflan-
zenfressende Ornithopoden lebten. In diesen Schichten kommen offenbar
zwei unterschiedliche Ornithopodenspuren vor, zum einen Caririchnium,
eine häufig anzutreffende quadru~ede Form, sowie eine seltenere Spurvom
Typ Iguanodon oder Amblydactylu; . Auch hier finden wir wieder verschiede-
ne Theropodenspuren sowie vereinzelte Vogelspuren, während Sauropo-
denfährten in dieser Ablagerung offenbar völlig fehlen. Da aus dieser
geologischen Schicht so gut wie keine Knochenfunde bekannt sind, ist auch
die Dakota-Gruppe ein klassisches Beispiel für eine an Ichnofossilien reich-
haltige Einser-Kategorie (Abb. 8.4).

Die Glen &se-Schichten von Texas


Die berühmten texanischen Dinosaurierspuren sind etwa genauso alt wie
diejenigen aus Colorado, repräsentieren aber ein völlig anderes palökologi-
sches Bild. Diese Spuren befinden sich nicht in Sand- oder Schlammschich-
ten ehemals sumpfiger, vegetationsreicher Küstenniederungen, sondern in
Kalkgestein und gelegentlich sogar in salzhaltigen Schichten, sogenannten
Karbonatplattformen. 20 In diesen Lebensräumen, die der heutigen Bucht
von Florida oder dem Persischen Golf entsprechen, nahm der Salzgehalt in
den Lagunen von Zeit zu Zeit übermäßig zu. Wenn nun das Wasser verdun-
134

Fährten- Sousa-Formation, Brasilien


niveaus

10

Abb. 8.3: Verschiedene Dinosauriergruppen aus der Kreide, belegt durch Spuren, die bei Pa-
raiba in Brasilien gefunden wurden. Pflanzenfresser sind schwarz, Fleischfresser weiß ge-
zeichnet (nach Leonardi, 1984).
135

Fleischfresser Pflanzenfresser

~ ..................................~ .. .

~..,~~~~~ .............. -.~·~·~···~::~<


............................ -.....~~···
.............................. -.... ~ .....

Abb. 8.4: Relative Verteilung verschiedener Dinosauriergruppen aus der Kreide, wie sie
durch Spuren aus unterschiedlichen Schichten der Dakota-Gruppe (Fundort: Alameda, Co-
lorado) belegt sind.

stete, so wichen die Lagunen zurück, und es sammelten sich Salzkrusten,


Gips sowie andere, auch Evaporite genannte Ablagerungen an. Während
sich die Lagunen auf diese Weise in brackiges, kalkhaltiges Schlickwatt
verwandelten, entstanden neue, unberührte Ablagerungsschichten, in de-
nen vorbeiziehende Tiere ihre Spuren hinterlassen konnten. Man hat mehr-
fach den Eindruck, die Spuren in diesen Schichten stammten hauptsächlich
von Sauropoden und Theropoden, und nur äußerst selten findet man die
Fährte eines großen Ornithopoden. In dieser Hinsicht lassen die Spuren
eine völlig andere <<Dinozönose>> als im Wealden, in den Gething- oder
Dakota-Gruppe vermuten. Von ihrer Zusammensetzung erinnert die lchno-
zönose der Gien Rose-Schichten eher an die <<Spurengemeinschaften>>, die
man in den aus dem OberenJura stammenden, ehemaligen Seeablagerun-
gen in Purgatoire Valley gefunden hat; und auch die Ichnofossilien aus
älteren (also aus dem MittlerenJura stammenden) Schichten in Marokko
ähneln der Fauna der Gien Rose-Schichten. Aufgrund der wenigen Kno-
chen, die man hier fand, fallen diese Schichten in die Kategorie 2 - mit
anderen Worten, alles Wesentliche über die palökologischen Verhältnisse
während der Entstehung dieser Gesteine erfahren wir aus den Fährten.

DieJindong-Formation in Korea
Angenommen, wir befänden uns auf der felsigen Vorküste Südkoreas, und
um uns herum erstreckten sich sanft von den Wellen überspülte Gesteins-
schichten, die tiefe Eindrücke von Dinosaurierfüßen tragen. Diese Gegend
ist- was Dinosaurierspuren anbelangt- wohl die ergiebigste Formation auf
der ganzen Welt. Nach ersten Schätzungen können wir mit etwa 160 ichno-
fossilienhaltigen Gesteinslagen in einer Gesamtdicke von nur 200 Metern
rechnen. 2l Die Spuren stammen in der Hauptsache von iguanodonähnli-
chen Ornithopoden (Abb. 8.5). Im Gegensatz zu den ÜbrigenAblagerungen
136

der Unterkreide finden wir neben diesen Ornithopodenspuren eine beacht-


liche Zahl an Fährten kleiner Sauropoden. Allerdings tauchen die Spuren
der Ornithopoden und Sauropoden jeweils in unterschiedlichen Horizon-
ten auf- ein möglicher Hinweis, daß beide Dinosauriergruppen zu verschie-
denen Zeiten an diesem Ort vorkamen. (Diese Interpretation war Thema
einer kurzen Mitteilung, die der Autor zusammen mit einigen Kollegen vor
kurzem veröffentlichte.) Außerdem gibt es mehr als 20 Horizonte, die
Vogelspuren enthalten; ferner findet man eine Handvoll Theropodenfähr-
ten, die jedoch kaum der Beachtung wert sind.
Im Gegensatz zu den vegetationsreichen Lebensräumen des Wealden,
der Gething- und der Dakota-Formation, die aus feuchten Küstenebenen
bestanden, befand sich an der Stelle der Jindong-Formation zu jener Zeit
ein Seebecken, an dessen flachen Stränden sich Dinosaurier und Vögel
tummelten. Außer einer Unmenge Spuren birgt dieses Gestein kaum andere
Fossilien. Auch hier haben wir es mit einer Formation der Kategorie 1 zu
tun, in diesem Fall mit mehreren hundert individuellen Fährten, jedoch
keinem einzigen Knochen.
Resümierend kann man in den Formationen der Unterkreide ein
bestimmtes Schema erkennen: In manchen Lebensräumen finden wir herbi-
vore (pflanzenfressende) Ornithopoden in großer Zahl, während sie in
anderen Gebieten völlig fehlen oder nur mit wenigen Individuen vertreten
sind, vor allem dort, wo Sauropoden sehr zahlreich sind. Dies läßt den Schluß
zu, daß verschiedene Pflanzenfressergruppen jeweils unterschiedliche
Lebensräume bevorzugten und sich nur sehr selten «ins Gehege kamen>>.

Palökologie in der Oberkreide

Die Winton-Schichten in Australien


Diese Gesteinsformation kennen wir bereits durch den FundortLark Quarry
in Queensland, wo ein großer Raubsaurier mutmaßlich unter einer ver-
mischten Herde kleiner (das heißt etwa hühner-oder putergroßer) Orni-
thopoden und Theropoden eine Panik auslöste. Vom ökologischen Stand-
punkt aus betrachtet, haben wir es mit einer Ablagerung der Kategorie 2b
zu tun; denn die Fußspuren haben keinen Bezug zu irgendwelchen bekann-
ten fossilen Dinosaurierskelettresten, die zudem auch nur aus einigen
Bruchstücken von Sauropodenknochen bestehen. Im allgemeinen enthal-
ten die meisten Kreideschichten nur selten Spuren kleiner Dinosaurier,
weshalb die Existenz solcher Spuren in den Winton-Schichten eine Art
Momentaufnahme darstellt, wie diese Tiere möglicherweise in den ehema-
ligen australischen Flußniederungen gelebt haben. Den fossilen Fährten
nach muß es sich um zwei relativ kleine Arten gehandelt haben, die mögli-
cherweise in gleich großen Verbänden friedlich nebeneinander gelebt ha-
ben, ohne in direkter Nahrungskonkurrenz zu stehen.22
137

Sandstein
Mergel

~~~~~...__
~~~
~~~
-t:~~~
Kalkstein --------------
Jindong-Formation (Südkorea)

Abb. 8.5: Relative Verteilung verschiedener Dinosauriergruppen aus der Kreide, wie sie
durch Spuren in einem Bereich der Jindong-Formation in Südkorea belegt sind. Alle Dino-
saurier sind Pflanzenfresser, mit Ausnahme eines Raubsauriers (gepunktet).

Die Mesa Verde-Schichten in Utah und Colorado


Gegen Ende der Kreide finden wir weltweit unter den fossilen Dinosaurier-
knochen in erster Linie Hadrosaurier (Entenschnabelsaurier) und Ceratop-
sier (Hornsaurier). Vielfach gelten Gesteinsschichten mit hohem Dinosau-
rierknochenvorkommen nicht unbedingt als besonders reichhaltige Ichno-
fossiliengebiete; dies trifft beispielsweise in Nordamerika für die Two Medi-
cine-Formation (Montana), die Judith River-Formationen (Alberta) und die
Lance-Formation (Wyoming) zu. 23 Völlig im Gegensatz dazu finden wir in
der Mesa Verde-Formation, die sich weiter südlich durch die US-Bundesstaa-
ten Colorado, Utah und Wyoming zieht, Gesteinsschichten, die eine Un-
menge fossiler Spuren enthalten, jedoch so gut wie keine Skelettreste
bergen. Die Mesa Verde-Region bestand damals aus einer sumpfigen, später
verkohlten Niederung, nicht unähnlich den Sumpfgebieten der Everglades
oder dem Okefenokee-Moor. Die am meisten vertretenen Spuren in Mesa
Verde stammen von großen Hadrosauriern. 24 Obwohl fossile Knochen von
Hornsauriern in jener Epoche häufig vorkommen, sind Ceratopsierspuren
in diesen Schichten selten. Dieser markante Unterschied gegenüber den
bekannten Skelettfossilien läßt entweder die Vermutung zu, daß Hornsau-
rier diese Gegend in der Regel mieden; alternativ könnte es jedoch auch
bedeuten, daß wir erst noch nach den richtigen Stellen Ausschau halten
müssen.

Die Laramie-Schichten in Colorado


Neuere Funde aus der späten Oberkreide, die in der Nähe von Golden
(Colorado) entdeckt wurden, können vielleicht- teilweise- das Rätsel um
die fehlenden Ceratopsierspuren lösen. Die Laramie-Schichten werden
138

gelegentlich als die eigentliche Triceratops-Fossilienzone bezeichnet. An die-


sen Fundorten hat man in verschiedenen Horizonten neben den Spuren
von Theropoden und Hadrosauriern auch Ceratopsierfährten aufgespürt
(siehe Abb. 8.6). Zuvor hatte man angenommen, diese Gesteinsgruppe
enthielte überhaupt keine Dinosaurierfossilien, da man bislang nur eine
große Menge fossiler Pflanzen gefunden hatte. 25 Am besten ordnet man sie
in die Kategorie 2; dadurch wird man der großen Bedeutung der Spuren
gerecht, die uns Aufschluß über eine <<Dinozönose» von mäßiger Artenviel-
falt geben, in der jedoch Hornsaurier relativ häufig waren.

Fleischfresser Pflanzenfresser

Abb. 8.6: Relative Verteilung


verschiedener Dinosaurier-
gruppen, wie sie durch Spu-
ren in einem Bereich der La-
ramie-Formation in der Nähe
von Golden (Colorado) be-
legt sind.
139

Oberkreide

Unterkreide

Kanada Korea Texas

Omithopoden
+Vögel
Sauropoden c Ceratopsier

Brasilien England
+ Theropoden

Abb. 8. 7: Die relative globale Verteilung verschiedener Spurentypen in der Kreide soll einen
Hinweis liefern, wie sich damalige Dinosauriergemeinscha ften ( <<Dinozönosen») zusammen-
setzten.

Toro Toro in Bolivien


Die wohl jüngste (bekannte) Schicht der Oberkreide liegt in der Nähe des
abgelegenen bolivianischen Dorfes Toro Toro und enthält einen Horizont
mit wenigstens 50 Theropodenfährte n, die parallel zu den Fährten von acht
Sauropoden verlaufen. Diese Stelle, die Giuseppe Leonardi als marine
Plattform (Kapitel 7) einstufte, ist anscheinend ein weiteres Beispiel für jene
bereits genannte <<Dinozönose», bestehend aus Theropoden und Sauropo-
den.26 In anderen Horizonten dieser Stelle finden wir auch Theropoden-
spuren, jedoch gibt es keinerlei Hinweise auf große Ornithopoden.
Obwohl die größeren Spurenvorkommen aus der Oberkreide weniger
bekannt sind als die Beispiele der Unterkreide, gibt es doch einige wichtige
Vergleichsaspekte: Insbesondere verraten uns die Spuren aus den später
verkohlten Sumpfgebieten der Mesa Verde, daß die dort vorhandenen
<<Dinozönosen» von Ornithopoden dominiert wurden - und ähnliche Ver-
hältnisse fanden wir auch in den vegetationsreichen Küstenniederungen der
älteren Gesteine von Wealden, Gething und Dakota (siehe Abb. 8.7). Daher
140

kann man mit einiger Wahrscheinlichkeit annehmen, die von Ornithopo-


den bestimmten «Dinozönosen» der Kreide seien in erster Linie in feuchten
Küstenniederungen mit üppigem Pflanzenbewuchs beheimatet gewesen. 27
Andererseits finden wir Dinosaurierfaunen, die von Sauropoden dominiert
wurden, zur gleichen Zeit in Lebensräumen, die durch alkalische Seen,
jahreszeitliche Trockenperioden und kalk- bzw. salzhaltige Sedimentböden
gekennzeichnet sind. 28 Die Tatsache, daß wir unter vergleichbaren Umwelt-
bedingungen auch imjura typische Sauropoden-Ichnozönosen vorfinden,
bestätigt diese allgemeine These. Wie noch in den nächsten Kapiteln bespro-
chen wird, wurde diesen Zusammenhängen zwischen Sediment und Fußspu-
ren relativ rasch eine wichtige ökologische Bedeutung zugemessen, und es
liegt auf der Hand, daß man sie noch genauer analysieren und interpretie-
ren muß.
Wenn wir also die gesamte Ichnozönose einer Fundstelle untersuchen,
wollen wir mehr als nur die Gesamtzahl gefundener fossiler Spuren stati-
stisch absichern. Die Spuren stehen stellvertretend für bestimmte «Dinozö-
nosen» - und die globale Verteilung dieser Lebensgemeinschaften verlief
nicht zuf"allig oder wahllos. Jede Lebensgemeinschaft ist ökologisch mit
einem bestimmten Lebensraum (Habitat) verknüpft- oder um es mit den
Worten eines aufmerksamen Paläontologen auszudrücken: «Hinter jedem
Sedimentgestein lauert ein Ökosystem, jedoch sieht man zunächst nur das
Ablagerungsumfeld.>> 29 Für unsere Zwecke können wir dieses Zitat ummo-
deln und behaupten, daß sich hinter jeder Quantifizierung einer <<Dinozö-
nose>> ein größeres Bild verbirgt, nämlich das prähistorische Umfeld, in dem
diese Dinosauriergemeinschaft lebte. Doch diesen Aspekt wollen wir erst im
übernächsten Kapitel betrachten.

Anmerkungen zu Kapitel 8

1 Zum Thema <<Terrestrische Ökosysteme des Mesozoikum» finden regelmäßig Konferen-


zen und Symposien statt (siehe auch Fußnote 6 in diesem Kapitel).
2 Paläontologen betrachten traditionell Knochen als die nützlicheren Fossilien, weil man
einzelne Arten und nicht bloß Familien oder Gattungen unterscheiden kann.
3 Von den 40 Prozent Sauropodenfährten kann beispielsweise die eine Hälfte (20 Prozent)
vom Typ A und die andere vom Typ B sein. Diese Situation verhält sich so ähnlich wie bei
den Funden aus dem Oberenjura in Purgatoire Valley (Colorado). Lockley, M.G., Houck,
Kund Prince, N.K (1986): North America's Largest Dinosaur Tracksite: lmplications for the
Morrison Formation Pakoecology. Bulletin of the Geological Society of America, 97, 1163-
1176. Lockley, M.G. und Prince, N.K (1988): The Purgatoire Valley Dinosaur Tracksite Region,
Southeast Colorado. Geological Society of America Fieldtrip Guidebook, Professional Con-
tributions. Golden, Colorado School ofMines, 275-278.
4 Dieses Schema wurde 1989 vom Autor selbst entwickelt und vorgestellt, um das bestehende
Vorurteil zu zerstreuen, fossile Spuren seien nur dann brauchbar, wenn fossile Knochen
selten oder überhaupt nicht vorhanden sind. Lockley, M.G. (1989): Tracks and Traces: New
Perspectives on Dinosaur Behavior; Ecology and Biogeography. Padian, K und Ch ure, D. (Hrsg.):
The Age ofDinosaurs. Paleontological Society Short Course 2, 134-145.
141

5 Eine lang ersehnte Monographie über Coelophysis ist vor kurzem auf dem Buchmarkt
erschienen. Golbert, E.H. (1989): The Triassie Dinosaur Coelophysis. Museum of Northern
Arizona Press Bulletin, 57, 160 Seiten. Siehe auch Long, RH. und Houck, K (1988): Dawn
oftheDinosaurs: The Triassicin PetrifiedForest. Petrified Forest Museum Association, 96 Seiten.
6 1987 veröffentlichte der Autor am Beispiel der Popo Agie-Formation eine quantitative
Zusammensetzung der vorhandenen Dinosaurier, wobei er primär Spurenfossilien auswer-
tete und verwendete. Ähnliche Methoden verwandte auch Giuseppe Leonardi bei seinen
Untersuchungen an südamerikanischen Fährten. Lockley, M.G. und Gonrad, K (1987):
Mesuzoic Tetrapod Tracksites and Their Application in Paleoecological Census Studies. Aus Gurrie,
P. und Koster, E.H. (Hrsg.): Fourth Symposium on Mesowie TerrestrialEcosystems. Drumheller,
Ganada, 144-149.
7 Da die untere Abteilung des Jura auch Lias genannt wird und die Fährten schon als
<<Klassiker>> behandelt werden, habe ich für diese Fährtenvergesellschaftungen die Be-
zeichnung «Klassische lchnozönosen der Lias>> eingeführt. Siehe hierzu auch die Kapitel
5 und 7. Lockley, M.G. (1989): Glassie Liassie Footprint Assemblages .from the Colorado Plateau.
Journal ofVertebrate Paleontology, 9, 29A-30A.
8 Die Grabensenke entstand auf ähnliche Weise wie der heutige Ostafrikanische Graben, als
sich nämlich Europa und der Rest der Alten Welt von den beiden amerikanischen
Kontinenten trennten. Wie die zahlreichen Binnengewässer beweisen, gab es Wasser in
Hülle und Fülle, die Vegetation wuchs sehr üppig, und es gab auch - wie die Spuren
verraten- sehr viele Tiere.
9 William Stokes bezeichnete «eine Wüste als einen Ort, der für fast jede Lebensform
unwirtlich sei>>, kamjedoch aufgrundder vorhandenen Fährten zu dem Schluß, daß «es
hiervon Dinosauriern nur so gewimmelt hat>>. Samuel WeHes stellte ebenfalls fest, daß diese
Wüstensedimente massenhaft Dinosaurierspuren enthielten, woraufhin er meinte: <<Eine
vollständige Untersuchung der Fußspuren ... würde den Arbeitsaufwand, der investiert
wurde, voll und ganz zurückzahlen.>> Stokes, W.L. (1978): Animal Tracks in the Navajo-Nugget
Sandstone. Gontributions to Geology, UniversityofWyoming, 16, 10~107. Stokes, W.L. und
Bruhn, A.F. (1960): Dinosaur Tracksfrom Zion NationalPark and Vicinity, Utah. Proceedings
of the Utah Academy of Science, Artsand Letters, 37, 75-76. WeHes, S.P. (1970): Dinosaur
Footprints from the KayentaFormation ofNorthern Arizona. Plateau, 44, 27-38.
10 Der Autor selbst hat vor kurzem eine größere Anzahl säugetierähnlicher Fährten entdeckt,
die sehr wahrscheinlich auf Brasilichnium zurückgehen. (Siehe auch KapitelS.)
11 Einen groben historischen Abriß der Funde in dieser Gegend hat Shinobu Ishigaki verfaßt
(in englischer Sprache), jedoch gibt es noch eine Menge französischer und japanischer
Publikationen zu diesem Thema. Ishigaki, S. (1989): Footprints of Swimming Sauropods .from
Morocco. Aus Gillette, D.D. und Lockley, M.G. (Hrsg.): Dinosaur Tracksand Traces. New York,
Garnbridge University Press, 8~6.
12 Ostrom,J. und Macintosh,J. (1966): Marsh's Dinosaurs. New Haven, Yale University Press.
13 Lockley, M.G. und Prince, N.K. (1988): The Purgatoire Valley Dinosaur Tracksite Region,
Southeast Colorado. Geological Society of America Fieldtrip Guidebook, Professional Gon-
tributions. Golden, Golorado School ofMines, 275-278.
14 Paläontologen, die das Gebiet der Morrison-Formation untersucht haben, geben uns meist
den Tip, uns eine afrikanische Savanne wie die heutige Serengeti vorzustellen, die in etwa
dem Lebensraum der damaligen Dinosaurier entspricht.
15 Eindeutige Theropodenspuren wurden erst in den Ietztenjahren gefunden. Woodhams,
KE. und Hines, J.S. (1989): Dinosaurs Footprints from the Lower Cretaceous of East Sussex,
England. Aus Gillette, D.D. und Lockley, M.G. (Hrsg.): DinosaurTracks and Traces. New York,
Garnbridge UniversityPress, 301-307.
16 Godoy, L.G. und Leonardi, G. (1985): DirecfOeS e comportamento dos dinossauros de localidade
de Piau, Sousa, Paraiba (Brasil), Format;ao Sousa (Cretaceo Inferior). Departamen to Nacional de
Prodw;:ao Mineral, Goletänea de Trabalhos Paleontol6gicos, se-;:ao 2, serie Geologia, 27,
65-73. Leonardi, G. (1984): Le improntefossili di dinosauri. Aus Bonaparte,J.F., Golbert, E.H.,
Gurrie, PJ., de Ricqles, A., Kielan:Jaworowska, Z. Leonardi, G., Morello, N. und Taquet, P.:
Sulle Orme dei Dinosauri. Venedig, Erizzo Editrice, 165-186.
142

17 Zunächst nahm man an, die Spuren stammten von Hadrosauriern (auch Entenschnabel-
saurier genannt). Diese Interpretation wurde jedoch in Zweifel gestellt, da die Ablagerun-
gen älter als jegliche bekannte Hadrosaurierfossilien sind. Heute vermutet man jedoch
statt dessen, daß die Spuren von iguanodonähnlichen Dinosauriern, den direkten Vorfah-
ren der Hadrosaurier, hinterlassen wurden. Currie, PJ. (1983): Hadrosaur Trackwaysfrom
the Lower Cretaceous ofCanada. Acta Palaeontologica Polonica, 28, 63-73.
18 In der Literatur gibt es einige Verweise auf echte Vogelspuren in der Unterkreide, die in
dieser Gesteinsschicht vorkommen sollen. Currie, PJ. (1981): BirdFootprints from the Gething
Formation (Luwer Cretaceous) ofNortheastem British Columma. Journal ofVertebrate Paleon to-
logy, 1, 257-264.
19 Über die Dinosaurierspuren in der Dakota-Gruppe wurde sehrviel veröffendicht. Lockley,
M.G. (1987): DinosaurFootprintsfrom theDakota Group ofEastem Colorado. Mountain Geolo-
gist, 24, 107-122. Lockley, M.G., Matsakuwa, M. und Obata, I. (1989): Dinosaur Tracksand
Radical Cracks: Unusal Footprint Features. Bulletin of the Natural Science Museum Tokyo,
Serie C, 15, 151-160.
20 Diese Umweltverhältnisse ähneln derüenigen der kalkhaltigen Küstenebenen, die sich im
Mitderenjura im heutigen Marokko befanden. Pittman,J. (1989): Stratigraphy, Lithology,
Depositional Environment and Track Type ofDinosaur Trackhearing Beds of the Gulf Coastal Plain.
Aus Gillette, D.D. und Lockley, M.G. (Hrsg.): Dinosaur Tracks and Traces. New York,
Cambridge UniversityPress, 135-154.
21 Wie noch in Kapitel 10 erwähnt wird, werden dank dieser Tatsache die Schichte·n der
Jindong-Formation besonders intensiv erforscht. Lim, S.K, Yang, S.Y. und Lockley, M.G.
(1989): LargeDinosaurTracksfrom thejindongFormation ofSouth Korea. Aus Gillette, D.D. und
Lockley, M.G. (Hrsg.): Dinosaur Tracksand Traces. New York, Cambridge University Press,
333--336.
22 Laut Aussagen Greg Pauls soll es sich insgesamt nur um Theropodenfährten handeln
(siehe Kapitel 7); falls dies zutrifft, kann man die Fundstellen in Winton nicht zur
Bewertung der palökologischen Verhältnisse heranziehen.
23 Selbst nach den fieberhaften Grabungsarbeiten, die in den ersten Jahrzehnten des 20.
Jahrhunderts in diesen Formationen durchgeführt worden waren, hatte man verhältnis-
mäßig wenig Fährten gefunden. Lockley, M.G., Young, B.H, und Carpenter, K (1983):
Hadrosaur Locomotion andHerding Behavior: EvidencefromFootprints in the Mesa VerdeFormation,
GrandMesa Coalfield, Colorado. Mountain Geologist, 20,5-13.
24 Derartige Fährten bleiben oft in Kohlezechen erhalten (vgl. Kapitel 4 sowie Fußnote 23).
25 Der Autor hat bereits zweimal über Fährten aus der Laramie-Formation berichtet, erstma-
lig 1986 und dann erneut 1988. Lockley, M. G. (1988): Dinosaurs near Denver. Geological
Society of American Centennial Fieldguide, Colorado School of Mines, Professional
Contribution 12.
26 Diese lchnozönose ähnelt dem bekannten Beispiel aus dem Oberen Jura. (Siehe auch die
Fußnoten 3 und 16.)
27 John Ostrom kam unabhängig davon zu der Erkenntnis, daß derartige feuchte und
vegetationsreiche Küstenniederungen der bevorzugte Lebensraum der Hadrosaurier ge-
wesen sein mußten. Ostrom,J.H. (1964): A Reconsideration ofthe Paleoecology ofBadrosaurian
Dinosaurs. Americanjournal of Science, 262, 975-997.
28 Dieser deutliche Aspekt wurde in einer unserer neuesten Veröffendichungen besonders
betont. Unserer Auffassung nach müssen die genauenZusammenhänge zwischen dem
Spurentyp (lchnotypus) und seinen damaligen Umweltbedingungen unbedingt verstan-
den werden, damit eine aussagekräftige Bestimmung der «Dinozönosen>> durchgeführt
werden kann. Lockley, M.G. und Conrad, K (1989): The Paleoenvironmental Context, Preser-
vation and Paleoecological Signi.ficance ofDinosaur Tracksites in the ~stern U.S.A. Aus Gillette,
D.D. und Lockley, M.G. (Hrsg.): Dinosaur Tracksand Traces. New York, Cambridge Univer-
sity Press, 121-134.
29 Dieses Zitat wird dem Ökologen Edward S. Deevey zugeschrieben.
Kapitel9
Evolution der Dinosaurier

Ohne sich um ein Iguanodon zu


kümmern, das in ihrer unmittelbaren
Nähe vorbeitrottet, suchen Watvögel am
Ufer eines kreidezeitliehen Sees nach
Nahrung. Die Zeichnungfertigte der
Autor selbst an.

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144

Kleine Füßchen laufen, klettern


und wollen auf Chronos Pfaden zieh 'n.
Schon unterwegs, ist's doch nicht statthaft,
daß wir sie fragen: «Wohin, wohin?>>
Edgar A. Guest, <<The First Step>> (1858)

Während der gesamten Erdgeschichte haben die unterschiedlichsten Tier-


und Pflanzengruppen entwicklungsgeschichtliche Veränderungen mitge-
macht. Wahrend sich beispielsweise bei den Pflanzen die Algen zu Rosen
<<auswuchsen>>, entwickelten sich im Tierreich aus kriechenden Würmern
muntere Delphine- natürlich nur im übertragenen Sinne. Auch Dinosau-
rier bildeten da keine Ausnahme: Schließlich lebten sie während eines
ganzen geologischen Zeitalters auf der Erde, also schätzungsweise 165
MillionenJahre lang. In dieser Zeit entwickelten sich aus kleinen vogelähn-
lichen Lebewesen, die aufzwei Beinen liefen, gewaltige Sauropoden, Hadro-
saurier und Hornsaurier. Jeder neue Zweig des Dinosaurierstammbaums
brachte wiederum völlige Neuheiten hervor. Manchmal war das Ergebnis
dieses Evolutionsprozesses ein besser funktionierendes Gebiß, dann wieder
ein kräftigerer Panzer oder längere Beine. Andere, weniger aufrallige Ver-
änderungen vollzogen sich beispielsweise in der Hautfarbe, den Abläufen
im Organismus oder beim Stoffwechsel- das heißt bei unterschiedlichen
Eigenschaften, die man nicht einfach, oder eventuell sogar überhaupt nicht,
anhand von Fossilien erkennen kann.
Die entwicklungsgeschichtlichen Veränderungen bei Füßen und Bewe-
gungsabläufen von Dinosauriern sind recht auff"ällig. So verdeutlichen typi-
sche Abdruckmuster und Schrittlängen eine veränderte Zehenzahl oder
eine geänderte Gangart. Hierdurch können wir wiederum Rückschlüsse
ziehen, wie die Evolution des Körperbaus einiger Dinosaurier zu einer
bestimmten Zeit an verschiedenen Orten abgelaufen ist.
Da der Stammbaum der Dinosaurier bereits größtenteils erstellt wurde,
hat man Fährten hierbei meist keine besondere Bedeutung zugemessen -
vor allem wenn es darum geht, Evolutionsverläufe aufzudecken, die unsere
Kenntnisse über den Aufbau dieses Stammbaums drastisch verändern könn-
ten. Ein Wissenschaftler handelte unüberlegt, wenn er das bestehende
Stammbaummodell lediglich aufgrund der gefundenen Spurenfossilien
anzweifeln würde. Dennoch gibt es dank dieser Fährten einige Hinweise,
um den Dinosaurierstammbaum an einigen Stellen geringfügig zu revidie-
ren. Viel wichtiger ist jedoch die Tatsache, daß Fußspuren ganz andere
Aspekte in der Evolution der Dinosaurier klären helfen, vor allem die
Evolution des Verhaltens oder der <<Dinozönosen>>.
Bevor wir uns den Änderungsvorschlägen für die etablierten Theorien
zuwenden, sollte noch erwähnt werden, daß Evolutionsvorgänge nicht
schnurgerade, sondern entlangvieler gewundener Pfade verlaufen. Die eine
145

Möglichkeit ist die der divergenten Evolution (sprich der unterschiedlichen


Anpassung oder Adaptation von Organismen, die einen gemeinsamen Vor-
fahren besitzen). Die äußeren Formen mancher Familien verändern sich im
Lauf der Zeit, vor allem wenn die Wege ihrer jeweiligen Adaptationen
deutlich in getrennte Richtungen verliefen. So sehen bei den Säugetieren
beispielsweise Elefanten und Fledermäuse grundverschieden aus, obwohl
sie eine gemeinsame Stammform besitzen. Analogverliefauch die Evolution
bei Sauropoden und Vögeln, die sich beide aus einer Art «Ur-Dinosaurier>>
entwickelt haben, dannjedoch über adaptive Radiation (besonders rasche
Anpassung) völlig verschiedene Lebensweisen entwickelten.
Das Gegenteil der divergent verlaufenden Evolution ist die Konvergenz.
Wenn Lebewesen, die kaum oder gar nicht miteinander verwandt sind,
ähnliche Lebensweisen übernehmen, kann sich ihre jeweilige Anatomie
zunehmend ähnlicher werden. So sehen beispielsweise ein Hai, ein Delphin
und ein Ichthyosaurier fast gleich aus, weil sie einen stromlinienförmigen
Körper entwickelten, um effektiver schwimmen zu können. Trotzdem han-
delt es sich im ersten Fall um einen Knorpelfisch, im zweiten um ein
Säugetier und im dritten um ein ausgestorbenes Reptil.
Das Phänomen konvergenter Entwicklung macht sich auch deutlich bei
den Füßen bemerkbar. Dies liegt teilweise daran, daß sehr viele Tiere ihre
Füße zum gleichen Zweck verwenden, nämlich (fast immer) zum Laufen
oder Rennen, und seltener zum Schwimmen, Graben oder Klettern. Die
meisten biped laufenden Dinosaurier waren dreizehige, digitigrade Zehen-
gänger, ähnlich wie die Vögel. Die dreizehigen Fußabdrücke vieler herbivo-
rer Dinosaurier ähneln nun sehr stark den Spuren carnivorer Theropoden,
obwohl sie mit diesen Raubsauriern nur sehr entfernt verwandt sind. 1 Die
Ähnlichkeit dieser Spuren und die daraus resultierende Verwirrung sind
daher in erster Linie der Konvergenz anzulasten.
Mit einem ähnlichen Problem werden wir bei der Bestimmung der
Spuren großer quadruped laufender Dinosaurier konfrontiert. Die an eine
Elefantensohle erinnernden Füße dieser Tiere waren abgerundet und eiför-
mig gebaut, damit sie ihr gewaltiges Gewicht aufihren säulenartigen Beinen
tragen konnten. Der Körper dieser Tiere trug sich quasi durch sein Eigen-
gewicht (siehe Kapitel2). Aufgrund dieser Konvergenz bringen Ichnologen
gelegentlich die Spuren von Sauropoden, Ceratopsiern undAnkylosauriern
durcheinander. 2
Auchangesichts dieser Probleme mit der Konvergenz können wir aus
fossilen Spuren dennoch eine Menge über die Evolution lernen. Wenn wir
uns den Beginn des Dinosaurierzeitalters betrachten, so liefern die gefun-
denen Spuren einen Hinweis, daß echte Dinosaurier bereits viel früher
gelebt haben, als man aufgrund der fossilen Dinosaurierknochen bislang
vermutete (Abb. 9.1). In erster Linie wird diese These durch den Franzosen
Georges Demathieu aus Dijon und den Deutschen Hartmut Hauhold von
der Martin-Luther-Universität in Wittenberg propagiert. Sie entdeckten
146

Abb. 9.1: Die älteste bekannte Dinosaurierspur stammt


aus der Mittleren Trias in Frankreich.

eindeutig von Dinosauriern hinterlassene Spuren, die bereits aus der Mitt-
leren Trias stammen, während die ältesten Skelette echter Dinosaurier erst
in Schichten aus der Oberen Trias stammen. 3 Überraschend ist diese Tatsa-
che vielleicht auch schon deshalb nicht, weil- aller Wahrscheinlichkeit nach
- der älteste ausgegrabene Dinosaurierknochen nicht automatisch vom
ersten Dinosaurier stammen muß.
Im allgemeinen kommen die meisten eindeutig erkennbaren Ichnoty-
pen auch in den Schichten vor, wo man es vermuten würde. Nur selten
finden wir Spuren, die darauf hindeuten, eine bestimmte Gruppe sei schon
lange vor der Versteinerung ihrer Skelettreste existent gewesen. Vergleichs-
weise genauso selten kommt es vor, daß Spuren das Weiterbestehen einer
Dinosauriergruppe vermuten lassen, lange nachdem deren Knochen nach-
weislich zu Fossilien wurden. Daher wird das Vertrauen in die Aussagekraft
fossiler Fährten zu entwicklungsgeschichtlichen Trends und ökologischen
Abläufen zunehmend verstärkt.
Nun wollen wir uns kurz vor Augen halten, wie wir einen derartigen
Trend anhand der fossilen Fährten verfolgen können. Im letzten Drittel der
147

Jura
Alter in
Mio. Jahren

195

205

215
Abb. 9.2: Eine über 20 Millionenjahre gehende Entwick-
lung verdeutlicht, wie die Fußspuren carnivorer Dinosau-
Trias
rier im Westen Nordamerikas nach und nach größer ge-
worden sind.

Trias stellten Dinosaurier nur einen geringen Bestandteil der damaligen


Tierwelt, insbesondere in den einzelnen Lebensgemeinschaften. Haupt-
sächlich finden wir die Spuren relativ kleiner, räuberisch lebender Thero-
poden. Wenn wir diesen «lchnotypus>> bis in den Jura verfolgen, stellen wir
eine interessante Entwicklung fest: Wir finden nämlich immer mehr Spuren
größerer Arten. In der Oberen Trias liegt die Länge der größten Spuren
etwa bei 15 bis 20 Zentimeter, selten mehr als 25 Zentimeter; diese werden
meist dem Typ Grallator (siehe Kapitel 5) zugerechnet. Im Lias (Unteren
Jura) finden wir bereits größere Spuren (Eul:Jrontes), die manchmal 30 bis 35
Zentimeter lang sind, und gegen Ende des Unterenjura erreichen große
Theropodenspuren bereits eine Länge von 45 bis 50 Zentimeter (siehe Abb.
9.2). 4
Fossile Fährten geben außerdem Aufschluß über die Evolution der Fort-
bewegung. Die Dinosaurier entwickelten aus einem aufvier Füßen laufen-
den <<Urahnen>> über eine halbwegs aufzwei Beinen laufende Form schließ-
lich einen bipedenvogelähnlichen <<Prototypen>>. Manche Gruppen behiel-
148

ten während ihrer gesamten Entwicklungsgeschichte die bipede Fortbewe-


gung bei, beharrten also auf diesem Prototypen. So liefen sämtliche vogel-
ähnlichen Raubsaurier im wesentlichen auf zwei Beinen. Desgleichen nahm
man von jeher an, daß die dreizehigen Ornithopoden während ihrer gesam-
ten Evolution bipede Tiere waren.
Im allgemeinen bestätigen die Fußspuren unser Modell der auf zwei
Beinen laufenden Raubsaurier. Allerdings beweisen auch manche Fährten,
daß sich unter Ornithopoden, die man als biped eingestuft hat, ein Vielzahl
verschiedener Arten fand, die auf allen vieren liefen. Aus den frühesten
mutmaßlichen Ornithopodenspuren, Atreipus5 und Anomoepus, erkennt
man, daß die Tiere abwechselnd aufvier und aufzwei Beinen liefen (siehe
Kapitel 5). Und wie wir in jüngster Zeit erkannt haben, finden wir diese
alternierende Gangart auch bei zahlreichen bekannteren Ornithopoden
der Kreide.
Wie man aus den Fährten iguanodonartiger Ornithopoden der Unter-
kreide, aber auch aus den Fußspuren davon abstammender Arten der
Oberkreide, nämlich den Hadrosauriern, erkennen kann, bewegten sich
sehr viele Arten auf allen vieren fort. (Denkbar wäre auch, daß manche
Ornithopoden zur urtümlicheren quadrupeden Fortbewegungsweise der
Dinosauriervorfahren zurückkehrten, während andere die «moderne>> bi-
pede Laufart übernahmen- siehe auch Abb. 9.3.) Angesichtsneuerer Funde
und Erkenntnisse haben die Paläontologen die Rekonstruktionen und
Modelle der Hadrosaurier und ihrer Verwandten neu überdacht, so daß
viele Entenschnabelsaurier nun aufvier Füßen laufend dargestellt werden.
Im frühen Mesozoikum (also von Trias bis Jura) waren die meisten
Ornithopoden relativ klein und ernährten sich deshalb vermutlich von
niederwüchsigen Pflanzen. Während des späten Mesozoikum wurden die
Ornithopoden insgesamt größer; weil sie jedoch hauptsächlich auf allen
vieren liefen, könnte diese Fortbewegung ihre ursprüngliche Ernährungs-
weise, also kleinwüchsige Vegetation abzuäsen, weiterhin gefördert haben
- und dies wiederum führte zu einer dauerhaften quadrupeden Gangart.
Einigen Vorschlägen nach soll diese Beziehung zwischen der Evolution der
Pflanzen und derjenigen des Fraßverhaltens herbivorer Tiere sogar rezi-
prok sein - mit anderen Worten, der Rückgang langhalsiger Sauropoden,
die von hochwachsenden Pflanzen leben, und der entsprechende Aufstieg
äsender Ornithischier, die quasi wie Mähmaschinen die Vegetation kurz
hielten, stehen in direktem Zusammenhang mit dem Siegeszug der Blüten-
pflanzen (Angiospermen), bzw. umgekehrt genauso. Im Gegensatz zu den
älteren sogenannten nacktsamigen Pflanzen (Gymnospermen), wie bei-
spielsweise den Koniferen, können sich Blütenpflanzen verhältnismäßig
schnell wieder regenerieren, selbst wenn sie fast bis zur Wurzel abgefressen
wurden. Einige Forscher behaupten sogar, Blütenpflanzen seien eine Er-
findung dieser «Rasenmähersaurier>> 6: Sie hätten einen natürlichen Selek-
tionsdruck auf die Flora ausgeübt, wodurch zum einen schnellwüchsige
149

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Abb. 9.3: Obwohl Ornithopoden gewöhnlich zu den bipedenDinosaurierngerechnet wer-


den, beweisen zahlreiche Ornithopodenspuren, daß sich diese Tiere Jahrtausende lang auf
allen vieren fortbewegten.
150

Pflanzen begünstigt, andererseits Gymnospermen mit ihrer langsamen


Vermehrungsrate eindeutig und übermäßig stark benachteiligt wurden.
Die fossilen Fährtenjedenfalls lassen diese These plausibler erscheinen, da
quadrupede Ornithopoden - wie schon die meisten ihrer herbivoren
Ornithischierverwandten -in der Mehrzahl auch zu diesen äsenden Pflan-
zenfressern gehörten.
Die Fußspuren von Sauropoden und Prosauropoden bieten nur wenig
Zündstoff, um alte Ansichten neu zu bewerten. Manche Prosauropoden sind
vielleicht auf zwei Beinen gelaufen, und andere vielleicht auf vieren -was
jedoch die fossilen Fährten anbelangt, so sind alle echten Sauropoden seit
dem Zeit~n!:nkt ihrer Entstehung höchstwahrscheinlich immer quadruped
gewesen. Uber die Spuren von Stegosauriern, Ankylosauriern und Horn-
sauriern weiß man wirklich nur sehr wenig, so daß sie auch für die Evolution
der Fortbewegungsweise dieser Gruppen kaum neue Erkenntnisse liefern.
Robert Bakker meinte zwar, Stegosaurus sei möglicherweise auf zwei Beinen
gelaufen, und er befürwortete auch, diese Tiere in aufrechter, bipeder Pose
darzustellen8, jedoch liefern die bisher gefundenen Spuren nicht den ge-
ringsten Anhaltspunkt für eine derartige Hypothese.
Fossile Spuren geben uns auch Hinweise, wie sich das Sozialverhalten der
Dinosaurier entwickelte. Wenn - so die Lehrmeinung der Verhaltensbiolo-
gen- Verhalten auf genetischem Wege weitergegeben wird, so könnten wir
anhand der vorhandenen Fährten das erstmalige Auftreten bestimmter
genetisch verankerter Verhaltensmuster (wie beispielsweise des Herdentrie-
bes) zeitlich festlegen. In einer vor kurzem veröffentlichten Arbeit betont
Dan Chure, der <<Park-Paläontologe>> des Dinosaur National Monument, daß
wir aufgrund der Vielzahl an fossilen Fußspuren eigentlich sagen könnten,
bei welchen Gruppen es Anzeichen von Herdenbildung gab (siehe Kapitel
7) und wann dieses Verhalten zum ersten Mal auftrat. 9
Aufgrund von Spurenfossilien vom Mount Tom, die John Ostrom be-
schrieb, wissen wir, daß es wahrscheinlich bereits im Unteren Jura zur
Herdenbildung bei kleinen Theropoden kam. Fossile Fährten aus dem
Purgatoire Valley in Colorado belegen, daß Sauropoden mit Sicherheit im
Oberen Jura herdenweise zusammenlebten und daß Sauropodenherden
wahrscheinlich auch schon im Mittleren bzw. sogar im Unterenjura vorka-
men. Mit Sicherheit lassen massenhaft vorkommende Spuren, die aus nord-
afrikanischen Schichten stammen und durch Shinibu Ishigaki beschrieben
wurden, auf große Populationen, oder zumindest auf Sozialverbände von
beachtlicher Größe schließen - möglicherweise auch auf Herdenbildung.
Herden aus großen Ornithischiern gibt es definitiv seit der Unterkreide, wie
durch unzählige Ornithopodenfährten aus England, Korea und Nordame-
rika (um nur ein paar namhafte Beispiele zu nennen) belegt wird. Aufgrund
dervorhandenen Spuren können wir zwar nichts Genaues über die Ursprün-
ge des Sozialverhaltens bei Stegosauriern, Ankylosauriern und Hornsau-
riern aussagen, dennoch tauchen in der Laramie-Formation Ceratopsier-
151

Theropoden Sauropoden Ornithopoden

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Abb. 9.4: Fußabdrücke verdeutlichen auch, wann sich die verschiedenen Dinosauriergrup-
pen erstmalig zu Herden zusammengeschlossen haben. Von Raubsauriern, Sauropoden
und großen Ornithopoden der Kreidezeit (Iguanodontiden und Hadrosauriern) weiß man
dank des Spurenmaterials, daß sie bereits in der frühen Phase ihrer Entwicklung in Herden
oder Gruppen lebten. Auch Hornsaurier gelten als gesellige Tiere, jedoch wird dies haupt-
sächlich durch Knochenfossilien und seltener durch Fährten belegt.
152

spuren in beachtlicher Zahl auf, wie bereits im vorigen Kapitel erwähnt


wurde.
Diese Beobachtungen lassen interessante Schlußfolgerungen zu: Erstens
scheinen alle bedeutenden Dinosauriergruppen in größeren Sozialverbän-
den gelebt zu haben, oder zumindest gibt es jeweils bestimmte Vertreter, die
Herden bildeten. Zweitens haben sie wahrscheinlich, wenigstens lassen ihre
Spuren diese Vermutung zu, dieses Verhalten generell zu einem frühen
Zeitpunkt ihrer Evolution entwickelt (siehe Abb. 9.4). Da sie offenbar vom
ersten Moment an als Gruppentiere auftraten, liegt die Vermutung nahe,
daß ihre Vorfahren ebenfalls in Herden lebten.
Nach Chures Vorschlägen sollten wir auch mit Hilfe der Fußabdrücke
versuchen, die relative Größe einer Herde zu bestimmen. Dabei sollten wir
uns -wiederholt- bewußt machen, daß die parallel verlaufenden Fährten,
die wir an einer bestimmten Fundstelle zählen, sehr wahrscheinlich die
Mindestgröße einer Herde in diesem Areal darstellen. Dies gilt vermutlich
auch für die 23 Sauropodenspuren bei Davenport Ranch, für die ca. 20
parallel verlaufenden Ornithopodenfährten aus Korea, die sich in derselben
geologischen Schicht befinden, aber auch für die gut 50 Spuren von Thero-
poden, die bei Toro Toro in Bolivien gefunden wurden; insgesamt könnte
es sich auch nur um die jeweils geringste Individuenzahl einer hier durch-
gezogenen Herde handeln. Die potentielle Größe jener Gruppen läßt sich
allerdings nicht über die Spuren bestimmen, und auch über eine Bestim-
mung der artspezifischen Verbandsgrößen ist keine Aussage möglich; des-
gleichen kann man nicht herausfinden, ob die Herdengröße im Laufe der
Zeit zu- oder abnahm. Letzten Endes benötigen wir vermutlich außer den
Spurenfossilien noch weitere fossile Belege wie Knochen oder Nistplätze,
um genauere Aussagen treffen zu können.
Und zu guter Letzt liefern uns die Fährten auch Informationen, wie sich
die Lebensgemeinschaften aus verschiedenen Dinosaurierarten, die Dino-
sauriergemeinschaften oder <<Dinozönosen>>, bildeten. In Kapitel 8 wurde
gezeigt, daß man aus den Spuren ablesen kann, wie sich solche Lebensge-
meinschaften generell zusammensetzten, und daß einige <<Dinozönosen>>
immer in bestimmten Lebensräumen vorkamen. So haben wir beispielsweise
ohne Zweifel klarmachen können, daß in bestimmten Ablagerungen der
Unterkreide (nämlich Wealden, Gething und Dakota) hauptsächlich Spu-
ren iguanodonähnlicher Ornithopoden vorkommen und daß ähnliche Spu-
rengemeinschaften (Ichnozönosen) von Entenschnabelsauriern in ver-
gleichbaren Schichten der Oberkreide auftauchen, die wiederum aus ähn-
lichen prähistorischen Lebensräumen stammen. Dies erhärtet die Vermu-
tung, daß <<Dinozönosen>>, die von Ornithopoden dominiert wurden, öko-
logisch gesehen eine Anpassung an den Lebensraum einer feuchten, dicht-
bewachsenen Küstenebene darstellen. Andererseits finden wir typischerwei-
se in den von Sauropodenfährten beherrschten Spurengemeinschaften
gewöhnlich einen hohen Anteil Theropodenspuren, jedoch fehlen meist
153

Kreide

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Jura

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Theropodenspuren

Sauropodenspuren

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Abb. 9.5: Fossile Spuren spiegeln die Relationen verschiedener Dinosaurierarten (innerhalb
einer Lebensgemeinschaft) im Laufe der Zeit wider. Beachtenswert ist, daß sich zwei ver-
schiedene «Dinozönosen>> dauerhaft etablierten.
154

die Ornithopoden. Darüber hinaus befinden sich diese Ichnozönosen in


Lebensräumen, die zu jener Zeit aus kalkhaltigen Salzseen und Küstenlagu-
nen bestanden.
Wir wollen uns diese Entwicklung einmal bildlich veranschaulichen.
Wenn wir die Diagramme aus Kapitel 8 mit den jeweiligen Anteilen der
einzelnen Arten nehmen und auf einer Zeitachse auftragen, dann erhalten
wir Abbildung 9.5. Selbstverständlich wollen wir die von Ornithopoden
dominierten «Dinozönosen>> von denjenigen unterscheiden, die durch Sau-
ropoden und Theropoden geprägt wurden; schließlich lebten sie ja in ganz
unterschiedlichen Lebensräumen. Nun können wir die Sauropoden-Thero-
poden-Gemeinschaften vom Unteren über das Mittlere Jura bis in die
Oberkreide verfolgen, desgleichen die Ornithopoden-Gemeinschaften fast
durch die gesamte Kreide.
Entwicklungsgeschichtlich betrachtet, ergibt dieser Verlauf durchaus
einen Sinn. Die Sauropoden hatten ihre Blütezeit im Jura und ernährten
sich von «einfachen Pflanzen>>, also von Nacktsamern (beispielsweise Bär-
lappgewächsen, Koniferen) und Farnen10 . Ihren Spuren nach lebten sie
nicht in feuchten, küstennahen Lebensräumen, sondern bevorzugten Kli-
mazonen, die entweder halbtrocken (semiarid) oder jahreszeitlichen Re-
genf"allen ausgesetzt waren. Auf ihren Wanderungen wurden die Sauropo-
den vermutlich von Raubsaurier verfolgt, die die Kolosse entweder direkt
bejagten oder von deren Kadavern lebten.
Als sich während der Kreide neue Lebensgemeinschaften etablierten, die
sich aus großen Ornithopoden zusammensetzten, bestand kein Grund,
warum die Sauropoden ihren altbewährten Lebensstil oder gar ihre bevor-
zugten Lebensräume und Nahrungspflanzen hätten aufgeben sollen. Daher
blieben sie dort, wo es ihnen schon seit langem so gut gefiel: im trockenen
Binnenland11 . Daß sie nicht versuchten, mit den großen Ornithopoden, die
in den feuchten Küstenniederungen lebten, in Wettbewerb zu treten, ist
ökologisch sinnvoll, da sich die Tiere die damalige Umwelt, die ja ausrei-
chende Reserven (insbesondere genug Nahrung) für alle bot, gut mitein-
ander teilen konnten.
Vielleicht waren die großen Ornithopoden besser daran angepaßt, nied-
rig wachsende Pflanzen abzufressen. Im Verlauf der Zeit fanden sie in dieser
Vegetation dann auch immer mehr neuartige schnellwüchsige Blütenpflan-
zen. Obwohl die Ornithopoden sicherlich zunächst auch von den urtümli-
chen Pflanzen (Nacktsamern, Farnen) gelebt haben müssen, findet man sie
ab der Mittleren und Oberen Kreide häufig in Schichten, die auch zahlrei-
che fossile Bedecktsamer (Angiospermen) enthalten; wahrscheinlich haben
sich die Ornithopoden also diese ergiebige neue «Futterquelle>> ebenfalls
erschlossen. 12 Da man in diesen Ablagerungen nur wenige oder gar keine
Sauropodenfährten findet, ist es eher unwahrscheinlich, daß sich auch
Sauropoden überwiegend von den neuen Pflanzen ernährten. Möglicher-
weise war es genau dieser Umstand, daß sie nämlich ihre traditionellen
155

Freßgewohnheiten beibehielten, der ihren Abstieg dann noch beschleunig-


te. Daher waren Sauropoden zum Schluß wohl nur noch auf Lebensräume
beschränkt, in denen die <<altertümliche>> Flora dominierte.
Die Evolution der Dinosaurier fand nicht isoliert statt, denn sie teilten
sich die Welt des Mesozoikum mit anderen Wirbeltiergruppen, beispielswei-
se Amphibien, Vögeln und anderen Reptilien. Wie bereits gesagt, hinterließ-
en diese Gruppen nur unzureichend Spuren, da sie entweder zu klein oder
damals zahlenmäßig zu gering waren, um Fährten zu hinterlassen- vielleicht
trafen aber auch beide Gründe zu. Beineueren Entdeckungen kamjedoch
heraus, daß zumindest eine Gruppe, nämlich die Vögel, eine Menge Spuren
hinterließen. Außerdem nimmt man an, daß Vögel und Dinosaurier entwick-
lungsgeschichtlich nahe miteinander verwandt sind.

Dinosaurier und Vögel

Schon seit längerem wissen die Paläontologen, daß Dinosaurier und Vogel
irgendwie miteinander verwandt sind. Dieser Standpunkt wird beispielswei-
se durch Fachausdrücke wie Ornithischia ( <<vogelhüftig>>) oder ornithopod
( <<vogelfüßig>>) dargelegt. Dennoch wollte man bis in die jüngste Vergangen-
heit kaum akzeptieren, daß Vögel direkt von Dinosauriern abstammen.
Könnte also Tyrannosaurus rexder Urururgroßvater eines Kolibris gewesen
sein? Eigentlich müßte man hier eine positive Antwort geben, denn wie die
Arbeiten vonJohn Ostrom aus den frühen 70ern bzw. vonJacques Gauthier
aus den 80ern zeigen konnten, leiten sich moderne Vögel direkt von
bestimmten Theropoden ab-mitanderen Worten, von Dinosauriern. Oder,
wie einer der beiden neulich sagte, <<Vögel sind Dinosaurier>> 13. In der
Alltagssprache gäbe es sicherlich manche komische Situation, falls man
<<Vogel>> durch <<Dinosaurier>> ersetzte: <<Kanariensaurier>> und <<dinosaurier-
frei>> wären gängige Wörter, und auch der Ausspruch <<lieber einen Coelophy-
sis in der Hand als einen Apatosaurus auf dem Dach>> würde nicht sonderlich
verwundern.
In einem Buch über Dinosaurierspuren sollte man sich natürlich nicht
ausführlich über die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen Dinosau-
riern und Vögeln auslassen. Nun, trotz dieser Kontroverse gibt es genug
Beweise, daß dies stimmt- die Paläontologen sind sich nur nicht einig, wie
genau die Verwandtschaftsgrade sind. Das soll uns jedoch nicht davor
zurückschrecken lassen, weiterhin die wichtigen Erkenntnisse über die
Evolution der Vögel während des Dinosaurierzeitalters zu untersuchen, die
man aus fossilen Spuren gewonnen hat.
Unter der Prämisse, Tauben und Hühner seien in Wirklichkeit Theropo-
den, brauchen wir uns nur noch Gedanken darüber zu machen, wann die
Vögel <<vogelähnlicher>> wurden und deutliche Unterschiede zu ihren Cou-
sins, den Dinosauriern, entwickelten. Unser heutiges Vogelbild ist durch den
156

«gefiederten Piepmatz>> geprägt, der zumeist auch fliegen kann. Dank dieser
beiden modernen Merkmale sehen Vögel dann auch schon wesentlich
«vogelhafter>> aus. Bis vor kurzem hielt man an dem traditionellen Stand-
punkt fest, der aus dem Oberen Jura stammende Archaeopteryx sei der erste
Vogel gewesen; dieser Schluß beruht lediglich auf der Tatsache, daß dieses
sehr dinosaurierähnliche Wesen Federn besaß. Selbstverständlich ist der
älteste bekannte Vogel nicht automatisch genauso alt wie der allererste
Vogel. In der Paläontologie werden immer wieder Vorfahren von Lebewesen
gefunden, die man zuvorfür die ältesten Vertreter einer bestimmten Gruppe
gehalten hatte. Dies gilt auch für die Untersuchungen von Vogelfossilien,
denn mittlerweile kennen wir einen Vogel aus der Unterkreide, der wesent-
lich mehr Vogeleigenschaften als Archaeopteryx besitzt, sowie einen «Vogel-
Vorläufen> mit dem bezeichnenden Namen Protavis, der aus älteren Ge-
steinsschichten der Obertrias stammt. 14
Was kann uns eine Fährte verraten? Herkömmlicherweise nahm man an,
Spuren von Vögeln seien selten, und die ältesten Fährten stammten angeb-
lich aus der Kreide. 15 Aufgrund neuerer Entdeckungen wissen wir jedoch,
daß Spuren recht häufig vorkommen und die ältesten Vogelfährten mögli-
cherweise bis in den Unterenjura zurückdatiert werden können.
In Kapitel 8 erfuhren wir, daß Vogelspuren in Ablagerungen aus der
Unterkreide häufig vorkommen, und die Zahl der Fundstätten mit zahlrei-
chen Vogelspuren (beispielsweise in Colorado, Kanada und Südkorea)
nimmt täglich zu (siehe Abb. 9.6). Sämtliche Fährten stammen offenbarvon
Wasservögeln, deren Fußabdrücke an diejenigen moderner Watvögel (wie
Regenpfeifer oder Kiebitz) erinnern. Dies ist nicht sonderlich überra-
schend, da diese Vögel häufig an Stränden und Küsten vorkommen, wo sie
-oftmals während der Futtersuche-viele Spuren hinterlassen. Viel unwahr-
scheinlicher sind hingegen häufige Spuren von Sitzvögeln oder Vögeln, die
aufBäumen oder Felsen leben, da diese gewöhnlich nicht auf nassem Boden
landen.
Angesichts der zahlreichen Wat- und Wasservögel, die sich bereits in der
Unterkreide entwickelt hatten, stellt sich nun die Frage, woher denn die
ganze Vogelschar gekommen ist. Waren sie etwa alle Nachfahren des Archae-
opteryx? Wahrscheinlich müßten wir dies mit Nein beantworten, denn damit
eine derartige Vielzahl unterschiedlicher Wasservögel entstehen kann, be-
nötigte die Evolution der Vögel eine entscheidende Entwicklungsphase, die
wir viel früher, also vor der Kreide, anberaumen müssen. Da aus der Kreide
nur ganz wenige versteinerte Knochenreste von Wasservögeln (bzw. von
Vögeln generell) bekannt sind, können wir davon ausgehen, daß fossile
Fährten uns noch sehr viele Informationen für das Verständnis der Vogel-
evolution liefern werden.
Unter den Spuren aus dem Unterenjura gibt es mindestens zwei, wenn
nicht sogar drei, die stark an Vogelspuren erinnern (Abb. 9. 7). Im Gegensatz
zu den meisten Dinosaurierspuren sind diese Fußabdrücke sehr klein. Ihre
157

Spuren kreidezeitlicher Vögel (Theropoden)

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Abb. 9.6: Verschiedene Vogelspuren aus der Unterkreide Nordamerikas und Ostasiens sind
ein Hinweis auf die Artenvielfalt bei den damals bereits existierenden Wasservögeln.
158

Zehenabdrücke sind sehr schmal und die Zehen weit gespreizt, was typisch
für Vogelspuren ist. Die beiden abgebildeten Beispiele stammen aus Nord-
amerika sowie Nordafrika und wurden von kleinen Tieren hinterlassen,
deren Füße nicht größer als die einer heutigen Amsel oder Taube sind. Die
Spur aus Nordamerika befand sich in der Schieh t einer ehemaligen Wüsten-
oase, während die nordafrikanische Fährte aus dem ehemaligen Kalk-
schlammbereich einer Küstenniederung stammt. 16 Beim Vergleich mit den
(wissenschaftlich) anerkannten Vogelspuren aus der Kreide stellen wir deut-
liche Ähnlichkeiten fest. Das soll nicht automatisch bedeuten, die Spuren
aus dem Jura stammten von Vögeln, jedoch sollten wir diese denkbare
Lösung unbedingt in Betracht ziehen.
Faszinierend ist jedenfalls, daß fossile Spuren aus dem Jura tatsächlich
von Vögeln oder vogelähnlichen Wesen gemacht wurden. Ahnlieh wie die
Vogelrahrten aus der Kreide erhalten wir zusätzliche Informationen über
die frühe Vogelevolution. Da sie gut 50 MillionenJahre älter als die ersten
Archaeoptery»Exemplare sind, zählen sie somit zu den ältesten bekannten

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Abb. 9.7: Verschiedene Spuren von Vögeln oder
vogelähnlichen Wesen, die aus Schichten des

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OberenJura stammen. Im Vergleich ein Ab-
druck vom Typ Grallatar (c). Weitere, sehr vogel-
ähnliche Fußabdrücke jener Epoche kennt man
A B aus Südafrika.
159

1m

Dinosaurierspuren Vogelspuren

Schwache Undertracks

Abb. 9.8: Spuren von Vögeln und Dinosauriern in einer einzigen Felsplatte (vgl. auch Abb.
4.6).

Vogelspuren überhaupt. Selbst wenn sich Profavis als echter Vogel entpup-
pen sollte, so daß die Geburtsstunde der Vögel in die Trias zurückverlegt
werden muß, überbrücken die Vogelfährten aus dem Unteren Jura einen
entscheidenden Zeitraum in der Entwicklungsgeschichte dieser Wirbeltier-
klasse.
Die Vogelspuren verraten uns nicht nur, daß diese Gruppe während des
Dinosaurierzeitalters entstanden ist, sondern daß eine eng zusammenhän-
gende Entwicklung (Koevolution) zwischen Vögeln und <<Dinozönosen»
bestand. An beiden Fundstellen aus der Unterkreide kommen neben vogel-
ähnlichen Fußabdrücken auch Spuren großer Theropoden vor. Sollten die
Vögel also tatsächlich aus Theropoden hervorgegangen sein, so ergäbe dies
einen Sinn; im frühen Mesozoikum gab es daher noch keine echten Vögel,
sondern nur Theropoden. Während der Oberen Trias und im UnterenJura
machten die Theropoden einen gigantischen Evolutionssprung durch und
bildeten viele neue Arten; unter anderem spalteten sich dabei wohl auch die
Vögel als ein neuer selbständiger Zweig des Stammbaums ab. Vermutlich ist
dies die richtige Interpretationjener Spuren aus dem Unteren Jura. (Falls
die Vögel alternativ auf eine Tiergruppe zurückgingen, die vor den Dino-
sauriern entstanden wäre, so könnten wir mit fossilen Vogelfahrten aus der
Frühzeit des Mesozoikum rechnen.)
Aus der Oberkreide existieren mehrere Fundstellen mit Vogelspuren, an
denen auch zahlreiche Fußspuren von Dinosauriern gefunden wurden. Bei
160

den genannten Beispielen aus Colorado, Kanada und Korea tauchten die
Fährten der Wasservögel in «Dinozönosen>> auf, die von Ornithopoden
dominiert waren und an Seeufern und Küstenlinien lebten (Abb. 9.8). Auch
wenn wir aus den Spuren nicht allzuviel über das Zusammenleben der
beiden Tiergruppen erfahren können, sollten wir uns dennoch klarmachen,
daß Vögel Bestandteile vieler kreidezeitlicher «Dinozönosen>> und ihre
Spuren aus jener Zeit durchaus nicht selten waren. Laut herkömmlicher
Lehrmeinung machten die Wasservögel vor etwa 70 Millionen Jahren, also
während der Oberkreide, eine adaptive Radiation durch. Im wesentlichen
stützt sich diese Behauptung einerseits auf gefundene Skelettreste aus jener
Epoche, zum anderen aber auch darauf, daß man in älteren Ablagerungen
aus der Unterkreide so gut wie kaum fossile Reste dieser Vogel fand.
Aufgrund Dutzender von Vogelspuren, die man gegenwärtig kennt, fand
dieser radiative Evolutionssprung der Wasservögel wenigstens 30 Millionen
Jahre früher statt (also vor gut 100 Millionen Jahren). Selbst die größten
Skeptiker müssen zugestehen, daß die Spuren neue, interessante Aspekte
für die Evolution der Vogel in jener Zeit gebracht haben. Besonders über-
raschende Ergebnisse dürften die bereits mehrfach genannten vogelähnli-
chen Spuren aus dem Unteren Jura enthalten; sollten sie tatsächlich von
Vogeln abstammen, dann könnte diese Klasse möglicherweise bereits gut 50
Millionen Jahre vor Auftauchen von Archaeopteryx entstanden sein. (Wäh-
rend der Entstehung dieses Buches arbeitet der Autor zusammen mit ande-
ren Kollegen an einer Veröffentlichung über das Thema <<Fossile Fährten
von Vögeln des Mesozoikum>>.)
Wie wir noch im folgenden Kapitel erfahren werden, haben wir bis heute
alles andere als ein vollständiges Bild der «Dinozönosen>>. Wir müssen
unsere Schlußfolgerungen immer wieder anhand von Datenmaterial aus
neu entdeckten Fährten und anderen Quellen überprüfen. Die Evolution
und Zusammensetzung solcher Lebensgemeinschaften wird nicht nur
durch die Entwicklung einzelner Gruppen oder durch ihre Neigung zu
bestimmten Futterpflanzen und Klimazonen bestimmt, sondern auch insbe-
sondere durch die damaligen geographisch_en Verhältnisse geprägt. Auf-
grund der Bedeutung der Geographie für Okologie und Evolution, aber
auch für prähistorische Lebensräume, soll ihr ein eigenes Kapitel gewidmet
werden.
161

Anmerkungen zu Kapitel 9

1 Die carnivoren Theropoden gehören systematisch zur Gruppe der Saurischia, während
die herbivoren Ornithopoden zu den Ornithischia gezählt werden.
2 Wie schon in Kapitel5 erwähnt, hielt man die Spuren von Tetrapodosaurus zunächst für die
Fährte eines Hornsauriers, später für die eines gepanzerten Dinosauriers. Entsprechend
könnte es sich bei jüngst gefundenen mutmaßlichen <<Sauropodenspuren>> um die Fußab-
drücke eines gepanzerten Dinosauriers handeln.
3 Zu ihren Veröffendichungen zählt eine Arbeit, deren Titel- grob ins Deutsche übertragen
-etwa folgenden Wordaut hat: «Die Bedeutung von Spuren aus der Trias für den Ursprung
der Dinosaurier». Demathieu, G. und Haubold, H. (1978): Du problerne de l'origine des
dinosauriens d'apres les donnees de l'ichnologie du Trias. Geobios, 11 (3), 408-412. Demathieu,
G. ( 1989): Appearance of the First Dinosaur Tracks in the French Middle Triassie and their Probable
Significance. Aus Gillette, D.D. und Lockley, M.G. (Hrsg.): Dinosaur Tracksand Traces. New
York, Garnbridge University Press, 201-207.
4 In Nordamerika existieren sehr gut erhaltene Theropodenspuren aus Trias und Jura,
weswegen wir gut und gerne annehmen können, daß diese Größenzunahme ein anschau-
licher Beweis für die Evolution der carnivoren Dinosaurier ist. Theoretisch ließe sich dies
auch bei anderen Dinosauriergruppen durchführen. So finden wir beispielsweise auch
allem Anschein nach einen Größenzuwachs bei den Sauropodenspuren während des Jura.
In der Praxis sieht es leider oft so aus, daß die vorhandenen Spurenfossilien einzelner
Gruppen nicht lückenlos sind.
5 Atreipus gehört zu einem Spurentyp (Ichnogenus), der bisher noch nicht vorgestellt wurde.
Wie man aus Abb. 9.3 erkennen kann, repräsentiert diese Fährte den ältesten Typus (der
mit anderen Worten aus der ältesten stratigraphischen Schicht stammt), welcher den
Ornithopoden zugerechnet werden kann. Olsen, P. E. und Baird, D. (1986): The /chnogenus
Atreipus and Its Significance forTriassie Biostratigraphy. Aus Padian, K (Hrsg.): The Beginning
of the Age ofDinosaurs. New York, Garnbridge U niversity Press, 61--87.
6 Dieses Zitat geht auf Robert Bakker zurück. Bakker, R. T. (1978): Dinosaur Feeding Behavior
and the Origin ofFlowering Plants. Nature, 274, 661-662.
7 Wie bereits in Kapitel 2 besprochen, schritten Sauropoden ihren Spuren nach aufrecht
daher, was zu einem völlig neuen Rekonstruktionsmodell für Sauropodenskelette führte.
8 Robert Bakkers Vorstellung der tanzenden Dinosaurier, zum Beispiel auch eines auf zwei
Beinen hüpfenden Stegosauriers, wurden bereits in Kapitel 6 erwähnt. Sie lieferte auch
den theoretischen Hintergrund für biped «laufende» Dinosaurieranimationen, wie etwa
die der Firma Dinarnation Inc., die beispielsweise auf Dinosaurier-Ausstellungen in Ma-
drid, Brüssel, Berlin und Harnburg zu sehen waren. Bakker, R.T. (1987): TheReturn ofthe
Dancing Dinosaur. Aus Czerkas, S. und Olsen, E.C. (Hrsg.): Dinosaurs, Past and Present. Los
Angeles County Museum, 37-79.
9 Chure, D. (1989): Quo vadis, Tyrannosaurus? The Future ofDinosaur Studies. Padian, K und
Chure, D. (Hrsg.), ( 1989): The Age ofDinosaurs. Short Courses in Paleontology 2, Knoxville
(Tennessee), Paleontological Society, 175-183.
10 Die Bedecktsamer (also die heutigen Gräser und die meisten Blütenpflanzen) hatten sich
damals noch nicht entwickelt.
11 Einige Sauropodengemeinschaften der Kreide wurden ak sogenannte Binnenlandge-
meinschaften klassifiziert, die unter trockeneren Hochlandbedingungen gelebt haben.
Lucas, S.G. (1981): Dinosaur Communities of the San Juan Basin; a Case for Lateral Variations in
the Composition ofLate Cretaceous Dinosaur Communities. Aus Lucas, S.G., Kues, B.S und Rigby,
J.K (Hrsg.): Advances in San juanBasinPaleontology. Albuquerque, University ofNew Mexico
Press, 337-393.
12 Nur aufgrunddes jeweiligen Mageninhalts kann man exakt bestimmen, was diese Dino-
saurier gefressen haben- und derartige Fossilien sind äußerst selten. Allerdings lassen die
zahlreichen Ornithopodenspuren, die in einem von Blütenpflanzen dominierten Lebens-
162

raum <<versteinerten••, den Schluß zu, daß die Dinosaurier diese Art Pflanzen höchstwahr-
scheinlich auch gefressen haben.
13 Im folgenden Beitrag finden Sie einen guten Überblick über dieses Themengebiet.
Gauthier,J. A. und Padian, K (1989): The Origin ofBirds and Evolution ofFlight. Aus Padian,
Kund Chure, D. (Hrsg.), (1989): TheAge ofDinosaurs. Short Courses in Paleontology 2,
Knoxville (Tennessee), Paleontological Society, 121-133.
14 Paul Sereno erwähnt die Reste eines Vogels aus der Unterkreide in China, der weiter als
Archaeopteryx entwickelt ist, und Sankar Chatteijee berichtet über Reste von Protavis. Beide
Forscher arbeiten derzeit noch an der Veröffe~tlichung ihrer Entdeckung. [Chatteijees
Arbeit liegt wohl mittlerweile vor- Anm. des Ubersetzers. Chatteijee, S. (1991): Cranial
Anatomy and Relationskips of an New Triassie Bird from Texas. Philosophical Transactions,
Biological Seiences 322, Nr. 1265, 277-346.]
15 Die ersten Entdeckungen von Vogelspuren aus der Kreide wurden 1931 in der Dakota-
Gruppe in Colorado gemacht. Ein weiterer, ebenfalls gut dokumentierter Fund stammt
aus Kanada, die Spuren wurden 1980 entdeckt. Seit dieser Zeit hat man auch in China,
Japan und Südkorea fossile Vogelspuren gefunden (siehe auch KapitelS, Fußnote 18 und
19).
16 Die vogelähnlichen Spuren aus Nordamerika stammen aus der Navajo-Formation im
Osten des US-Bundesstaates Utah. Die nordafrikanischen (hier: marokkanischen) Spuren
werden bei Ishigaki beschrieben. Ishigaki, S. (1985): Dinosaurs Footprints of the Atlas Moun-
tains. Nature Study (Japan), 31, 5-7.
KapitellO
Dinosaurierspuren und die
Landschaft im Mesozoikum

Riesige Dinosaurier wie Camarasaurus


wühlten das Sediment an den Ufern des
Dinosaur Lake auf, einem See im
Südosten des heutigen Colorados. Die
Zeichnung stammt von Doug Henderson.
164

Lokale und regionale Landschaftszüge übten genereU einen starken


Einfluß auf die dort lebenden Dinosaurierpopulationen aus.
Giuseppe Leonardi, «Dinosaur Tracksand Traces» (1989)

Während des Dinosaurierzeitalters unterschieden sich nicht nur Fauna und


Flora von den heutigen Verhältnissen, auch das physische Gesicht der Erde
sah anders aus, als wir es kennen. Die Kontinente befanden sich nicht an
ihren heutigen Positionen; wo jetzt trockenes Binnenland ist, erstreckten
sich gewaltige Binnenmeere, und viele Bereiche des damaligen Festlandes
sind heute überflutet. Im Mesozoikum sahen jeder Fluß und jeder See
gänzlich anders aus; Gebirgszüge, Küstenlinien und Klimazonen verliefen
ebenfalls anders, ja vielfach änderten sie sich sogar konstant während der
folgenden geologischen Epochen. Daher müssen wir uns die Welt der
Dinosaurier vor einer völlig fremdartigen Kulisse vorstellen.
Obgleich diese prähistorischen Landschaften vom Erdboden verschwun-
den sind, ließen sie ihre Spuren in Sedimentschichten zurück, so daß
frühere Lebensräume (Habitate) wie Seen, Flüsse oder Strände tatsächlich
belegt sind. Kaum wahrnehmbare Unterschiede in Aufbau und chemischer
Zusammensetzung jener Sedimente, aber auch die Fossilien der unter-
schiedlichsten Arten helfen uns dabei, die alten Habitate zu rekonstruieren.
Und selbstverständlich sind auch die Fußabdrücke und Fährten der ehema-
ligen Bewohner dieser vergangenen Welten (zum Teil) erhalten geblieben.
Bisher haben wir immer nur die biologische Seite der fossilen Spuren
betrachtet; Fährten dienten dazu, uns Daten über ihre <<Verursacher>> zu
liefern, wie beispielsweise Größe, Geschwindigkeit, Wanderrichtung, Arten-
vielfalt, Ökologie und Evolution. In diesem Kapitel wollen wir einen weite-
ren wissenschaftlichen Aspekt untersuchen, der herkömmlicherweise wenig
mit Ichnologie zu tun hat: die Erforschung prähistorischer physischer Um-
weltfaktoren (engl. paleoenvironment).
Als man vor einigenJahren die immense palökologische Bedeutungjener
Spuren erstrichtig erkannte, machte ich den Vorschlag, man solle versuchen,
mit Hilfe fossiler Fußabdrücke neue Informationen zu bestimmten paläon-
tologischen Fragestellungen zu gewinnen 1: Wie sahen die Lebensräume
damaliger <<Dinozönosen>> aus, zum Beispiel die Küstensäume, und wie die
Muster oder Kreislaufprozesse, nach denen sich Sedimentschichten bilde-
ten? Fossile Spuren erleichtern es auch, die Gewässertiefe, den Wassergehalt
eines Sediments oder die Strömungsrichtung zu bestimmen; sie können
gleichfalls dazu dienen, prähistorische Küstenverläufe oder das ehemalige
Gefälle einer Landschaft festzulegen. Außerdem liefern lchnofossilien Hin-
weise, inwieweit solche Fährten den Boden oder andere Tiere und Pflanzen
jener Zeit <<aufgewühlt>> haben (also Störfaktoren waren).
Innerhalb weniger Jahre konnten wir sehr viel Neues über die Zusam-
menhänge und die Konservierung dieser Spuren in geologischen Schichten
165

lernen. Die Thematik macht es nun erforderlich, dies in drei Abschnitten


zu erläutern. Zunächst wollen wir die prähistorische Umwelt «global» be-
trachten und anschließend bestimmte Lebensräume im Detail.

Die Welt im Mesozoikwn und ihre Tiergemeinschaften

In den beiden vorigen Kapiteln wurde von fossilen Spuren herich tet, wonach
verschiedene «Dinozönosen» sich bevorzugt in bestimmten Habitaten oder
Lebensräumen aufhielten. Dabei war kurz von Grabensenken und Wüsten
die Rede, von Seebecken, feuchten Moorgebieten oder Küstenniederungen
mit Kalkschlammablagerungen. Außerdem erfuhren wir, daß man die da-
maligen Ökosysteme quasi aus den spurenhaltigen Sedimentschichten ab-
lesen kann; man braucht nurZeitund etwas Erfahrung, um die entsprechen-
den Hinweise erst auszugraben und anschließend herauszupicken.
Wenn wir von Funden aus Spanien, England oder Nordamerika spre-
chen, versteht es sich von selbst, daß die modernen Gegebenheiten nicht
der prähistorischen Umwelt entsprechen. Wie wir in Abbildung 10.1 sehen
können, hatte die Erde im Mesozoikum ein anderes Äußeres als der Planet,
den wir heute kennen. Generell gilt es heutzutage als erwiesen, daß die
kontinentalen Landmassen ständig in Bewegung sind und über die tektoni-
schen Großplatten hinweggleiten, welche die Erdkruste bilden. Dabei ist die
Position der einzelnen Kontinente und Meere in jeder geologischen Epoche
unterschiedlich. 2 So trennte beispielsweise während des gesamten Dinosau-
rierzeitalters ein riesiges Flachmeer, die Tethys, Mrika, Indien und Teile des
heutigen Nahen Ostens von Asien und Europa ab. 3 Darüber hinaus existier-
te der Atlantik, der Alte Welt (Europa, Asien, Mrika) und Neue Welt (Nord-
und Südamerika) voneinander trennt, während des Mesozoikum überhaupt
noch nicht. Gegen Ende des Erdmittelalters begannen diese beiden Konti-
nentalgruppen jedoch auseinanderzudriften.
Die im Unteren Jura noch eng verbundenen Landmassen (siehe Abb.
10.1) waren typisch für die Geographie im ausgehenden Paläozoikum (also
unmittelbar vor dem Auftritt der Dinosaurier). Auf diesem Superkontinent
mit dem Namen Pangäa II konnten sich Tiere und Pflanzen ungehindert
ausbreiten und weitreichende, ähnlich aufgebaute Biozönosen (Lebensge-
meinschaften) bilden. Man kann generell davon ausgehen, daß alle Arten
damals- auf der Pangäa- pandemisch waren (sprich überall vorkamen). 4
Anders gesagt, wurden ihre Lebensformen und Lebensweise teilweise durch
die damalige Gestalt Pangäas bestimmt - wobei selbstverständlich noch
weitere Umweltparameter mitspielten. In ehemaligen Wüstenschichten
Nordamerikas (Abb.10.2),Südamerikas (in Brasilien) undNordafrikasfand
man an Hundespuren erinnernde Fußabdrücke aus dem Unteren Jura, die
unter dem Namen Brasilichnium bekannt wurden. Obgleich die Tiere in
gewissem Sinne überall ihre Spuren hinterließen, gelten sie für Wüstenge-
166

Oberkreide

Unterer Jura

Abb. 10.1: Die Verteilung von Sauropodenfährten während Jura und Kreide zeigen, daß die-
se Dinosaurier vor allem in niedrigen Breitengraden lebten, während Ornithopodenspuren
auch in höheren Breiten vorkommen.

biete als endemisch (also nur hier vorkommend). Dieses besondere Beispiel
ist insofern wichtig, als man in Wüstenschichten offenbar häufig auf Fährten
säugerartiger Reptilien stößt, welche nicht nur aus dem Unteren Jura,
sondern sogar aus dem Perm stammen - also aus einer Zeit lange vor dem
Dinosaurierzeitalter. So sind die Perm-Sedimente aus der Nähe des Grand
Canyon in gewisser Weise mit den Horizonten des UnterenJura identisch,
die sich fast 100 MillionenJahre später bildeten. Wenn man in den Jura-Se-
dimenten nicht tatsächlich Dinosaurierspuren gefunden hätte, wäre es
selbst einem versierten Ichnologen schwergefallen, diese allein mit Hilfe der
vorhandenen Ichnofossilien zu datieren. Wenn sich eine Gruppe säugerähn-
licher Reptilien in den Wüstengebieten etabliert hatte, sind sie allem An-
schein nach dort auch länger geblieben5. Diese Tiere drangen auch niemals
in die zahlreichen ökologischen Nischen ein, die bereits von erfolgreichen
Dinosauriern besetzt waren; offenbar diente ihnen die Wüste nicht nur als
Zufluchtsort, sondern wurde von ihnen sogar als Lebensraum bevorzugt.
Zu Beginn des Jura legten Dinosaurier jedenfalls die ersten <<Einfallstra-
ßen>> in den Wüstengebieten an, und zu dieser Zeit verschwanden auch
sämtliche Fossilien (Spuren wie Knochen) jener säugerartigen Tiere. Offen-
bar waren sie aus ihrem Refugium vertrieben worden, entweder durch
Dinosaurier oder andere Umwelteinflüsse.
Während des Mittleren und Oberen Jura brach Pangäa auseinander.
Tiergemeinschaften wurden isoliert und entwickelten endemische Formen.
167

1m
• ~ Eidechsenspuren

5cm~
MWC 183.3

~ L'CJ"·I ~1'
~~

Brasilichnium
cotoradensis

siehe: Lacertipus

5cm

·-.
0
Abb. 10.2: Eine Gesteinsplatte aus einer Wüstensandsteinschicht des Unteren Jura, die viele
säugetierähnliche Fußspuren wie die etwa vom Typ Brasilichnium enthält (MWC = Museum
ofWestern Colorado).

Zu dieser Zeit spielten sich viele divergente Evolutionsprozesse ab. So finden


wir beispielsweise, daß Sauropoden seit ihrem ersten <<Auftritt>> im Unteren
Jura Nordafrikas bis hin zur Kreide durchgehend Spuren in Kalkböden
tropischer und subtropischer Breiten hinterließen. Andererseits trifft man
die von Ornithopoden dominierten Spurengemeinschaften (Ichnozöno-
sen) vorwiegend in mittleren und höheren Breitengraden an, manche
Fährten wurden sogar im Bereich des nördlichen Polarkreises gefunden. 6

Regelmäßige Abläufe oder Kreisläufe bei der Sedimentbildung

Sedimente können entstehen, weil Sedimentteilchen durch bestimmte na-


türliche Kräfte aufgelesen und übereinandergeschichtet werden. Zu diesen
Naturgewalten gehören beispielsweise die Strömungen von Fließgewässern,
Wellengang, Gezeiten oder Winden, die wiederum durch klimatische und
landschaftliche Besonderheiten gelenkt werden. Wenn also gerade ein Se-
dirnen t entsteht, insbesondere unter Wasser (zum Beispiel bei Hochwasser),
können Tiere, die normalerweise Fährten hinterlassen, das in dieser Situa-
tion nicht tun. Sobald die Überflutung zurückgegangen ist, werden auch
168

wieder Fußabdrücke hinterlassen. Daher sind Spuren Indikatoren für Sedi-


mentationszyklen, wobei sie vor allem die Zwischenphasen kennzeichnen,
in denen kein neues Sediment abge.lagert wird.
Weil Dinosaurierspuren somit sehr empfindliche Zeiger für Veränderun-
gen im Feuchtland, in Wasserspiegel oder Grundwasserspiegel 7 sind, kön-
nen sie uns auch gut über die Sedimentationsprozesse jener Epoche infor-
mieren. Als einfaches Beispiel wäre etwa das Seebecken des urzeitliehen
Dinosaur Lake zu nennen, wobei wir die damaligen Vorgänge in den Abla-
gerungsschichten der Morrison-Formation (im heutigen Colorado) wieder-
erkennen können (siehe auch KapitelS). Während der Pegel des Sees stieg
und fiel, ließen Dinosaurier ihre Abdrücke in den aufeinanderliegenden
Sedimentschichten zurück. Für jede beliebige Schicht und Fläche liefert die
Anzahl der Spuren zwei Informationen: ( 1) wieviele Dinosaurier sich damals
in diesem Abschnitt bewegten, und (2) wie lange die Oberfläche unbedeckt
dort lag und immer wieder neu «betreten» werden konnte. Unter der
Annahme, während längerer geologischer Zeitspannen seien die Dinosau-
rierpopulationen zahlenmäßig nahezu gleich groß gewesen, kann man
aufgrund der Intensität, mit der der Boden aufgewühlt ist, den Schluß
ziehen, wieviel Zeit zwischen einzelnen Sedimentationsphasen verstrichen
ist. Somit haben wir einen wichtigen Grundsatz erkannt: Je mehr Zeit
zwischen zwei Sedimentationsphasen in einem bestimmten Gebiet liegt,
desto mehr Spuren können sich hier anhäufen. Diese These wird durch
schichtweise vorkommende fossile Spuren belegt.

Schicht 4

Schicht 3

Schicht 2

Schicht 1

Abb. 10.3: Regelmäßig wiederkehrende Schichten


mit Ichnofossilien innerhalb einer Schichtabfolge
deuten darauf hin, daß die Sedimentation schubwei-
se ablief und es zu Klimaveränderungen kam. Fund-
ort: Dinosaur Lake, Morrison-Formation (Colorado).
169

Am Dinosaur Lake kommen die Fährten in vier übereinanderliegenden


Schichten vor, die jeweils für verschiedene Wasserpegel stehen, als der See
in der Vergangenheit trockenfiel (Abb. 10.3). Zwei Schichten bestehen aus
Mergel (kalkigem Ton), der nur langsam sedimentierte; die anderen beiden
sind aus feinkörnigem Sandstein, der sehr rasch akkumulierte -wahrschein-
lich während eines Sturms oder einer Überschwemmung. Offenbar ist es
daher auch kein Zufall, daß die langsam sedimentierten Schichten stark
durchwühlt sind, während die Horizonte mit kurzer Entstehungszeit viel
weniger Spuren enthalten.
Dieses Phänomen stellt ein geologisches Prinzip dar: So geht man bei-
spielsweise davon aus, daß der Grad der AufWühlung oder Störung mariner
Sedimente durch grabende wirbellose Tiere (die sogenannte Bioturbation)
zum Teil eine Funktion der Zeit darstellt8 . Aufähnliche Weise kann uns das
Ausmaß, wie stark ein Boden durch Dinosaurier zertrampelt wurde (die
sogenannte Dinoturbation 9), ebenfalls als potentieller Zeitmesser dienen.
Da Fußabdrücke und Trampelspuren immer nur auf der Oberfläche einer
Schicht eingedrückt werden, dienen sie quasi als Indikatoren für Sedimen-
tationspausen - denn in diesen zeitlichen <<Lücken>> akkumulieren effektiv
ja nur die Spuren.
Derartige Sedimentationsprozesse verlaufen oft zyklisch. Wenn ein See
trockenfällt, hinterlassen vorbeiziehende Tiere ihre Abdrücke im feuchten
Schlamm, der vormals den Seeboden bildete. Beim Ansteigen des Wasser-
pegels werden diese Spuren von neuen Sedimentschichten zugedeckt und
bleiben so erhalten. In der brasilianischen Sousa-Formation finden wir bei
einem 60 Meter dicken Sediment 27 solcher spurenhaltigen Lagen überein-
ander, und in der südkoreanischenJindong-Formation sind in einer Abfolge
von 200 Metern Dicke sogar 160 Schichten aufeinandergestapelt. Ähnliche
mit Spuren angereicherte Schichtenfolgen fand man in den an der östlichen
Meeresküste Nordamerikas gelegenen Grabenseen (Newark-Serie), deren
Wasserstand sich während Trias und Jura mehrfach verändert hatte. Mei-
stens liegen hier die relevanten Schichten im Abstand von ein bis zwei,
höchstens zehn Metern übereinander. In vielen Sedimentabfolgen sind
solche mit zahlreichen Fährten angereicherte Schichten keine Einzelf'alle;
sie kommen sogar recht häufig vor.
Auch wenn man nun zyklisch Sedimentationsvorgänge mit mehr oder
minder regelmäßig alternierenden Schichtabfolgen erkennen kann, ist die
Bedeutung solcher Zyklen oft nicht klar ersichtlich. Bei der Untersuchung
der bereits erwähnten Grabenseen aus der Newark-Serie fand man heraus,
daß die zyklisch verlaufenden Sedimentationsabfolgen mit langzeitigen
Klimaveränderungen zusammenhängen, die wiederum von komplizierten
Veränderungen der Erdrotation und der Erdumlaufbahn abhängen. Die
berechneten Zyklen lagen jeweils in der Größenordnung von 25000, 44000,
100000, 133000 und 400000 Jahren 10 - was wiederum gut mit Zyklen der
Gegenwart korreliert, die jeweils etwa 21000 Jahre (Präzession der Tag-und-
170

Nachtgleichen), 41000 Jahre (Zyklus der Erdbahnneigung), bzw. 95000,


123000 und 413000 Jahre (Zyklus der Exzentrizität der Erdbahn) lang sind.
Sogar wenn Sedimentschichten, die viele Dinosaurierspuren enthalten,
nur sporadisch vorkommen, kann dies ein Hinweis auf zyklische Sedimen-
tationsprozesse (oder anders gesagt, regelmäßig ablaufende Kreisprozesse)
sein: Isolierte Horizonte gibt es beispielsweise in Gesteinen, die als Folge
einer Meeresspiegelabsenkung entstanden sind. Solche Veränderungen
sind immer direkt oder indirekt mit Klimaschwankungen verknüpft. Anders
gesagt, könnte man Spurenmassenvorkommen (engl. megatracksites) sozu-
sagen als «Pausenzeichen>> im Sedimentationsprozeß verstehen (siehe auch
Kapitel13).

Typische Merkmale mesozoischer Biotope

Eine deudiche Spur bleibt nur auf weichem, formbarem Boden zurück, der
unter dem Gewicht des Tieres nachgibt undjeden seiner Schritte nachmo-
delliert. Der Boden ist zumeist feucht und liegt in Grundwassernähe; oft
findet man solche Substrate in der Nähe von stehenden oder fließenden
Gewässern, am Meer oder in Küstenniederungen, in Sümpfen, Marschland
und Überschwemmungsgebieten. Manchmal (zum Beispiel in Moorgebie-
ten) kann man nicht genau unterscheiden, wo das Gewässer aufhört und
der feste Boden anfängt; grundsätzlich gilt aber, daß der Untergrund nach-
gibt oder sich in der Nähe des Grundwasserspiegels befindet, damit über-
haupt Spuren möglich sind.
Nur ausnahmsweise bleiben Spuren auf trockenem Substrat erhalten,
meist handelt es sich dabei um trockene Sanddünen. Obwohl diese leicht
vom Wind verweht werden können, was natürlich die «Lebenserwartung>>
einer Fährte drastisch vermindert, bleibt doch die eine oder andere Spur
erhalten. Wie wir in Kapitel3 erfahren haben, können Fußabdrücke auf eine
tiefere Schicht durchgepaust werden und so erhalten bleiben, während die
eigentliche Fährte in der obersten Lage weggespült oder- im Falle einer
Sanddüne - verweht wird. Besonders gut werden solche Pausspuren oder
Undertracks in nassen Substraten konserviert. (Häufig kann man das eben
beschriebene Phänomen in der Spritzwasserzone mancher Strände beob-
achten.)
Angesichts der Vielzahl prähistorischer Habitate, in denen Spurenbil-
dung möglich war, mag es schwer erscheinen, einen bestimmten Lebens-
raum gezielt zu erkennen. Dennoch gibt es eine Reihe von Hinweisen und
Merkmalen zur Wiedererkennung solcher Schichten, unter anderem cha-
rakteristische Eigenschaften des in Frage kommenden Gesteins. Während
einer Untersuchung an Spuren rezenter Großsäuger in Ostafrika stellten
Leo Laporte und Kay Behrensmeyer fest, daß man im Uferbereich des
Turkana-Sees und anderer Seen «die meisten Spuren in einem relativ
171

100km

Uferzonen größerer Seen

10

Küstenebenen

Teichufer-
zonen
(Salzseen)

10 100 1000km

Abb. 10.4: Ausmaß und Umfang der Schichten mit Dinosaurierspuren wurden durch die je-
weilige damalige Umgebung bestimmt. Generell fallen diese Schichten unterschiedlich aus;
es gibt lokale Anhäufungen (zum Beispiel an Ufersäumen stehender Gewässer), größere
kreisförmige oder beinahe kreisförmige Anordnungen (an größeren Seen) und in die Län-
ge gezogene, vielbenutzte Randzonen (an Meeresstränden, in Küstenniederungen oder
Mooren).

schmalen Streifen feuchten und vegetationslosen Sediments>> finden konn-


te.11 In Ablagerungen, die in ehemaligen Wüsten oder semiariden Zonen
(also in solchen Gebieten, in denen sich der Grundwasserspiegel nur selten
in der obersten Bodenschicht befand) entstanden sind, findet man nur
wenig Fußspuren, denn der feuchte, verformbare Untergrund fehlt. Aus
diesem Grunde weisen beispielsweise auch viele ehemalige Wüstensalzseen
nur Bereiche von ein bis zwei Hektar Gesamtfläche auf, in denen spurenhal-
tige Schichten vorkommen. Andererseits können sich die Fährten in einem
Spurenmassenvorkommen einer Küstenniederung, deren Grundwasser
dicht unter die nachgiebige Oberfläche reicht, über Hunderte oder gar
Tausende von Quadratkilometern weit hinziehen.
Zwischen diesen beiden Extremen gibt es noch eine Reihe von Fällen,
die aber im Detail hier nicht besprochen werden sollen. Hierunter fallen
172

beispielsweise schmale,jedoch intensiv genutzte Zonen, die man an ehema-


ligen Küstensäumen findet, aber auch kreisförmige oder nahezu kreisförmi-
ge Anordnungen an unterschiedlich großen stehenden Gewässern (siehe
Abb. 10.4).
Seitjeher nutzen Paläontologen bestimmte Fossilien (quasi als «Leitfos-
silien>>), wie etwa Muscheln oder Schnecken, um bestimmte prähistorische
Lebensräume wiederzuerkennen. Manche Arten sind typische Tiere an
Stränden oder der Gezeitenzone gewesen, andere wiederum lebten im
tieferen Vorstrandbereich (Sublitoral) oder in der Tiefsee; einige Tiere
waren Süßwasserbewohner, andere Arten lebten im Meer. Bei einer Unter-
suchung, wie fossile Spuren in Bezug zum jeweiligen urzeitliehen Lebens-
raum verteilt sind, stellte Jeffrey Pittman fest, daß man die meisten Spuren
in der Gezeitenzone findet 12 . Da die Fährten gewöhnlich in sehr schmalen
Zonen im Uferbereich vorkommen, können sie gut für derartige diagnosti-
sche Zwecke verwendet werden - vor allem dann, wenn andere Fossilien
keinen Aufschluß über den damaligen Lebensraum liefern.
Mit Hilfe der Arbeit Pittmans konnte man nun zu Recht behaupten, daß
diese Schichten in untiefen Gewässern sedimentierten. Wo vorhanden,
können fossile Spuren durchaus langanhaltende Diskussionen über die
Bedeutung von Körperfossilien oder ähnlichem Indizmaterial beilegen.
Außerdem kann bei der korrekten Identifizierung eines prähistorischen
Lebensraums oft sehr viel auf dem Spiel stehen. So wurden beispielsweise
die palökologischen Modelle, auf die auch Pittman in seiner Arbeit einging,
vor allem dazu benutzt, bestimmte Sedimente aufpotentielle Erdölvorkom-
men zu untersuchen; dabei war es früher (bevor man Spuren gefunden
hatte) oft passiert, daß manche Geologen ein ehemaliges Strandsediment
für alte Tiefseeablagerungen hielten.

Erkennungsmerkmale ehemaliger Küsten- oder Uferverläufe

Häufig kann man Tiere, aber auch Menschen, parallel zu einem Ufer
entlangwandern sehen. Der Strand eines Sees, der Meeresstrand und das
Flußufer bilden jeweils die natürliche Trennlinie zwischen Wasser und
Festland. Wie schon aus Kapitel 7 bekannt, kann man eine ausgeprägte
Orientierungsrichtung im Verlauf mehrerer Fährten folgendermaßen deu-
ten: (a) die Tiere bewegen sich auf einem von der Landschaftvorgegebenen
Pfad, zum Beispiel entlang einer Uferböschung, (b) sie laufen als Herde in
eine bestimmte Richtung, oder (c) es handelt sich um eine Kombination
beider Möglichkeiten. In der letzten Zeit wurden zahlreiche solcher Tram-
pelpfade mit bevorzugter Orientierungsrichtung bekannt, und vielfach
konnte anhand von Parametern wie Wellenrippeln, Spurentiefe oder Be-
schaffenheit des Sediments nachgewiesen werden, daß diese Pfade parallel
zu ehemaligen Küsten oder Ufern verliefen. Für die Paläogeographie 13 sind
173

solche Fährten natürlich von besonders großem Nutzen, da der Verlauf einer
ehemaligen Küstenlinie in vielen Ablagerungen oft nicht mehr genau be-
stimmt werden kann.
Das gegenwärtig wohl beste Beispiel hierfür finden wir am Purgatoire
River in Colorado, wo Tiefe und Orientierung der Fährten Zusatzinforma-
tionen über den prähistorischen Uferverlauf liefern. Wenn die Fährten von
Süden nach Norden hin tiefer werden, kann man leicht davon ausgehen,
daß im Norden des Gebietes früher der Grundwasserspiegel höher stand
bzw. der Untergrund feucht war (Abb. 10.5). Mißt man die Tiefe der
Sauropodenspuren des gesamten Gebietes, so wird diese Vermutung bestä-
tigt; das Ufer erstreckt sich daher vermutlich in West-Ost-Richtung über den
westlichen und mittleren Teil des Gebietes. Nach Osten hin macht die
Uferlinie eine Biegung nach Norden, was generell auf eine nach Nordwesten
gerichtete Bucht oder Einbuchtung schließen läßt. Diese Hypothese einer
Seenbucht wird zudem durch verschiedene Indizien unterstützt. Zum einen
verlaufen die Pfade vornehmlich in West-Ost-Richtung parallel zum Westteil
des Küstenbereichs, während eine tiefer liegende Schicht im Osten zusätz-
lich noch belegt, daß die Küste hier einmal von Norden nach Süden verlief.
Der zweite Aspekt ist ein kleiner Gewässergraben, der in das V-förmige Delta
mündet, das von den Konturen der Einbuchtung gebildet wird- also genau
an der Stelle, wo man einen natürlichen Abfluß vermuten würde (Abb. 10.5).
Die Fundstelle im Purgatoire Valley ist natürlich etwas Besonderes und
mittlerweile auch recht detailliert untersucht; derartige Fährten, die parallel
einer Gewässerlinie verlaufen, sind aber auch an anderen Fundorten fossiler
Spuren keine Seltenheit. Noch kennen wir die Charakteristika einer Fund-
stelle nicht, anhand derer man solche Uferpfade erkennen könnte; man
weiß nur, daß sie entlang alter Flußläufe und Meeresküsten, aber auch an
Seeufern zu finden sind. Aus zwei in den westlichen USA gelegenen Forma-
tionen (Dockum und Chinle, Obere Trias) kennt man Beispiele solcher
Pfade (Abb. 10.6). Besonders auff"allig ist bei der Dockum-Formation, daß
die Hauptroute der Spuren dem Nord-süd-Verlauf eines uralten mäandrie-
renden Flußlaufs folgt. Im überwiegenden Teil des Grabungsfeldes erkennt
man deutlich einen 220 bis 230 Millionen Jahre alten freigelegten Flußgra-
ben-so als hätte sich dieser gerade in die Landschaft eingeschnitten. An
den Stellen, wo die Fährten nicht der Uferlinie folgen, werden die Spuren
plötzlich tiefer, da die Tiere h~er auf feuchtes Sediment oder gar auf den
Grabenboden treten mußten. Ahnliehe Fährten, die ebenfalls einem Fluß..
lauf folgen, sind aus Triassedimenten in Frankreich und anderen Ländern
bekannt.
Von den Binnenseen und Flüssen wollen wir nun unseren Blick auf das
Meeresufer richten. Die kreidezeitliche Dakota-Gruppe in Colorado stellt
ein ehemaliges Gestade dar, das von Norden nach Süden verlief. Auch hier
scheinen die Spuren mehrfach der Küstenlinie zu folgen. Ein ähnliches
Schema finden wir in der Glen Rose-Formation (auch aus der Kreide), wo
174

Abb. 10.5: (oben) Die Ver-


teilung von unterschied-
Tiefe Fußabdrücke lich tiefen Spuren (in Zen-
20 timetern) ist aus einer Kar-
te mit Höhenlinien ersicht-
lich. Dadurch wird der ehe-
malige Uferverlauf deut-
lich. Achten Sie auf den na-
türlichen Seeabfluß, der
sich erwartungsgemäß an
der Einbuchtung befindet.
(links) Spurenhaltige Se-
dimentschichten, die sich
am Dinosaur Lake ansam-
UFER melten, einem Süßwasser-
see des Oberen Jura. Der
kleine Abflußgraben ist
rechts im Bild zu sehen.
175

Dinosaurier ebenfalls die Küste und verschiedene Lagunen entlangwander-


ten.

Bestimmung der Wassertiefe

Mehrere Untersuchungen beschäftigten sich mit Spuren, die von teilweise


schwimmenden Dinosauriern im Seeboden hinterlassen wurden. Man
bildete Dinosaurier ab, die in zwei bis vier Metern Wassertiefe gerade noch
stehen konnten und den Seeboden mit ihren Zehenspitzen berührten.
Wenn das Modell dieser <<Paddelsaurier>> zutreffen sollte, so lassen sich die
dabei entstandenen Fußabdrücke verwenden, um die damalige Wassertiefe
zu bestimmen. Falls diese Vorstellung jedoch falsch ist, könnte man
gleichfalls alle sogenannten «Schwimmspuren>> vergessen und konsequen-
terweise auch sämtliche denkbaren Interpretationen zur Tiefe des Gewäs-
sers. Und somit wären wir wohl oder übel wieder einmal beim Thema
«Schwimmende Dinosaurier>> angelangt, das ja bereits in anderen Zusam-
menhängen besprochen wurde (siehe Kapitel 6, 8 und 9). Diesmal be-
schäftigen wir uns (quasi in der vierten Runde) mit den palökologischen
Aspekten dieses Phänomens.

Küsten-
verlauf

n = 23 n = 98

Trias Jura Kreide

Abb. 10.6: Die Orientierung eines Dinosaurierpfades kann den ehemaligen Verlauf eines
Gewässers anzeigen. Die abgebildeten Beispiele von Fundstellen in Colorado und Utah Oe-
weils aus Trias, Jura und Kreide) demonstrieren dies für drei unterschiedliche Uferlinien,
nämlich an Fluß, See und Meer (n = Anzahl der Pfade bzw. Fährten).
176

Roland T. Bird meinte als erster, damit ein schwimmender Sauropode


der Kreidezeit im damaligen Golfvon Mexiko gerade noch mit seinen Füßen
am Meeresgrund aufsetzten konnte, müsse die Wassertiefe knapp drei Meter
betragen haben. Diese These wird mittlerweile stark bezweifelt, da man
damals die Möglichkeit nicht berücksichtigte, es könne sich um Undertracks
handeln. Aus dem gleichen Grund ist auch die Interpretation afrikanischer
Sauropodenspuren sehr umstritten. Unabhängig von der Richtigkeit einer
Begründung steht wohl völlig außer Frage, daß die mesozoischen Umwelt-
modelle je nach <<Lieblingstheorie» des betreffenden Forschers unterschied-
lich ausfallen. Wenn wir uns daher Birds Meinung anschließen, müssen wir
die Küstenlinien der Kreide vom «Standpunkt des Schwimmers>> aus weiter
landeinwärts rücken; falls wir die Idee der Undertracks favorisieren, rutscht
die Uferlinie automatisch mehr in Richtung Meer; da die Küstenniederun-
gen jener Zeit sehr flach waren (das Gelände senkte sich teilweise weniger
als 10 Zentimeter pro Kilometer), können die Unterschiede 40 bis 50
Kilometer ausmachen. 14
Auch wenn die fraglichen Sauropoden vermutlich nicht in mehreren
Meter tiefen Gewässern geschwommen sind, besagt dies noch lange nicht,
daß sämtliche <<Schwimmszenarien» generell falsch sind. 1980 behauptete
Walter Coombs, er habe Spuren eines aus dem Jura stammenden Theropo-
den entdeckt, der auf Zehenspitzen durch einen etwa zwei Meter tiefen
Süßwassersee -der Teil einer Grabensenke war -gewatet sei. Falls Coombs
recht haben sollte, so hat er unter Verwendung einer fossilen Fährte die
genaue Tiefe dieses Gewässers bestimmt.
Vielfach sind solche Wasserpegelbestimmungen oberstes Ziel bei der
Untersuchung unterschiedlicher prähistorischer Lebensräume. Hier kön-

Vorgänge beim Schwimmen

~ • I

Abdrücke im Sediment (echte Spuren, Undertracks)

Abb. 10.7: Richtige und falsche Interpretation einer Spur als Indikator für die Wassertiefe.
177

nen Spuren zwar hilfreich ein, oft aber auch in die Irre führen, wenn man
sie nicht mit Bedacht auswertet. Die beiden polnischen Forscher Gerard
Gierlienski undAgata Potemska rekonstruierten nach Fährten, die aus dem
Unterenjura stammten und in Polen gefunden wurden 15, einen halbwegs
vom Wasser getragenen Dinosaurier, der gerade ins offene Meer schwimmen
will (siehe Abb. 10.7). Abgesehen davon, daß dies ein für reine Landtiere
untypisches Verhalten ist, wird diese These auch nicht durch das vorhandene
Spurenmaterial gestützt, das nur aus einem Sammelsurium kompletter und
unvollständiger Fährten besteht. Die beiden Autoren gestanden ein, keinen
direkten Übergang von den vollständigen zu den teilweise erhaltenen Ab-
drücken entdeckt zu haben. Mit anderen Worten, es gibt keine zusammen-
hängende Fährte, aus der hervorgeht, daß der Dinosaurier in tieferes Wasser
marschieren wollte. Trotz lückenhaften Spurenmaterials mogelten und
bastelten die beiden Paläontologen die vorhandenen Ichnofossilien so zu-
recht, bis diese in ihre Wunschschema paßten -auch wenn die tatsächlichen
Vorgänge möglicherweise anders abliefen.
Offenbar kann man Dinosaurierspuren nur in Ausnahmerallen zur Be-
stimmung vorzeitlicher Wassertiefen heranziehen. Im Falle Coombs mag
man die «Schwimmspuren>> ja noch gelten lassen, die <<planschenden Dino-
saurier>>, die uns Bird, Ishigaki oder gar Gierlienski und Potemska weisma-
chen wollen, halten aber keiner wissenschaftlichen Prüfung stand. Am Ende
dieses Kapitels werde ich noch auf weitere dubiose Fälle dieser Art einge-
hen.16 Diejenigen, die wohl eher von schwimmenden Tieren hinterlassen
wurden, stammen meist von reinen Wasserbewohnern wie Schildkröten,
Krokodilen und Fischen. Allerdings kann man anhand dieser Fährten nichts
über die tatsächliche Wassertiefe aussagen, da die Tiere sowohl an der
Wasseroberfläche als auch am Boden des Gewässers geschwommen sein
können.

Bestimmung des Wassergehalts im Sediment

Der weltberühmte Ichnologe Dolf Seilacher schrieb einmal: <<Ein Fußab-


druck ist quasi eine Art Experiment in Bodenmechanik.>> 17 So ein Motto
drängt sich ja geradezu auf, und wir können dies aus eigener Erfahrung nur
bestätigen - beispielsweise, wenn wir nach Regenschauern oder Uber-
schwemmungen frische Spuren im Morast erblicken. Deutliche, tiefe Ab-
drücke sind ein Anzeichen, daß der Boden gut mit Wasser gesättigt ist,
während flache, kaum erkennbare Spuren ein festes, fast nichtverformbares
Substrat anzeigen, das wenig oder kaum Feuchtigkeit besitzt.
Auch wenn es bisher keinen systematischen Ansatz gibt, Dinosaurierspu-
ren bezüglich des Wassergehalts fossiler Sedimente zu interpretieren, könn-
ten sie zu diesem Thema sicherlich einige Informationen liefern. Da man
mittlerweile das Gewicht eines Dinosauriers ziemlich exakt bestimmen
178

kann, 18 sollten wir konsequenterweise auch Dinosaurierspuren dazu ver-


wenden können, um die physikalischen (mechanischen) Eigenschaften des
Sediments zu der Zeit zu berechnen, als die Fährte entstand. Die Ergebnisse
können besonders für Geologen interessant werden, die die Zusammenset-
zung fossiler Sedimente erforschen und prähistorische Lebensräume rekon-
struieren wollen. Bezüglich einiger fossiler Sedimente wurde besonders
hitzig und ausdauernd debattiert, ob das damalige Klima feucht (humid)
oder trocken (arid) war und ob bestimmte Sedimente unter Wasser entste-
hen konnten. So hielt man beispielsweise bestimmte spurenhaltige Schich-
ten aus der kreidezeitliehen Dakota-Gruppe in Colorado für stark ausge-
trocknete Uferböschungen (engl.levee) mäandrierender Flüsse 19. Anderer-
seits besaßen die dort gefundenen Fährten, sogar in mehreren übereinan-
derliegenden Horizonten, durchgehend tiefe Abdrücke. Dies verweist ein-
deutig auf ein feuchteres bzw. nur wenig trockenes Substrat, ähnlich dem
Untergrund, den man in vielen Ablagerungen fossiler Flachmoore fand.
Ein Hauptstreitpunkt in der Diskussion, wie Fährten in trockenem Wü-
stensand konserviert werden konnten, bildete auch der Sättigungsgrad des
Sediments mit Feuchtigkeit. Da trockener Sand in der Regel sehr locker ist,
meinen nun manche Forscher, scharfumrissene Spuren könnten nur dann
entstehen, wenn der Untergrund vorher infolge von Regen oder Taufall
durchfeuchtet wurde. Einige Autoren gingen sogar so weit zu behaupten0
die Spuren im Wüstensand hätten nur unter Wasser entstehen können. 2
Die Vorstellung einer überfluteten Wüstenlandschaft kollidiert natürlich
mit dem üblichen Bild, Wüsten seien generell strohtrockene Lebensräume.
Da wir fossile Fährten häufig in nassen Substraten finden, gelten sie als
empfindliche Zeiger des Grundwasserspiegels, die sich immer nur dann
bilden, wenn dieser dicht unter der Oberfläche des Bodens liegt. Dies
passiert beispielsweise während oder nach starken Regenfällen oder Über-
schwemmungen, wenn der Boden feucht ist oder unter Wasser steht. Spuren
können leichter bei abnehmender Flut oder danach hinterlassen werden,
da die Erosion mit steigendem Wasser oder gar bei Hochflut zu stark ist und
zuviellose Sedimentpartikel über den Boden geschoben oder gespült wer-
den. Auch die normale Aktivität der Tiere kann eingeschränkt sein, da sie
vermutlich vor dem Hochwasser geflüchtet sind. Mit dem Rückgang der
Fluten «beruhigt>> sich das Sediment, auf dem sich neue verformbare Sand-
und Schlammschichten abgelagert haben, und auch das Treiben der Tiere
normalisiert sich wieder. Man könnte fast behaupten, der geologische Chro-
nist habe einen neuen Bogen Papier genommen, um darauf nach Herzens-
lust frische Spuren malen zu können. In der Geologie wird dieses Vordrin-
gen der Meere Transgression genannt, der gegenteilige Prozeß (Rückzug
des Meers) wird als Regression bezeichnet.
Weil die lehnotogen nachgewiesen haben, daß fossile Spuren häufig
während einer Regression entstehen, können Spurenfundorte nun mit
größerer Genauigkeit vorhergesagt werden; andererseits kann man Fährten
179

auch zur Identifizierung von sogenannten regressiven Sedimenten benut-


zen. Wenn beispielsweise die Ebbe einsetzt, können die Tiere Spuren im
Watt hinterlassen. Diejenigen Fußabdrücke, die während dieser Zeit in der
Nähe der obersten Hochwassermarke entstanden sind, können fast den
vollständigen zwölfstündigen Gezeitenzyklus überdauern, während Spuren,
die bei einsetzender Flut verursacht wurden, bereits nach maximal sechs
Stunden überflutet werden. Die durchschnitdiche <<Lebenserwartung>> ei-
ner bei Hochebbe entstandenen Spur ist daher zwei bis dreimal höher als
bei Fußabdrücken, die während der Flutphase hinterlassen wurden. Bei
Binnenseen sieht die Situation ähnlich aus: Der Wasserspiegel senkt sich
während einer längeren Trockenperiode nur langsam ab (regressive Phase),
um bei einsetzenden Regenfällen oder mit Beginn der Regenzeit eventuell
sprunghaft anzusteigen (transgressive Phase). Folglich liegt der Anteil der
Spuren, die während des Rückzugs des Wassers entstanden, um einige
Größenordnungen höher als bei den Fußabdrücken aus der transgressiven
Phase; und selbst wenn sie als Undertracks erhalten bleiben oder bei stei-
gendem Wasserpegel mit Sediment bedeckt werden sollten, werden Fährten,
die in der regressiven Phase entstanden sind, proportional weiterhin stärker
vertreten sein.
Ein steil abfallender Sandstrand ist kein idealer Platz, um Spuren zu
konservieren, da diese bei jedem Gezeitenwechsel relativ rasch weggewa-
schen werden. Hierfür bieten sich langsam absinkende schlammige Strände
viel besser an, da die Flut auf diesen langgezogenen Flächen mit schwäche-
rem Wellengang aufläuft. In solchen weidäufigen flachen Küstenregionen
finden auch die Regressions- und Transgressionsphasen innerhalb größerer
Zeiträume statt; so können beispielsweise die Phasen des Gezeitenwechsels
ausgedehnter sein. Aus geologischer Sicht wäre denkbar, daß regressive
Sedimente mehr Fährten als die Ablagerungen aus transgressiven Phasen
enthalten. Diese allgemeine These muß selbstverständlich noch genau über-
prüft werden. Logischerweise folgt auf ein Zurückweichen des Meeres
(Regression) wieder ein Anstieg der Fluten (Transgression), und in beiden
Phasen können Tiere Spuren hinterlassen. Auf einen einfachen Nenner
gebracht, könnten marine Regressionen generell eine größere Spurenaus-
beute bedeuten.
Abschließend läßt sich also sagen, daß ein langsam sinkender Wasserspie-
gel an Meeren und Binnenseen feuchtes Sediment freilegt und somit ideale
Voraussetzungen für viele neue Spuren bildet. Umgekehrt ist es häufig so,
daß zurückkehrende Fluten oder steigende Seen wenig Möglichkeiten zur
Spurenbildung bieten; gelegendich können sie Sediment ablagern, das
ältere spurenhaltige Regressionsschichten bedeckt, und manchmal können
sie auch solche Horizonte freilegen.
180

Bestimmung der Strömungsrichtung

Da wir schon Schwierigkeiten hatten, unter Wasser entstandene Spuren als


solche zu erkennen, wundert es kaum, daß es ähnliche Probleme bei der
Bestimmung früherer Strömungsrichtungen gibt. Eine vergleichbare Pro-
blematik finden wir auch, wenn wir die Fährte eines schwimmenden Tieres
richtig verstehen wollen. Wenn es beispielsweise in einem flachen Gewässer
nahezu völlig vom Wasser getragen wird, berühren nur noch seine Zehen-
spitzen den Boden, und das Tier kann leicht durch Strömung oder Wellen
abgedriftet werden. Falls das Tier mit Zehen oder Krallen über den Boden
fährt, um sich festzuhalten, müßte man anband dieser Kratzspuren die
Strömungsrichtung erkennen können.
Dieses Prinzip, das sich schon bei fossilen Wirbellosen, zum Beispiel bei
Trilobiten, bewährt hat, sollte man getrost auch auf größere Tiere, beispiels-
weise Dinosaurier, übertragen können. Die Strömung muß selbstverständ-
lich je nach Größe des Tieres unterschiedlich stark sein. So weiß man
beispielsweise, daß große Seemöwen mit den Füßen den Boden berühren,
wenn sie sich in sehr flachem Wasser treiben lassen. Dieses Verhalten
geschieht vorsätzlich, da durch die entstehenden Turbulenzen marine Wir-
bellose aufgestört werden, die dann von den Möwen gefangen und gefressen
werden. Dabei waten die Vögel wie Schaufelbagger durch die seichten
Gewässer und lassen deutliche Spuren zurück. 21
Aus mesozoischen Schichten ist mir nur eine einzige vergleichbare Spur
bekannt (Abb. 10.8), die zu einer aus dem Unteren Jura stammenden
Dinosaurierfundstelle in Utah gehört. Bei diesem Beispiel kann man nur
von einer vogelähnlichen Spur sprechen, auch wenn es keinen gesicherten
Nachweis für Vögel zu jener Zeit gibt (siehe Kapitel 9). Der Spur nach
handelte es sich um eine über die Wellenrippel pendelnde, im Zickzack
vorwärts und rückwärts verlaufende Bewegung, als sei hier ein Tier auf den
Wellen hin und her geschaukelt. Anschließend biegt die Spur nach Norden
ab; das Tier wühlte dabei den Boden mit beiden Füßen um. Schließlich
wendet die Spur um 180 Grad, um breit und bogenförmig abzudriften. Die
folgende Deutung ist allerdings nur vorläufig: Generell lassen viele Züge
dieser Fährte ein auf dem Wasser treibendes, zweibeiniges Tier vermuten,
das sich gerade auf Nahrungssuche befand; wenn es kein Vogel war, dann
vielleicht ein kleiner Dinosaurier mit vogelähnlichem Verhalten.
Gegenwärtig sind nur ein paar Beispiele aus dem Mesozoikum bekannt,
in denen sich Tiere von der Strömung treiben ließen, und nur wenige
stammten tatsächlich von Dinosauriern. 1984 werteten Boyd und Loope
langgezogene Driftspuren in Triassedimenten (aus Wyoming) erneut aus,
von denen man angenommen hatte, sie seien durch Treibholzbewegungen
entstanden. Ihrer Meinung nach handelt es sich um Spuren von Wirbeltie-
ren, die durch die Strömung abgedriftet wurden. 22 Ein ähnliches Urteil
wurde auch über schwer zu interpretierende längliche Zehenabdrücke
181

Sm

Wellenrippen

N4114,.----

Abb. 10.8: Diese längliche Spur erinnert an eine Fährte, die Seevögel bei der Futtersuche im
Flachwasser hinterlassen (aus dem Jura, Utah).

1m

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111 ~
3 4
2 5 Details der 6. Spur
....
1

Spuren, vermutlich von einem schwimmenden Krokodil

Abb. 10.9: Die durch Zehen verursachten Kratzspuren könnten von einem Tier hinterlassen
worden sein, das in einem überfluteten Habitat lebte. Diese aus kreidezeitliehen Horizon-
ten New Mexicos stammende Spur ist sehr umstritten.

gef"allt, die in der aus der Trias stammenden Chinle-Formation (Utah)


entdeckt wurden, obwohl es insgesamt unmöglich erscheint, die Hypothese
in irgendeiner Form zu bestätigen oder zu widerlegen.
Die merkwürdigen Spuren langzehiger Tiere, die während der Unter-
kreide in New Mexico und Kansas entstanden sind, wurden ganz unter-
schiedlich interpretiert: Mal handelt es sich um einen abhebenden Flugsau-
rier23, dann wieder um schwimmende Krokodile (Abb. 10.9) oder schwim-
mende Dinosaurier. Bei den Spuren aus New Mexico handelt es sich sehr
wahrscheinlich um die Fährte eines Krokodils, das sich mit der Strömung
treiben ließ. Unabhängig davon, ob die Fährten aus Kansas von halb pad-
delnden, halb springenden Ornithischiern oder aber von Krokodilen hin-
182

terlassen wurden, kann man eine durchgängige Orientierung dieser Spuren


feststellen. Vielleicht ist dies ein Hinweis, daß die Tiere von der Strömung
ergriffen und abgetrieben wurden, wobei sie versuchten, sich mit ihren
Zehen festzuhalten. Daraus resultiert möglicherweise die Anordnung der
Spuren parallel zur hypothetischen Strömung.
Das letzte Beispiel ist ein Bericht Phil Curries über eine Hadrosaurier-
fährte aus der kanadischen Unterkreide, die offenbar von einem Tier
stammt, das etwa ein zwei Meter breites Gewässer durchquerte. 24 «An einer
Stelle», so Currie, «bricht die Mittellinie abrupt mehr als einen Meter nach
rechts, und einige Schritte weiter wandert sie wieder nach links.>> Diese
Schubbewegung könnte durch eine breitseitig auf das Tier aufprallende
Strömung verursacht worden sein, obwohl man eigentlich annehmen sollte,
daß die Schubkraft der Strömung nur stromabwärts gerichtet ist.
Currie berichtet auch über die mittlerweile recht bekannt gewordenen
Spuren einer ca. fünfköpfigen Hadrosauriergruppe, die gemeinsam einen
Schlenker machen (siehe Kapitel 7). Dieses passierte, als die Dinosaurier ein
damals offenbar sehr feuchtes und nachgiebiges, vermutlich unter Wasser
stehendes Terrain durchquerten; dabei wurden sie wahrscheinlich gleich-
zeitig von der breitseitig auflaufenden Strömung gepackt.
Zusammenfassend gesagt, können Tiere, die nicht frei schwimmen,
offenbar von der Strömung abgedriftet werden und dabei sehr aussagekräf-
tige Kratz- und Schabspuren hinterlassen. Diesbezügliche Spuren von Dino-
sauriern sind nur sehr unzureichend und unzusammenhängend, auch wenn
es bei anderen Tiergruppen (wie im Wasser lebenden Krokodilen) hierzu
gutes Fossilmaterial gibt. Glücklicherweise gibt es oft zahlreiche andere
Indikatoren, wie beispielsweise Wellenrippel, die uns darüber informieren,
wie der Strömungsverlauf eines Fließgewässers zu Lebzeiten der Dinosaurier
aussah.

Bestimmung des ehemalige Bodengefälles

Selbst wenn die meisten Horizonte wie ein Schichtkuchen übereinanderge-


stapelt sind und während ihrer Bildung tatsächlich waagerecht lagen, gibt
es auch vereinzelte Gesteinsschichtem, die auf schrägem Gelände sedimen-
tierten. Hierzu zählen Strände, die Schwemmkegel in Flußdelten oder die
Hänge von Sanddünen. Die Neigung (Inklination) kann an dieser Stelle
recht hoch sein und 25 bis 30 Grad ausmachen. Selbst völlig flach erschei-
nende Ablagerungen können minimal (um ein Grad und weniger) geneigt
sein.
Auf den abfallenden Hängen eines Flußdeltas finden wir keine fossilen
Tierspuren, da diese schräggeschichteten Sedimente unter Wasser entste-
hen. Bei einer Sanddüne liegt diese Wachstumszone auf der Leeseite, also
auf der Seite, die im Windschatten liegt. Spuren kommen bekannterweise
183

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Neigungsrichtung ränder

Abb. 10.10: Mit Hilfe der Sandränder an fossilen Spuren kann ein Geologe die ursprüngli-
che Neigung einer Sanddüne berechnen. (A) Dinosaurier aus Kalifornien; Brasilichnium-
Fährten aus Brasilien (B) und Utah (C). Alle Spuren wurden in Ablagerungen ehemaliger
Sanddünen aus dem Jura gefunden.

auch in verschiedenen Ablagerungen vor, die ursprünglich einmal Strände


oder Sanddünen waren. Da die Neigung der Böschung bis zu 30 Grad steil
sein kann, bedeutet das für ein aufrecht gehendes Tier, daß seine Fährte
asysmmetrisch verläuft, weil die talseitigen Fußabdrücke etwas mehr Sedi-
ment verdrängen. Dies Phänomen macht sich als einseitig erhöhter Rand
oder in Form kleiner Sandhügel bemerkbar, die auch «Sandränder>> ge-
nannt werden. Da diese Sandränder infolge der Erdanziehung automatisch
auf der Talfußseite entstehen, kann man mit Hilfe solcher Spuren den
ursprünglichen Neigungswinkel einer Sanddüne bestimmen, der beispiels-
weise bei einer Untersuchung mit 25 Grad angegeben wurde. 25
Spuren, deren Sandrand sich am hinteren Ende des Abdrucks befindet,
stammen von einem Tier, das eine Düne hinaufkletterte. Diese Art Spuren
trifft man vermutlich am häufigsten auf fossilen Dünen an (Abb. 10.10).
Umgekehrt verlaufende Fährten, wobei die Sandverwerfung also vor dem
Abdruck liegt, wurden von abwärts wandernden Tieren verursacht und
kommen seltener vor. Vermutlich liegt dies daran, daß abwärts laufende
Tiere sich meist schnell bewegen, oft sogar springen; dabei wird mehr Sand
aufgewirbelt, und es können winzige Lawinen entstehen, so daß ihre Spuren
184

rasch wieder verwischt werden. Hin und wieder wanderten Tiere auch
parallel zur Düne, was man an seitlichen Sandverwerfungen neben den
Spuren erkennen kann. 26
Nicht sehr genau dokumentiert sind Dinosaurier, die in anderen Bioto-
pen auf die Hänge geklettert sind. Obgleich man fossile Seestrände und
Meeresküsten mittlerweile sicher identifizieren kann, betrugen die bisher
gemessenen Neigungen (Inklinationen) nur wenige Grade oder sind nicht
im Detail bekannt. Gelegentlich kam von manchen Autoren der Verdacht,
tiefe Zehenabdrücke ohne deutliche Konturen der Fersen seien ein Zei-
chen, daß hier Tiere einen Hang hinaufwanderten. Dies ist zwar eine
denkbare Erklärung, leider gibt es aber noch zwei andere, ebenfalls plausi-
bel klingende Begründungen. Zum einen setzten Dinosaurier wie alle Tiere
ihre Zehen fester auf, wenn sie traben oder galoppieren wollten. Eine
derartige Gangart könnte man über einfache Schrittlänge und Doppel-
schrittlänge ermitteln. Als zweite Erklärung für reine Zehenabdrücke kä-
men wieder einmal Undertracks in Betracht, die viel häufiger sind, als man
bisher gedacht hatte.
Zu guter Letzt sollte man den wesentlichen Punkt nicht vergessen,
nämlich daß die meisten ergiebigen Spurenvorkommen bzw. Spurenmas-
senvorkommen in ehemaligen Küstenniederungen liegen, deren Gefälle
kaum festzustellen ist und daher vernachlässigt werden kann. Derartige
Fundstellen, die in Kapitel13 besprochen werden, sind auch der indirekte
Nachweis eines sehr geringen Gefälles, da sie meist in Gegenden lagen, wo
Bodenoberfläche und Grundwasserspiegel quasi deckungsgleich waren.
Zunächst aber werfen wir einen Blick auf die Zerstörerischen Kräfte der
Dinosaurier: Stichwort Dinoturbation. Da Dinosaurier über 150 Millionen
Jahren alles zertrampelten, was ihnen vor die Füße kam, ging dies sicher
nicht spurlos an den Böden, Tieren und Pflanzen des Mesozoikum vorbei.
Folglich wollen wir diesen Aspekt im übernächsten Kapitel genauer unter-
suchen.

Anmerkungen zu KapitellO

1 Lockley, M.G. (1986): The Paleobiological and Paleoenvironmental lmportance of Dinosaur


Footfrrints. Palaios, 1, 37-47.
2 Die Geologen verwenden magnetische Untersuchungsmethoden, um den Verlauf der
Plattenbewegungen zu bestimmen. Dabei berechnen sie die jeweiligen Positionen der
einzelnen Kontinente relativ zu Nord- und Südpol, die sich im Laufe der Erdgeschichte
mehrfach verlagert haben.
3 In der griechischen Sage war Tethys die Gemahlin des Meergottes Okeanos. In der Biologie
ist Tethys die namengebende Gattung einer Familie mariner Schnecken, welche zu den
Nacktkiemern gerechnet werden.
4 Viele Wesen und Lebensgemeinschaften kommen seit Oberkarbon und Perm durchge-
hend - auch während Trias und Unterem Jura - als Kosmopoliten vor, sind also sehr
weitreichend oder sogar beinahe global verbreitet.
185

5 Während der ganzen 100 Millionenjahre (also vom Oberkarbon bis zum Unteren Jura)
hielten sich die säugerähnlichen Tiere wohl nicht nur in der Wüste auf, jedoch bilden sie
charakteristische Fossilien der Wüstenablagerungen ausjener Zeit. Offenbar konnten sie
in diesen Gebieten überleben, nachdem sie andernorts verschwunden waren oder ihre
Zahl rückläufig geworden war.
6 Anfang der 60er Jahre fand man auf Spitzbergen Dinosaurierspuren, die wohl von Igua-
nodontiden stammen. Dieses nördlich des Polarkreises liegende Gebiet befand sich auch
während der Kreide im hohen Norden. Lappa~ent, A F. de (1962): Footprints ofDinosaurs
in the Lower Cretaceous ofVestspitzbergen-Svalbard. Arbok, Norsk Polarinstitutt, 1960, 14-21.
7 Der Grundwasserspiegel bildet sozusagen die Obergrenze des wassergesättigten Erdbo-
dens.
8 Unter <<Bioturbation>> versteht man störende, umwälzende Einflüsse von Lebewesen auf
das Erdreich. Meistens meint man damit Grab- und Wühltätigkeiten, aber auch das
Aufwühlen und Zerstampfen der obersten Bodenschichten durch Wirbeltiere fallen unter
diesen Begriff.
9 Der Begriff <<Dinoturbation>> wurde 1980 durch mehrere Paläontologen geprägt. Dodson,
P., Behrensmeyer, A.K, Bakker, R.T. und Mclntosh,J.S. (1980): Taphonomy andPaleoecology
of the Dinosaur Beds of the jurassie Morrison Formation. Paleobiology, 6, 208-232.
10 Die Sedimentationszyklen, die während Trias und Jura in diesem Gebiet stattfanden,
wurden sehr genau untersucht. Dabei fand man, daß fossile Spuren in bestimmten,
regelmäßigvoraussagbaren Schichten wiederkehrten. Olsen, P.E. (1986): A 4().Mülion Year
Lalle Record ofEarly Mesozoic Orbital QimaticForcing. Science, 234, 842-848.
11 Diese Untersuchung behandelt hervorragend das Thema, welchen Einfluß Großtiere auf
rezente und fossile Sedimente ausüben. Laporte, L. und Behrensmeyer,A.K (1980): Tracks
and Substrate Reworking by Terrestrial Vertebrates in Qp,aternary Sediments of Kenya. Journal of
Sedimentary Petrology, 50, 1337-1346.
12 Pittman, J.G. (1989): Stratigraphy, Lithology, Depositional Environment and Track Type of
Dinosaur Track-Bearing Beds of the Gulf Coastal Plain. Aus Gillette, D.D. und Lockley, M.G.
(Hrsg.): Dinosaur Tracksand Traces. New York, Cambridge University Press, 135-154.
13 Die Paläogeographie, zu deutsch <<ältere Geographie>>, bildet einen etablierten Bestandteil
der Geowissenschaften.
14 Lockley, M.G. und Rice, A. (1990): Did Brontosaurus Ever Swim out to Sea? Evidence .from
Brontosaurand OtherDinosaurFootprints. Ichnos, 1, 81-90.
15 Gierlienski, G. und Potemska, A. (1987): Lower]urassicDinosaur Footprints .from Gliniany Las,
Northern Slope ofthe Holy Cross Mountains, Poland. Neuesjahrbuch für Paläontologie und
Geologie: Abhandlungen, 175, 107-120.
16 McA!lister berichtet von Spuren schwimmender Ornithischier, die aus Kreidesedimenten
in Kansas stammen. Andere Forscher halten diese jedoch für Krokodilspuren. McAllister,
JA. (1989): Dollota Formation Tracks Kansas: Implications for the Recognition of Tetrapod Sub-
aqueous Traces. Aus Gillette, D.D. und Lockley, M.G. (Hrsg.): Dinosaur Tracksand Traces. New
York, Cambridge University Press, 343-348.
17 Seilacher, A. (1986): Footprint is an Experiment in Soil Mechanics. Aus Gillette, D.D. (Hrsg.):
Abstracts with Program. First International Symposium on Dinosaur Tracks and Traces. Albuquer-
que, New Mexico Museum ofNatural History. Siehe auch Kapitel12.
18 Edwin Colbert berechnete als einer der ersten Paläontologen das Gewicht von Dinosau-
riern; später widmeten sich dann auch R. McNeill Alexander und andere Forscher dieser
Thematik. Colbert, E.H. (1962): The Weights oJDinosaurs. American Museum Noviates, Nr.
2076,1-16.
19 Lockley, M.G., Matsakuwa, M. und Obata, I. (1989): Dinosaur Tracksand Radical Cracks:
Unusal Footprint Features. Bulletin of the Natural Science Museum Tokyo, Serie C, 15,
151-160.
20 Brand, L. (1979): Field and Laboratory Studies in the Coconino Sandstone (Permian) Vertebrales
and Their Paleoecological Implications. Paleogeography, Paleoclimatology, and Paleoecology,
28,25-38.
186

21 Cadee, G.C. (1990): Feeding Traces and Bioturbation f1y Birds on a TidalFlat, Dutch Wadden Sea.
Ichnos, 1, 23-30.
22 Boyd, D.W. und Loope, D.B. (1984): Problematic Vertebrale Originfor Certain Sole Marks in
Triassic&dBeds of"Yoming.Journal ofPaleontology, 58,467-476.
23 Unwin, D. (1989): A Predictive Method Jor the Identification of Vertebrate Ichnites and its
Application to Pterosaur Tracks. Aus Gillette, D.D. und Lockley, M.G. (Hrsg.): Dinosaur Tracks
and Traces. New York, Garnbridge University Press, Seite 259-274.
24 Currie, PJ. (1983): Hadrosaur Trackwaysfrom the Lower Cretaceous ofCanada. Acta Palaeon-
tologica Polonica, 28, 63-73.
25 Baird, D. (1980): A Prosauropod Trackway from the Navajo Sandstone (Lower]urassic) ofArizona.
AusJacobs, L.L. (Hrsg.): Aspects oJVertebrate History. Flagstaff, Museum ofNorthern Arizona
Press, Seite 219-230.
26 Leonardi, G. und Godoy, L.C. ( 1980): Novas pistas de tetrapodes de Format:ao Botucatu no estado
de Siio Paulo. Anais do XXXI. Congresso Brasileiro de Geologia, Santa Catarina, 5, 3080-
3089. McKee, E.D. (1944): Tracks that go uphill. Plateau, 16, 61-72.
Kapitelll
Palichnostratigraphie
Spuren als Indikatoren
vergangener Zeiten

Dieses deutliche Trittsiegel


eines Otaz.oum aus dem
Unteren Jura wird dazu
verwendet, verschiedene
Schichten innerhalb eines
großen Gebietes miteinan-
der in Beziehung zu setzen.
188

Jedes Korrelationssystem muß auf Leitfossilien basieren, und in


dieser Hinsicht haben sich lchnofossilien von Tetrapoden als
besonders geeignet erwiesen.
George Gand und Hartmut Hauhold

Spätestens seit der Geburt der modernen Geologie vor mehr als 200 Jahren
haben ihre Wissenschaftler erkannt, daß Fossilien ein verläßliches Mittel sind,
um Sedimentgesteine zeitlich einzustufen. Die Entwicklung des Lebens auf
unserem Planeten folgt in jeder Ära und jedem Zeitabschnitt einem klar
erkennbaren Muster. Besonders deutlich wird dies bei der Evolution der
Wirbeltiere. Das Devon gilt als das Zeitalter der Fische, während im Karbon
die Amphibien tonangebend waren; das Perm war das Reich der Reptilien,
das Mesozoikum (also Trias, Jura und Kreide) das <<Goldene Zeitalter der
Dinosaurier», und im Tertiär schließlich begannen Säugetiere und Vögel, die
Welt zu regieren. Wie wir noch sehen werden, spiegeln die Spuren und
Fährten der Landtiere- ähnlich wie Körperfossilien- die wechselnde Zusam-
mensetzung der wichtigsten Wirbeltiergruppen seit dem Karbon wider. In
einigen Fällen sind sie auch bei der Altersbestimmung äußerst nützlich.
Analog zum Begriff Stratigraphie (also der Lehre, die sich mit den Abfol-
gen einzelner übereinandergeschichteter Gesteinsschichten befaßt) wer-
den die Untersuchungen zur Abfolge der darin enthaltenen Fossilien unter
der Bezeichnung Biostratigraphie zusammengefaßt. Hiermit eng verwandt ist
die Biochronologie, die Daten der Biostratigraphie verwendet, um Zeitzonen
festzulegen; die Geochronologiehingegen basiertaufZeitabfolgen, die direkte,
also absolute Altersangaben. verwendet, um Gesteine zu datieren (siehe
Kapitell). Die Biostratigraphie hat sich in den letzten Jahren zu einem sehr
ausgeklügelten und recht genauen Wissenschaftszweig entwickelt, vor allem
wenn sie auf Meeressedimente bezogen wird. Die mesozoischen Ammoni-
ten, Verwandte des rezenten Perlboots (Nautilus, einer Art <<Tintenfisch>>,
der in einem gasgefüllten Gehäuse schwimmt), zeigten eine relativ schnelle
Evolutionsrate, da sie bis zu vier neue Arten innerhalb einer Million Jahre
hervorbrachten. Unter günstigen Bedingungen müßten die Biostratigra-
phen daher jedesmal auf eine neue Ammonitenart stoßen, wenn sie sich
durch 250'000 Jahre in Form mariner Sedimente hindurchgraben. Die
wichtigsten Fossilien jeder dieser eng begrenzten Zonen werden als Leitfos-
silien bezeichnet. Derartige kurze geologische Zeitintervalle werden vielfach
nur durch Schichten von geringer Dicke repräsentiert. Deshalb läßt sich die
geologische Vergangenheit in eine präzise Abfolge biostratigraphischer bzw.
biochronologischer Zeitspannen einteilen, welche aufgrund der Evolution
einzelner Arten entstanden sind.
Aus gutem Grund galten biostratigraphische Untersuchungen an Mee-
resablagerungen bisher als wesentlich einfacher als an Festlandsedimenten.
Zum einen sind Meeresfossilien, beispielsweise Ammoniten, viel häufiger als
189

die von Wirbeltieren (wie etwa Dinosaurier), und andererseits stehen Ozea-
ne schon immer miteinander in Verbindung, so daß Meerestiere über weite
Gebiete verbreitet sind. Im Gegensatz dazu befinden sich Landbewohner
auf verschiedenen Erdteilen in einer Insellage, sind also voneinander iso-
liert. Erst wenn Kontinente aneinanderstoßen, ist ein Austausch möglich.
Zudem sollten wir stets im Auge behalten, daß Ozeanbecken tiefliegende
Gebiete darstellen, in denen ständig Sediment abgelagert wird; daher stehen
die Chancen wesentlich höher, daß hier die Reste eines Lebewesens verstei-
nern können. Hingegen ist die Wahrscheinlichkeit recht gering, daß ein
Fossil auf dem Festland erhalten bleibt, da diese Gebiete relativ hoch liegen
und ständiger Erosion ausgesetzt sind.
Trotz all dieser Probleme haben Paläontologen und Biostratigraphen
nichts unversucht gelassen, um das Alter kontinentaler Gesteine über Fossi-
lien von Landlebewesen zu bestimmen. Hierzu eignet sich fossiler Pollen
besonders gut, da er sowohl weit verbereitet als auch sehr widerstandsfähig
gegen Erosionskräfte ist. Die Palynologie (die Wissenschaft der Pollen- und
Sporenanalyse) wird häufig in der modernen Archäologie angewendet, kann
aber auch ebensogut bei der Biostratigraphie von Gesteinen eingesetzt wer-
den. In gewissen Gebieten nimmtman als Leitfossilen auch Säugetiere, da sie
in erdgeschichtlichjungen Sedimentböden oft hervorragend erhalten und
deshalb auch recht gut erforscht sind. Säugetierfossilien, insbesondere die
Zähne, kommen häufig vor und sind erosionsresistent. Somit erfüllen sie alle
Kriterien für echte Leitfossilien, die nachfolgend genannt werden sollen:
Leitfossilien müssen häufig und weit verbreitet sein, und sie sollten gut
erkennbar und leicht zu bestimmen sein. Mit Ausnahme vereinzelter Sedi-
mente aus dem späten Mesozoikum können Säugetiere, obwohl sie teilweise
recht häufig sind, bis heute nicht als Datierungshilfen für andere Gesteine
dieses Zeitalters verwendet werden. Nur wenige Forscher unternahmen den
Versuch, andere Wirbeltiere, insbesondere Reptilien, bei der Datierung

terrestrische Ablagerungen
B
.j>
e
---- d
c

.?
A b
a

Abb. 11.1: Geologische Schichten auf dem Festland werden oft mit Hilfe von Leitfossilien
datiert, die aus dem Meer stammen.
190

auszunutzen. Meist sind diese Fossilien jedoch zu selten, als daß man mit
ihnen präzise biostratigraphische Zonen definieren könnte.Allerdings errei-
chen viele kontinentale Fossilienzonen nur selten die Genauigkeit ihrer
marinen Pendants; daher sollte man die stratigraphischen Resultate von
Leitfossilien des Festlands ständig mit den Ergebnissen der Meeresbiostrati-
graphie vergleichen. Die besten Orte für derartige Untersuchungen sind
Ablagerungen ehemaliger Kontinentalränder, wo sich fossilienhaltige Mee-
ressedimente mit entsprechenden Festlandablagerungen abwechseln (siehe
Abb. 11.1). An den Stellen, wo diese besonderen geologischen Verhältnisse
nicht gegeben sind, beispielsweise an Becken im kontinentalen Binnenland,
ist es häufig unmöglich, das Alter eines Gesteins zuverlässig zu bestimmen.

Was ist Palichnostratigraphie?

In den IetztenJahren wurde durch die Initiative einiger europäischer Ich-


nologen eine neue biostratigraphische Methode entwickelt, die Spuren zur
Datierungshilfe verwendet. Dabei handelt es sich um die sogenannte Spu-
renstratigraphie oder Palichnostratigraphie. Besonders im Bereich kontinenta-
ler Ablagerungen sind die Aussichten auf diesem Gebiet vielversprechend,
da Spuren zwei der Hauptkriterien erfüllen, die für ein Leitfossil erforder-
lich sind: zum einen sind sie wesentlich häufiger als Knochen, und anderer-
seits sind sie (möglicherweise) weit verbreitet. Wie wir sehen werden, behan-
deln die interessantesten palichnostratigraphischen Arbeiten, die bis heute
veröffentlicht wurden, insbesondere die Abschnitte des späten Paläozoikum
und des frühen Mesozoikum; in diesem Zeitraum hingen alle Kontinente
mehr oder weniger zusammen und bildeten den Superkontinent Pangäa II
(siehe Kapitel 10). In dieser Situation hatten sich die Faunen stark ausge-
breitet und waren teilweise sogar weltweit anzutreffen. Daher hinterließen
alle möglichen Arten ihre Reste (beispielsweise Knochen oder Spuren).
Generell ist es nicht gewiß, wann die Paläontologen zum ersten Mal darüber
nachgedacht haben, Spuren als Leitfossilien zu verwenden. Nach den Wor-
ten Hartmut Haubolds, eines führenden Spurenspezialisten, hat Friedrich
von Huene als erster erkannt, wie wichtig Fährten für die Biostratigraphie
sein können. Zweifellos folgten Hauhold und mehrere andere europäische
Kollegen dem Beispiel von Huenes und können somit als eigentliche Grün-
der der modernen Palichnostratigraphie 1•2 angesehen werden. Wie Hau-
hold in seiner unentbehrlichen Monographie über die Spuren fossiler
Reptilien ausführt, können wir klar voneinander trennbare Ichnozönosen
in einer Zeitspanne von fast 200 MillionenJahren erkennen, die vom Karbon
bis in den frühen Jura reicht. Dieser enorme Zeitraum umfaßt knapp die
Hälfte der gesamten Erdgeschichte, in der Spuren entstanden sind, und er
deckt sich mit der gesamten Zeitspanne, in der Tetrapodengruppen weltweit
den Superkontinent Pangäa II bewohnten.
191

Palichnostratigraphie des Perm

Auch wenn man in einem Buch über Dinosaurier nicht allzu häufig über
Spuren aus dem Paläozoikum sprechen sollte, will ich dennoch das Prinzip
der stratigraphischen Korrelation anhand einiger klassischer Fährtenbei-
spiele näher erläutern. Zu den ersten Spuren, die überhaupt beschrieben
wurden, zählen die Fährten säugetierähnlicher Reptilien, die man um 1830
in schottischen Wüstensandsteinen aus dem Perm gefunden hat3. Fast
hundert Jahre später konnten die bekannten amerikanischen Paläontolgen
Richard Swan Lull und Charles Gilmore ähnliche Fährten im Grand Canyon
(Arizona) entdecken\ und zwar in Wüstensandstein, der ebenfalls aus dem
Perm stammte. Bei Untersuchungen an Schichten des gleichen Alters tauch-
ten dieselben Spuren auch in Colorado und in anderen Teilen Englands
au.f>. Diese Fährten kommen alle im gleichen Sedimenttyp vor- nämlich in
Sanddünen, die vom Wind abgelagert wurden. Daher können wir für diesen
Permabschnitt annehmen, daß es damals ausgedehnte Wüstengebiete gab,
die zu weiten Teilen von ähnlich zusammengesetzten Tiergemeinschaften
(Ichnozönosen) bewohnt wurden.
In den 70er Jahren erkannte Hauhold zusammen mit seinen Kollegen,
daß die Verteilung der Fährten große Bedeutung für die Biostratigraphie
haben. Deshalb begannen sie, diese Spuren genauer zu untersuchen, und
konzentrierten sich bei ihrer Forschung auf die mitteleuropäische Rotlie-
gend-Senke aus dem Unterperm. Obwohl hierzu seit Mitte des 19.Jahrhun-
derts nur wenige Arbeiten vorliegen, erkannten sie schon bald, daß« Tetra-
podenspuren ... die häufigsten Fossilien sind>> 6 . Weiterhin kamen sie zu dem
Schluß, daß die Fährten in Nordamerika und Europa <<eine bemerkenswerte
faunistische und stratigraphische Übereinstimmung aufweisen>>. Die mei-
sten Sedimente des Rotliegenden sind Ablagerungen von Flüssen,
Schwemmflächen, Deltas und Seen, die in einem feuchten Klima entstanden
sind, ganz im Gegensatz zu den mehr ariden Bedingungen, die wir in
jüngeren Permablagerungen finden. Interessanterweise sind die Fährtenty-
pen jedoch verschieden, und diese Unterschiede tauchen wiederholt auf
dem ganzen Kontinent Pangäa li auf. Momentan wird in Europa7 und
Nordamerika8 ständig über neugefundene Fährten aus dem Perm veröffent-
licht, wobei der generelle praktische Nutzen für die Palichnostratigraphie-
insbesondere bei der Rekonstruktion palökologischer Verhältnisse (vgl.
Kapitel 8) -immer wieder hervorgehoben wird.

Palichnostratigraphie der Trias

Bei einer genaueren Betrachtung des Mesozoikum stellen wir fest, daß die
Spurenfaunen sich beträchtlich verändern, was man an sich bereits als
exemplarisches Beispiel für Palichnostratigraphie deuten kann. Die meisten
192

Spuren im Perm stammen von Amphibien, säugetierähnlichen Reptilien


und verschiedenen anderen Reptilien ( nichtjedoch von Archosauriern). In
der Trias hingegen wurden fast alle Fährten von Archosauriern hinterlassen.
Nach dem großen Aussterben am Ende des Paläozoikum übernahm diese
Reptiliengruppe das Szepter, so daß diese Epoche gelegentlich als <<Macht-
wechsel in der Trias>> (Triassic takeover) 9 bezeichnet wird. Wie wir bald
sehen werden, hatten sich die Dinosaurier gegen Ende der Trias als erfolg-
reichste Gruppe innerhalb der Archosaurier bereits überall durchgesetzt.
Im Hinblick auf die frühe Entwicklung der Archosaurier liefern die
gefundenen Fährten einen wichtigen geologischen Beitrag (vgl. auch Kapi-
tel 9). Die wohl häufigste und auch berühmteste Fährte aus der Trias ist
Chirotherium (Abb. 11.2), zu deutsch <<Handtier>>, die erstmals 1834 in Thü-
ringen entdeckt wurde. Schon bald entstanden über Chirotherium heftige
Diskussion und eine heillose Verwirrung. Das Hauptproblem bei der kor-
rekten Interpretation war offenbar, daß die Trittsiegel wie eine menschliche
Hand aussahen, weil der fünfte Finger einem Daumen glich.
Dies führte dazu, daß die verschiedensten Autoren mehrere ganz unter-
schiedliche Interpretationen erstellten, welches Tier für die Fährten verant-

Abb. 11.2: Die Fährte eines Chirotherium. Besonders auffällig ist die
fünfte Zehe außen arn Hinterfuß. Die enge, «geschnürte>> Gehweise
läßt ein aufrecht schreitendes Tier vermuten.
193

wortlieh sei bzw. wie es sich verhalten hat. Einige sahen hier die Spuren eines
Lurches, andere wiederum waren der Ansicht, es handle sich um ein
Säugetier, möglicherweise um einen Bären oder sogar um einen Mfen 10.
Bei dem Versuch, zu erklären, weshalb der sogenannte «Daumen» immer
neben der eigentliche Fährte lag, gelangten der britische Naturforscher Sir
Richard Owen zu dem irrigen Schluß, das Tier sei mit gekreuzten Beinen
marschiert. Eine solche Interpretation ist ganz offenbar lächerlich, da wohl
kein Tier auf die Idee kommen würde, sich derartig tollpatschig fortzube-
wegen. 1925 schloß dann der Deutsche Wolfgang Soergel, diese Fährten
müßten wohl von einem Vertreter der Thecodontier stammen, jedoch erst
im Jahre 1965 konnte der Schweizer Paläontologe Bernhard Krebs nachwei-
sen, daß der Archosaurier Ticinosuchus wohl der beste Kandidat auf die
Urheberschaft der Chirotherienfahrten sei 11 . Seit der ersten Entdeckung
der ChirotheriurnrSpuren wurden zahlreiche andere Trittsiegel gefunden, die
diesem generellen Typus entsprechen. (Nur zwei Beispiele seien hier er-
wähnt, nämlich die Gattungen Brachychirotherium und Isochirotherium, die
bezüglich ihrer Größe und Durchmesser vom <<klassischen>> Chirotherium
abweichen.) Erwartungsgemäß unterlag auch die Verbreitung dieser ver-
schiedenen Chirotherienabdrücke ungefähr 40 Millionen Jahre lang der
Evolution der Archosaurier. Daher können wir, wie Hauhold dies in seiner
Monographie gezeigt hat12 , klar erkennen, wie unterschiedlich die Spuren-
typen aus der Unteren, Mittleren und Oberen Trias geartet sind. Diese
Unterschiede helfen einerseits dabei, Triasgestein einer bestimmten Stufe
oder einem bestimmten Alter zuweisen zu können, zum anderen gewähren
sie einen Einblick, wie sich der Bewegungsapparat der Archosaurier damals
entwickelt hat.
In diesem Zusammenhang gilt als das wohl bekannteste Beispiel die
Entwicklung bipeder (also auf zwei Beinen gehender) Dinosaurier, die aus
ursprünglich auf allen vieren laufenden Archosauriern hervorgegangen
sind 13 . Allerdings sollten wir nicht vergessen, daß wohl alle Tiere, die
Chirotherienspuren hinterließen, aufrechtschreitende Reptilien waren, die
ihre Füße beim Gehen nicht abspreizten, sondern dicht neben einer gedach-
ten Mittellinie aufsetzten.
Diese Tatsache beweist, daß Archosaurier sich generell aufrecht hielten,
was einen wesentlichen Vorteil gegenüber ihren Vorfahren aus dem Paläo-
zoikum darstellte. Alle Archosaurier aus der Unteren Trias waren jedoch
offenbar ausschließlich quadrupede (also auf allen vieren gehende) Tiere.
Ihre Trittsiegel zeigen uns, daß die Hinterfüße plantigrad waren (das heißt,
alle Zehen berührten den Boden), obwohl ihre Vorderfüße hauptsächlich
digitigrad erscheinen (nur die Zehenspitzen setzten auf). Mit fortschreiten-
der Evolution haben einige Gruppen jedoch verstärkt eine aufrechte Gan-
gart entwickelt. Hierbei ist am besten ein Tier bekannt, das vom Vierfüßler-
gangin die aufrechte bipede Ganghaltungwechselte 14. Dieser Entwicklungs-
trend in Richtung auf eine primär aufrechte Körperhaltung spiegelt sich
194

auch bei der Umwandlung der plantigraden Füße, die mit allen fünf Zehen
aufsetzen, in eine dreizehige, digitigrade Stellung wider (Abb. 11.3). Dies
will ich Ihnen an einem anschaulichen Beispiel demonstrieren: Wenn Sie
Ihre Hand flach auf den Tisch legen und dabei das Handgelenk nach vorne
und nach oben ziehen, werden Sie bemerken, daß Daumen und kleiner
Finger als erste den Kontakt zur Oberfläche verlieren. Im Prinzip handelt

Chirotherium Eubrontes

Veränderungen

1 Vorderfuß 4-5 Zehen ~ 3 Zehen


2 Hinterfuß 4-5 Zehen ~ 3 Zehen
3 quadruped ~ biped

Abb. 11.3: Die Spurenfaunen spiegeln recht gut wider, wie die Evolution bipeder digitigra-
der Tiere aus quadrupeden plantigraden Formen verlaufen ist. Obwohl man den allgemei-
nen Entwicklungstrend gut nachvollziehen kann, läßt sich im Detail nicht mit Sicherheit
sagen, welche Spuren aus welchen Formen entstanden sind.
195

es sich hierbei um die verkürzte Version dessen, was während der Trias mit
den Füßen einiger Archosaurier passierte. Als Resultat entstand damals ein
bipeder Dinosaurier.

Der Übergang von der Trias zum Jura und seine Spurenzonen

Während der späten Trias hatten die Archosaurier eine bemerkenswerte


Artenvielfalt erreicht, und die echten Dinosaurier hatten sich mittlerweile
behaupten können. Beide Entwicklungstrends finden wir auch in den fossi-
len Fährten wieder, denn in den lchnozönosen, die jetzt entstehen, fallen
neben einer großen Zahl Archosaurierabdrücke sofort die häufig vorkom-
menden dreizehigen Dinosaurierspuren auf15. Zwar gibt es Hinweise auf
Dinosaurierspuren aus der Mittleren Trias (vgl. Kapitel9), diese sind jedoch
selten und bilden eher eine Ausnahme. Gegen Ende der Oberen Trias
stoßen wir meistens auf kleine dreizehige Dinosaurierspuren, die oft mit
Chirotherienfährten der Gattung Brachychirotherium vergesellschaftet sind.
Als Hauhold herausfand, daß Brachychirotherium auch häufig zusammen mit
dem Spurentyp Atreipusvorkam, schlug er für diese Ichnozönose den Begriff
Brachychirothcrium-Atreipus-Spurenzone vor, welche zudem eine beachtliche
Anzahl kleinerer Dinosaurierspuren enthäle 6 . Die hier genannte Spuren-
gemeinschaft ist die erste eigentliche Spurenzone, die für das Dinosaurier-
zeitalter definiert wurde (Abb. 11.4).
Für den Abschnitt Obere Trias bis Unterer Jura (also einem Zeitraum
von 40 Millionen Jahren) definierte Hauhold insgesamt drei Spurenzonen.
Demnach umfaßtjede Zone eine Spannevon ungefähr 13 Millionen Jahren.
Weiterhin machte er darauf aufmerksam, daß genügend Spuren vorhanden
seien, um dieses Schema zu verfeinern -und genau das war das Ziel unserer
Arbeitsgruppe während der letzten Jahre. Im Westen der USA gibt es
zahlreiche fossile Indizien für Festlandslebensräume während der beiden
genannten Epochen. Bei der Untersuchung fossiler Knochen stellte sich
heraus, daß man die Ablagerungen aus der Oberen Trias in vier biostrati-
graphische Zonen (zu jeweils circa 20 Millionen Jahren) einteilen kann.
Unter diesen Ablagerungen finden wir beispielsweise die berühmte Chinle-
Gruppe, zu deren «Attraktionen>> der sogenannte <<Steinerne Wald>> (Petri-
fied Forest National Park) sowie die sogenannte <<Bunte Wüste>> (Painted
Desert) zählen - siehe auch Kapitel 8. Aufgrund der untersuchten Ichno-
faunakönnen wir den obersten Teil der Chinle-Gruppe sowie die anschließ.
enden Schichten des Unteren Jura in vier weitere Zonen gliedern, die
ebenfalls 20 Millionen Jahre umfassen. Bisher war es nicht möglich, diese
Epochen in ihre einzelnen Stufen aufzusplitten, da keine verläßliche bio-
stratigraphischen Daten zur Verfügung standen. Somit erhalten wir nur ein
grobes Raster (Abb. 11.4), das größtenteils auf Spuren beruht, mit deren
Hilfe wir Zonen von durchschnittlich etwa fünf Millionen Jahren Dauer
196

Stufe Spurenzonen Lithostratigraphie lchnoszönosen


(nach Haubold) Westl. USA im Westl. USA

Toarc Otozoum-Brasilichnium-
Zone
~ Anomoepus-
::l
-, Pliansbach Eubrontes-
..... Anomoepus-Eubrontes-
Zone Zone
~
.2l Sinemur (mit Batrachpusf
0
r------ -
Heltang Batrachpus- Mittelgroße
Grallator-Zone Grallatoriden-lchnozönose
Rhät
----
~ Brachy.chirothenum-Zone
::l
-, (mit kleinen Grallatoriden)
..... Nor Brachychirotherium-
~
,Sl Atreipus-Zone Atreipus?
c:
::::>
Karn ? ?

Abb. 11.4: Die von Hauhold entwickelten palichnostratigraphische Spurenzonierungen aus


der Oberen Trias und dem UnterenJura kann man auch (in etwas feinerer Aufteilung) in
den entsprechenden geologischen Schichten im Westen der USA wiederfinden. (Siehe auch
die Fußnoten 1 und 14 in diesem Kapitel.)

definieren können. Auch wenn die Angaben nicht so präzise wie bei den
Ammonitenzonen im marinen Bereich sind, haben wir immerhin eine
deutliche Verbesserung gegenüber Zeitspannen, die 20 Millionen Jahre
dauern.
In diesem Zusammenhang sollten wir diese Ichnozönosen unbedingt mit
den Spurengemeinschaften anderer Regionen vergleichen. Dabei stellen
wir fest, daß das palichnostratigraphische Muster frappierend ähnlich ver-
läuft. Im Westen der USA finden wir beispielsweise in Ablagerungen aus der
Oberen Trias (die obersten Schichten der Chinle-Formation) winzige
dreizehige Dinosaurierspuren neben anderen Archosaurierabdrücken, die
keine Dinosaurier waren. Hingegen stoßen wir im darüberliegenden Unte-
ren Jura ausnahmslos auf mittelgroße, dreizehige Grallator-ähnliche Fähr-
ten. Das gleiche Muster taucht ebenfalls im Osten der USA und in Europa
auf. Auf ähnliche Weise schließt sich eine Schicht mit Grallato'JO-ähnlichen
Spuren einer Zone mit Fährten vom Typ Anomoepusund EuiJrontes an, gefolgt
von einer Zone mit OtozoumrTrittsiegeln. Dieses Schema kann man ebenfalls
in den östlichen Vereinigten Staaten beobachten, nämlich im klassischen
Gebiet des Connecticut Valley, das von Edward Hitchcock (siehe KapitelS
und 15) untersucht wurde; wir finden es jedoch auch in Europa und anderen
Erdteilen wieder.
Der Übergang von den reichhaltigen Spurengemeinschaften, die von
Archosauriern dominiert wurden, zu den eher artenarmen Spurenfaunen
197

des Unteren Jura spiegelt das weitverbreitete Massensterben wider, das


zwischen Trias und Jura stattfand und in den letzten Jahren oft diskutiert
wurde 17. Offenbar dient der Umstand, daß diese Veränderungen so detail-
liert über die fossilen Fährten aufgezeichnet wurden, als weiterer Beweis,
daß Palichnostratigraphie tatsächlich funktioniert. Sehr wahrscheinlich wa-
ren die Vertreter dieser artenarmen Ichnozönosen, die hauptsächlich aus
mittelgroßen Grallator-ähnlichen Spuren bestanden, opportun genug, um
im Verlauf einer krisenreichen, streBerfüllten Phase ihre Vorteile auszunut-
zen, während sich die Welt um sie herum veränderte.
Während dieser Untersuchungen zeichnet sich ab, daß die meisten
Ichnozönosen aus der Oberen Trias und dem UnterenJura zu dieser Zeit
weit über Pangäa verbreitet waren. Möglicherweise bildeten einige Brasilich-
nium-Fährten, die in fossilen Sanddünen Nord- und Südamerikas aus dem
späten Lias auftreten, hierbei eine Ausnahme. Dieser Spurentyp, der mit
Laoporus verglichen werden kann, wurde einem in der Wüste lebenden,
säugerähnlichen Reptil zugeschrieben (Kapitel 10). Da diese ariden Sedi-
mentationsbedingungen zur jener Zeit in Europa nicht gegeben waren,
können offensichtlich auch keine entsprechenden Fährten finden. Ein
weiterer Beweis, daß das palichnostratigraphische und palökologische
Aspekte (siehe KapitelS) unbedingt gleichzeitig zu berücksichtigen.
Die Spuren aus beiden Epochen sind demnach in Nordamerika also
wesentlich häufiger vertreten als in Europa; möglicherweise liegt dies in der
vermehrten Zahl an kontinentalem Gestein begründet, die in den heutigen
US-Wüstengebieten leichter zutage treten. In Europa hingegen finden wir
häufigfossilienhaltige Meeressedimente, die schichtweise mitkontinentalen
Ablagerungen durchgezogen sind. Mit Hilfe der Daten aus diesen Sedimen-
ten können wir nun quasi eine zeitliche Eichkurve erstellen, die uns später
bei der chronologischen Zuordnung der europäischen Spuren behilflich ist.
Diese europäische Eichkurve läßt sich nun auch in Nordamerika und an
anderen Orten verwenden, wo es keine überhaupt Meeresfossilien gibt, die
bei als Datierungshilfen in Frage kommen.

Datierungsmöglichkeiten bei Fährten aus dem Spätmesozoikwn

Als im MittlerenJura Pangäa II begann auseinanderzubrechen, wurden die


Faunen der verschiedenen Kontinente mehr und mehr isoliert wurden und
kamen dementsprechend auch nicht mehr weltweit vor. Schon allein des-
halb sollte man erwarten, daß Spuren als Leitfossilien nicht sonderlich
geeignet sind. Diese Vermutung erwies sich dann auch als richtig. Daher
sind auch bis zum heutigen Tag ganz bestimmt keine palichnostratigraphi-
schen Zonen für das Spätmesozoikum aufgestellt worden.
Umgekehrt bedeutet dies jedoch nicht, daß Spuren aus dem späten
Mesozoikum generell wertlos seien, da sie sich durchaus für die Bestimmung
198

allgemeiner Entwicklungstrends der Dinosaurier eignen (siehe auch Kapitel


8 und 9). Beispielsweise sind echte Sauropodenspuren vor dem Mittleren
Jura unbekannt und treten erst im Obeijura häufiger auf. Aus dieser Zeit
sind mehrere Fundstellen in Nord- und Südamerika sowie Europa bekannt,
unter anderem in Barkhausen (Deutschland), Lagosterios (Portugal) und
Lommiswil (Schweiz). Während dieses sogenannten «Zeitalters der Sauro-
poden>> nimmt also die geographische Verbreitung bei Sauropodenspuren
prinzipiell zu. Ähnlich verhält es sich in der Unterkreide, in der wir eine
Zunahme von Ornithopodenspuren, vor allem Iguanodontidenfährten,
erkennen können, während die Spuren der Oberkreide von Hadrosauriern
geprägt sind. Außerdem beobachten wir auch erstmalig Spuren von Horn-
sauriern (Ceratopsiern) in der nordamerikanischen Oberkreide (Kapitel
8). Diese Informationen mögen zwar beispielsweise für einen Palökologen
interessant sein, aber hat dies auch für die Palichnostratigraphie irgendeine
praktische Bedeutung? Die Antwort fällt eindeutig positiv aus, der Nutzen
ist allerdings nicht so groß wie bei der oben erwähnten frühmesozoischen
Eichkurve, die weltweit verwendet werden konnte.
Zum genaueren Verständnis müssen wir uns nun etwas näher mit den
Fährten in stratigraphischen Schichtabfolgen auseinandersetzen. In Schich-
ten, die abwechselnd aus marinen und terrestrischen Sedimenten bestehen,
(mit anderen Worten, mal durch das Meer gebildet und mal auf dem Land
entstanden sind), verlassen sich die Geologen häufig sehr stark auf Meeres-
fossilien, um die terrestrischen Ablagerungen datieren zu können (siehe
auch die Abbildungen 11.1 und 11.5). In Gebieten, wo eine derartige
Wechsellagerung fehlt, kann das Alter von Fährten und anderen Festland-
fossilien oft nur sehr ungenau bestimmt werden. So gilt beispielsweise die
Morrison-Formation im Westen der USA als eine der besten Dinosaurier-
fundstellen überhaupt. Dort hat man an mindestens drei Stellen sehr inter-
essante Sauropodenlährten gefunden. Normalerweise stufen Paläontolo-
gen diese Formation in den Oberen Jura ein (Kapitel 8), und einige
Wissenschaftler behaupten sogar, sie gehöre teilweise in die Unterkreide.
Diese Altersangabe ist allerdings sehr ungenau, da der Obere Jura bekannt-
lich gut 20 MillionenJahre angedauert hat. Konsequenterweise könnten wir
nun keinen der Orte, an denen Sauropodenspuren in dieser Formation
entdeckt wurden, wirklich exakt datieren 18. Umgekehrt verhält es sich mit
den europäischen Fundorten: Diese sind allesamt mit Flachmeersedimen-
ten assoziert und können deshalb in der Regel problern datiert werden. Die
Sauropodenspuren von Barkhausen gehören demnach ins Untere Kimmer-
idge (eine Stufe des Oberen Jura, vor etwa 156 bis 154 Millionen Jahren),
das Spurenmassenvorkommen von Lommiswil wird ins Obere Kimmeridge
(also vor etwa 154 bis 152 Millionen Jahren) datiert, und das Alter der
portugiesischen Fundstelle Lagosterios wird mit Portland B (Oberstes Ti-
thon, vor circa 146 bis 144 Millionen Jahren) angegeben 19 . Gegenwärtig
gelingt die Altersangabe aller europäischen Sauropodenspuren aus dem
199

Abb. 11.5: Im Zusammenhang mit Meerestransgressionen (T) können auch Spuren und
Fährten in Kontinentalablagerung en datiert werden. Diese Datierung läßt sich analog auch
mit Hilfe von Regressionen durchführen, bei denen sich Festlandssedimente auf marinen
Böden ablagern.

Oberenjura wesentlich genauer als in Nordamerika oder an meisten ande-


ren Fundorte auf der Welt. Während wir bei der oben genannten exakteren
Datierungsmöglich keit mit einer Ungenauigkeit von knapp einer Million
Jahren sagen können, zu welchem Zeitpunkt es am Fundort Sauropoden
gegeben hat, müssen wir in Nordamerika eine Abweichung von gut 20
Millionenjahren in Kauf nehmen.
Bekanntlich sind Spuren typischerweise entlang ehemaliger Küstenli-
nien verteilt, was noch deutlicher wird, wenn wir einen Blick auf ihre
stratigraphische Verteilung werfen. In Kapitell3 werden wir näher auf das
vor kurzem entdeckte Phänomen der Spurenmassenvork ommen (engl.
megatracksites) eingehen, die oft unzählige Spuren und Fährten aufweisen
und überwiegend in ehemaligen Küstenebenen vorkommen. Spurenmas-
senvorkommen, zu denen auch zwei Beispiele ausJura und Kreide 20 zählen,
sind alle recht gut datiert, da sie oft in Schichten mit Meeresfossilien
vorkommen. Daher geben sie uns wertvolle Einblicke in <<Dinozönosen>>, die
damals die Küstenlandschaft bewohnten.
Abschließend stellen wir fest, daß man praktisch keinen Aspekt der
Paläontologie oder Geologie untersuchen kann, ohne auf eine der vielen
200

engverbunden Teilwissenschaften zurückgreifen zu müssen. Die palichno-


stratigraphischen Zonen, die für das späte Paläozoikum und das frühe
Mesozoikum aufgestellt wurden, stellen oft notgedrungen die einzigen
Datierungsmöglichkeiten dar, die für terrestrische Sedimente existieren.
Wann immer sich jedoch die Gelegenheit bietet, sollte man seine Ergebnisse
an einer biostratigraphischen <<Eichkurve» (die mit Hilfe mariner Leitfossi-
lien erstellt wurde) nachmessen- vor allem an solchen Orten, wo Spuren
Bestandteil ehemaliger Küstenablagerungen sind. Aber auch der Vergleich
mit anderen geochronologischen Daten kann sich als sehr nützlich erwei-
sen, denn nur über diese Vergleichsmethoden können wir bestimmte Sedi-
mente chronologisch richtig einordnen. Ein weiterer Vorteil dieser Metho-
de liegt darin, daß wir das Alter einer Dinosauriergemeinschaft ( <<Dinozö-
nose»), die durch ganz unterschiedliche Spurenvorkommen charakterisiert
wird, exakt bestimmen können. Je mehr wir über fossile Fährten und
Knochen erfahren, desto besser erkennen wir auch, wie sich Dinosaurierge-
meinschaften zusammensetzten und zeitlich entwickelten.

AnmerkWlgen zu Kapitel 11

1 Haubold, H. (1984): Saurierfährten. Ziemsen, Wittenberg Lutherstadt, 231 Seiten.


2 Haubold, H. und Katzung, G. (1978): Paleoecolog;y and paleoenvironments ofTetrapodfooprints
.from the &tliegend (Lower Permian) of centrat Europe. Paleogeography, Paleoclimatology,
Paleoecology 23, 307-323. In dieser Arbeit verweisen die Autoren darauf, daß sie Fährten
verwendet haben, um eine erfolgreiche biostratigraphische (palichnostratigraphische)
Gliederung des Unteren Perm in Europa und Nordamerika zu erreichen. (Siehe auch
Haubold, H. und Katzung, G. (1972): Das Typus-Gebiet der Autun/Saxon-Grenze im Thüringer
Wald. Berichte der deutschen Gesellschaft für geologische Wissenschaften A 17, 848-.'!63;
außerdem Haubold, H. und Katzung, G. (1975): Die Position der Autun/Saxon-Grenze im
Europa und Nordamerika. Schriftenreihe für geologische Wissenschaften 3, 87-138.)
3 Die Spuren aus dem schottischen Sandsteinen erhielten den Namen Chelichnus und
wurden ursprünglich als Fährten von Meeresschildkröten gedeutet. Duncan, H. (1831):
An account of the tracks and footprints of animals found impressed on sandstone in the quarry oJ
Cornoekle Muir in Dumfriesshire. Transactions of the Royal Society ofEdinburgh 11,194-209.
Dem Alter nach stammen die Spuren genau wie die Fährten, die im Coconino Sandstone
des amerikanischen Grand Canyon gefunden wurden, aus dem Mittleren bis Oberen
Perm.
4 Richard Lull gab diesen Trittsiegeln, die aus dem Coconino Sandstone beschrieben
wurden, den Namen Laoporus. Lull, R.S. (1918). FossilFootprints.from the Grand Canyon of the
Colorado. AmericanJournal of Science 45, 337-346. Laut späteren Untersuchungen von
Charles Gilmore, die dieser in drei Artikeln veröffentlichte, kamen im Coconino Sandsto-
ne in anderen Formationen wesentlich mehr Spuren vor. Gilmore, C. (1926). Fossil
Footprints .from the Grand Canyon, Arizona. Miscellaneous Collections of the Smithonian
Institution, Washington. 77(9): 1-48; dgl. (1928): FossilFootprints.from the Grand Canyon,
Arizona. Miscellaneous Collections ofthe Smithonian Institution, Washington. 80(3) ,1-78;
dgl. (1928): FossilFootprints.from the Grand Canyon, Arizona. Miscellaneous Collections of the
Smithonian Institution, Washington. 80(8), 1-15.
5 McK.eever, P. (1991): Trackway preservation in eolian sandstones .from the Permian of Scotland.
Geology 19, 726-729.
201

6 Siehe Fußnote 2 in diesem Kapitel.


7 Demathieu, G., Gand, G. und Toutin-Morin, N. ( 1992): La Paliehnofaune des hassins permiens
pr!JVenr;aux. Geobios 25, 19-54. Dies ist nur eine der zahlreichen Arbeiten, die dieses Team
~~röffendichte (einschließlich der Beiträge Hartmut Haubolds). Sie geben allesamt einen
Uberblick über die vielen Fährtenvorkommen, welche kürzlich in Frankreich entdeckt
wurden.
8 Vorläufige Untersuchungen an Spuren, die aus dem Perm stammen und in den wesdichen
USA gefunden wurden, erbrachten eine Vielzahl an neuen, bisher unbekannten Vorkom-
men. Bezüglich der Funde in der Cedar Mountain-Formation wird auf die neuste Veröf-
fendichung des Autors verweisen. Lockley, M. und Madsen,J.H.jr. (1992): Early Permian
vertebrale trackways from the Cedar Mesa sandstone of eastem Utah: evidence ofpreda-
tor-prey interactions. Ichnos 2, 147-153. Diejüngsten bekannten Spurenvorkommen in
der Abo-Formation werden bei Macdonald beschrieben. MacDonald,J. (1992). Smithoni-
an Magazine 23, 70-79.
9 Das Aussterben am Ende des Perm ist das Ende des Erdaltertums (Paläozoikum). Dieses
Massensterben wird im allgemeinen als das größte in der Erdgeschichte angesehen, weil
über 90 Prozent aller damals vorhandenen Arten ausstarben. Die meisten Forscher glau-
ben, die Katastrophe sei auf eine globale Absenkung des Meeresspiegels und eine Klima-
verschlechterung auf dem Riesenkontinent Pangäa II zurückzuführen. Im unmittelbaren
Anschluß an dieses Massenaussterben entwickelten sich die Archosaurier, die Vorfahren
der Dinosaurier, zu einer äußerst erfolgreichen Gruppe.
10 Im frühen 19. Jahrhundert war nur wenig über das geologische Zeitschema und die
Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere bekannt. Daher nahmen viele damalige Forscher
an, während der Trias hätten bereits säugetierähnliche Tiere gelebt.
11 Soergel, W. (1925): Die Fährten der Chirotherien. Eine paläobiologisehe Studie. Gustav Fischer,
Jena, 92 Seiten. Soergel vermutete, daß die Chirotherium-Fährten möglicherweisevon einem
Tier stammten, das dem kleinen Thecodontier Euparkeriaähnlich sah; zwar waren die Füße
des Thecodontiers hierfür zu klein, vom Umriß her entsprachen die EuparkeriaAbdrücke
jedoch den Fährten. Krebs, B. (1965): Die Triasfauna der Tessiner Kalkalpen XIX. Tieinosuehus
Jerox nov. gen. nov. sp. Schweizerische Paläontologische Abhandlungen 81, 1-140. Krebs
beschrieb hierin eine neue große Archosaurierart, die gut zu den Fährten paßte.
12 Siehe Fußnote 1 in diesem Kapitel.
13 Siehe auch Fußnote 3 in Kapitel9. Übrigens äußerten sich mehrere Autoren in dem Punkt
optimistisch, daß man mit Hilfe von Trittsiegeln und Fährtenzusammensetzung (anders
gesagt, anband von Haltung und Fortbewegungsweise) die unterschiedlichen Entwick-
lungslinien der Archosaurierunterscheiden könne. R. A. Thulborn wies vor kurzem darauf
hin, daß sich drei verschiedene Dinosauriergruppen aus der Oberen Trias (nämlich
Theropoden, Sauropodomorpha und Ornithischier) anhand ihrer Fährten unterscheiden
lassen. Thulbom, R.A. (1992): On the traeks of the earliest dinosaurs. Abstracts of the 2nd
George Cuvier Symposium, Montbeliard ( 8. bis 11.September 1992).
14 Verschiedendich wurde über bipede Chirotherien, bipede Prosauropoden und bipede
Theropoden (und möglicherweise auch über einige Omithischier) berichtet, die in der
Oberen Trias ihre Spuren hinterließen. Damit liegt der Beweis vor, daß mehrere Gruppen
quadrupeder Archosaurier unabhängig voneinander eine bipede Gangart entwickelten.
15 Gute Beispiele einer artenreichen Ichnozönose der Oberen Trias kennen wir aus New
Mexico, Utah und Colorado. Conrad, K, Lockley, M.G. und Prince, N.K (1987): Triassie
and jurassie Vertebrate-dominated Traee Fossil Assemblages of the Cimarron Valley Region: Impliea-
tions for Paleoeeology and Biostratigraphy. New Mexico Geological Society Guidebook, 38th
Field Conference, 127-138. Lockley, M.G., Conrad, K., Paquette, M. und Hamblin, A.
( 1992): Late Triassie Vertebrate Tracks in the Dinosaur National Monument Area. Miscellaneous
Publications ofthe Utah Geological Survey 92-93, 383-391.
16 Siehe auch Anmerkung 1 (in diesem Kapitel) sowie Haubold, H. ( 1986): Archosaurfootprints
at the terrestrial Triassiefurassie transition. Aus: Padian. K (Hrsg.): The Beginning of the AgF of
Dinosaurs. Cambridge University Press, 189-201.
202

17 Als Folge der unzähligen Forschungsarbeiten über das Massensterben am Ende der Kreide
interessiert man sich neuerdings wieder mehr über das große Sterben am Übergang von
der Trias zum Jura. Einige Forscher begründen dies mit dem Aufprall eines Asteroiden
(am heutigen Manicougan-Krater im Nordosten Kanadas), während andere hingegen
behaupten, dieses Ereignis stimme zeitlich nicht mit der Trias-Jura-Grenzlinie überein.
Drastische Klimaveränderungen werden wiederum in einer weiteren Hypothese verlaut-
bar, die sich auf entsprechende geologische Beweise in Gesteinen aus dem Westen der USA
stützt.
18 Sauropodenspuren sind uns aus sechs verschiedenen Orten der Morrison-Formation
bekannt. (Detailliertere Hinweise über die Fundstellen in Utah und Colorado finden Sie
in den Kapiteln 6 und 8.)
19 Diese Altersangaben stammen alle aus der gleichen geologischen Zeittafel. Geological
Society of America Time Scale 1983.
20 Wie wir in Kapitel13 noch erfahren werden, sind heute mehrere solcher Spurenmassen-
vorkommen ( «Megatracksites>>) bekannt, unter anderem auch eine kürzlich in Lommiswil
(Schweiz) entdeckte Stelle. Gegenwärtig ist das wohl am besten dokumentierte Gebiet das
Spurenvorkommen aus der Dakota-Gruppe in Colorado, New Mexico und Oklahoma.
Lockley, M. G., Holbrook,J., Hunt, A, Matsukawa, M. und Meyer, C.A. (1992): The dinosaur
freeway: a preliminary report on the Cretaceous Megatracksite, Dakota Group, &cky MountainFront
IWnge and Highplains, Colorado, Oklahoma and New Mexico. Aus: Flores, R (Hrsg.): Mesozoic
oJ the Western lnteriur. SEPM Midyear Meeting Fieldtrip Guidebook, 39-54.
Kapitel12
Dinoturbation

Eine wandernde Sauropodenherde,


rekonstruiert nach fossilen Trampelpfaden
aus der Kreide, die man bei Davenport
Ranch in Texas gefunden hat. Die
Zeichnungfertigte Edward von Mueller
an.
204

Haltet immer Ausschau nach Fährten und Löchern, die wie ein
umgepflügter Teichboden aussehen.
Clyde Ormond, «Complete Book ofOutdoor Lore>> (1964)

Nun wollen wir uns vor Augen führen, was passierte, wenn eine ganze
Dinosaurierherde den Boden zertrat und aufwühlte. Verständlicherweise
wächst mit steigender Anzahl und zunehmender Größe der Tiere auch das
Ausmaß der angerichteten Zerstörung - nicht allein, daß das Erdreich
zertrampelt und umgewühlt wurde, auch viele Pflanzen und Tiere, die im
oderamBoden lebten, wurden in Mirleidenschaft gezogen oder gar vernich-
tet.
Die Taphonomie oder Fossilisationslehre, ein relativ junger Zweig der
Paläontologie, beschreibt, wie die Überreste abgestorbener Pflanzen und
Tiere eingebettet werden und versteinern. Die durch die Taphonomie
gewonnenen Erkenntnisse, wie beispielsweise die Knochen eines Tieres
nach dessen Tod weggeschwemmt oder von anderen Lebewesen zerstört
werden, dienen uns unter anderem dazu, die damalige Umgebung dieses
Tieres, seine Lebensweise oder seinen Tod zu rekonstruieren. Aus diesen
Informationen können wir außerdem folgern, welche Umstände zu einer
optimalen Fossilierung führten (fast ohne störenden Einflüsse, bevor der
Kadaver vollständig mit Erde bedeckt war) und welche zu einer schlechten
(mit vielen Störgrößen während dieser Phase).
Im Prinzip gilt dies nicht nur für Knochen und Körperfossilien, sondern
auch für Spurenfossilien - mit einigen geringen, jedoch wichtigen Ein-
schränkungen. Eine deudich umrissene Dinosaurierfährte kann nahezu
unberührt erhalten bleiben und sieht heute noch so frisch aus, als sei sie erst
gestern entstanden. Andererseits unterliegen auch Fährten den Einflüssen
von Wind und Wasser oder können durch andere Tiere zertrampelt werden,
so daß ihre mageren Überreste nur schlechte Fossilien abgeben. Und hier
liegt dann auch schon der entscheidende Unterschied zu fossilen Knochen:
Eine Fährte, die bereits vor ihrer eigendichen Versteinerung in schlechtem
Zustand war, läßt sich nur sehr schwer von «sauberen>> Spuren unterschei-
den, deren Erhaltungszustand sich erst nach der Fossilisation verschlechter-
te. Daher sollte man immer das Umfeld der Fährten genau untersuchen
(zum Beispiel in welchem Bezug sie zu den angrenzenden Sedimentschich-
ten stehen), um entscheiden zu können, welche der beiden genannten
Möglichkeiten zutrifft. Mit Hilfe derartiger Untersuchungen können wir
nicht nur die verschiedenen Eigenschaften des Sediments zur Zeit der
Entstehung einer Fährte bestimmen, sondern auch alle späteren Verände-
rungen erkennen.
Dies hört sich nun alles äußerst theoretisch an,jedoch sind diese subtilen
Unterschiede von grundlegender Bedeutung. Ein erfahrener Fährtenleser
muß heute sämdiche nachträglich erfolgten Veränderungen einer Spur
205

erkennen und berücksichtigen, um den exakten Entstehungszeitpunkt die-


ser Fährte festlegen zu können; er kann also ganz genau sagen, wann das
Tier vorbeizog und was seitdem alles passiert ist. Darüber hinaus weiß er
aufgrund seiner Erfahrung meist auch, von welchem Tier diese Fährte
stammt, selbst wenn der Abdruck nur undeutlich ist oder schlecht erhalten
blieb.
Ein weiterer Aspekt bei der Taphonomie von (fossilen) Fußspuren ist die
Unterscheidung in echte Spuren und Fährten einerseits sowie in Under-
tracks ( «Pausspuren>>) oder versteinerte Fährtenausgüsse andererseits. Ein
Undertrack kann beispielsweise wie eine echte Spur aussehen, die durch
Wasser oder andere Störkräfte (mit anderen Worten, taphonomisch) verän-
dert wurde. ·
Als ersten Schritt sollten wir die echten Spuren, beispielsweise solche mit
Hautabdrücken, erkennen können, die während der Fossilierung kaum
oder überhaupt nicht zerstört wurden. Nach bisherigen Funden gehen
solche gut erhaltenen Spurenfossilien oft aus deutlich konturierten Ab-
drücken in festem, bindigem Tonboden hervor, in denen sich später Sand
ansammelte. Die Fährte arbeitet wie eine Art «Sedimentfalle>>. Diese Hypo-
these wird beispielsweise durch Spurenausgüsse aus Sandstein belegt, die
aus Schichten stammen, in denen es keine Sandsteinablagerungen gibt.
Sehr wahrscheinlich kann man diese Fossilien dadurch erklären, daß Fließ-
gewässer, in deren Strömung Sandpartikel transportiert wurden, über die
Tonböden hinwegspülten und in andere Gebiete flossen. Dabei konnte sich
der Sand nur in den vertieften Abdrücken (die lokal kleine <<Taschen>>
ausbildeten), ablagern und anhäufen, da hier die Strömungsgeschwindig-
keit sehr niedrig war (siehe Abb. 12.1).
In Horizonten der in England liegenden Purheck-Formation aus dem
Oberen Jura verfingen sich die Überreste kleinerer Tiere in den Dinosau-
rierspuren1. Durch diese Ansammlung von Fossilien in den Spuren war es
überhaupt erst möglich, daß an einigen Stellen Material konserviert wurde,
das sonst möglicherweise überhaupt nicht versteinert wäre. Da die
Schwemmpartikel zusammen mit den Knochen in die Fußabdrücke gespült
wurden und dort ungestört sedimentieren konnten, entstanden auf diese
Weise hier und da kleine geschützte «Fossiloasen>>, die außerhalb der Fuß-
spuren nicht existierten.
Aus anderen Quellen wissen wir, daß sich auch in den Spuren heutiger
Tiere kleine Knochen, Kot und Samen verfangen können, und häufig bilden
sie exzellente natürliche «Anzuchttöpfe>>. So sieht man häufig riesige Gras-
büschel in den ausgetretenen Bärenpfaden der nordamerikanischen Tun-
dra, die aus Samen gewachsen sind, welche sich in den Abdrücken angesam-
melt hatten 2. Auch nach dem Ausbruch des Mount Saint Helens im Jahre
1980 wirkten frische Fußspuren als Falle für Samen und Feuchtigkeit und
bildeten vielfach Keimherde, von wo aus die Vegetation die verwüstete
Landschaft zurückerobern konnte. Da fossile Spuren im wesentlichen die
206

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Abb. 12.1: Manche Fährten arbeiteten als <<Sedimentfalle••, wobei oft lokale Ablagerungen
entstanden, die an keiner anderen Stelle der betreffenden Sedimentschicht auftauchten.

gleiche Form wie die heutiger Lebewesen haben, können sich in ihnen
ebenfalls Wasser, biologisches Material und anorganische Schwemmstoffe
anhäufen, und deshalb sind auch Dinosaurierspuren mit Pfützen, Erdan-
sammlungen oder Pflanzenbewuchs keine Seltenheit. An manchen Felskü-
stenbereichen finden wir sogar Dinosaurierspuren, die als Gezeitentümpel
vielen Algen und wirbellosen Tieren Lebensraum bieten. Gelegentlich wird
sogar von Abdrücken berichtet, in denen bodenbrütende Vögel nisten,
207

denn im flachen Marschland oder aufSumpfebenen bilden sie gut geschütz-


te Bodenvertiefungen, die für Nestbau und Aufzucht der Jungen ideal sind.
Roland T. Bird berichtet, daß sich am Paluxy River viele Welse in den
Dinosaurierspuren aus der Kreide verfangen. Daher könnten die Knochen-
fossilien, die in manchen Spuren gefunden wurden, auch von Tieren stam-
men, die hier quasi zu Lebzeiten <<hängenblieben». Vermutlich konnte
dieses Los eher gestrandete Fische treffen; für vierfüßige Tiere, die selbst
aus einem tiefen Loch herauskrabbeln konnten, galt dies sicherlich nicht.
Jedoch kann ein kleines Wirbeltier gelegentlich auch einmal unter die Füße
eines Giganten geraten und auf dem Grunde einer großen Fußspur zer-
quetscht zurückbleiben. An den Ufern einiger ostafrikanischer Seen leben
beispielsweise riesige Froschpopulationen, und daher stößt man häufig in
diesen Gebieten auf die zerquetschten Kadaver einzelner Frösche, die von
Nilpferden und anderen Großsäugern zu Tode getrampelt wurden.
Tiefe Dinosaurierspuren bilden daher Vertiefungen oder Sedimentta-
schen mit erhöhten Fossilierungsmöglichkeiten: Nicht nur die eigentliche
Fährte kann relativ rasch konserviert werden, weil sie schnell mit Sediment
zugeschüttet wird, auch das Füllmaterial - ganz gleich, ob es aus reinem
Sediment oder aus Schwerornaterial mit abgestorbenen bzw. zerquetschten
Tier- oder Pflanzenteilen besteht - hat eine höhere Chance, erhalten zu
bleiben. Wenn solche Fährten wieder freigelegt werden, können sie erneut
als <<Sedimentfallen>> wirken und auf diese Weise ihre direkte Umgebung
beeinflussen.
Außerdem erhöhten Dinosaurier die Gesamtzahl fossil erhaltener Orga-
nismen, da sie zahlreiche Überreste von Tieren und Pflanzen quasi «unter-
pflügten>>, die andernorts vielleicht nicht konserviert worden wären. An
dieser Stelle möchte ich einen kleinen Exkurs machen und einen sehr
umfassenden geologischen Prozeß skizzieren, nämlich die Diagenese oder
Sedimentverfestigung. Bei diesem Vorgangwerden lockere Sedimentschich-
ten in festes Gestein umgewandelt. Die Diagenese, zu der auch Vorgänge wie
Zementation (Verkittung) und Verdichtung des Bodens gehören, setzt bei
der Sedimentation der ersten Schichten ein und kann Jahrtausende, sogar
Jahrmillionen andauern. Wenn die erste Sedimentschicht unter mehreren
Lagen Schwemmaterial, das in der nachfolgenden Zeit sedimentierte, gut
hundert Meter begraben ist, so reicht der Druck dieser Deckschichten (also
der jüngeren Schichten) zur Verdichtung der untersten Lagen aus. Die von
den Deckschichten ausgeübten Kräfte werden als geostatischer und hydro-
statischer Druck bezeichnet und sind dem Gewicht des aufgelagerten Sedi-
ments bzw. Wassers direkt proportional. Da wir diese Gewichte (die entspre-
chenden Dichten) kennen, können wir auch ganz einfach den Druck
berechnen, den die Deckschichten ausübten. Diese Rechenoperation läßt
sich gleichfalls auf einen Dinosaurier übertragen: Da wir den Druck, den
ein Dinosaurierfuß ausübt, relativ leicht errechnen können, wenn der
Fußdurchmesser und das näherungsweise bestimmte Gewicht des Tieres
208

bekannt sind, sind wir auch in der Lage, die Gesamtverdichtung zu berech-
nen, die durch verschiedene Dinosaurier erzeugt wird, und die entsprechen-
den Folgen für «normale>> Sedimentbildungsprozesse abzuschätzen. In ge-
wisser Weise haben wir es mit einer neuen mechanischen Kraft zu tun- dem
dinostatischen Druck.
Vor einiger Zeit wurden die Kräfte ermittelt, die «Riesensaurier>> wie
Diplodocus, Apatosaurus und Brachiosaurus ausgeübt haben. Das Gewicht von
Diplodocus betrug zwischen 10 bis 20 Tonnen, während Apatosaurus und
Brachiosaurus 35 bis 55 Tonnen wogen. 3 Trotz ihrer riesigen Größe maß
ihre Hinterfußfläche nicht mehr als einen halben Quadratmeter. Dies
bedeutet, daß sie den Untergrund allein im Stehen mit einem Druck von
30 bis 40 Tonnen pro Quadratmeter belasteten. Beim Laufen oder Rennen
drückten ihre Füße den Boden wahrscheinlich noch kräftiger zusammen,
wobei sich der ausgeübte Druck deutlich vergrößerte, eventuell sogar
verdoppelte.
Nun wollen wir diesen <<dinostatischen>> Druck mit dem geostatischen
Druck (also der natürlichen <<Belastung>> des Bodens durch Deckschichten-
kräfte, die während der Sedimentation auftauchen) vergleichen. Nasses
Sediment ist etwa doppelt so schwer wie Wasser, ein Kubikmeter wiegt also
etwa 2 Tonnen. Bei einem Quadratmeter Erdoberfläche beträgt der Eigen-
druck in 1 Meter Tiefe 2 Tonnen pro Quadratmeter, in 2 Meter Tiefe bereits
4 Tonnen pro Quadratmeter, usw. Die gleichen Kräfte (in diesem Fall der
hydrostatische Druck) wirken beispielsweise auch auf einen Menschen, der
in entsprechende Gewässertiefen hinabtaucht. Um einen Druck von 30 bis
40 Tonnen pro Quadratmeter zu erreichen, müßte ein Mensch 15 bis 20
Meter unter der Erdoberfläche vergegraben sein (siehe Abb. 12.2). In dieser
Tiefe werden die Sedimente beträchtlich zusammengedrückt- gesteinsbil-
dende Prozesse wie Sedimentverfestung (Diagenese) und Verkittung üben
hier also besonders hohe Kräfte aus. Wenn daher ein Dinosaurier über den
Boden stampfte, belastete er die (direkte) Oberfläche mit einem vergleich-
bar hohen Druck, so daß auch in den darunter liegenden Schichten ein
deutlicher Abdruck entsteht.
Obgleich wir uns Dinosaurierspuren meistens als Vertiefungen im Boden
vorstellen, können sie gelegendich auch als erhabene Flächen über dem
umliegenden Sediment herausragen, da sie durch die Dinosaurier stärker
als der benachbarte Boden komprimiert wurden und deshalb nicht so leicht
wie dieser durch Erosionskräfte angegriffen werden konnten. Solche kom-
pakten Spuren weisen oft geringfügige Farbnuancen auf und beweisen
letztendlich, wie stark die Kräfte waren, die Dinosaurier zu Lebzeiten auf
den Boden ausübten. Auch heute noch können wir im Winter das gleiche
Phänomen beobachten, nämlich wenn sich der Schnee verdichtet: Häufig
bleiben vereiste Fußspuren selbst dann erhalten, wenn der umliegende
Schnee bereits geschmolzen ist oder weggeweht wurde. Desgleichen können
an heutigen Strandzonen echte Spuren und Undertracks in Form verdich-
209

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Abb. 12.2: Der Druck, den ein gehender «Riesensaurier» ausübt, entspricht demjenigen,
dem ein Mensch ausgesetzt wäre, falls er unter einer 15 bis 20 Meter tiefen Deckschicht be-
graben wäre.

teter, erhöhter Flächen erhalten bleiben, aus deren Umkreis unkomprimier-


te Sand- und Schlammpartikel verweht wurden.
Angesichts dieser gewaltigen Krafteinwirkung, die wandernde Dinosau-
rier auf den Boden ausübten, sollten wir eigentlich erwarten, daß auch
Pflanzen und Tiere betroffen waren, die im oder am Boden lebten. 1862
erschien eine Veröffentlichung, in der von einem aus den englischen Weal-
den-Schichten (Unterkreide) stammenden Iguanodon berichtet wurde, das
Muscheln der Gattung Cyrena zertreten hatte. Ein weiteres «Muschelmassa-
ker» ist in der aus dem Jura stammenden Morrison-Formation festgehalten
210

tote Muscheln

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D ~
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1m
- Sauropodenspuren

Abb. 12.3: Auf dem Grund eines 150 Millionenjahre alten Sees (Morrison-Formation, ColÜ-
rado) wurden mehrere Dutzend Muscheln durch einen Apatosaurus zu Tode gequetscht.
Die eigentliche Fährte ist unten im Bild zu sehen, im oberen Teil der Abbildung wurde re-
konstruiert, wie der Dinosaurier die Mollusken zertrampelte.

0~
...........
Dinoturbationsindex

Cl
c:
-~
Cl

Abb. 12.4: Über diesen Dinoturbationsindex


kann das Ausmaß der durch Dinosaurier
bedingten Umwühlung des Bodens bestimmt wer-
den.
211

worden. 4 Dort trat ein Sauropode mit ein paar Schritten auf gut zwei
Dutzend Muscheln und brachte sie so zu Tode (siehe Abb. 12.3) . Wie man
aus heutigen Untersuchungen weiß, kann auch Großvieh (Rinder, Pferde)
Süßwassermuscheln zertreten oder deren Schalen beschädigen. Wenn die
armen Muscheln sich dann wieder daranmachen, ihre Schalen zu <<reparie-
ren», können sie zwar völlig regenerieren, jedoch entstehen oft Mißbildun-
gen, die schließlich zu der Bezeichnung <<Monstermollusken>> 5 führten.
Da Pflanzen überall vorkamen (und genausowenig wie eine Muschel
weglaufen konnten), wurden auch sie durch die <<trampeligen>> Dinosaurier
arg in Mitleidenschaft gezogen. An den gleichen Fundorten in Colorado,
wo man die zertretenen Muscheln entdeckte, fand man auch zahlreiche
Pflanzenreste, die von den Füßen der Dinosaurier im Kalkschlamm der
Uferzone <<untergepflügt>> worden waren. Wie wir bereits wissen, ist es für
die Entstehung eines guten Fossils von besonderer Bedeutung, daß es rasch
vom Sediment umhüllt wird. Und genau das passierte, wenn ein Dinosaurier
nun durch das Unterholz stapfte und dabei Stengel, Farnwedel, Wurzeln
und Blätter mehrere Zentimeter tief in den Boden trat. Obwohl sie zu
Lebzeiten unter der örtlichen Vegetation sicherlich beträchtliche Schäden

Fährte 1 Fährte 8 Fährte 23


5m

Davenport Ranch

Abb. 12.5: Während eine Sauropodenherde aus der Kreide durch das Gebiet der heutigen
Davenport Ranch (Texas) zog, zerwühlte sie bis zu 30 Prozent des Bodens.
212

angerichtet haben, sorgten Dinosaurier durch ihr «Umhertrampeln>> dafür,


daß die Pflanzenteile rasch eingebettet und somit zu guten Fossilien wurden.
Bekanntermaßen sammelten sich viele Ablagerungen in Lebensräumen
mit dichtem Pflanzenbewuchs an, wie beispielsweise Flußdelten, Küstenebe-
nen oder den später zu Kohle gewordenen Flachmooren. In mancher
Gegend haben Dinosaurier daher täglich vielleicht Tausende, wenn nicht

St. Mary River- Dakota-Gruppe,


.. Formation, Colorade
:.;: _ ~ Alberta Morrison-Formation,
::E:• Colorade

Jingdong-Formation, Sousa-Formation,
Südkorea Brasilien

-·~I::•
Abb. 12.6: Manche Bereiche einer Gesteinsschicht enthalten zahlreiche Horizonte, die von
Dinosaurierspuren nur so strotzen. Das Gros der mesozoischen Böden war in der einen
oder anderen Form von Dinoturbation betroffen.
213

Abb. 12.7: Besonders tiefe Sauropodenspuren findet man im Purgatoire Valley (Colorado).
Links sieht man einen einzelnen Fußabdruck, rechts eine ganze Fährte.

gar Millionen Pflanzen zertrampelt. Früher sah man es als einen typischen
Studentenschnitzer an, wenn jemand <<Kohle>> als <<Reste einer von Dinosau-
riern zerstampften Vegetation» auffaßte. Tatsächlich ist aber genau das in
zahlreichen, später verkohlten Flachmooren passiert, denn in zahlreichen
Kohleschichten des Mesozoikum finden wir heute Fossilien derart «Unter-
gepflügter» Pflanzen.
Diesen Zerstampfungsvorgang sollten wir- auch wenn er noch nicht im
Detail untersucht wurde- keinesfalls unterschätzen, da immer deutlicher
wird, daß er für viele Sedimente und Böden des Mesozoikum (also des
eigentlichen Dinosaurierzeitalters) zutraf. Wie schon in KapitellO erwähnt,
wird dieses Phänomen wissenschaftlich als Dinoturbation bezeichnet (das
ist eine Bioturbation, die ausschließlich durch Dinosaurier erfolgte). Dino-
turbation stellt eine meßbare Größe dar, mit der man das Ausmaß dieser
Einwirkung durch Dinosaurier ermitteln kann. 6 In Abb. 12.4 kann man die
unterschiedlich aufgewühlten Böden erkennen, die dann je nach «Zerstö-
rungsgrad» in die Kategorien <<gering», <<mäßig» und <<Schwer» fallen. Der
Ausdruck <<Dinoturbation» wurde entsprechend für diesen <<Dinoturba-
tionsindex» übernommen. 7
Wenn beispielsweise eine einzelne Herde über ein bestimmtes Gelände
zieht, wird sie dieses zu einem gewissen Prozentsatz zerstampfen. Im Beispiel
Davenport Ranch (siehe Kapitel 7) zertrampelten 23 Sauropoden 20 bis 30
214

Abb. 12.8: Beispiele fiir Dinoturbation in Sedimenten aus dem Jura und der Kreide. Oben
die Fundstelle im Purgatoire Valley (Colorado), unten ein Spurenvorkommen der Jindong-
Formation (Korea).
215

Prozent des Untergrunds, während sie über einen 15 Meter breiten Gelän-
destreifen wanderten (Abb. 12.5) .8 Wenn nun die Herden größer werden
und häufiger durch dieses Gebiet ziehen, verstärkt sich logischerweise auch
das Ausmaß der Dinoturbation. Charles Darwin bemerkte einmal, jede
Krume des Ackerlands sei durch den Darmkanal der unscheinbaren Regen-
würmer gewandert (mithin ein klassisches Beispiel der Bioturbation); und
in ähnlicher Weise zerstampften und wendeten die mächtigen Dinosaurier
die meisten mesozoischen Böden. Dale Russell sprach im Zusammenhang
mit Bioturbation durch Dinosaurier und anderen Großwirbeltieren sogar
.. 9
von «umpfl ugen>>.
Spuren intensiver Dinoturbation werden heute in immer mehr Ablage-
rungen aus dem Mesozoikum entdeckt. In vielen Formationen, die über die
ganze Welt verstreut sind, belegen Schichten mit Spurenmassenvorkommen
und zertrampelte Horizonte, daß der Untergrund auch in unterschiedli-
chen Lebensräumen wiederholt von Dinosauriern zertrampelt und umge-
pflügt wurde. Bekannte Beispiele sind Formationen aus dem Jura und der
Kreide, die in Nordamerika, Brasilien und Korea liegen (siehe auch die
Abbildungen 12.6 bis 12.8.); hier finden wir Dutzende, manchmal auch
Hunderte spurenhaltiger Gesteinsschichten übereinandergestapelt, in de-
nen es massenhaft Bereiche mit zertrampelten oder ausgetretenen Fährten
gibt.
Die Intensität der Dinoturbation, die durch zahlreiche Forscher für
verschiedene mesozoische Fundstellen nachgewiesen wurde, muß durch die
gewaltigen Körpermaße, aber auch durch die Herdenbildung vieler Dino-
saurierdes späten Mesozoikum besonders stark ausgefallen sein; hier wären
vor allem Sauropoden und große Ornithopoden zu nennen. Diese Tiere
haben möglicherweise eine so gewaltige Bioturbation verursacht, wie sie in
der Geschichte der Wirbeltiere noch nie dagewesen ist. 10 Wie wir im folgen-
den Kapitel erfahren werden, ist dies keine reine Spekulation, denn be-
stimmte Sedimenttypen zeigen unverkennbar, daß sie weiträumig und über
längere Zeit von Dinosauriern zertrampelt wurden. (Zur Zeit bereitet der
Autor zu diesem Thema eine Veröffentlichung (in Spanisch) vor; der Titel
lautet sinngemäß: «Dinoturbation und das Phänomen, wie Trampelpfade
von Wirbeltieren den prähistorischen Lebensraum veränderten>>.)

Anmerkungen zu Kapitell2

1 Ensom, P.C. (1988): Excavations at Sunnydoum Farm, Langton Matravers, D(ffSet. Amphibians
Discovered in the Purheck Limestone Formation. Proceedings of the Dorset Natural History and
Archaeological Society, 109, 148-150.
2 Ormund, C. (1964): Complete Book oJOutdoor Lore. NewYork, Rarper & Row, 498 Seiten.
3 Diese durchschnitdichen Gewichtsangaben (in Tonnen) wurden unabhängig voneinan-
der von mehreren Forschern berechnet. Alexander, R. McN. (1989): The Dynamics of
Dinosaurs and Other Extinct Giants. New York, Columbia Uiversity Press, 186 Seiten. Lockley,
216

M.G. und Rice, A. (1990): DidBrontosaurusEverSwimout to Sea? Evidence fromBrontosaurand


Other Dinosaur Footprints. Ichnos, 1, 81-90.
4 Bis heute sind diese beiden die einzigen bekannten Beispiele, in denen ein Dinosaurier
unbeabsichtigt wirbellose Tiere zertrat. Tylor, A. ( 1862): On the Footprints of an Iguanodon
Lately Found at Hastings. Quarterly Journal of the Geological Society of London, 18,
24 7-253. Lockley, M.G., Houck, Kund Prince, N .K (1986): North America 's LargestDinosaur
Tracksite: Implications for the MorrisonFormation Paleoecology. Bulletin of the Geological Society
ofAJnerica,97, 1163-1176.
5 Baker, F.C. ( 1901): Some Interesting Molluscan Monstrosities. Transactions of the Academy of
Sciences, St. Louis, 11, 143-146.
6 Mit ähnlichen Methoden mißt man auch das Ausmaß der Bioturbation (die Grab- und
Wühlaktivität wirbelloser Bodenbewohner). Dodson, P., Behrensmeyer, A.K., Bakker, R.T.
und Mclntosh, J.S. ( 1980): Taphonomy and Paleoecology of the Dinosaur Beds of the jurassie
MorrisonFormation. Paleobiology, 6, 208-232. Drosser, M. und Botger, D. (1986): A Semi-
Q!tantitativeField Classification oflchnofabrics. Journal ofSedimen tary Petrology, 56, 558-559.
7 Lockley, M.G. und Conrad, K ( 1989): The Paleoenvironmental Context, Preservation and
Paleoecological Significance of Dinosaur Tracksites in the Western U.S.A. Aus Gillette, D.D. und
Lockley, M.G. (Hrsg.): Dinosaur Tracksand Traces. New York, Garnbridge University Press,
121-134.
8 Lockley, M.G. (1987): Dinosaur Trackways. Aus Czerkas, S. und Olsen, E.C. (Hrsg.): Dino-
saurs, Past and Present. Los Angeles County Museum Symposium. Los Angeles, Los Angeles
County Museum, 80-95.
9 Russell behauptete, große homogene Ablagerungen des Mesozoikum seien von Dinosau-
riern umgepflügt worden. Russell, D. A. (1989): Dinosaur of North America; An Odyssey in
Time. North Word Press, 239 Seiten.
10 Lockley, M.G. und Prince, N.K. (1988): Dinoturbation: A Late Mesozoic Peak in the History of
Trampling by Terrestrial Vertebrales. Geological Society of Punerica, 20, 377.
Kapitell]
Spurenmassenvorkommen

Drei lguanocumtulm ziehen am fjer eines


kreid&eillichm Bache im heutigen Dmvn·
(Colorado) entlang. joltn Sibbick fertigte
di e üicltnung nach pure11 an, die auf
dnn ogencmnlt'n «Dino rmr Fn!I'Wa)'"
gefunden wurden.

1~ 1 .

......
218

Die Erde, dieser Zollweg! ... von jedermann benutzte


Karawanenstraße, rissig und narbig geworden ... abgewetzt durch alt
die Füße und Hufe.
Herman Melville, <<Moby Dick» (1851)

Dinosaurier wirkten wie Bulldozer, die das Erdreich im Mesozoikum um-


wühlten. Doch wie weit dehnten sich die Flächen aus, auf denen sie ihre
Spuren hinterließen? Wie schon aus den Kapiteln 10 und 12 bekannt ist,
hängt dies einerseits von der Gesamtzahl der Dinosaurier ab, die über die
betreffenden Stellen hinwegzogen, zum anderen ist die Qualität eines
feuchten Sediments in den damaligen Lebensräumen von immenser Bedeu-
tung. Wenn besonders günstige Faktoren zusammentreffen, können wirk-
lich gigantische Spurenvorkommen entstehen.
Diese Spurenmassenvorkommen (oder «Megatracksites>>) sind Schich-
ten, die zahlreiche Dinosaurierspuren enthalten und sich über große, zu-
sammenhängende Flächen erstrecken, die Hunderte, manchmal sogar Tau-
sende von Quadratkilometern umfassen. Sie wurden erst in den letzten
Jahren richtig entdeckt, und bis heute hat man ihre genaue Bedeutung noch
nicht vollständig erkennen können. 1 Definitionsgemäß handelt es sich um
sehr ausgedehnte Spurenvorkommen, die sich deutlich von örtlich begrenz-
ten Fundstellen (local tracksites) unterscheiden, die manchmal nur 10 oder
100 Quadratmeter groß sind. (Tatsächlich können solche punktuellen
Fundstellen auch Teile einer größeren spurenhaltigen Schicht darstellen,
die nur hier und da zutage tritt. Je mehr Spurenmassenvorkommen entdeckt
werden, desto deutlicher wird auch, daß viele kleine Spurenvorkommen nur
Facetten eines riesigen Bildes sind. Daher ist es auch eher die Ausnahme als
die Regel, daß man die exakten Grenzen eines Spurenvorkommens völlig
oder sogar nur teilweise kennt.)
Wie bereits gesagt, bleiben Spuren überwiegend in feuchtem Unter-
grund zurück, wo der Grundwasserspiegel sehr hoch liegt, manchmal sogar
direkt unter der Oberfläche des Bodens. Solche Bodenverhältnisse kann
man entweder isoliert an den Ufern eines Oasensees, entlang bestimmter
Flußläufe oder aber sehr ausgedehnt in Küstenniederungen oder ähnlichen
Gebieten finden. 2 Die ehemaligen Lebensräume, in denen wir fossile Fähr-
ten und Fußabdrücke entdecken, liefern uns also einen ersten Hinweis, wie
weit eine spurenhaltige Schicht tatsächlich reichen kann (siehe auch Kapitel
10, Abb. 10.3).
Aus diesen Gründen können die vereinzelten Spuren, die entlang von
Wüstenseen und Fließgewässern verteilt sind, nur zu Sedimenten mit klei-
nen Spurenvorkommen führen, während an Orten mit besseren Vorausset-
zungen (wie etwa größeren Seenbecken) mehr Fährten hinterlassen werden
und folglich ausgedehntere spurenführende Sedimentschichten entstehen
können. Daher sind generell wohl auch nur tiefliegende Küstenebenen mit
219

ganz geringem Gefälle dafür geeignet, daß in bestimmten Gebieten soge-


nannte Spurenmassenvorkommen oder «Megatracksites>> (also Horizonte
mit hoher Spurendichte) entstehen können. Solche Lebensräume entspra-
chen in etwa den heutigen Küstenniederungen am Golf von Mexiko und
erstreckten sich in einigen Fällen über Hunderttausende von Quadratkilo-
metern. Diese (vorläufige) Schlußfolgerung ergab sich, weil man feststellte,
daß alle drei bisher bekannten Spurenmassenvorkommen aus solchen vor-
zeitlichen Küstenniederungen stammen.
Das gegenwärtig älteste bekannte Spurenmassenvorkommen befindet
sich im Osten des US-Bundesstaates Utah und stammt mit einem Alter von
160 bis 150 Millionenjahren aus der Zeitspanne des späten Mitteljura bis
Oberen Jura. Die Fährten befinden sich in den oberen Lagen der Entrada-
Formation (MittlererJura). Die Hauptmasse dieser geologischen Schichten-
folge bildet eine ehemalige Sandwüste, die in etwa so ausgesehen hat wie die
heutige Sahara. Während des Unteren und Mittleren Jura war der Südwe-
sten der heutigen USA durch solche Sandwüsten gekennzeichnet, im Obe-
ren Jura veränderten sich jedoch die Lebensräume. Die höherliegende
Summerville-Formation und Morrison-Formation sind bekanntermaßen
nämlich aus Hochwasserablagerungen hervorgegangen, die auch verschie-
dene Fluß- und Seesedimente enthalten.
In das Gebiet des heutigen Ostens von Utah drangen in regelmäßigen
Abständen Flachmeere von Westen vor, die Sedimente am Rande der Wüste
abtrugen und als neue Küstenniederungen ablagerten, deren Sediment je
nach Auffassung als Schlick- oder Sandwattablagerungen, bzw. als Ablage-
rungen von Lagunen oder Nehrungen interpretiert wird. Da hier so gut wie
keine Fossilien, jedoch massenhaft Gipsablagerungen gefunden wurden,
waren die hiesigen Lebensbedingungen für die Entstehung artenreicher
Tier- und Pflanzengemeinschaften vermutlich nicht sehr günstig.
In dieser Übergangszone zwischen saharaähnlichen Wüsten und Küsten-
niederungen finden wir Sedimente mit äußerst zahlreichen Spurenfossilien.
Und obwohl ein Straßenschild im Nordosten Utahs, das auf die Entrada-For-
mation hinweist, den bezeichnenden Untertitel «No Signs of Life here>>-
also etwa: <<Von Leben keine Spur>> -führt, birgt derselbe Sandstein nur
etwas weiter südlich ironischerweise Millionen Dinosaurierspuren.
Etwa seit den 40er Jahren dieses Jahrhunderts sind aus der Umgebung
von Moab (Utah) Fährten bekannt, die in den obersten Horizonten der
Entrada-Formation liegen. In den vergangenenjahren meldeten Ortsansäs-
sige zahlreiche Fundstellen, über die bis zu dieser Zeit noch nie publiziert
worden war. Als man diese Orte genauer untersuchte, stellte sich heraus, daß
sie alle in derselben obersten Schicht der Entrada-Formation liegen, die hier
an die nächsthöhere Summerville-Formation grenzt. 3
Im Sommer 1987 fingen wir an, die offen liegenden Fundstellen systema-
tisch zu untersuchen und die Daten vieler Einzelkartierungen zusammen-
zutragen. Nach einer Weile stellte sich heraus, daß die Spuren fast überall
220

i• Unters.
Geb .

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Utah
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5km

• •

Kart.
Fundstellen

·Entrada- Moab
. Formation

Abb. 13.1: Das Spurenmassenvorkomm en ( <<Megatracksite») aus der Entrada-Formation


(MitderesJura, im Osten Utahs). Im linken Teil der Abbildung ist ein vergrößerter Aus-
schnitt der kartierten Einzelfundstellen im Westen des Untersuchungsgebietes (Un-
ters.Geb.) dargestellt. Die gestrichelte Linie umreißt die bekannte Verteilung spurenhalti-
ger Horizonte.

dort angetroffen wurden, wo der oberste Entrada-Horizont zutage trat.


Diese Stellen kamen fast durchgängig in einem gürtelförmigen Gebiet vor,
das etwa 15 Kilometer lang und einige Kilometer breit war- zu Fuß abge-
schritten, umfaßte diese Fläche knapp 30 Quadratkilometer (siehe Abb.
13.1). Nach einigen Erkundungstagen im Gelände hatten wir aus der Luft
Fotos mehrerer Fundstellen angefertigt, die sich gut kartieren ließen. Von
nun an konnten wir mit Sicherheit sagen, daß die Spuren einen mehr oder
minder durchgängigen Teppich bilden - oder anders ausgedrückt, einen
221

5m

Abb. 13.2 A: In einem Ausschnitt aus dem Spurenmassenvorkommen ( <<Megatracksite>>) in


der Entrada-Formation erkennt man eine sehr starke Konzentrierung der Spuren. In der
oberen Abbildung sind nur die deutlichen Fußabdrücke zu sehen, in der unteren sind auch
die zertrampelten Bereiche erkennbar.

«Dinosauriertanzplatz» von gigantischen Ausmaßen. Um aber unsere


Schlußfolgerungen noch weiter zu festigen und die tatsächliche Ausdeh-
nung dieser Zone abschätzen zu können, suchten wir in einem 15 bis 20
Kilometer nordöstlich der ersten Fundstelle gelegenen Bereich nach Fähr-
ten und entdeckten an einem einzigen Nachmittagvier neue Fundorte. Wir
legten nun beide Flächen zusammen, woraus sich eine Gesamtausdehnung
dieses spurenhaltigen Horizonts von mindestens 300 Quadratkilometern
ergab. 4
Aufgrund sehr detaillierter Kartierungen von ausgewählten Orten ist
man nun in der Lage, mindestens einen Fußabdruck pro Quadratmeter zu
bestimmen (siehe Abb. 13.2 A und B). Mancherorts findet man <<Flecken>>
mit sehr intensiver Dinoturbation, so daß die Trittdichte auf zehn Abdrücke
pro Quadratmeter ansteigt. Wenn daher die durchschnittliche Dichte auf
der gesamten Fläche zwischen einem und zehn Fußabdrücken pro Quadrat-
meter beträgt, können wir näherungsweise von 300 Millionen bis 3 Milliar-
den Spuren ausgehen. Kein schlechtes Ergebnis für einen Ort, wo es angeb-
lich <<Von Leben keine Spur>> gibt!
Manch einer wird nun sofort fragen, wie diese Konzentrierung von
Spuren wohl zustande kam. Ein Nicht-Geologe würde dieses Massenvorkom-
men als eindeutigen Beweis für gewaltige Dinosaurierpopulationen sehen -
Zehntausende, Hunderttausende,ja vielleicht sogar Millionen Dinosaurier,
die innerhalb einer kurzen Zeitspanne über dieses Gelände gezogen sind.
Aber das gleiche Ergebnis (nämlich Spuren en masse), das viele Tiere inner-
223

halb kürzester Zeit erreichen, könnte langfristig auch eine wesentlich klei-
nere Individuenzahl schaffen. Möglicherweise war nämlich der Untergrund
über eine längere Periode feucht genug, um Spuren entstehen zu lassen.
Dieser Standpunkt wäre dann eher typisch für einen Geologen, der generell
in größeren Zeitdimensionen denkt.
Es gibt einige Hinweise, daß die zweite Sichtweise wohl die richtige ist,
da die spurenhaltige Schicht stark diskordant ist- das heißt, die einzelnen
Horizonte haben sich nicht im gleichen Winkel übereinandergeschichtet.
Manchmal entstehen solche Diskordanzen, weil Erosionskräfte einen Teil
des alten Sediments aus bereits bestehenden Ablagerungen abgetragen
haben, so daß sich Lücken und Reliefe gebildet haben (sogenannte Ero-
sionsdiskordanz); in anderen Fällen entstehen «stratigraphische>> Lücken,
weil über einen bestimmten Zeitraum hinweg nichts sedimentierte.
Als Beispiel für eine kontinuierliche Sedimentation gehen wir einmal von
einem Seebecken aus, das sich stetig mit einem ganz feinen Sediment füllt,
welches in seinen trüben Wassern zum Boden schwebt. Falls der See nun
austrocknen sollte, wäre das Gegenteil der Fall; der Sedimentationsprozeß
bräche ab, und es könntenJahre,Jahrhunderte oder Jahrmillionen verstrei-
chen, bis er wieder einsetzt. Obwohl während dieser Zeit keine neuen
Sedimente entstehen, gibt es eventuell andere Hinweise, die eine derartige
<<erdgeschichtliche Lücke>> vermuten lassen: Möglicherweise hat sich der
ehemalige Seeboden in seiner Farbe oder chemischen Zusammensetzung
verändert, zum Beispiel bedingt durch Oxidationsvorgänge, Pflanzenbe-
wuchs oder Bodenbildung. Derartige Veränderungen im Boden können
stattfinden, ohne daß auf ihm neue Horizonte abgelagert werden müssen,
und auch Spuren können als unauslöschliche «Zeitzeichen>> erhalten blei-
ben.
Der springende Punkt ist hier, daß sich auch ohne neue Ablagerungen
trotzdem Abertausende frischer Fußabdrücke bilden können; denn selbst
wenn ein Boden (wie im Beispiel der ehemalige Seeboden) an 360 Tagen
im Jahr strohtrocken ist, reicht ein gelegentliches Anfeuchten aus, um
weitere Fußabdrücke entstehen zu lassen. Auf diese Weise wird die Gesamt-
zahl der Ichnofossilien natürlich immer größer. In den Augen eines Biolo-
genhalten Spuren lediglich die Aktivität einer bestimmten Anzahl Tiere fest,
einem Geologen liefern sie jedoch - ebenso wie die Intensität der Dinotur-
bation - ganz andere Informationen, wie lange beispielsweise eine Diskor-
danz dauerte, oder ob eine «stratigraphische Lücke>> während einer Sedi-
mentationspause bestand. Im Prinzip dienen Spuren auch hier wieder als
ein Zeitmaß- ähnlich wie man anhand der Dicke einer Sedimentschicht die

f-
Abb. 13.2 B: Ein Ausschnitt aus dem Spurenmassenvorkommen ( <<Megatracksite>>) bei Salt
Valley. Das Gelände weist deutliche Anzeichen sehr intensiver Dinoturbation auf.
224

Dauer ihrer tatsächlichen Akkumulation mißt - allerdings mit dem feinen


Unterschied, daß sie nicht nur während der aktiven Sedimentation entste-
hen können, sondern auch in solchen Phasen, wenn kein Sediment abgela-
gert wird (siehe auch Kapitel10).
Interessanterweise stammen alle bisher bekannten Fußabdrücke, die
man im obersten Entrada-Horizont fand, von dreizehigen Dinosauriern, die
offenbar alle carnivore Theropoden waren. Dies stimmt mit dem hohen
Anteil an Raubsaurierspuren überein, den man in älteren (tiefer liegenden)
Wüstensandsedimenten aus dem Unteren und Mittlerenjura gefunden hat
(vgl. Kapitel 8). Jedoch überrascht es, daß trotz der ungeheuren Zahl
Dinosaurierspuren kein anderer Spurentyp vorhanden ist. Beispielsweise
findet man in den jüngeren Schichten der Morrison-Formation sehr viele
Sauropodenfährten, in diesen Horizonten bislang jedoch noch nicht. Sol-
che Unterschiede machen deutlich, daß die Wahl eines bestimmten Lebens-
raumes ausschlaggebend ist, ob dort die Spuren eines Tieres konserviert
werden oder nicht - schließlich wissen wir ja, daß man bisher noch keine
Sauropodenspuren in Wüstensandsedimenten gefunden hat.
Auf unserer Zeitreise stoßen wir jetzt in den 100 MillionenJahre alten
Schichten der Dakota-Gruppe, die den Gebirgszügen des Front Range
Colorados entlang folgen, auf ein Spurenmassenvorkommen ( «Megatrack-
site>>) aus der Kreide. Zwar weiß man schon seit mindestens 50 Jahren von
diesen Fährten, jedoch nahm man an, sie kämen nur vereinzelt vor. Nach-
dem man in den letzten Jahren die zutage liegenden Stellen genauer
untersucht hatte, erkannte man eine ganze Kette von Fundstellen, die sich
von Boulder (Colorado) im Norden bis in den Nordosten New Mexicos im
Süden hinzieht. In Denver (Colorado), wo man die ichnofossilhaltigen
Schichten genauer untersuchte, scheinen die Spuren dieses «Trampelpfads>>
fast durchgängig über eine Strecke von 70 Kilometern zu verlaufen (siehe
Abb. 13.3).
Beigenaueren Untersuchungen fand man heraus, daß sich die Spuren
ziemlich nahe an der Obergrenze der Dakota-Gruppe befinden, und zwar
in einer sehr dünnlagigen Schichtfolge aus Sandstein und Schieferton, die
man als Teil einer ehemals sehrweitläufigen Küstenniederung deutet. Nach
Auffassung verschiedener Autoren sind die spurenhaltigen Horizonte aus
Sedimenten hervorgegangen, die ehemals Watt, Strand, Schwemmlandbo-
den, Sumpfgebiet, Seen oder Deltaniederungen waren. Die spurenhaltigen
Horizonte sind meist mit Schichten ver~esellschaftet, die sehr viel pflanzli-
che Reste und wertvollen Schamotteton von der Art enthalten, wie man ihn
in Ablagerungen von Kohlesümpfen findet. Die fossilen Pflanzenreste lassen
auf ein recht feuchtes Gebiet mit üppiger Vegetation schließen, und auf-
grundder Sedimente kann man von einem relativ niedrigen Meeresspiegel
mit einer breiten Küstenlinie ausgehen.
Die vorhandenen Spuren lassen eine «Dinozönose>> vermuten, die von
Ornithopoden dominiert wurde, in der aber auch eine Vielzahl kleiner bis
225

mittelgroßer Raubsaurier sowie ein paar Vögellebten (vgl. auch Kapitel 8).
Die häufigsten Ornithopodenspuren sind vom Typ Caririchnium, wobei die
Vorderfüße kleine hufähnliche Abdrücke hinterlassen, die hinterenjedoch
breite, dreizehige Trittsiegel (siehe auch Kapitel 5). Einige Fußabdrücke
ähneln den klassischen Iguanodon-Spuren, die zuerst in England beschrie-
ben wurden. Spuren carnivorer Dinosaurier stammen von kleinen bis mit-
telgroßen Arten mit schlanken Zehen, möglicherweise von straußenartigen,
grazilen Coelurosauriern, während große, kräftige Theropoden offenbar
völlig fehlten. Sehr auffällig ist zwar ebenfalls, daß es keine Sauropodenspu-
ren gibt; jedoch wurde bereits darauf hingewiesen, daß die Fährten dieser
Dinosauriergruppe generell in solchen Ablagerungen aus Kohlesümpfen
fehlen; und dies gilt nicht nur für den Westen Nordamerikas, sondern auch
für ähnliche Sedimente anderer Erdteile. Mit der wiederholten Aufzählung
der einzelnen Fährtentypen möchte ich dem Leser klarmachen, daß sich in
dieser speziellen Küstenniederung eine ganz bestimmte <<Dinozönose>> ge-
bildet hatte - und wie wir noch sehen werden, entstanden und lebten zu
dieser Zeit auch an anderen Küstenabschnitten global völlig unterschiedli-
che <<Dinozönosen>>.
Eines der bekannteren und besser erreichbaren Spurenvorkommen liegt
westlich von Denver in einer Gegend, die als Alameda Park bzw. Dinosaur
Ridge bekannt ist. Da <<alameda>> im Spanischen <<Pappelallee>> bzw. <<Allee>>
bedeutet, hatte man die spurenhaltigen Horizonte spaßeshalber <<Dinosaur
Promenade (= Dinosaurierallee) >> getauft. Als dann parallel zu den Spuren-
vorkommen im Front Range eine neue Schnellstraße (amerikan. freeway)
entstand, wurde <<Dinosaur Promenade>> auch als <<Dinosaur Freeway>> 6 be-
kannt (siehe Abb. 13.3). Heute trägt diese moderne Hauptverkehrsstraße
die Nummer C-470 (Colorado 470}, in der Kreidezeit wäre sie sicherlich
unter der Bezeichnung K-470 (Kreide 470) gelaufen.
Die Bezeichnung Allee oder Freeway ist durchaus geeignet. Nach heu-
tigen Kenntnissen waren diese ehemaligen meeresnahen Niederungen Teil
einer ausgedehnten, von Norden nach Süden verlaufenden Küstenlinie,
die am Westufer eines Binnenmeeres lag, das wiederum vom heutigen Golf
von Mexiko aus nach Norden reichte. Diese vegetationsreichen Flachland-
zonen bildeten sehr wahrscheinlich die bevorzugten Lebensräume pflan-
zenfressender Ornithopoden. 7 Durchaus denkbar wäre nun, daß die Tiere
auf ihren Wanderungen oder Streifzügen nach Nahrung ab und zu dem
allgemeinen Küstenverlauf folgten. Manche Forscher meinen nun, daß
solche parallel zur Meeresküste verlaufenden Wauderrouten durchaus
möglich gewesen sein könnten. Der absolute Beweis, daß Dinosaurier
regelmäßig über den <<Dinosaur Freeway>> hinwegzogen, wurde bisher noch
nicht erbracht; allerdings erhöht sich die Wahrscheinlichkeit zugunsten
dieser Hypothese aufgrund ähnlicher Spuren, die in einem weitläufigen
Gebiet gefunden wurden, das von Nordcolorado bis zum nördlichen New
Mexico reicht.
226

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Abb. 13.3: Wie man aus der Verteilung der Fundstellen in der Dakota-Gruppe westlich von
Denver ersehen kann, ziehen sich die Spuren über eine Gesamtstrecke von mindestens 65
Kilometer. Dies führte zu der Bezeichnung <<Dinosaur Freeway••. Weitere Fundorte, an
denen man fossile Knochen und Spuren aus anderen Epochen entdeckte, wurden durch
entsprechende Piktogramme symbolisiert.
227

300 km

Abb. 13.4: Die bekannte Ausdehnung der Spurenmassenvorkommen ( «Megatracksites••) im


Bereich der Oberen Gien Rose-Formation (Texas) zieht sich über eine Fläche von etwa
100'000 Quadratkilometern.

Diese Gleichartigkeit wird jedoch nur bei ähnlichen Sedimenten offen-


bar, nämlich in den Sandstein- und Tonschieferschichten der Dakota-Grup-
pe. In den gleichaltrigen, jedoch überwiegend Kalkstein enthaltenden Ab-
lagerungenweiter südlich- den berühmten texanischen Horizonten, die
reichlich Spuren enthalten- setzen sich die Ichnozönosen völlig anders
zusammen. In einer kürzlich veröffentlichten Studie stellte Jeffrey Pittman
fest, daß die Mehrzahl der mehr als 40 bekannten texanischen Fundstellen
in zwei deutlich getrennten Zonen liegen. Zu der tiefer liegenden Zone, die
die obersten Schichten der Unteren Glen Rose-Formation bildet, gehören
die Spurenvorkommen am Paluxy River (im Dinosaur State Park) und bei
Mayan Ranch, während zur oberen Zone, die den obersten Bereich der
Oberen Glen Rose-Formation stellt, der Fundort Davenport Ranch gehört. 8
Beide Zonen besitzen eine seitliche Ausdehnung über mehrere Hundert
Kilometer hinweg und bedecken eine Fläche von mehreren Tausend Qua-
228

- - - - - Bekannte Ausdehnung
Geschätzte Ausdehnung

- ---
50

100

150 ·!:- .. ~

/
:, ............
;<
/
1000km

200

West - - - - - - - - -
10 Ost

Abb. 13.5: Bekannte und geschätzte seitliche Ausdehnung verschiedener Spurenmassenvor-


kommen ( <<Megatracksites>>) aus der Entrada- und Gien Rose-Formation sowie der Dakota-
Gruppe; außerdem enthält die Abbildung die geschätzte Ausdehnung der kreidezeitliehen
Spurenvorkommen aus der Mesa Verde-Formation sowie einige kleinere Spurenvorkom-
men.

dratkilometern (Abb. 13.4). Soweit bisher bekannt, treten in der oberen


Zone wesentlich mehr Spurenvorkommen zutage (siehe Abb. 13.5), so daß
auch mehr Spuren als in der unteren Zone vertreten sind. Pittman fand mit
Hilfe einfacher Überlegung und Prognose zahlreiche neue Fundorte: Er
brauchte nämlich bloß dem Verlauf einer spurenhaltigen Schicht nachzu-
gehen, um neue <<Megatracksites>> zu entdecken.
229

Pittman zeigte in seinen Studien, daß auch die texanischen «Megatrack-


sites>> in ehemaligen flachen, sehr ausgedehnten Küstenniederungen lagen.
Das heutige Küstenflachland von Texas bildete in der Kreidezeit den dama-
ligen Golf von Mexiko, und als typisches Sediment findet man vormals in
Flachmeeren entstandene Kalkschlämme. Pittman bemerkte auch, daß das
an die Spurenvorkommen angrenzende Meer sehr wahrscheinlich einen
relativ niedrigen Wasserstand hatte. In diesem prähistorischen Lebensraum
hinterließ eine typische Sauropoden-Theropoden-Gemeinschaft (vgl. Kapi-
telS) ihre Spuren, die aus Carnosauriern, Sauropoden und ein paar großen
Ornithopoden bestand. Somit wird ein weiteres Mal die Tatsache belegt, daß
jeder Lebensraum individuelle Anpassung erfordert und demzufolge völlig
andere Biozönosen fördert: in drei Fällen war der Lebensraum (feuchte
Küstenniederung) zwar identisch, die darin lebenden «Dinozönosen>> setz-
ten sichjedoch unterschiedlich zusammen.
Außer den bereits genannten amerikanischen Beispielen kennt man
noch ein weiteres (potentielles) Spurenmassenvorkommen, das vergleich-
bare lchnofossilien in flachmarin entstandenen Sedimenten enthält. Diese
Fundstelle befindet sich in nordafrikanischen Sedimenten aus dem Mitde-
ren Jura und birgt zahlreiche Sauropoden- und Theropodenspuren, die sich
in etwa gleichaltrigen Horizonten befinden wie die Schichten aus der
Entrada-Formation in Utah. Demnach hätten wir den Beweisfür zwei zeidich
übereinstimmende Spurenmassenvorkommen aus dem Mitderen Jura: Das
eine stammt aus Sandküstensedimenten im Westen Nordamerikas, das an-
dere aus Kalkschlammablagerungen in Nordafrika. Ähnlich verhält es sich
wohl auch mit dem Alter der <<Megatracksites>> aus Colorado und New
Mexico, die in ehemaligen Sandküsten entstanden sind, und derjenigen aus
Texas, die auf flachmarin entstandenen Kalkschlämmen hinterlassen wur-
den.9
Diese vorläufigen Schlußfolgerungen müssen natürlich noch überprüft
werden, allerdings könnten sie ein Hinweis sein, daß völlig unterschiedliche
Ichnozönosen aus ganz verschiedenen Lebensräumen global aufgrundvon
Meeresspiegelschwankungen miteinander verbunden sind.
Fährten und Spuren entstehen und werden konserviert, während sich
der Meeresspiegel absenkt und sich die Küstenzonen ausdehnen. In die
frisch entstandenen Landmassen graben sich nun die Flüsse ein neues Bett.
Wenn die Meeresspiegelabsenkung aufhört, lagern sich frische Sediment-
schichten in den Flußtälern ab, die wiederum neue <<Malflächen>> für Dino-
saurierspuren bieten, wie das Beispiel der Dakota-Gruppe zeigt. Gelegent-
lich können natürlich auch beim Steigen des Meeres Sedimente und die
darin enthaltenen Spuren durch Erosion zerstört werden.
Im Prinzip können wir ein derart globales Absinkendes Meeresspiegels
mit einer Ebbeperiode oder dem schrittweisen Austrocknen eines Binnen-
sees vergleichen- nur in entsprechend größeren Dimensionen. Fauna und
Flora dringen als Pioniere in das Neuland vor, und daher kann man die
230

Spuren auch als Reaktion der Dinosaurier auf Umweltveränderungen (in


diesem Falle einem größer gewordenen Lebensraum) verstehen. Angesichts
der Jahrtausende oder Jahrmillionen währenden Transgressions- und Re-
gressionsphasen im Küstenbereich wäre die Annahme völlig undenkbar,
Pflanzen wie auch Dinosaurier hätten die Erweiterungen ihrer Habitate
nicht ausgenutzt. Wie ihre Fußabdrücke belegen, kamen Dinosaurier hier
jedenfalls recht zahlreich vor.
Jack Hornerund einige Kollegen behaupteten nun, dieses stetige Wach-
sen und Schrumpfen der Küstenbereiche sei ein Faktor gewesen, der die
Evolution der Dinosaurier entscheidend beeinflußte. Horner zitiert hierzu
Robert Bakker, der meinte, ein steigender Meeresspiegel bei gleichzeitigem
Rückgang der Küstenzonen habe «zahlreiche Massensterben verursacht und
die Artenbildung (die Entstehung neuer Tier- und Pflanzenarten) beschleu-
nigt.>> Andersherum gesagt, habe «das ~steigen der Meere den Lebens-
raum an der Küste vernichtet und die Uberlebenden im Bergland zusam-
mengepfercht.>> 10 Wie bereits erwähnt, sind Transgressionsphasen (also ein
steigender Meeresspiegel) geologisch nicht immer eindeutig nachweisbar,
während bei einer Regression (sprich dem Zurückweichen der Meere) der
Lebensraum Küstenzone zunimmt, so daß <<opportunistische (das heißt
noch nicht überspezialisierte) Arten die Gelegenheit haben, neue Territo-
rien zu erobern und neue ökologische Nischen zu besetzen.>> Während
dieser Periode sind offenbar auch die Spurenmassenvorkommen entstan-
den. Aber selbst wenn Spuren während einer Transgression des Meeres
entstanden und erhalten geblieben wären (wie dies teilweise fossil belegt
ist), wäre aufjeden Fall ein früheresAhsinken des Meeresspiegels erforder-
lich gewesen, damit diese breiten Küstenebenen überhaupt entstehen konn-
ten.
Falls Horner Recht haben sollte und die adaptive Radiation der Dinosau-
rier an den neuen Lebensraum tatsächlich sehr schnell verlief, müssen wir
weiterhin berücksichtigen, daß die gefundenen Spuren von Dinosauriern
stammen, die gerade einen Evolutionssprung machten. Daher könnten die
massenhaft auftretenden Theropodenspuren aus den Entrada-Schichten in
Utah eine adaptive Radiation dieser Dinosauriergruppe vermuten lassen,
und ähnliches mag vielleicht auch bei den zahlreichen Ornithopodenspu-
ren aus den Dakota-Horizonten der Fall sein. Möglicherweise erfahren wir
durch den Vergleich der <<Sauropoden-MegatracksiteS>> aus Nordafrika und
Texas daher außerdem etwas über die Evolution dieser gewaltigen Riesen-
saurier sowohl im Jura wie in der Kreide.
Spurenmassenvorkommen ( <<Megatracksites>>) stellen somit einen Fort-
schritt in der Ichnologie dar, da sie die Wissenschaftler jetzt auch auf globale
Veränderungen, wie etwa das Absinken des Meeresspiegels, aufmerksam
machen. Etwas ungeologisch betrachtet, läßt uns die bloße Anzahl fossiler
Spuren schon schwindelig werden, da sie um mehrere Größenordnungen
höher auslallt als angenommen wurde: Buchstäblich Millionen Fußab-
231

drücke gibt es in einem einzigen Quadratkilometer dieser «Megatracksites»,


die sich über Hunderte bis Tausende von Quadratkilometern erstrecken.
Täglich pendeln amerikanische Autofahrer, die in Städten wie Denver,
Dallas oder Austin wohnen, zu ihren Arbeitsplätzen und fahren über Millio-
nen von Dinosaurierspuren, die mehrere Schichten unter dem Asphalt
liegen. Jedenfalls liefern diese «Megatracksites» den Paläontologen ausrei-
chend Daten, um noch einige Jahrzehnte forschen zu können.
Spurenmassenvorkommen werfen genauso viele neue Fragen auf, wie sie
alte beantworten, doch dies liegt in der Natur der Wissenschaft begründet.
Die hier beschriebenen Fakten entsprechen unserem heutigen Wissens-
stand, alle zusätzlichen Folgerungen- auch wenn es noch so viele Ideen und
Hypothesen gibt - gehören meiner Meinung nach ins Reich der Spekula-
tion. Zumindest wissen wir, wo wir nach Spurenmassenvorkommen Aus-
schau halten; «Megatracksites>> müssen selbstverständlich auch in Zukunft
untersucht werden, doch sollten wir uns dabei aufwissenschafdiche Metho-
dik und nicht auf unsere Phantasie verlassen.
An dieser Stelle soll der rein wissenschafdiche Teil des Buches enden,
und wir können eine Pause einlegen und die Erkenntnisse und neuesten
Forschungsergebnisse der Dinosaurierichnologie Revue passieren lassen.
Im nächsten Kapitel erfahren Sie, was passiert, wenn ungezügelte Phantasie,
wilde Spekulation und reine Bequemlichkeit die Oberhand über gesunden
Menschenverstand, Objektivität und wissenschafdiche Methodik gewinnen.
Wir müssen wirklich lernen, die genaue Grenze zwischen Fakten und Fiktion
zu ziehen; denn in den letzten Jahren hat die Dinosaurierichnologie derar-
tige Fortschritte gemacht, daß man sie nicht mehr in das Reich der Märchen
und Fantasy-Geschichten verdrängen sollte.

Anmerkungen zu Kapitel 13

1 Über Spurenmassenvorkommen wurde erstmalig in den Jahren 1988/89 ausführlich


publiziert. Lockley, M.G. und Pittman,J.G. (1989): The Megatracksite Phenomenon: lmplica-
tionsfor Paleoecology, Evolution and Stratigraphy.Journal ofVertebrate Paleontology, 9, 30A.
2 Für derartige Lebensräume wären die Küstenniederungen am Golfvon Mexiko ein gutes
Beispiel aus der Gegenwart.
3 Wie man aus Anhang A erkennen kann, ist Moab eine der weltweit interessantesten
Fundstellen für Dinosaurierspuren. Lockley, M.G. ( 1991): The Moab Megatracksite: A Preli-
minary Description and Discussion of Millions of Middle jurassie Tracks in Eastern Utah. Aus
Avereh, W.R. (Hrsg.): Dinosaur Qp,arries and Tracksites. GrandJunction Geological Society,
59-65.
4 Diese Zahl bezieht sich nur auf das Gebiet, in dem bekanntermaßer Spuren gefunden
wurden. Sehr wahrscheinlich wird sich bei zukünftigen Untersuchungen herausstellen,
daß das Spurenmassenvorkommen eine wesentlich größere Fläche als die hier angegebe-
nen 300 Quadratkilometer umfaßt. Lockley, M.G. und Pittman,J.G. ( 1989): The Megatrack-
site Phenomenon: Implications for Paleoecology, Evolution and Stratigraphy. Journal ofVertebrate
Paleontology, 9, 30A. Lockley, M.G. (1989): Tracksand Traces: New Perspectives on Dinosaur
232

Behaviar, Ecology and Biogeography. Padian, K.. und Chure, D. (Hrsg.): The Age of Dinosaurs.
Paleontological Society Short Course 2, 134-145.
5 Schamotteton wird oft großtechnisch abgebaut, da er beim Ziegelbrennen und in der
Porzellanindustrie Verwendung fmdet. Aus diesem Grund gelangt man an solchen För-
derstätten leichter an spurenhaltige Schichten.
6 Der Fachausdruck «Dinosaur Freeway•• tauchte zunächst in der wissenschaftlichen Litera-
tur auf und wurde bereitwillig von der öffentlichen Presse übernommen. In Europa wurde
sogar der Begriff «Dinosaurier-Autobahn» verwendet. Lock.ley, M.G. und Pittman, J.G.
(1989): The Megatracksite Phenomenon: Implications for Pakoecology, Evolution and Stratigraphy.
Journal of Vertebrate Paleontology, 9, 30A. Jones, M. (1988): A Dinosaur Freeway in the
Cretaceous of Colorado: Implications for Stratigraphie Correlation. Geological Society of America
(Abstracts with Program), 20, 377. Lockley, M.G. (1989): Summary and Prospectus. Aus
Gillette, D.D. und Lockley, M.G. (Hrsg.): Dinosaur Tracksand Traces. New York, Cambridge
University Press, 441-447. Lockley, M.G., Matsakuwa, M. und Obata, I. (1989): Dinosaur
Tracksand Radical Cracks: UnusalFootprintFeatures. Bulletin of the Natural Science Museum
Tokyo, Serie C, 15, 151-160.
7 John Ostrom von der Universität Yale legte exklusiv in einer Veröffentlichung dar, daß
entenschnabelige Ornithopoden derartige Lebensräume bevorzugten. Ostrom, J.H.
(1964): A Reconsideration of the Pakoecology of Radrosaurian Dinosaurs. American Journal of
Science, 262, 975-997.
8 Pittmans Studie stellt die bei weitem verständlichste und neueste Publikation über texani-
sehe Fundorte dar, seit Roland T. Bird seine Arbeit vor über 50 Jahren veröffentlichte.
Pittman,J. (1989): Stratigraphy, Lithology, DepositionalEnvironment and Track Type ofDinosaur
Trackhearing Beds the Gulf Coastal Plain. Aus Gillette, D.D. und Lockley, M.G. (Hrsg.):
Dinosaur Tracksand Traces. New York, Cambridge University Press, 135-154.
9 Die Meere der Kreidezeit überfluteten periodisch den Golfvon Mexiko bis nach Colorado
im Norden hinauf. Während dieser Transgressions- und Regressionsphasen entstanden
auch die Gien Rose-Schichten (im Alb) und die Dakota-Gruppe (Spätes Alb bis Frühes
Cenoman).
10 Diese Ideen Horners und Bakkers kursieren bereits seit geraumer Zeit. EinAbsinkendes
Meeresspiegels könnte das periodische Massensterben zahlreicher Organismen (nicht nur
das der Dinosaurier) erklären. Ginsburg, L. (1964): Les regressionsmarines et k probleme du
renouvelkment des faunes au cours des temps geologiques. Bulletin de la Societe Geologique de
France, Ser. 7, 6, 13-22. Ginsburg, L. (1986): REgressions marine et extinction des dinosaures.
Les dinosaures de la Chine a la France. Colloque Internationale de la Paleontologie,
Museum de l'Histoire Naturelle de Toulouse, 142-149. Horner,J .R. und Gorman,J. ( 1988):
Diggingfor Dinosaurs. New York, Workman, 210 Seiten.
Kapitel14
Mythen, Märchen,
Mißverständnisse

Ein Camosaurier greift einen Sauropoden


an. Diese Rekonstruktion, die auf sehr
umstrittenen fossilen Fährten basiert,
malte Nota Montgomery (mit freundlicher
Genehmigung des Texas Park and Wildlife
Department).
234

Wenn man noch in den wissenschaftlichen Kinderschuhen steckt,


soUte man nicht auf Mittel für Fort~schrittene zurückgreifen.
Charles Lyell

In diesem Kapitel wollen wir eine Manege betreten, in der sich Anekdoten
und die Skepsis des Wissenschaftlers gegenüberstehen. Einige der Resultate
sind sicherlich ganz amüsant, jedoch möchte ich mehr als nur ein paar
Lacher erzielen, wenn ich jene lächerlichen Märchen entlarve, die sich in
die Ichnologie eingeschlichen haben. Oberstes Ziel dieses Kapitels ist ein
Plädoyer dafür, alle Erkenntnisse der Ichnologie mit Bedacht zu behandeln:
Statt bei einer Spur also in wilde Spekulationen zu verfallen, sollten wir
liebergeduldig zugkräftige Beweise sammeln und unsere Hypothesen im-
mer wieder neu abwägen. Mit anderen Worten: Ehe wir losrennen, müssen
wir erst einmallaufen lernen.
Auch wenn die 80er Jahre mit Bezug auf die Dinosaurierichnologie
geradezu revolutionär verliefen, haben sich doch ziemlich viele falsche
Auffassungen aufgrund eines mangelhaften Verständnisses fossiler S_puren
eingeschlichen. Dies überrascht kaum, besitzen Dinosaurier in der Offent-
lichkeit doch den Nimbus des Phantastischen, Märchenhaften- und wenn
sie nicht faßbare Beweise wie fossile Spuren und Knochen hinterlassen
hätten, wären sie genauso unglaubwürdig wie Drachen und Lindwürmer.
Da fossile Spuren mehrere Hinweise auf das Verhalten von Dinosauriern
erbrachten, ist einigen Autoren die Phantasie durchgegangen, indem sie
alle möglichen Verhaltensmuster ableiteten: Das reicht von ungewöhnlich
watschelnden, hüpfenden oder schwimmenden Dinosauriern über Gefech-
te zwischen Räuber und Beute bis hin zu Massenpanik und Rangordnungen
innerhalb einer Herde. Unglücklicherweise lassen die meisten Spuren (gut
99 Prozent) nur die Interpretation zu, daß die Tiere wohl gingen, sich sonst
aber zu keinerlei akrobatischen Leistungen verstiegen - und häufig gibt es
für die Berichte über hüpfende oder sich anderweitig fortbewegende Dino-
saurier weitaus undramatischere Erklärungen.

Dinosaurier, die zögern, trödeln und Umwege machen

Unter den zahlreichen Beispielen, bei denen sich Dinosaurierspuren


kreuzen, gibt es eine Schichtfläche aus dem englischen Dorset, in der ein
Spurenverlauf an der gleichen Stelle umgelenkt wird, an der ihn andere
etwa gleichgroße Fußabdrücke rechtwinklig kreuzen. Dieses Bild vermittelt
insgesamt den Eindruck, hier habe ein Dinosaurier einen Rechtshaken
geschlagen, aber das ist nur ein Teil des Gesamtgeschehens. Auch bei
vielen anderen Fundstellen mit über Kreuz laufenden oder sich schnei-
denden Fährten scheinen diese <<Dinosaurierkreuzungen» zunächst ein
235

Beweis zu sein, daß hier ein Tier kehrtmachte, vom Wege abkam oder
einfach nur langsam daherzockelte. Aus eigener Erfahrung weiß ich, daß
Besucher an einer Fundstelle mit zahlreichen Spuren darüber spekulier-
ten, ob der Dinosaurier nun seine Gangart verlangsamt oder beschleunigt
bzw. abrupt die Richtung gewechselt hat. Im allgemeinen beruhen derar-
tige umfassende Deutungen auf einer Fehlinterpretation darüber, welcher
Abdruck zu welcher Fährte gehört. Irreführende Spurenverläufe können
beispielsweise entstehen, wenn Dinosaurier von nachgiebigen auf festen
Boden wechseln; die Fährten können in solchen Fällen plötzlich verschwin-
den oder scheinbar aus dem Nichts auftauchen, so daß dann die oben
genannten Eindrücke (zum Beispiel eines Haken schlagenden Dinosau-
riers) entstehen.
Dieses Thema wurde bereits in Kapitel 6 angeschnitten. Die dort ange-
gebenen Spuren sind eindeutige Beispiele für einen Richtungswechsel,
jedoch wollte ich dieses Verhalten nicht erklären, da man aufgrund der
Spuren leider nichts darüber sagen kann, wodurch es ausgelöst wurde.
Warum knickt beispielsweise die «unorthodoxe>> Carnosaurierspur aus der
kanadischen Minnes-Formation, die von Phil Currie beschrieben wurde, im
Winkel von 90 Grad nach rechts ab, oder warum biegt eine Sauropodenspur
aus der Morrison-Formation (Utah) plötzlich nach rechts in Richtung des
heutigen Colorados ab? 1 Warum wollten diese Tiere nicht nach links laufen?
Wurden sie etwa von der Coriolis-Kraft beeinflußt? Diese Kraft drängt
Gegenstände, die in Bewegung sind, auf der Nordhalbkugel nach rechts ab
und könnte deshalb auch die Routen wandernder Tiere beeinflussen. 2 Diese
faszinierende Erklärung ist allerdings weder einleuchtend noch überzeu-
gend. Leider fällt auch sie in die Sparte unbegründeter Spekulationen, die
sich gelegentlich in wissenschaftliche Hypothesen hineinmogeln und die,
wenn sie erst einmal gedruckt sind, irgendwo auf der Welt auch ein gläubiges
Publikum finden. Wären wenigstens ein Baumstamm, der quer über den
Weg der Tiere gefallen war, oder sonst ein Hindernis erhalten geblieben, so
hätten wir fundierte Beweise, um vermuten zu können, warum die Dinosau-
rier eine andere Richtung einschlugen. Ohne solche Beweise ist eine Motiv-
suche rein spekulativ.

Megalosaurier watscheln nicht

Eine weit verbreitete Fehlinterpretation besagt, alle Dinosaurier seien


schwerfällige Geschöpfe gewesen, die wie ihre Vettern, die kaltblütigen
Alligatoren und Krokodile, breitbeinig übers Land krochen. Fossile Spuren
zeigen hingegen, daß sie meistens aufrecht gingen; gelegentlich konnte man
die Ichnofossilien aber auch falsch interpretieren.
1962 wurde über eine neue Iguanodon-Spur berichtet, die im Purheck-
Kalkstein in Dorset gefunden wurde. Zunächst hielt man sie für die sehr
236

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Abb. 14.1: Spuren, die man zunächst für die Fährte eines hüpfenden Dinosauriers gehalten
hatte, stellten sich beineuerer Betrachtung als Abdrücke einer schwimmenden Schildkröte
heraus. Zeichnung: Edward von Mueller.

breite Fährte eines Iguanodon. Dieser Fund wurde als Fährte eines Tieres
beschrieben, das beim Gehen seinen rechten und linken Hinterfuß weit vom
Körper abspreizt. Im Magazin New Scientist war vom <<Trauermarsch des
Iguanodonvon Purbeck» die Rede, <<einem Tier, das sich wahrlich sehr plump
bewegt haben muß.» 3 Einige Wissenschaftler meinten, der Dinosaurier sei
vielleicht einen Hügel hinaufgestapft. Jedenfalls stellte sich in späteren
Arbeiten heraus, daß diese Fährte nicht von einem, sondern von zwei Tieren
stammte, die in dieselbe Richtung zogen. Der ausschlaggebende Beweis war
eine dritte Fährte, die in gleicher Richtung verlief, jedoch näher beieinan-
derliegende Spuren aufWies. Bei dieser erneuten Untersuchung kam auch
heraus, daß die Spuren nicht von einem Iguanodon, sondern von einer
megalosaurusähnlichen Art stammten. Auf diese Weise bewiesen die briti-
schen lchnologie-Detektive, daß Megalosaurier nicht watschelten.
237

Das Märchen vom hüpfenden Dinosaurier - Spielten Dinos


«Himmel-und-Hölle>>?

1984 berichtete eine Gruppe französischer Wissenschaftler über die Spuren


eines aus dem Jura stammenden Tieres, das offenbar über einen mit Kalk-
schlamm bedeckten ausgetrockneten Meeresboden gehüpft war. Sie ordne-
ten die Fährte einem Theropoden zu und erklärten ihre Anwesenheit in
einem marinen Sediment damit, daß der Wasserspiegel periodisch absank
und der Meeresbodendementsprechend freiliegen konnte. Die Spur.i die von
den Franzosen denN amen Saltosauripus (<<springender Echsenfuß>>) erhielt,
verleitete die Forscher zu zwei außergewöhnlichen Thesen: Zum einen un-
terstellten sie dem Tier eine für Dinosaurier ungewöhnliche Fortbewegung,
nämlich Hüpfen, zum anderen vermuteten sie Festland an einem Ort, der
laut bisheriger Auffassung der Geologen immer vom Meer bedeckt war.
Vor einiger Zeit untersuchte Tony Thulborn erneut diese Spuren und
verglich sie mit denjenigen rezenter Tiere, die hüpfen, wie beispielsweise
dem australischen Känguruh und verwandten Arten sowie einigen Vögeln.
Dabei stellte er fest, daß die französischen Spuren weiter auseinanderliegen
als die von modernen «Hüpferlingen>>. Der Dinosaurier aus dem Jura hätte
also ständig breitbeinig hüpfen müssen - ähnlich wie ein Kind, das beim
«Himmel-und-Hölle-Spiel» in mehrere nebeneinanderliegende Querfelder
hüpfen soll. Irgendwie erschien dies Thulborn unsinnig, womit er auch
recht haben sollte. Statt dessen postulierte er, es müsse sich um ein Tier mit
weiter auseinanderliegenden Beinen handeln, zum Beispiel eine Schildkrö-
te, die in flachem Wasser schwimmt und dabei mit ihren P,addelartigen
Füßen synchron den Meeresboden berührt (siehe Abb. 14.1) .5
Sicherlich wird Thulborn im wesentlichen recht haben, da auch andere
Schildkrötenspuren aus diesen Sedimenten bekannt sind, weitere Spuren
von Dinosauriern hingegen nicht. Ganz gleich, ob die Schildkröte nun in
Flachwasser oder sogar unter Wasser geschwommen ist, macht diese Erklä-
rung keine Hirnverrenkungen erforderlich. Der gesunde Menschenver-
stand, der auch Wilhelm von Ockham6 bei der Formulierung seines «Rasier-
messers>> begleitet, verlangt, «man solle bei der Auswahl zwischen zwei
konkurrierenden Hypothesen der einfacheren den Vorzug geben>>. Daher
klingt es plausibler, daß die Schildkröten in ihrem natürlichen Lebensraum
Fußabdrücke hinterließen, als daß man annehmen könnte, Dinosaurier
hätten aufgrund einer abrupten Regression des Meeres im austrocknenden
Kontinentalschelf «Himmel-und-Hölle>> gespielt.

Ichnologen und der Kampf der Giganten

Nach Auffassung vieler Beobachter belegen die in Texas gefundenen Spu-


ren eines Theropoden völlig eindeutig, daß dieser einen Sauropoden ange-
238

griffen hat. Die Fundstelle zeigt die Fußabdrücke eines Apatosaurus, die
parallel zu der Fährte seines mutmaßlichen Angreifers verlaufen, ehe beide
Spuren sich vereinigen. Das American Museum ofNatural Historymontierte
aufTeilen dieser Fundstelle das Skelett eines Allosauriers, der sich an einen
Sauropoden heranpirscht. Während einige Menschen glauben, die Sauro-
podenf"ahrte höre am Verschmelzungspunkt beider Spuren auf, weil dieser
das Ende des unglücklichen Apatosaurus markiere, halten andere es für
wahrscheinlicher, daß der Theropode sein Opfer einige Schritte später riß,
an einer Stelle, wo die Spuren unter der Flußböschung verschwinden.
Wie bereits erwähnt, lösten diese zusammenlaufenden Spuren, die
Robert T. Bird entdeckt hatte, wohl eine der hitzigsten Diskussionen aus,
die jemals über fossile Spuren geführt wurden. Die Ichnofossilien vom
Paluxy River im Dinosaur State Park (Texas) bestehen aus zwölf Sauropo-
denfährten (Apatosauriern), die alle in die gleiche Richtungverlaufen und
von mindestens drei Carnosaurierspuren «verfolgt» werden (siehe Kapitel
7). Da die Abdrücke der Sauropoden von denjenigen der Carnosaurier
überlagert wurden, müssen die Raubtiere später durchgezogen sein. An
einer Stelle, an der sich eine Carnosaurierspur mit einer Sauropodenspur
kreuzt oder überlagert, scheint die Fährte des Raubsauriers aufzuhören.
Bird folgerte daraus, der Theropode habe die linke Hinterflanke des
Sauropoden angegriffen und sich in sie verbissen oder verkrallt; daher sei
er von seinem Opfer einige Meter mitgeschleppt worden, bis er seine Füße
wieder auf den Boden setzen und sich aus eigener Kraft fortbewegen
konnte (siehe Abb. 14.2).
Daß dieses Geschehen zwar sehr phantasievoll ist, jedoch vermutlich
nicht so stattfand, wurde bereits dargelegt. Dessen ungeachtet, schildertder
Prospekt des Dinosaur Valley State Park <<diese bemerkenswerte Doppelspur
als die Fährte eines gewaltigen Sauropoden, der von einem großen Garno-
saurier verfolgt wird» und spricht von einem <<eindrucksvollen Beweis einer
mesozoischen Jagd». Diese Stimmung beherrscht dann auch die Zeichnun-
gen und Bilder, die diese Szene rekonstruieren, um als Abbildungen in Birds
Buch zu dienen oder um die Titelseiten einiger vor kurzem erschienener
Fachbücher zu schmücken. 7 Allerdings findet man bei den Sauropodenspu-
ren wie bei der Theropodenfährte so gut wie keine Anzeichen, daß die Tiere
aus der <<Spur» kamen oder ihre Schrittfolge auff"allig veränderten. Außer-
dem kreuzt der Theropode unmittelbar vor der mutmaßlichen <<Kontaktstel-
le>> die Fährte des Apatosaurus von links nach rechts. Dies ist bei einem
Angriff auf die Hinterflanke eigentlich unmöglich: Der lange Sauropoden-
schwanz käme dem Raubtier mit Sicherheit in die Quere, oder der Thero-
pode müßte sich erst mühselig <<freistrampeln>>, derweil der Sauropode in
aller Ruhe von dannen zöge. Daher ist sehr wahrscheinlich folgendes ge-
schehen: Ein kleines Rudel Theropoden folgte einer Sauropodenherde in
gewissem Abstand, und als einer der Verfolger in den frischen Abdruck eines
Apatosaurus trat, konnte er keine eigene Spur hinterlassen, weil der Boden
239

II

Abb. 14.2: Roland T. Bird entwarf dieses Szenario, in dem ein Sauropode von einem Carno-
saurierattackiert wird. Dabei beruft er sich auf fossile Fährten aus dem Dinosaur State Park
(Texas).

an dieser Stelle zu stark komprimiert war. Demnach wäre das Exponat im


American Museum irreführend, da es für einen direkten Kontakt zwischen
Räuber und Opfer keinen fossilen Beweis gibt.
In einem häufig verwendeten Lehrbuch hat man in Anlehnung an die
Spuren dieses «mutmaßlichen Dinosaurierzweikampfs>> eine Denksportauf-
gabe kreiert. 8 Dabei können die Schüler angeblich mit <<den (skizzierten)
Fußspuren von Tieren arbeiten, dievor mehr als 10_0 MillionenJahren gelebt
haben>>. Wie wir in Abb. 14.3 erkennen, ist diese Ubung durchaus amüsant
240

und entbehrt wohl auch nicht eines gewissen pädagogischen Wertes, anson-
sten ist sie jedoch ein reines Phantasiegebilde. Wir sehen anhand der
Spuren, daß zwei Tiere aufeinandertreffen. Wahrend sie sich näherkom-
men, beschleunigt der Räuber sein Tempo und greift sein armes Opfer an.
Nun rennen sie so lange im Kreise herum, bis das Beutetier- wohl weil ihm
schwindelig wurde - zusammenbricht. Anschließend marschiert das Raub-
tier allein von dannen, da es sein Opfer im Maul wegschleppt oder dieses
bereits an Ort und Stelle verschlungen hat. Wenn man die Karte dieses
fiktiven Geschehens mit den Kartierungen Birds vergleicht, stellt man prak-
tisch keinerlei Ähnlichkeit fest. Jeder einigermaßen vernunftbegabte Schü-
ler müßte automatisch die Intelligenz des Opfers in Frage stellen, das, anstatt
so schnell wie möglich davonzurennen, wie verrückt in immer kleiner
werdenden Kreisen läuft. Diese Übung hat sicherlich ihre positiven Seiten:
Denn schließlich wird die Vorstellungskraft der Schüler anregt, so daß diese
auch mehrere parallele Arbeitshypothesen entwickeln können; allerdings
wird nirgendwo erwähnt, daß es sich hier um reine Fiktion handelt, für die
es keine fossilen Belege gibt.
Das <<Bild vom angreifenden Theropoden>> ist insofern ironisch, als im
American Museum Dinosaurier aus dem Jura zu sehen sind, die in den
Spuren <<herumstapfen>>, welche doch aus der Kreide stammen. Als Bird auf
seiner Reise nach Texas auch am Fundort im Purgatoire Valley (Colorado)
Station machte, stieß er in Sedimenten der Morrison-Formation zwar auf
echte Sauropodenspuren aus dem Jura; diese waren jedoch nicht so gut
erhalten wie die kreidezeitliehen Fährten, die er später in Texas entdecken
sollte, und so gerieten sie erst einmal in Vergessenheit. Als man dann aber
einen Dinosaurier suchte, der in diese Fußabdrücke gesetzt werden sollte,
blieb dem Museum nichts anderes übrig, als auf die Tiere aus der Morrison-
Formation in den Rocky Mountains zurückzugreifen, weil keine passenden
Skelette aus der Kreide zur Verfügung standen- und schon damals (wie auch
in den folgenden Jahren) wurde diese Diskrepanz heftig moniert. Wenige
Paläontologen (falls überhaupt welche) nähmen es hin, wenn zwei oder
mehr Dinosaurier aus verschiedenen Epochen nebeneinander im gleichen
Exponat abgebildet wären, und trotzdem hat sich das Diorama eines 150
MillionenJahre alten Dinosauriers halten können, der 100 MillionenJahre
alte Fußabdrücke hinterläßt. 9 (In anderen Museen werden ebenfalls Kno-
chen und Spuren verschiedener Altersstufen miteinander vermengt: Im
Natural History Museum inAlbuquerque [New Mexico] steht beispielsweise
ein weiterer Sauropode aus der Morrison-Formation in Spuren aus der
Kreide. Dieser gewaltige Zeitsprung mag die Dinosaurier des Jura zwar
berühmt gemacht haben, wissenschaftlich gesehen war das Szenario aller-
dings keine Ruhmestat.)
Der Leser soll hier jedoch nicht den Eindruck gewinnen, daß sich
Dinosaurier niemals angegriffen haben oder daß fossile Spuren generell
keine derartigen Folgerungen zulassen. Als Beispiel sollen uns die Spuren
241

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Abb. 14.3: Zum Vergleich sind hier Birds Karte von der Fundstelle im Dinosaur State Park
(links) und die fiktive Karte eines <<Dinosaurierzweikampfs•• aus einem naturwissenschaftli-
chen US-Lehrbuch für HighSchool-Schüler (rechts) abgebildet.

eines dramatischen Kampfes zwischen zwei Nilpferden dienen, die wir im


Rahmen einer Untersuchung am Manyara-See in Tansania fanden (siehe
Abb. 14.4). Dort hatten wir am schlammigen Nordufer des Sees ein Terrain
abgesteckt, in dem wir täglich nach neuen Spuren suchten. 10 In der Nacht
vom 3. auf den 4. Juni 1989 drangen zwei miteinander kämpfende Nilpferd-
bullen in das Gebiet ein. Deutliche Anzeichen ihres Kampfes waren spora-
disch auftretende Rutsch- und Raufspuren, Blutlachen und der abrupt
wechselnde Fährtenverlauf. Nach zwei Kampfphasen, in denen die beiden
Rivalen hin und herrannten und tätlich wurden, trennten sie sich und
Verlauf einer echten Attacke Nl
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Spuren zweier kämpfender Nilpferde
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Kotballen ~ ·:··--····1 ··.:.~:,,,_, ..~:ii·
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Konfrontation ·::.
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···•·······•·•··.
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Großes
Nilpferd
Nilpferdterritorium

50 m \.
243

stellten sich abwartend einander gegenüber auf (Abb. 14.4). Dabei stellte
sich heraus, daß das kleinere der beiden Tiere blutete, weswegen es kaum
überrascht, daß der größere Bulle die Oberhand gewann und seinen Wider-
sacher vom See vertrieb. Während sich der Verlierer vom Platz trollte, setzte
der Gewinner einen gewaltigen Kotballen - sozusagen als «Siegessäule>> -
auf einem erhöhten Grasbüschel ab, um seine Gebietsansprüche deutlich
zu demonstrieren.
Da Nilpferde generell als sehr streitlustige Tiere bekannt sind, bei denen
es oft zu solchen Territorialkämpfen kommt, sind die Folgerungen, die wir
aus den oben beschriebenen Spuren schließen können, absolut hieb- und
stichfest. Aber auch für Paläontologen sind sie sehr lehrreich, sagen sie doch
aus, daß man als typische Anzeichen eines Kampfes solche Spuren werten
muß, bei denen die Tiere rennen, ausrutschen und häufig abrupt die
Richtung wechseln. Zwar können wir nicht erwarten, daß auch Blutlachen
und Kotballen als Versteinerungen erhalten bleiben, doch sollten die Fähr-
ten eines Kampfes ungewöhnlich und unregelmäßig verlaufen- und keines-
falls so aussehen wie die Fährten, die im Dinosaur State Park in Texas zu
sehen sind .

... Schwänzchen in die Höh'?

Haben Dinosaurier ihren Schwanz hinter sich herschleifen lassen? Wollten


wir uns dabei auf entsprechende Spuren und Abdrücke verlassen, so müßten
wir in 99,9 Prozent aller Fälle mit Nein antworten (siehe Kapitel 6). Solche
Schleifspuren sind äußerst selten, im günstigsten Falle zudem meistens
mehrdeutig oder sehr zweifelhaft.U Dies ist insofern auch logisch, weil es
(a) für ein Tier energetisch sehr ungünstig ist, den Schwanz nachzuziehen,
und (b) dieser dadurch stark strapaziert wird. Daher findet man dieses
Phänomen nur bei ganz wenigen Tieren. Gelegentlich können natürlich
auch Schwanzabdrücke entstehen, wenn beispielsweise die Füße sehr tief in
den Boden einsanken; der Schwanz würde jedoch niemals soviel Druck auf
den Boden ausüben bzw. so tief einsinken wie ein durch das volle Körperge-
wicht belasteter Fuß. Diese Spur-Undertrack-Relation liefert daher eine
denkbare Hypothese, warum die Schleifspuren eines Schwanzes fehlen;
allerdings konnte sie noch nicht bewiesen werden.
Als weitere, jedoch weniger plausible Begründung ist die These Birds zu
nennen, wonach bei den Spuren, die er bei Davenport Ranch (Texas)
entdeckte, deshalb keine Schwanzabdrücke zu finden sind, weil die Tiere

f-
Abb. 14.4: Schematische Karte eines Kampfes zwischen zwei Nilpferdbullen am Manyara-See
in Tansania (1989). Deutlich sind Renn- und Kampfphasen, Konfrontation und Rückzug
beider Parteien zu sehen.
244

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Abb. 14.5: Mit der Erklärung, Dinosaurier hätten ihren Schwanz vom Wasser tragen lassen,
versucht Roland T. Bird zu begründen, warum man am Fundort Davenport Ranch keine
Schleifspuren von Dinosaurierschwänzen fand.

durch flaches Wasser wateten, auf dessen Oberfläche ihre Schwänze schwim-
men konnten. Birds Argumentation ist allerdings etwas verworren: Ein
Gewässer, das flach genug war, damit kleine Sauropoden darin «normal
gehen>> konnten, hätte zwar niemals ausgereicht, um das entsprechende
Gewicht größerer Dinosaurier zu tragen, ihr Schwanz konnte jedoch auf der
Oberfläche flottieren. Daher konnten sie sich frei auf dem Festland bewe-
gen, ohne dabei entsprechende Schleifspuren zu hinterlassen. Aufgrund
dieser These rekonstruierte Bird den Sauropoden im American Museum
derart, daß dessen Schwanz 15 Zentimeter über dem Boden schwebt, so als
ob er schwimmen würde (siehe Abb. 14.5). Ursprünglich hatte er vor, auf
der Höhe des Schwanzes eine Glasplatte zu montieren, um den Eindruck
eines flachen Gewässers zu erwecken.
Mittlerweile kann man ziemlich sicher davon ausgehen, daß Bird bezüg-
lich dieser «schwimmenden Schwänze» gewaltig irrte. In der gleichen Fährte
finden wir sogenannte <<Schlammkrümel», die von den Füßen der Tiere
abgefallen sind. Derartige Gebilde entdeckt man nur bei Fährten solcher
Tiere, die auf erhobenem Substrat gegangen sind, das folglich über dem
Wasserspiegellag (und nicht etwa überflutet war). Trotz alledem übernah-
men die Autoren einer Studie über marokkanische Sauropodenfährten die
Birdsche Argumentation, um die nicht vorhandenen Schleifspuren zu erklä-
ren.12 Dies wäre ein weiteres Beispiel für mangelnden gesunden Menschen-
verstand: Die einfachste Erklärung, nämlich daß sie ihre Schwänze nicht
nachschleifen ließen, wurde nie in Betracht gezogen.

Die These vom geordneten Herdenverband

Wie bereits bekannt, kann man die Fährten von Davenport Ranch als fossile
Belege für Herdenbildung bei Dinosauriern auffassen. Laut Robert Bakker
245

0
Abb. 14.6: Die Zugordnung einer Dinosaurierherde stellt ein recht kompliziertes Thema
dar, dessen Interpretation davon abhängt, wie weit die einzelnen Spuren auseinanderliegen
und sich überlappen. Jeder Kreis entspricht einem der 23 Sauropoden, die in Davenport
Ranch ihre Abdrücke hinterließen. Der Durchmesser des Kreises entspricht der Größe der
Fährte, die Pfeile hingegen deuten auf solche Spuren, die von anderen Trittsiegeln bedeckt
werden. Die links abgebildeten Kreise sind stellvertretend für Tiere, die als erste durchzo-
gen, diejenigen auf der rechten Seite repräsentieren die Nachzügler.

ist die Verteilung der großen und kleinen Fährten ein Hinweis auf <<eine
geordnet ziehende Herde>>, wobei «die größten Fußabdrücke nur am Rand
der Herde auftauchen, während die kleinsten Spuren ausschließlich in der
Mitte verlaufen». 13 Diese These wurde zwar vonjohn Ostrom angezweifelt,
nach dessen Auffassung die Fährten keine derartige Interpretation zuließ-
en 14, jedoch wurden die Fußabdrücke nicht mehr weiter untersucht.
Bei sorgfältiger Analyse verraten uns die Fährten einen Teil der Ereignis-
se, die sich damals abgespielt haben. 15 Aus dem Verhältnis, wie sich die
Einzelspuren überlappen, können wir erkennen, welche Tiere die Herde
anführten und welche folgten (Abb. 14.6). Demnach hatten meist die
größeren Dinosaurier die Führung übernommen, während die kleineren
Tiere hinterherzockelten. 16 Die Herde bewegte sich in mäßig schnellem
246

Tempo, etwa ein bis zwei Meter pro Sekunde, und benötigte etwa 30 bis 60
Sekunden, um die Fläche zu überqueren, auf der die Fährten später verstei-
nerten. Außerdem kann man feststellen, daß die Herde ihren Kurs leicht
änderte (von rechts nach links) und in einer Linie marschierte.John Ostrom
folgert daher wohl zu Recht, daß die Fährten keinen Beweis für eine
Herdenordnung liefern, wie sie Bakker vorschlägt. Allerdings bedeutet das
nicht automatisch, daß Sauropoden niemals einen Schutzwall um ihre
Jungtiere bildeten- Spuren aus dem Jura, die im Purgatoire Valley gefunden
wurden, zeigen nämlich, daß sich eine Gruppe kleiner Sauropoden inmitten
größerer Artgenossen befand. 17 Prinzipiell sind also die unterschiedlichsten
Varianten der Herdenbildung möglich (vgl. Kapitel 6); für Herden, die in
geregelter Ordnung wanderten oder bestimmte Schutzverbände bildeten,
gibt es allerdings keinen Beweis.
Dennoch hält sich das Märchen vom geordneten Herdenverband hart-
näckig. (Im Rahmen ihrer Werbekampagne <<Land before Time>> entwickel-
te die Gastronomiekette Pizza Hut einen didaktisch aufbereiteten Spielset
für Erst- bis Sechstkläßler. Dieser enthielt eine fiktive Karte mit Spuren
erwachsener Sauropoden, die einen Schutzwall um die Spuren ihrerJungen
bilden.) Vor einiger Zeit wurde im amerikanischen Magazin <<National
Geographie>> ein Aufsatz über Hadrosaurier veröffentlicht, die ihre Jungen
zum Schutz in der Mitte einer Herde versammelt haben (Kapitel 9); das
gleiche Magazin zeigte übrigens auf einer Titelseite den Ausschnitt eines
Bildes, auf dem eine Herde gigantischer Ultrasaurier ihre Jungtiere in die
Mitte nimmt und auf diese Weise vor mordlustigen Allosauriern schützt. 18
Im letzteren Fall sind sogar zwei <<Mythen>> miteinander verquickt, nämlich
das <<Räuber-Beute-Szenario>> und die<< Thesevon der strukturierten Herde>>,
und obendrein haben die Ultrasaurier noch den Part der schützenden
Muttertiere übernommen - mesozoische <<Märchen>> im preisgünstigen
Dreierpack I

Sind Sauropoden ins offene Meer geschwommen?

Aufgrund der Spuren, die Bird an seiner dritten berühmten Fundstelle


Mayan Ranch (Texas) entdeckte, postulierte er, daß Sauropoden permanent
im Wasser (aquatisch) gelebt haben müßten. 19 Bei der Untersuchung einer
Einzelfahrte, die aus relativ flachen Vorderfußabdrücken bestand, schrieb
er die fehlenden Spuren der Hinterfüße dem Umstand zu, daß ein Sauro-
pode mit seinem Hinterkörper wie eine Boje im etwa drei Meter tiefen
Wasser trieb und den Boden nur mit den Vorderbeinen berührte. Mit dieser
Folgerung unterstellte Bird, daß sich diese Tiere ähnlich wie große Robben
verhalten, die sich aus dem Küstenbereich in die Flachmeerzonen vorwagen.
Obwohl sehr viele Forscher einige Vorbehalte gegenüber dieser These
besaßen, suggerierte sie ihnen zumindest aufgrundder fossilen Spuren eine
247

aquatische Lebensweise der Sauropoden. Aber war dieser Schluß wirklich


plausibel?
Beim ersten Hinsehen hat Bird recht, denn auch die vor kurzem von
Shinobu Ishigaki gefundenen Sauropodenfährten aus Marokko, die haupt-
sächlich aus Vorderfußabdrücken bestehen, lassen die Vermutung aufkom-
men, derartige Spurenformen seien gar nicht so selten. 20 Wenn wir aller-
dings die unterschiedlichen Faktoren berücksichtigen, die den Versteine-
rungsprozeß beeinflussen, und außerdem zwischen echten Fußabdrücken
und Undertracks ( <<Pausspuren>>) unterscheiden, dann sieht das Bild vom
<<planschenden Sauropoden>> schon ganz anders aus. Die meisten bekann-
ten Sauropodenspuren sind relativ tief, bis zu 25 Zentimeter am Paluxy
River, und weitere 5 bis 10 Zentimeter an zahlreichen anderen Fundstellen;
und häufig übertreffen die Fußabdrücke noch die Dicke der obersten
Sedimentschicht, so daß sie automatisch in tiefer liegende Horizonte rei-
chen und dort Undertracks hinterlassen. Die Abdrücke der <<Schwimmen-
den Dinosaurier>> von Mayan Ranch und aus Marokko sind außerordentlich
flach und nur sehr schlecht konturiert- beides typische Merkmale von
Undertracks. Zudem übersah Bird den Abdruck eines Hinterfußes (siehe
Abb. 14. 7), und da auch die Abstände der Vorderfußabdrücke wie bei einem
normalen quadrupeden Gang auf festem Land ausfallen, können wir die
These vom schwimmenden Apatosaurus verwerfen. 21
In früheren Studien hat man häufig die Tatsache übersehen, daß eine
dünne Sedimentschicht (von etwa 2 bis 5 Zentimeter Dicke) ähnliche Trag-
tahigkeiten aufweist wie eine mehrere Meter dicke Wasserschicht. Die Un-
dertracks, die unter dieser obersten dünnen Schicht entstehen, können
flach sein und schlechte Konturen besitzen. Zehen- oder Klauenabdrücke
bleiben an den Stellen zurück, wo die Fußspitzen besonders tief eingedrun-
gen sind. Da man den Rest der Spuren nicht mehr sieht, können solche
Spurenfragmente den falschen Eindruck erwecken, der Dinosaurier habe
den Boden nur mit den Zehenspitzen berührt.
Wenn man daher potentielle Undertracks berücksichtigt, so erscheint
mir das Bild vom <<schwimmenden Dinosaurier>> in den meisten Fällen eher
unwahrscheinlich, wenn nicht sogar falsch. Zwar wurden unvollständige
Fußspuren in verschiedenen Untersuchungen als ein Beweis für schwim-
mende Dinosaurier genannt, beispielsweise bei Gruppen wie Theropoden
und Protoiguanodontiden aus dem Unteren Jura, Sauropoden aus Mittle-
remJura und Unterkreide sowie für Ornithopoden und Ornithischiern aus
der Unterkreide 22 ,jedoch hat man in den meisten Fällen nicht die Möglich-
keit erwogen, es könne sich um Undertracks handeln. In diesen Fällen steht
der gute Ruf der Ichnologie auf dem Spiel. Zweifellos konnten Dinosaurier
- wie auch die meisten anderen Tiere - schwimmen, jedoch ist es nahezu
wissenschaftsschädigend, angesichtseindeutiger Beweise für die terrestri-
sche Lebensweise von Sauropoden und anderen Dinosauriern zu behaup-
ten, aufgrundder Fährten müßten diese Tiere permanent im Wasser gelebt
248

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Abb. 14.7: Zum Vergleich sind das Birdsche Szenario vom «schwimmenden Sauropoden>>
(oben) und die alternative Erklärung über Undertracks (unten) abgebildet. In der Mitte
der eigentliche Fährtenverlauf, wobei der von Bird übersehene Hinterfußabdruck gestri-
chelt gezeichnet ist. Zeichnung: Edward von Mueller.
249

haben. Ein Ichnologe sollte lernen, zwischen echten Spuren und Under-
tracks (oder «Pausspuren>>) zu unterscheiden. Abgesehen von wenigen
Ausnahmen sind daher alle Arbeiten, die mit dieser Argumentation operie-
ren, sehr wahrscheinlich ernsthaft anzuzweifeln.

Der Flugsaurier, der nie gelandet ist

Obwohl Flugsaurier keine Dinosaurier sind, gehören sie ebenfalls mit diesen
zur Klasse der Archosaurier, sind also nahe Verwandte. Ihre Fossilien finden
sich häufig in denselben Schichten, die auch Dinosaurierfossilien bergen.
1957 berichtete William Stokes über mutmaßliche Flugsaurierspuren aus
der Morrison-Formation, die ja für ihren Reichtum an Dinosaurierfossilien
bekannt ist. 23 Später veröffentlichte er zusammen mit Jim Madsen über
ähnliche Spuren aus der Navajo-Formation, die ebenfalls auf Flugsaurier
zurückgeführt wurden. 24 Da diese Fährten den Namen Pteraichnus (<<Flügel-
Spur>>) erhielten, festigte sich die Meinung, es handele sich tatsächlich um
Abdrücke von Flugsauriern, und so wurden auch verschiedene andere
Spuren, die man später fand und die ähnlich aussahen, als Spuren dieser
Flugreptilien klassifiziert. In den 80er Jahren kamen dem Flugsaurierspezia-
listen Kevin Padian jedoch Zweifel daran, ob die Abdrücke von Flugreptilien
stammen könnten, die auf dem Boden herumspaziert waren. Er schloß sich
mit dem Ichnologen Paul Olsen zusammen, um die Spuren genauer unter
die Lupe zu nehmen und sie mit Fußabdrücken zu vergleichen, die man bei
Flugsauriern und anderen Archosauriern erwarten würde. Ihre 1984 veröf-
fentlichten Ergebnisse lauteten, daß die Spuren aller Wahrscheinlichkeit
nach nicht von Flugsauriern, sondern von anderen Archosauriern, vermut-
lich von Krokodilen, hinterlassen wurden. 25 Sie erhärteten ihre Folgerun-
gen, indem sie nachwiesen, daß die fossilen Fährten auffallende Ähnlichkeit
mit den Spuren kleiner rezenter Krokodile haben; und auch bei nachfol-
genden Arbeiten des Autors stellte sich heraus, daß keine der aus der
Navajo-Formation bekannten Spuren von Flugsauriern stammen. 26
Abschließend können wir hieraus folgern, daß man zur Zeit keine defi-
nitiven Spurenfossilien von Flugsauriern kennt. Das soll wiederum nicht
bedeuten, diese Tiere seien niemals auf feuchtem oder nachgiebigem Bo-
den gelandet und hätten dort Fußabdrücke hinterlassen; vielmehr kam dies
wohl nur recht selten oder in bisher unerkundeten Gebieten vor. Logischer-
weise hinterlassen fliegende Tiere weder Spuren in der Luft noch auf festem,
harten Untergrund (zum Beispiel auf Zweigen oder Felsen), auf dem sie
starten oder landen. Trotz der Moral von der Geschieht' wurde eine vor
kurzem entdeckte krokodilähnliche Fährte als Spur eines Flugsauriers klas-
sifiziert. 27 Faszinierende Ideen scheinen halt oft sehr langlebig zu sein, auch
wenn sie sehr unwahrscheinlich sind und zu großen Teilen ihr Gegenteil
bewiesen ist.
250

Dinosaurier oder Dynamit?

Die meisten Gesteinsschichten setzen sich aus ebenen, brettartigen, flachen


Einzellagen zusammen und sind nur selten zerklüftet oder gebuchtet. Daher
springen Besonderheiten wie Rippelmarken, Schlamm- oder Trockenrisse,
und natürlich auch fossile Fußabdrücke meistens sofort ins Auge. Allerdings
lassen sich manche Löcher im Gestein, ob nun regelmäßig oder zufällig
angeordnet, nur schwer deuten. Meiner Erfahrung nach entpuppte sich nur
eine verschwindend geringe Zahl (1 bis 5 Prozent) aller bekannten Spuren
als Löcher oder Einbuchtungen, die einen gänzlich anderen Ursprung
haben: Erosion durch Wind und Wasser, künstliche Höhlen oder Sprengun-
gen. Zumeist kann man solche ungewöhnlichen bzw. Kunstphänomene
nicht mit Dinosaurierspuren verwechseln oder sie gar als solche veröffent-
lichen. In Landstrichen, wo echte Spurenfossilien in unmittelbarer Nähe
mit solchen sogenannten «Pseudospuren>> vorkommen, kann man jedoch
schon einmal verwirrt werden.
Am Alameda Parkway westlich von Denver - genauer gesagt, auf dem
sogenannten «Dinosaur Freeway>> - sind zahlreiche Sprenglöcher über ein
Gelände verteilt, das auch viele Schichten mit Dinosaurierspuren birgt.
Diese Löcher finden wir häufig an Felshängen oberhalb einer Autobahn,
aus denen man Gestein wegsprengen mußte, um Platz für die Straße zu
schaffen. Da Bauteams oftmals die Löcher für ihre Sprengladungen in
regelmäßigen Abständen in den Felshang setzen, lassen diese den Eindruck
einer gleichmäßigen Fährte entstehen. Geologen können ein Sprengloch
an charakteristischen, radiär in das Gestein ziehenden Rissen erkennen, die
man bei fossilen Spuren oder anderen Sedimenten normalerweise nicht
antrifft. Diese Merkmale sind jedoch oft nicht sehr gut erkennbar. Alte
Sprenglöcher können verwittert sein und daher anders aussehen als frische.
Außerdem findet man auch in einigen echten Spuren solche Radiärrisse
oder Kernsprünge 28 , oder die Spuren liegen in einer Schicht, die aufgrund
geologischer Prozesse stark geborsten oder zerklüftet ist. Daher lohnt es
immer, in alten Berichten über ungewöhnliche eingebuchtete Löcher nach-
zuschlagen, um entscheiden zu können, ob diese durch Dinosaurier- oder
Dynamiteinwirkung entstanden sind.

Das zerquetschte Krokodil

In den 20er und 30er Jahren dieses Jahrhunderts erregte die Entdeckung
riesiger Hadrosaurierspuren, die in kreidezeitliehen Kohleflözen in Colora-
do und Utah gefunden wurden, einen ziemlichen Wirbel. Barnum Brown
vom American Museum bagatellisierte die augenfällige Ähnlichkeit der
Fährten mit Hadrosaurierspuren 29 und hob vielmehr ihre gewaltigen Aus-
maße hervor. Er mutmaßte sogar, daß man bisher kein Tier kenne, das groß
251

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Abb. 14.8: Bergarbeiter legen eine große spurenführende Gesteinsplatte in einer Zeche in
Westcolorado frei. (Die Fährte ist im Detail unten im Bilde zu sehen.) Zeichnung: Edward
von Mueller.

genug sei, um solche Fußabdrücke machen zu können. Daher taufte Brown


den unbekannten Dinosaurier den <<Mystery Dinosaur>> und behauptete,
dieser könne mit einem Schritt 4,5 Meter zurücklegen (siehe Abb. 14.8). Zur
Erhärtung seiner These leitete er eine umfangreiche Ausgrabung in einer
Zeche bei Cedaredge (Colorado), um zwei große Fährten zu bergen, die
seiner Auffassung nach diesen Riesenschritt belegten. Obgleich sich später
herausstellte, daß jener <<Einzelschritt>> tatsächlich einem Doppelschritt a2,5
Metern entspricht, grassierten die Spekulationen um den <<Mystery Dino-
saur>> auch weiterhin.
Da Brown sich so sehr auf Riesenfährten und -spuren versteift hatte,
fieberte die Öffentlichkeit immer größeren Rekorden- nach Art des Guin-
ness-Buchs- entgegen. Beispielsweise herich tet Look von einer Spur, die mit
einem Schritt knapp 4,9 Meter zurücklegte. 30 Da ihm diese Riesenschritte
offenbar noch nicht ausreichten, hatte dieser Autor zuvor bereits über einen
anderen Fundort berichtet, wo ein Dinosaurier ein anderes Tier, das wie ein
Krokodil aussah, zertreten hatte. Leider ist dies alles, was wir an Informatio-
nen erhalten. 31 Selbst wenn ein Dinosaurier - rein theoretisch - auf ein
252

lebendes oder bereits totes Krokodil getreten sein könnte, ist dieses Gesche-
hen wissenschaftlich sehr unsicher und sollte daher im Ordner «Das Mär-
chen vom zertretenen Krokodil» abgeheftet werden. Als weiteres Beispiel
für ungewöhnliche paläontologische Vorkommnisse möchte ich das Fossil
eines Flamingos erwähnen, der im Tertiär von einem Kamel (in diesem Fall
besser «Trampeltier») zertreten wurde 32 - und außerdem kennen wir aus
Kapitel 12 ja bereits die Muscheln, die von Dinosauriern zertrampelt wur-
den.

Der rasende «Schnabeldrache>>

Auch wenn die Wissenschaft die Geschichte vom zertretenen Krokodil nie
ganz ernst behandelte, befaßte sie sich doch sehr intensiv mit dem «Mystery
Dinosaur>> -vor allem, als in den späten 70er und frühen 80er Jahren die
Laufgeschwindigkeit von Dinosauriern diskutiert wurde. Brown hatte zwar
keine Thesen zu diesem Aspekt aufgestellt, jedoch verließen sich einige
andere Forscher auf seine Publikationen und deuteten die weiten Schritt-
längen als Beweis, daß die Tiere gerannt seien. 33 Tatsächlich sieht man aber
auf der Riesenplatte, die Brown seinerzeit bergen ließ, nur einen Ausschnitt
des Mittelstücks zwei er Fährten, die anscheinend eine einfache Schrittlänge
von 4,5 Metern aufwiesen. Dieser von Thulborn34 entdeckte Hinweis stellt
das bisherige Bild auf den Kopf: Das Tier rannte nämlich nicht in vollem
Tempo. Daher fallen seine Schrittlänge und somit auch seine Fortbewe-
gungsweise nur halb so spannend und dramatisch aus, wie uns Brown und
andere Verfechter der «Hochgeschwindigkeitssaurier>> weismachen wollen.
Doch dafür haben wir einen realistischen Beweis in Händen, den man
anband der vorhandenen Spuren auch tatsächlich überprüfen kann.

Menschenspuren im Mesozoikum

Vielleicht erinnert sich der eine oder andere Leser noch an die Behauptung,
man habe menschliche Fußabdrücke neben den Fußstapfen von Dinosau-
riern gefunden. Diese Spuren sind länglich und besitzen Abdrücke, die
oberflächlich an eine menschliche Ferse erinnern. Problematisch ist aller-
dings, daß sie in etwa 100 Millionenjahre altem Gestein aus Kreidesedimen-
ten in Texas vorkommen. Außerdem sind die Fußabdrücke viel zu groß für
normale Menschen, denn mit 50 Zentimeter Fußlänge lassen sie eher die
Schuhgröße eines Yetis oder Schneemenschen vermuten.
Die Existenz vieler dieser sogenannten <<Menschenspuren>> wurde von
Anhängern der göttlichen Schöpfungsgeschichte postuliert, die auf diese
Weise die Evolutionstheorie und die bereits hinreichend etablierte <<geolo-
gische Uhr>> diskreditieren wollten. Obgleich kein erfahrener Geologe oder
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' JI Abb. 14.9: Bei den sogenannten <<Menschenspu-
'" ~" ren>> handelt es sich tatsächlich um Fußabdrücke
von Dinosauriern (nach Gien Kuban, 1989).

Paläontologe diese Behauptungen ernstnehmen kann, können sie dennoch


einen Laien ohne Geologiekenntnisse verunsichern oder beispielsweise zu
fehlerhaften oder irreführend geschriebenen Schulbüchern führen. Des-
halb war es eine große Erleichterung, daß eine kürzlich publizierte Studie
die Verwirrung um diese sogenannten <<Menschenspuren>> beseitigen konn-
te. Dabei untersuchte Glen Kuban, der Ursprung und Bedeutung der
mysteriösen Spuren herausfinden wollte, diese sehr detailliert und kam zu
dem Schluß, daß es sich um Dinosaurierspuren handelt. 35
Kuban zeigte sogar, daß manche Spuren drei deutlich erkennbare Zehen
besaßen (Abb. 14. 9). Sie stammen von Raubsauriern, deren Mittelfußkno-
chen sich im Sediment abdrückten. Bekanntermaßen war eine plantigrade
Fortbewegung (Sohlengang) bei Dinosauriern zwar selten, jedoch nicht
unbekannt. Als Konsequenz aus Kuhans Arbeiten widerriefen die Anhänger
der Schöpfungsgeschichte (Kreationisten) viele Antithesen, die gegen die
Evolution gerichtet waren, insbesondere diejenigen, die sich auf fossile
Fußabdrücke stützten. Ein eindeutiger Sieg der Wissenschaft über Ignoranz
und Aberglauben!

Wenige Spuren, viele Knochen?

Abschließend möchte ich mich mit dem Aberglauben beschäftigen, wonach


Ichnofossilien seltener seien als fossile Knochen bzw. nur selten zusammen
mit diesen gefunden würden. Mittlerweile sollte jeder Leser überzeugt sein,
daß man überall auf der Welt häufig, wenn nicht sogar massenhaft, Fund-
254

stellen mit Dinosaurierspuren aus dem Mesozoikum finden kann. Zwar


stimmt es, daß fossile Spuren und Knochen häufig getrennt vorkommen,
jedoch kann man sie auch gemeinsam an einem Ort finden. In einigen
Ablagerungen, die sich als wahre Fundgruben für Dinosaurierknochen
erwiesen haben, fand man auch zahlreiche Spuren (siehe Kapitel 8), wie
Sedimente aus der Chinle-Formation (Trias), der Morrison-Formation (Ju-
ra) oder dem Wealden (Kreide) beweisen. Daher kann die allgemeine
Behauptung, Spurenvorkommen seien äußerst selten, nicht länger Gültig-
keit beanspruchen.

Schlußfolgerung

Mancher Aberglaube entstandaus Unwissenheitund Ignoranz, diewiederum


unrichtigen und phantastischen Erklärungen Vorschub leisteten. Zwar kann
man ein «Märchen» leicht entmystifizieren; sobald eine faszinierende Idee
jedoch in der Literatur Fuß gefaßthat, kann sie sich wie eine Klette selbstdann
noch behaupten, wenn sie bereits erfolgreich widerlegt ist. Daher möchte ich
Ihnen als Lesern das Motto empfehlen: Verlassen Sie sich immer auf Ihren
gesunden Menschenverstand, ehe Sie zu voreiligen Schlüssen kommen,
benutzen Sie, wenn erforderlich, mehrere Arbeitshypothesen, und trennen
Sie wie Wilhelm von Ockham sauber zwischen Logik und Aberglauben!

Anmerkungen zu Kapitel14

1 Die «Wendespuren» des Sauropoden aus dem Jura und des Raubsauriers aus der Kreide
werden in Kapitel 6 besprochen.
2 Die Routen wandernder afrikanischer Gazellen und anderer Großsäuger driften oft im
Uhrzeigersinn nach rechts ab. Grzimek, B. (1960): Serengeti shaU not die. London, Collins
(Die 1959 erschienene _?eutsche Originalausgabe von Bernard Grzimek lautet: Serengeti
darf nicht sterben- der Ubersetzer). Armen, J.-C. (1974): Gazelle Boy. L 'erifant sauvage du
GrandDesert. London, Bodley Head, 127 Seiten.
3 Charig, A. (1962): The slow march ofthe Purbecklguanodon. New Scientist, 271, 186. Charig,
A. und Newman, B.H. (1962): Footprints in the Purbeck. New Scientist, 285, 234-235.
4 Bernier, P., Barale, G., Bourseau,J.-P., Buffetaut, E., Demathieu, G., Gaillard, C., Gall,J.-C.
und Wenz, S. (1984): Decouverte de pistes de dinosaures sauteurs dans I& calcaires lithographiques
de Cerin (Kimmiridgien superieur, Ain, France): implications pa!ioecologiques. Geobios, Memoires
speciales, 8, 177-185.
5 Thulborn, RA. (1989): The Gaits oJDinosaurs. Aus Gillette, D.D. und Lockley, M.G. (Hrsg.):
Dinosaur Tracksand Traces. New York, Garnbridge University Press, 39-50.
6 «Ockhams Rasiermesser» wurde von Wilhelm von Ockham ( 1285-1349) verfaßt. Das Werk
zieht einen sauberen Trennstrich zwischen Theologie und Philosophie (daher Rasiermes-
serl) und wird in der angelsächsischenliteraturgerne zitiert, um das Prinzip zu verdeut-
lichen, eher auf Menschenverstand und einfache Logik als aufkomplizierte und unwahr-
scheinliche Hypothesen zu bauen.
7 Der Autor zweifelt zwar an, daß sich die Ereignisse so abgespielt haben, jedoch haben sich
Bird, Farlow und einige andere eindeutig für die Echtheit dieses Szenarios ausgesprochen.
255

l.ockley, M.G. (1987): Dinosaur Trackways. Aus Czerkas, S. und Olsen, E.C. (Hrsg.): Dino-
saurs, Past and Present. Los Angeles County Museum, 2 Bände. Bird, R.T. (1985): Bonesfor
Bamum Brown. Adventuresofa Dinosaur Hunter. Fort Worth, Christian University Press, 225
Seiten. Die <<Angriffsszene>> ziert auch die Titelseiten folgender Werke: Farlow,J.O. (1987):
A Guide to Lower Cretaceous Dinosaur Footprints and Tracksites from the Paluxy River Valley,
Somervell County, Texas. Fieldtrip Guidebook 21rstAnnual Meeting, South Centtal Section,
Geological Society ofAmerica, Waco, Texas, 50 Seiten. Hastings, R.G. et al. ( 1990): Dinosaur
Tracks in the Cretaceous Glen &se Formation of Centrat Texas. Geological Society of America
Fieldtrip, 9.
8 Das Schulbuch enthältjedoch keinerlei Hinweis, daß sich ein Schlaumeier im 20.Jahrhun-
dert die sogenannten <<fossilen Spuren>> ausgedacht hat und daß diese auch nicht das
mindeste mit den Dinosaurierspuren vom Paluxy River zu tun haben. Hurd, D. et al.
(1989): General Science: A Voyagt1 of Discovery. Englewood Cliffs, N.Y, Prentice-Hall, 577
Seiten.
9 Das Denver Museum ofN atural History beherbergt einen ähnlichen Fall: ein 70 Millionen
Jahre alter Hadrosaurier ist in der Fährte eines Iguanodons aufgestellt, die 100 Millionen
Jahre alt ist. Dort wurde mir von einem Wissenschafder (!) versichert, daß man zwar keine
Knochen, wohl aber fossile Spuren verschiedener Epochen miteinander kombinieren
dürfe.
10 Cohen, A, Lockley, M.G., Halfpenny,J. und Michael, AE. (1990): Modem Vertebrate Track
Formation and Preservation at Lake Manyara, Tanzania: Implications for Paleoecology and Paleo-
biology. National Geographie Open File Report.
11 Man kennt einige Beispiele von Abdrücken, die vermudich von einem Dinosaurierschwanz
stammen; da sie jedoch nur sporadisch auftreten und weit auseinanderliegen, können sie
nicht durch permanentes Nachschleifen entstanden sein, sondern dadurch, daß der
Schwanz gelegendich den Boden berührte. Gillette, D.D. und Thomas, D.A (1985):
Dinosaur Tracks in the Dakota Formation (Aptian-Albian) at Clayton Lake Park, Union County,
New Mexico. Aus Lucas, S.G. und Zidek,J. (Hrsg.): Santa &sa Tucumcari Region, New Mexico,
Geological Society Guidebook, 36th Field Conference. Albuquerque, University of New Mexico
Press, 283-288.
12 Dutuit,J.-M. und Ouazzou, A (1980): Decouverte d'une piste de Dinosaure sauropode sur le site
d'empreintes de Demnat (Haut Atlas marocain). Memoires de Ia Societe Geologique de France
(N.S.) 138,95-102.
13 Bakker, R.T. (1968): TheSuperiority ofDinosaurs. Discovery, 3, 11-22.
14 Bakkers Hypothese wurde von seinem früheren Mentor John Ostrom in Zweifel gestellt.
Osttom,J.H. (1984): Social and unsocial behavior in Dinosaurs. Bulletin of the Field Museum
ofNatural History, 55, 10-21.
15 Lockley, M.G. (1987): Dinosaur Trackways. Aus Czerkas, S. und Olsen, E.C. (Hrsg.): Dino-
saurs, Past and Present. Los Angeles County Museum, 2 Bände.
16 An zwei Fundstellen folgerte man dieses Verhalten auch für große Ornithopoden, da hier
die Spuren subadulter (das heißt noch nicht völlig ausgewachsener) Tiere von den
Fußabdrücken erwachsener Dinosaurier überdeckt waren. Satjeant, W.AS. (1981): In the
Footsteps of Dinosaurs. Explorers Journal, 59, 164-171. Die texanisehe Herde wanderte
allerdings nicht wie manche Ornithopodenrudel auf breiter Front.
17 Lockley, M.G., Houck, K und Prince, N .K (1986): North America 's LargestDinosaur Tracksite:
Implications for the Morrison Formation Paleoecology. Bulletin of the Geological Society of
America,97, 1163-1176.
18 Gore, R. ( 1989): The March Towards Extinction. National Geographie, 175 (6), 662-699. Das
genannte Titelbild, das von John Gurehe angefertigt wurde, ist u.a. in Davis Normans Buch
über Dinosaurier abgedruckt. Norman, D. (1991): Dinosaurier. München, Bertelsmann, 192
Seiten (Anm. d. Übers.)
19 Bird, R. T. (1944): Did Brontosaurus Ever Walk on Land? Natural History, 53, 60-67.
20 Ishigaki, S. (1989): Footprints ofSwimming Sauropodsfrom Morocco. Aus Gillette, D.D. und
256

Lockley, M.G. (Hrsg.): Dinosaur Tracksand Traces. New York, Cambridge University Press,
83-86.
21 Pittman berichtet darüber, einen Fußabdruck gefunden zu haben, den Bird offenbar
übersehen hatte. Pittman,J.G. (1990): Dinosaur Tracksand Trackbeds in the MiddlePart ofthe
Glen /Wse Formation, Western Gulf Basin, USA. Geological Society of America Fieldtrip
Guidebook, 8, 47-83.
22 Lockley, M.G. und Rice, A (1990): Did Brontosaurus Ever Swim out to Sea? Evidence from
Brontosaurand OtherDinosaurFootprints. lchnos, 1, 81-90.
23 Stokes, W.L. (1957): Pterodactyl Tracksfrom the MorrisonFormation.Joumal ofPaleontology,
31, 952-954.
24 Stokes, W.L. und Madsen,J.H.jun. (1979): Environmental Signi.ficance oJPterosaur Tracks in
the Navajo Sandstone (furassic) Grand County, Utah. Brigham Young University Geological
Studies, 26, 178-184.
25 Padian, K und Olsen, P. (1984): The Fossil Trackway Pteraichnus: Not Pterosaurian, but
Crocodilian.Joumal of Paleontology, 58, 178-184.
26 Lockley, M.G. (1990): Tracking the Rise ofDinosaurs in Eastem Utah. Canyon Legacy, 2, 2-8.
27 Siehe auch Kapitel10 sowie Gillette, D.D. und Thomas, DA. (1989): Problematic Tracksand
Traces of Late Albian (Early Cretaceous) Age, Clayton Lake State Park, New Mexico, USA. Aus
Gillette, D.D. und Lockley, M.G. (Hrsg.): Dinosaur Tracksand Traces. New York, Cambridge
University Press, 337-342.
28 Lockley, M.G., Matsakuwa, M. und Obata, I. (1989): Dinosaur Tracksand &dical Cracks:
Unusal Footprint Features. Bulletin of the Natural Science Museum Tokyo, Serie C, 15,
151-160.
29 Brown wußte zwar, daß einige Kollegen die Verwandschaft der Fährten mit den Spuren
von Entenschnabelsauriern erkannt hatten, er blieb jedoch lieber beim Mythos und taufte
die Spuren «Mystery Dinosaur Tracks (Die Fährten der geheimnisvollen Dinosaurier)••.
Brown, B. (1938): The MysteryDinosaur. Natural History, 41, 190--202, 205
30 In diesem populärwissenschaftlichen Werk finden wir außer dem Namen des Bergwerks,
in dem die «Riesenspur>> gefunden wurde, keine weiteren Einzelheiten. Look, A. (1955):
1000 Million Years on the Colorado Plateau. Denver, Golden Bell, 354 Seiten.
31 Look, A (1951): In My Backyard. Denver, Denver University Press, 316 Seiten.
32 Der zertrampelte Flamingo wurde am Pie de Baca in der Nähe von Tepexi de Rodriguez
(Mexiko) gefunden. Den fossilen Spuren nach muß es sich um einen bereits toten Vogel
gehandelt haben, der in einem prähistorischen Seeboden lag und auf den ein vorbeizie-
hendes Kamel getreten war.
33 Russell, DA. und Beland, P. (1976): Running Dinosaurs. Nature, 264, 486.
34 Thulborn, RA. (1981): Estimated Speed of a Giant BipedalDinosaur. Nature, 292, 273-274.
35 Kuban, GJ. (1989): ElongateDinosaur Tracks. Aus: Gillette, D.D. und Lockley, M. G. (Hrsg.)
Dinosaur Tracksand Traces. New York, Cambridge University Press, 57-72.
Kapitel15
Berühmte Ichnologen

Kleine Fußabdrücke vom Typ Grallator und große


Eubrontes-Abdrücke gehörten zu den ersten
Ichnofossilien, die benannt und klassifiziert
un.trden. Sie bilden eine charakteristische
Komponente von «Dinozönosen» aus dem
Unteren Jura und un.trden bisher an zahlreichen
Orten auf der ganzen Welt entdeckt.
Die Zeichnung stammt aus Gregory Pau/s
Buch «Predatory Dinosaurs of the Worfd"
(erschienen bei Simon und Schuster, New York, 1988).
258

Ein Tierfuß ist vielleicht das beste Mitte~ um ... zugehürige Klasse,
Familie und Art zu bestimmen.
Edward Hitchcock, «lchnology ofNew England» (1858)

Die ersten lchnologen

Mit ziemlicher Sicherheit waren die ersten «Fährtenleser>> einer Dinosau-


rierspur ebenfalls Dinosaurier, da wir aufgrund verschiedener Spurenvor-
kommen wissen, daß Raubsaurier ihren pflanzenfressenden Opfern nach-
stellten. Selbstverständlich können wir keine Rückschlüsse auf ihre Jagdstra-
tegien ziehen, beispielsweise ob sie dabei ihren optischen oder ihren Ge-
ruchssinn einsetzten oder andere Sinnesorgane einzeln oder kombiniert
verwendeten. Aus den Spuren können wir allerdings mehrere denkbare
Geschehnisse rekonstruieren.
Die kleinen bis mittelgroßen Carnosaurier pirschten sich vermutlich an
ihre Beutetiere heran oder jagten sie in Kleinverbänden und Rudeln. Dieses
Modell basiert auf Spurenmaterial aus mehreren verschiedenen Fundorten,
an denen man Theropodenspuren fand, die in die gleiche Richtung verlie-
fen wie einige Sauropodenfährten. Gelegentlich, etwa bei Spurenvorkom-
men in Texas und Südamerika, überlappen sich die Fußabdrücke der
Raubsaurier mit denen der Sauropoden und drücken manchmal auch deren
Rand ein. Dies wird als Indiz gewertet, daß die Theropoden den Pflanzen-
fressern dicht auf den Fersen waren.
Nach Roland T. Birds Auffassung, die auf 100 Millionen Jahre alten
Fußspuren aus der Kreide beruht, hatte demnach ein aus drei Individuen
bestehendes Carnosaurierrudel eine zwölfköpfige Sauropodenherde ver-
folgt und angegriffen. Tatsächlich erlauben diese Spuren zwar die Interpre-
tation, daß die Raubtiere der Herde folgten; der Beweis, daß ein Sauropode
tatsächlich angegriffen wurde, istjedoch ziemlich schwach.
Die fossilen Spuren einesjagenden Rudels sollen andererseits auch nicht
unterstellen, daß einzelne carnivore Dinosaurier schlechte «Spurenleser>>
waren. Am Lark Quarry in Australien (vgl. Kapitel 7) finden wir nämlich die
Fährte eines einzelnen Theropoden, der mitten in einen Schwarm kleinerer
(etwa hühnergroßer) Dinosaurier einf"allt, so daß diese anscheinend panik-
artig ihr Heil in der Flucht suchen. 1 Laut Angaben der Autoren einer
australischen Studie brach die Panik aus, als der große Carnosaurier sich auf
einer Seehalbinsel an die kleinen Tiere heranpirschte. Sollten die Autoren
mit diesem Bild recht behalten, nämlich daß ein Theropode seine Beute
unter Ausnutzung geographischer Gegebenheiten einzukesseln versuchte,
dann könnte man daraus folgern, daß manche Dinosaurier geschickte Jäger
waren-mithin vielleicht auch ein Argument, warum sie so lange erfolgreich
auf der Erde lebten.
259

Ichnologen der Vorzeit

In gewissem Sinne verfolgten bereits die ersten Menschen die Spuren von
Dinosauriern, obwohl sie diese ehrfurchtgebietenden Wesen selbstverständ-
lich niemals jagten. Schließlich waren Dinosaurier schon mehr als 60 Millio-
nenjahre ausgestorben, als unsere ersten Vorfahren auftauchten. Dies sollte
allerdings die Traumfabrik Hollywood nicht von dem Frevel abhalten, ein
besonders zählebiges prähistorisches Märchen zusammenzureimen, in dem
Höhlenmensch und Dinosaurier Seite an Seite leben. Die ersten menschli-
chen Fährtenleser werden sicherlich ab und zu auf eine Dinosaurierspur im
Gestein gestoßen sein, obwohl man anzweifeln kann, daß sie sie in der
gleichen Weise wie moderne Paläontologen verstanden. Höchstwahrschein-
lich konnten sie, die ja alle Tiere ihresJagdreviers den Spuren nach kannten,
sich keinen Reim darauf machen, von welchem Tier diese Fährte stammt.
Bekannt sind auch mehrere Fundorte, an denen Steinzeitkünstler sich
direkt neben Stellen verewigt haben, die Fußspuren enthalten. Giuseppe
Leonardi erwähnt ein besonders auffälliges Beispiel aus Südamerika: Direkt
neben dem Fußabdruck eines dreizehigen Carnosauriers befindet sich ein
kreisrundes Symbol. 2 Die auffällige Ähnlichkeit zwischen dieser Art Dino-
saurierspur und dem Fußabdruck eines modernen Vogels ließ die Urameri-
kaner möglicherweise glauben, es handele sich um die Spuren eines Riesen-
vogels, etwa des rezenten, in Südamerika lebenden Nandu oder Amerikani-
schen Strauß (Rhea americana). So dachten zumindest viele Naturwissen-
schaftler des 19. Jahrhunderts. (Während seiner Suche nach einer verschol-
lenen Fundstelle in Arizona erfuhr Scott Madsen, daß eine bestimmte Stelle
in dieser Gegend von den Indianern «Ort mit den Vogelspuren>> genannt
wird.)
In Nordamerika findet man an zwei Orten in Utah Felsmalereien, die nur
wenig von deutlich erkennbaren Dinosaurierspuren entfernt sind. 3 Wenn
man von der Faszination ausgeht, die Dinosaurierspuren auf den heutigen
Betrachter ausüben, können wirdies auch bei unseren Vorfahren annehmen,
weswegen sie eventuell manchmal auch bewußt Stellen mit solchen Spuren
auswählten, um hierihre Felsmalereien anzufertigen. So findetman beispiels-
weise in Cactus Park (Colorado) Dinosaurierspuren nur einige Meter von
einer großen Ponderosa-Kiefer entfernt, die von den Ute-Indianern «Baum
desStammesrats>> genannt wird. Unter diesemBaumhielten die Ute noch bis
vor einigen Jahrzehnten regelmäßige Ratsversammlungen ab.
Ein ähnlicher Fall wird auch aus Südafrika geschildert. Offenbar hatten
die Lesotho-Buschmänner Höhlenmalereien in Felsgewölben angefertigt,
die in der Nähe sehr bekannter Spurenvorkommen aus dem frühen Meso-
zoikum4 liegen, und dabei Dinosaurierspuren in ihre Kunstwerke einbezo-
gen. Gelegentlich hatten sie auch versucht, die Tiere zu rekonstruieren, von
denen die gewaltigen Spuren stammten, wobei sie verblüffend realistische
Dinosauriermodelle kreierten.
260

Aber auch die U ramerikaner hatten sich offenbar für Dinosaurierfährten


interessiert, wie Al Look in seinem Büchlein über den Schlangentanz der
Hopi-Indianer berichtet5. Look zeigte Abbildungen von Schlangentänzern,
die einen mit Dinosaurierspuren geschmückten Schurz tragen (siehe Abb.
15.1). Auf dem heutigen Stammesgebiet der Hopi liegen verschiedene
Stellen, an denen man fossile Trittsiegel von Dinosauriern findet, unter
anderem ein Spurenvorkommen bei Tuba City, das aufleicht zugänglichem
Terrain liegt (Anhang A).
Auch in anderen Erdteilen begegnete man Dinosaurierspuren traditio-
nell mit Ehrfurcht, Ehrerbietung und Aberglaube. In dem alten nordspani-
schen Dorf Bretun glauben die Bewohner beispielsweise, daß die in der
Nähe der Ortschaft vorkommenden Fährten aus dem Oberen Jura von
Tauben und eingepferchten Rindern stammen, die vor Urzeiten in diesem
Städtchen gezüchtet wurden. 6

Abb. 15.1 : Schlangentänzer der Hopi, die einen mit stilisierten Dinosaurierspuren ge-
schmückten Schurz tragen. Zeichnung: Edward von Mueller.
261

Ichnologen der Gegenwart

Wahrscheinlich schätzen und lieben viele Geologen und Biologen, unter


ihnen besonders die <<Feld-Wald-Wiesen-Forscher>>, die Natur auf ähnliche
Weise wie die urzeitliehen Menschen. Daher laufen bei einem modernen
Ichnologen, der in der Wüste auf eine Stelle mit unentdeckten Dinosaurier-
spuren stößt, vermutlich die grundsätzlich gleichen Reaktionen ab wie bei
seinem steinzeitliehen Vorfahren. Nach der anfänglichen Phase der Begei-
sterung und Neugierde beginnt das objektive Bewußtsein, die Details aufzu-
nehmen: Wieviele Spuren sind es, wie tief und wie deutlich sind die Ab-
drücke, gibt es Unterschiede, in welche Richtung verlaufen sie? Erst dann
denken wir auch daran, wie wohl die übrigen <<Sippenmitglieder unseres
wissenschaftlichen Stammes>> die «jagdbeute>> bewerten können; nach erster
Sichtung der Dinosaurierspuren werden sich diese erfahrenen Fährtenleser
der Gegenwart daranmachen, die Spuren zu entziffern, über ihre Bedeu-
tung nachzusinnen und die wissenschaftlichen Erkenntnisse anschließend
für die Nachwelt festzuhalten.
Seit etwas mehr als 150 Jahren wird Ichnologie im wissenschaftlichen
Sinne betrieben. Damals existierte der Begriff <<Dinosaurier>> noch gar nicht,
und man kannte auch nur eine Handvoll dieser U rreptilien. Die wichtigsten
Ereignisse und Entdeckungen werden daher in der folgenden Zeittafel
aufgelistet:

1802 In Neuengland entdeckt Pliny Moody die ersten Dinosaurierspu-


ren; diese werden aber noch nicht untersucht oder beschrieben.
1822 In England stößt Dr. Gideon Mantell auf Teile eines Iguanodon,
dessen eigentliche Erstbeschreibungjedoch erst 1825 erfolgt.
1836 Edward Hitchcock vom Amherst College in Massachusetts veröf-
fentlicht die ersten Beschreibungen von Dinosaurierspuren im
Connecticut Valley. 7
1841 Sir Richard Owen schlägt den Begriff <<Dinosauria>> vor, um Igua-
nodon und einige andere damals bekannte Formen zu klassifizie-
ren.
1846 In England werden Fußspuren von Iguanodon entdeckt, als solche
aber erst 1862 erkannt. 8
1858 Im Osten Nordamerikas wird als erster Dinosaurier Hadrosaurus
gefunden. Edward Hitchcock veröffentlicht sein bedeutendstes
Werk <<Ichnology ofNew England>>.
1866 Erste Erwähnungvon Dinosaurierspuren westlich des Mississippi. 9
1880 Erste Berichte über Dinosaurierspuren in Mrika. 10
1882 Erstmalig wird über Dinosaurierspuren im russischen Reich be-
richtet.1r
1899 Erstmalig werden Dinosaurierspuren aus der Morrison-Formation
erwähnt! 2
262

1916 Erstbeschreibungen von Dinosaurierspuren aus Texas. 13


1929 Teilhard de Chardin und C.-C. Young berichten als erste über
. .
Dmosaunerspuren . Ch'ma. 14
m
1931 Erste Berichte über Dinosaurierspuren in Südamerika. 15
1933 Erstmalig werden Dinosaurierspuren aus Australien erwähnt. 16
1935-38 In Colorado und Texas werden Sauropodenspuren entdeckt. 17
1953 Richard Swan Lull veröffentlicht die dritte revidierte Fassung von
Hitchcocks gewaltigem Werk. 18
1964 Rodolfo Casamiquela veröffentlicht - unter Berücksichtigung
neuerer Spuren aus Südamerika - ein Buch über rezente und
fossile Spuren. 19
1971 Hartmut Hauhold publiziert eine umfassende Monographie über
fossile Amphibien- und Reptilienspuren. 20
1984 Hartmut Hauhold revidiert und aktualisiert seine erste Monogra-
phie.21
1986 Das erste internationale Symposion über Dinosaurierspuren findet
statt, inklusive einer einwöchigen Exkursion durch Arizona, Utah,
Colorado, Oklahoma, New Mexico und Texas. 22 150.Jahrestag der
ersten Veröffentlichung zu diesem Thema.
1987 Giuseppe Leonardi veröffentlicht zusammen mit einigen Kollegen
ein umfassendes Handbuch über Ichnofossilien. 23
1988-89 Erste Erwähnungvon Spurenmassenvorkommen (Megatracksites)
im Westen der USA. 24
1989 <<Dinosaur Tracksand Traces>> erscheint als erstes Buch, das sich
ausschließlich der Dinosaurierichoologie widmet. 25
1990 Als zweites Werk über dieses Thema kommt <<Dinosaur Tracks» auf
den Markt. 26
1991 150. Jahrestag des Begriffs <<Dinosaurier». Außerdem erscheint mit
<<Tracking Dinosaurs» das dritte Buch über Dinosaurierspuren
innerhalb von drei Jahren.

Selbstverständlich enthüllt eine solche tabellarische Zeittafel nicht alle


Details einer Wissenschaft, da auch geographische Besonderheiten und
bestimmte Personen von Bedeutung sind (und waren). Bekanntlich wurden
die ersten Dinosaurier in England gefunden, und zwar in Sedimenten aus
dem OberenJura und der Unterkreide, während die ersten Spuren dieser
Tiere in Nordamerika in 150 MillionenJahre alten Ablagerungen aus dem
Unterenjura entdeckt wurden, die demnach wesentlich älter waren. Dieser
zeitliche Unterschied war vermutlich die Ursache, warum Dinosaurier und
Dinosaurierspuren nicht sofort miteinander in Verbindung gebracht wur-
den.
263

Edward Hitchcock

Zweifellos war Edward Hitchcock (1793-1864) der erste bedeutende Ichno-


logeder Neuzeit (siehe Abb. 15.2). In seinem Monumentalwerk, das er sehr
gewissenhaft und akribisch verfaßte, beschrieb er sorgfältig Tausende von
Spuren. Überraschenderweise sah er diese nie als Abdrücke von Dinosau-
riern an, nicht einmal gegen Ende seiner wissenschaftlichen Laufbahn, als
Dinosaurier bereits besser bekannt waren und man auch schon in Europa
einige Dinosaurierspuren entdeckt und beschrieben hatte. Statt dessen
meinte er, es müsse sich um Vogelspuren handeln, und z:War nicht um die
Abdrücke rezenter Vögel (oder damit verwandter Arten), sondern eher um
solche Formen, die dem ausgestorbenen Riesenmoa (Dinornis) aus Neusec-
land oder dem Elefantenvogel (Aepyornis maximus) aus Madagaskar ähnel-
ten. Seine Sicht ist auch nicht weiter verwunderlich, da diese beiden fossilen
Vögel entdeckt wurden, während Hitchcock an seinem Buch über die
Fährten Neuenglands arbeitete; folglich herrschte eine rege Diskussion um
die potentiellen Vorfahren dieser RiesenvögeL Die damaligen führenden
Köpfe der Wissenschaft befürworteten mehrheitlich Hitchcocks Interpreta-
tion27, und zwar aus gutem Grund, denn prinzipiell lag er mit seinen
Vermutungen richtig. Aber darüber später mehr!
1802 fand der junge Farmer Pliny Moody die ersten Dinosaurierspuren
Neuenglands. Sie waren <<recht klein, etwa so groß wie die eines Truthahns,
was die Nachbarn zu der frotzelnden Bemerkung veranlaßte, Mr. Moody
müsse ja recht schwergewichtiges Geflügel besitzen, das sogar Krallenab-

Abb. 15.2: Edward Hitchcock gilt als der Begrün-


der der modernen Dinosaurierichnologie.
264

drücke in Steinplatten hinterlassen könne.» Die Spuren wurden auch dem


Raben Noahs zugeschrieben, was sowohl die augenfällige Ähnlichkeit mit
Vogelspuren als auch die damalige Vermutung veranschaulicht, es handele
sich um den Beleg eines vorsintflutlichen (oder lange zurückliegenden)
Ereignisses.
1802 war Edward Hitchcock allerdings erst neun Jahre alt, und seine
Vorliebe für Fußspuren erwachte erst um 1830, als er unter anderem auch
Moodys Steinplatte mit den Spuren erwarb. Jedoch sollten ihn diese Spuren
vom ersten Moment an vor ernste Probleme stellen und zeitlebens viel
Verdruß und hitzige, widersprüchliche Debatten eintragen. Das Problem
fing mit der Person eines gewissen Dr. James Deane an, der Hitchcock von
diesen Spuren berichtete und meinte, diese <<Truthahnspuren» lohnten der
kritischen Betrachtung durch einen erfahrenen Experten. Hitchcock nahm
diese Herausforderung an, wobei er Deane allen gebührenden Respekt
zollte und dessen Verdienste (also die erste Nennung der Spuren) ausrei-
chend erwähnte, obwohl Deane zum damaligen Zeitpunkt wenig Interesse
zeigte, dem Problem ernsthaft nachzugehen. Hitchcock wußte jedoch, daß
dies keine Spuren eines Truthahns waren, obwohl sie so ähnlich aussahen,
und er verbrachte ein gutes halbes Jahr damit, sie genauer zu untersuchen,
bevor er zu einem definitiven Schluß kam.
Als er 1836 seine Ergebnisse erstmalig veröffentlichte, bezeichnete Hitch-
cock die Spuren als Ornithichnites, was <<Versteinerte Vogelspuren>> bedeutet.
Bis zu seinem Tode hegte er starke Zweifel am tatsächlichen Ursprung dieser
Fährten. Hitchcock versuchte immer, zwischen diesen Fossilien und echten

Abb. 15.3: Elefantenvogel (links) und Riesenmoa (rechts) waren zwei flugunfähige, mittler-
weile ausgestorbene StraußenvögeL
265

Vogelspuren zu differenzieren und außerdem zu betonen, daß die Vögel im


Jura_nicht zwangsläufig so aussahen wie rezente Truthähne. Diese mangeln-
de Uberzeugungskraft veranlaßte schließlich Deane, unterstützt von ein
paar Freunden, zu der Behauptung, er und nicht Hitchcock sei der erste
gewesen, der die wahre Bedeutung dieser Vogelspuren erkannte. Hierauf
folgte eine zänkisch geführte Debatte mit manchmal bitterem Beige-
schmack, die zu einem Großteil in der zeitgenössischen Literatur protokol-
liert wurde. 1858 versuchte Hitchcock in einer zehnseitigen Erklärung,
seinen Standpunkt zu rechtfertigen, doch umsonst: Selbst ein Kind konnte
erkennen, daß dies Spuren eines Truthahns waren. Hitchcocks ziehendes
Argument war, daß man ja keine fossilen Spuren von Vögeln aus dem Jura
kenne, weswegen man die eigentlichen «Verursacher>> dieser Fährten auch
nicht als echte Vögel, sondern allenfalls als Vogelvorfahren bezeichnen
könne. Als der Urvogel Archaeopteryx 1861, zwei Jahre vor Hitchcocks Tod,
entdeckt wurde, sah dieser seine Thesen durch den Fund bestätigt; denn als
Stammform aller modernen Vögel habe dieses Fossil nun mal anders ausge-
sehen als beispielsweise rezente Raben und Truthähne.
Wie sich im nachhinein herausstellte, war Hitchcocks wissenschaftliche
Skepsis also gerechtfertigt. Nachdem man in den letzten Jahrzehnten des
19.Jahrhunderts eine wahre Flut von Dinosauriern entdeckt hatte, wurde
jedermann klar, daß diese Spuren ursprünglich von Dinosauriern abstamm-
ten, und zwar in den meisten Fällen von biped laufenden Raubsauriern.
Zunächst nahm man daher an, Hitchcock und seine Zeitgenossen hätten
mit ihrem Urteil geirrt, und erst in der zweiten Hälfte unseres Jahrhunderts
konnte dieser gedankliche Kreisprozeß geschlossen werden: Überzeugen-
den Argurnen ten zufolge sind Vogel nämlich die direktenNachfahren einer
Gruppe carnivorer Dinosaurier, der Coelurosaurier. 28 Da die Dinosaurier
aber zuerst da waren, kann man vom paläontologischen Standpunkt aus
Rotkehlchen oder Möwen zu Recht als Dinosaurier bezeichnen. In einer
neueren Publikation 29 meinten die Verfasser scherzhaft, man könne ja zu
Thanksgiving (dem amerikanischen Erntedankfest) oder Weihnachten ge-
bratenen Dinosaurier servieren oder im Garten ein Dinosaurierbad aufstel-
len. Spaß beiseite, jedenfalls gibt diese neue Klassifizierung Hitchcock
letztendlich in allen Punkten recht, da (a) die besagten Fährten tatsächlich
von Vertretern einer besonderen Vogelgattung abstammen, die (b) aller-
dings keine rezenten Truthähne waren, sondern Theropoden, die Vorläufer
der heutigen Vögel.
Während seiner wissenschaftlichen Laufbahn trug Hitchcock eine statt-
liche Sammlungvon Spuren aus dem UnterenJura zusammen, die sich auch
heute noch im Amherst College in Massachusetts befinden und dort besich-
tigt werden können (Anhang A). Das als Appleton Cabinet bekannte Mu-
seum wurde nach Hitchcocks Plänen entworfen, der sicherstellen wollte,
daß die Fährten mit natürlichem Licht in einem optimalen Einfallswinkel
beleuchtet werden. Als erfahrener lchnologe wußte er, daß ein niedriger
266

Beleuchtungswinkel die besten Details zeigt, und daher ließ er die Platten
senkrecht zu den Fenstern aufstellen.
Edward Hitchcocks bedeutendstes Werk «<chnology of New England>>,
das 1858 erschien, gilt als ein Klassiker und kann auch heute noch als
Nachdruck erworben werden.

Sir Artbur Conan Doyle

Sir Arthur Conan Doyle (1859-1930) war nicht nur der geistige Vater des
genialen Detektivs Sherlock Holmes, der neben anderen Talenten auch
hervorragend Spuren lesen konnte 30 , sondern interessierte sich gleicher-
maßen sehr für Naturwissenschaften. In einer faszinierenden Studie demon-
strieren Dana Batory und William Sarjeant, wie Doyles Werke durch die
Arbeiten bedeutender Naturforscher wie beispielsw~ise Charles Darwin
beeinflußt wurden. 31
Aber auch andere Entdeckungen in der näheren Umgebung Conan
Doyles hinterließen ihre Spuren, so unter anderem die Freilegung von
Iguanodonspuren aus der Kreide, die 1909 direkt vor der Haustür seines
Landhauses in Sussex durchgeführt wurde. Als Conan Doyle erfuhr, man
habe in einem nahegelegenen Steinbruch Fußspuren entdeckt, schrieb er
sofort an Arthur Smith Woodward vom Britischen Museum und überredete
ihn, den Ort aufzusuchen und die Spuren zu inspizieren. Später dann zeigte
Conan Doyle voller Stolz jedem Besucher seines Landhauses Gipsabdrücke
dieser Fußspuren.
Derartige Funde echter Spurenfossilien, aber auch die tatsächlichen
Abenteuer zeitgenössischer Naturforscher inspirierten den Schriftsteller in
erster Linie zu seinem Roman <<The Lost World>>, der 1912 erschien32 . In
diesem vielgelobten, lebendig geschriebenen Buch - heute würde man es
zur Gattung Fantasy oder Science Fiction zählen - leitet Professor Challen-
ger (!) eine Expedition in das ferne Hochland von Südamerika, wo er auf
eine recht bunt gemischte Lebensgemeinschaft aus Dinosauriern, Höhlen-
menschen und urzeitliehen Tieren stößt; und seitdem bildet dieses prähi-
storische Sammelsurium einen reichhaltigen Fundus für zahlreiche, aller-
dings höchst unauthentische Filme. Die fossilen Spuren behandelte Conan
Doyle jedoch eher wie ein Wissenschaftler. In einer Szene stoßen die Ent-
decker auf mehrere Fährten offensichtlich erwachsener Tiere, die parallel
zu den kleineren Fußabdrücken eines Jungtiers verlaufen. Challenger er-
kennt darin die kleinen Vorderfußabdrücke von Dinosauriern wieder und
meint erstaunt, daß sie eine frappierende Ähnlichkeit mit den Spuren aus
dem Wealden (die von iguanodonähnlichen Dinosauriern aus der Kreide
stammen) besäßen. Wenn man bedenkt, daß 1912 noch nichts oder kaum
etwas über gleichzeitig vorkommende Spuren adulter und juveniler Dino-
saurier bzw. über Vorderfußabdrücke von Iguanodontiden bekannt war,
267

Abb. 15.4: Dinosaurierspuren verzieren den Einband von «The Lost World>>, den Sir Arthur
Conan Doyle 1912 verfaßte.

dann könnte man Conan Doyle schon beinahe prophetische Fähigkeiten


zusprechen. Zwar ließe sich darüber streiten, ob er nun ein echter lchnologe
war oder nicht; tatsächlich hat Conan Doyle jedoch als einziger die berühm-
ten Spuren aus dem Wealden festgehalten, die auf dem Einband einer
späteren Ausgabe von << The Lost World>> abgebildet sind (siehe Abb. 15.4).
Viel bedeutender ist aber, daß er wesentlich zur Popularität von Dinosau-
riern und anderen Tieren der Urzeit beitrug und dabei den sonst eher
unattraktiven Abschnitten Entdeckung und Auswertung der Fossilien einen
Hauch von Spannung und Abenteuer verlieh.
Übrigens waren Conan Doyle wie auch Woodward in eine andere Form
der Dichtung verwickelt, die sich später als wissenschaftlicher Schwindel
entpuppte: die berühmt-berüchtigte Geschichte vom Piltdown-Menschen.
In den Jahren 1908 und 1909 fand man in einem Steinbruch -wiederum in
der Nähe von Conan Doyles Haus in Sussex - Reste eines angeblichen
Vorfahren des Menschen, wobei es sich um einen affenähnlichen Homini-
den handelte. Obwohl dieser Betrug erst 1953 aufflog, zählt der Piltdown-
Mensch zu den berühmtesten paläontologischen Kriminalromanen. Viele
Personen entwickelten Theorien darüber, wer den ganzen Schwindel wohl
ausgeheckt hatte, und mehrmals kam auch Conan Doyle als mutmaßlicher
Fälscher in Betracht. 33 Der springende Punkt ist auch hier nicht etwa, daß
der Schriftsteller für diesen Riesenschwindel verantwortlich, sondern offen-
bar naturwissenschaftlich und intellektuell sehr rege war.
268

Roland T. Bird

Die Lebensgeschichte Roland T. Birds ist gekennzeichnet von Geduld und


Hingabe, die der Anerkennung bedarf. Bird arbeitete zu einer Zeit, als die
Ichnologie der Dinosaurierspuren eine Flaute durchmachte. Zwar hatten
sich zwischen 1870 und 1920 ein paar Geologen und Paläontologen mehr
oder weniger dilettantisch mit dem Thema Dinosaurierspuren befaßt, je-
doch war dieser Wissenschaftszweig so gut wie in Vergessenheit geraten, und
seit Hitchcocks Tod waren jahrzehntelang kaum nennenswerte Publikatio-
nen erschienen. Richard Swan Lull hatte zwar das Lebenswerk des großen
Ichnologen durchgesehen und aktualisiert, wobei er entsprechende Spuren
den zwischen 1900 und 1920 neu gefundenen Dinosaurierarten zuordnete;
aus den klassischen Fundstellen Neuenglands wurde jedoch nichts Neues
berichtet.
Erst im spärlich besiedelten Wilden Westen erhielt die Dinosaurierich-
nologie neue, kräftigere Impulse. Charles Sternberg berichtete beispielswei-
se in den 20erJahren über eine größere Zahl Fußspuren aus kreidezeitliehen
Sedimenten in den Provinzen Alberta und British Columbia34. Zu diesen
Spuren, deren Anzahl heute bekanntlich in die Tausende geht, zählen die
Abdrücke großer und kleiner Theropoden, Ornithopoden und auch die
Fährte eines vermutlich quadrupeden Dinosauriers.
Obgleich Forscher wie Lull, Sternberg und andere Bedeutendes geleistet
haben, erinnern wir uns doch besonders gut an die weltberühmten Ent-
deckungen und Forschungsbeiträge Robert T. Birds. Im Auftrag Barnum
Browns (vomAmerican Museum ofNatural History), dessen rechte Hand
und unschätzbarer Assistent er war, sammelte Bird in den 30er und 40er
Jahren Fossilien, indem er ganze Felszüge des Westens Schicht für Schicht
abtrug, um nach Knochen oder Spuren von Dinosauriern Ausschau zu
halten. Brown beabsichtigte, Bird in ganz Nordamerika nach repräsentati-
ven Dinosaurierspuren suchen zu lassen, um diese zusammen mit den
bereits aufgestellten Dinosaurierskeletten im American Museum auszustel-
len. Daher reiste Bird kreuz und quer durch den Westen, wobei er zahlreiche
bedeutende Spurenvorkommen in Arizona, Utah, Colorado, Wyoming und
Texas entdeckte.
1937 begann Birds erste größere Bergungsaktion von Fußabdrücken. 35
Als sie über zahlreiche große dreizehige Spuren, die aus der Oberkreide
stammen, in den Kohlezechen von Colorado, Utah und Wyoming erfuhren,
entschieden sich Brown und Bird für eine Ausgrabung in der Red Mountain
Mine bei Cedaredge (Colorado), wo man Berichten zufolge die Fährte eines
Dinosauriers mit großen Trittsiegeln gefunden hatte. (Wie bereits erwähnt,
machte Brown einen Riesenwirbel über die gewaltigen Fußabdrücke des
sogenannten «Mystery Dinosaur>>, um gute Publicity zu ernten und poten-
tielle Sponsoren anzulocken.) Bei der Bergung dieser Spuren benötigten
die beiden Forscher die Hilfe erfahrener Bergleute, um eine mehr als fünf
269

Meter lange Felsplatte, die zwei gut erhaltene Abdrücke enthielt, samt dem
zugehörigen Gestein aus dem Fels herauszuhauen. Diese Ausgrabung war
sicherlich kein leichtes Unterfangen und gelang auch nur mit Hilfe von drei
Trupps Bergarbeitern, die rund um die Uhr arbeiteten, sowie einer speziell
gebauten Kohlekarre, die stabiler als die normalen Loren war. Die Platte
wurde schließlich in drei Teilstücken geborgen; die beiden äußeren enthiel-
ten zwei gut erhaltene «museumsreife>> Fußabdrücke, während das Mittel-
stück einige weniger deutliche Spuren aufwies. Auch um die Interpretation
dieser Platte entspannte sich bald eine kontrovers geführte Diskussion- aber
das kennt man ja bereits von anderen Entdeckungen.
Bird, der eher anspruchslos und bescheiden war, veröffentlichte damals
nichts über diese Spuren, obgleich er in seiner Autobiographie, die nach
seinem Tode erschien, über spannende Momente während dieser Expedi-
tion berichtet- beispielsweise wie dieMännerunter Lebensgefahr große
Spuren oder Pflanzenfossilien aus der Stollendecke heraushauten, die jeden
Moment einzustürzen drohte. 36 Seinem Naturell entsprechend, vermied es
Bird geschickt, überzogene, nicht fundierte Thesen aufzustellen, und ent-
ging so einer Gefahr, der der profilierungssüchtige Brown um so leichter
verfiel.
Seine langen Lehrjahre zahlten sich aus, als er 1938 das Hochland von
Colorado verließ, um einem Gerücht über Spuren in Texas nachzugehen.
Bei einer Pause in Gallup (New Mexico) hatte Bird zum ersten Mal davon
Wind bekommen, als er einen herrlichen dreizehigen Fußabdruck am
Straßenrand fand. Damals wußte er allerdings noch nicht, was ihn erwarten
sollte. Gründlich und geduldig wie immer, fuhr Bird zunächst einen Umweg
durch den Südosten Colorados zum Purgatoire Valley, um dort angeblich
gefundene Sauropodenspuren zu überprüfen, ehe er schließlich im texani-
schen Gien Rose ankam, wo man Fährten carnivorer Dinosaurier entdeckt
hatte.
Diese Spuren, die sich im Kalkstein des Flußbetts des Paluxy River
befanden, sollten jedoch nicht lange seine volle Aufmerksamkeit genießen.
Eines Tages begann Bird während der Mittagspause über die Bedeutung
mehrerer großer Löcher oder Einbuchtungen nachzudenken, die er wäh-
rend der Freilegung der dreizehigen Fußabdrücke mit Kies und Schlamm
vollgeschaufelt hatte. Plötzlich kam ihm die Erleuchtung, daß es sich um
Spuren, sehr wahrscheinlich um Sauropodenspuren handeln müsse (Abb.
15.5). Sobald man sie freigelegt hatte, war auch das eindeutige Bild einer
typischen Sauropodenspur erkennbar, nämlich kleine Vorderfuß- und ge-
waltige Hinterfußabdrücke. Erstaunlicherweise hatten die Paläontologen
selbst ein gutes Jahrhundert, nachdem die verhältnismäßig kleineren drei-
zehigen Fußabdrücke weltweit bekannt waren, noch keine Spuren jener
gewaltigen Sauropoden finden können. Dieser Fund stellte daher den
Höhepunkt von Birds Laufbahn.
Einmal fertigte er, enthusiastisch und zäh wie immer, die ganze Nacht
270

lang Gipsabdrücke an, bevor der unberechenbare Paluxy River über die Ufer
treten und alles überfluten konnte. Er zündete ein gewaltiges Feuer an, um
sehen zu können (und sich nicht so allein zu fühlen), ließ Öl aus der
Motorwanne seines Autos ab, tim damit die Trittsiegel vor dem Gipsguß
einzufetten, und war bei Sonnenaufgang mit der ganzen Arbeit fertig.
Bird besaß zwarviel Erfahrung beimAusgraben von Dinosaurierknochen
und hatte auch schon sehr detaillierte Karten über Steinbrüche mit zahlrei-
chen verstreuten Knochenfossilien angefertigt; die Kartierung von Dinosau-
rierspuren stellte für ihn jedoch Neuland dar, zumalesauch nur wenige
standardisierte Vergleichsmöglichkeiten gab. Außerdem wurden die Spu-
ren, die im Flußbett lagen, immer zu Teilen von den Fluten des Paluxy
überspült. Um nun die Fährten freilegen, kartieren und eventuell bergen
zu können, organisierte Bird einen Trupp staadich bezahlter Bauarbeiter,
die den Flußlauf mit Sandsäcken eindämmten und die obersten spurenfüh-
renden Schichten säuberten. Nun konnte man etwa ein Dutzend Sauropo-
denspuren erkennen, die alle parallel in eine Richtung liefen. Mit den
Spuren eines Sauropoden lief auch die gleichmäßige Fährte eines Carno-
sauriers zusammen, und nur am Kreuzungspunkt schien ein Abdruck des
Raubtiers zu fehlen. Daraus schloß Bird, der Carnosaurier habe den Sauro-
poden angegriffen, und daher beschloß er zusammen mit Brown, ein
Teilstück beider Fährten zu bergen und im American Museum zu dem
mehrfach genannten, strittigen Exponat «zusammenzubasteln>> (Kapitel
14).
Die texanischen Sauropodenspuren ließen vermuten, daß Sauropoden
auf dem Land laufen konnte, was der damaligen Lehrmeinung widersprach.
Diese ging davon aus, daß Sauropoden als aquatische (also wasserbewohn en-
de) Tiere leben oder halbaquatisch in Sümpfen umherstapfen mußten, um
ihr gewaltiges Körpergewicht überhaupt tragen zu können. Nach diesem
revolutionären Fund tat sich Bird mit der Vorstellung etwas schwer, Sauro-
poden seien ständig terrestrisch (also Landbewohner) gewesen, und als er
die fehlenden Schleifspuren der Schwänze erklären wollte, schlug Bird
einen Kompromiß vor: Die texanischen Sauropoden seien in seichten Ge-
wässern gewatet und hätten ihren Schwanz auf dem Wasser schwimmen
lassen. Der Titel seiner ersten Publikation «Did Brontosaurus Ever Walk on
Land?>> 37 verdeudicht, in welcher geistigen Zwickmühle Bird steckte; den-
noch sollte sein Fund einschneidende Konsequenzen für die Wissenschaft
haben.
Außer der Leistung, als erster Sauropodenspuren entdeckt zu haben-
wodurch die Hypothese widerlegt wurde, diese Dinosauriergruppe habe
rein aquatisch gelebt-, machte Bird sich auch um die Palökologie verdient.
Bei der ebenfalls in Texas liegenden Davenport Ranch legte er 23 Sauropo-
denspuren frei, die in die gleiche Richtung verliefen. Hierin sah Bird zu
Recht einen ausreichenden Beweis, daß Sauropoden Herden bildeten. Auch
diese Auffassung war in den 30er Jahren revolutionär, jedoch war Bird
271

Abb. 15.5: Der Ichnologe Roland T. Bird am Paluxy River (heute Dinosaur State Park), wo
er die berühmt gewordenen Sauropodenspure n entdeckte.

wieder einmal zu vorsichtig, seine Thesen zu veröffentlichen . Heute wissen


wir, daß Dinosaurier häufig in Sozialverbänd en lebten (vgl. Kapitel 7), und
wir achten Bird daher als einen Pionier dieses Gedankens, aber auch als den
ersten Paläontologen , der überzeugende Beweise für Herdenbildun g bei
.
Dmosaunern. c: d 38
1an .
272

Ichnologen des ausgehenden 20. Jahrhunderts

Bis vor wenigen Jahren gab es überhaupt kein Buch über Dinosaurierspuren
und nur ein paar Werke über fossile Tierspuren, obgleich in der Literatur
sehr ausführlich über die Spuren und Fährten so unauffälliger Lebewesen
wie Würmer und Krebstiere berichtet wird. Dieses Ungleichgewicht wurde
in den vergangenenJahren durch die Verdienste einer Reihe sehr engagier-
ter Paläontologen und Ichnologen wieder wettgemacht, die wir aufgrund
ihres kriminalistischen Spürsinns passender als die <<Sieben Weisen der
Dinosaurierichnologie>> bezeichnen sollten. In alphabetischer Reihenfolge
gehören hierzu Dr. Donald (Don) Baird, der vor kurzem von seinem Lehr-
stuhl in Princeton emeritierte, Rodolfo Casamiquela, einer der ersten Ich-
nologen Südamerikas und Verfasservon <<Estudios icnol6gicos>>, Dr. Georges
Demathieu, einer der produktivsten und besonders fundierten französi-
schen Autoren zum Thema Dinosaurierspuren, Dr. Paul Ellenberger, ein
ebenfalls sehr rege schreibender Franzose, der in mühseliger Arbeit die
ergiebigen spurenführenden Schichten Südafrikas dokumentierte, Dr.
Hartmut Hauhold aus Deutschland, der mit seinen Büchern «Ichnia Amp-
hibiorum et Reptiliorum Fossilium>> (<<Spuren fossiler Amphibien und Rep-
tilien>>) und <<Saurierfährten>> als erster ein Kompendium fossiler Amphi-
bien- und Reptilienspuren verfaßte, Pater (Dr.) Giuseppe Leonardi, der
bedeutendste Ichnologe Südamerikas sowie Herausgeber und gleichzeitiger
Co-Autor von <<Glossary and Manual ofTetrapod Footprint Paleoichnology>>,
eines Standardnachschlagewerks über Palichnologie, sowie last but not least
Dr. William (Bill) Sarjean t, ein Experte über Spuren in Großbritannien und
der Frühgeschichte der Ichnologie.
Innerhalb der Ietztenjahrzehnte bewirkte diese gemischte internationa-
le Gruppe in Einzelarbeit oder kooperativ, daß die Ichnologie heute insge-
samt einheitlicher und standardisierter vorgehen kann. Diese sieben For-
scher haben Dinosaurierspuren aus allen Epochen des Mesozoikum (und
auch anderer Erdzeitalter) beschrieben und ihre Ergebnisse zwischen 1950
bis 1990 in Form Hunderter von Publikationen in sechs verschiedenen
Sprachen veröffentlicht. Sie alle trugen mit wesentlichen, oft völlig neuen
Resultaten und Thesen dazu bei, daß diese Wissenschaft gegenüber frühe-
ren Zeiten an Glaubwürdigkeit gewann.
Obwohl es nicht leichtfällt, eine bestimmte Persönlichkeit aus diesen
Sieben auszuwählen, muß man Giuseppe Leonardi besonders hohe Verdien-
ste zuerkennen. Schon sein Vater arbeitete als Fährtenleser und Ichnologe
und war in Norditalien für die Kartierung von Spuren aus dem Perm
verantwortlich. Giuseppe trat aber nicht nur in die naturwissenschaftlichen
Fußstapfen seines Vaters, sondern hatte wohl auch den großen Teilhard de
Chardin als Vorbild, denn er studierte nicht nur Paläontologie (wobei er
sich zum versierten Ichnologen entwickelte), sondern auch noch Theologie.
In den frühen 70er Jahren reiste er mit einer Expedition der Universität
273

Rom ersttnalig nach Brasilien, um nach Meteoriten zu suchen; später kehrte


er dann ganz dorthin zurück, nahm die brasilianische Staatsbürgerschaft an
und wurde nach seiner Priesterweihe als Seelsorger tätig. Obwohl er sich
schon innerlich darauf eingestellt hatte, keine ichnologischen Studien mehr
betreiben zu können, merkte er rasch, daß es in diesem Teil der Neuen Welt
nicht an fossilen Spuren mangelte. Pater Leonardi begann daher, seine
Funde aufzuzeichnen, und stieß, während er als Seelsorger seine Gemein-
den wechselte, auf eine Vielzahl verschiedener Fundorte mit Dinosaurier-
spuren aus den unterschiedlichsten Epochen. Er entdeckte aber auch eine
Reihe anderer bedeutender Fußspuren, unter anderem eine der ältesten
Amphibienspuren, die aus dem Oberdevon stammt.
Vielleicht hat Pater Leonardi es mehr als andere Ichnologen seiner
Generation am eigenen Leib gespürt, welche körperlichen und seelischen
Strapazen man auf sich nehmen muß, um an vorderster Front praktische
Paläontologie zu betreiben. Fernab von allem Komfort eines gut ausgerüste-
ten Studierzimmers reiste er in die entlegensten Teile Südamerikas, durch-
querte Bäche, die von Piranhas nur so wimmelten, und reißende Ströme,
die ihm den Rückweg in die Zivilisation zu versperren drohten; ja, einmal
wurden er und seine Leute sogar bis auf das letzte Hemd ausgeraubt, und
sie waren froh, noch einmal mit dem Leben davongekommen zu sein.
Die Arbeiten Giuseppe Leonardis, in denen Spuren und Fährten vom
Devon bis zur Gegenwart beschrieben werden, gewinnen durch Fundiert-
heit und zahlreiche neue Aspekte. Bei seiner Forschungsarbeit wagte sich
Leonardi in vorderster Linie in die abgeschiedensten Urwaldbereiche, unter
anderem in das Gebiet des Carir-Beckens, wo er die ersten sogenannten
«multiple track-bearing layers» entdeckte, sehr dicht übereinanderliegende,
spurenführende Horizonte, die massenhaft Ichnofossilien enthalten (vgl.
Kapitel 8). Pater Leonardi vermaß auch die berühmte Fundstelle bei Toro-
Toro in Bolivien, wo den Spuren nach eine Sauropodenherde von einem
Rudel Theropoden verfolgt wurde. Pater Leonardi sammelte und kombi-
nierte auch als erster Paläontologe unzählige ichnologische Daten, die sich
aufdiejeweiligen Kontinente bezogen, und außerdem erkannte er (eben-
falls als einer der ersten) bestimmte ökologische Trends und Umweltent-
wicklungen in prähistorischen Zeiten. Als Herausgeber des «Glossary and
Manual of Tetrapod Footprint Paleoichnology>> übernahm er auch die
Verantwortung, die Fachbegriffe in acht verschiedenen Sprachen abzuglei-
chen, von denen er die meisten fließend beherrscht.

Schlußfolgerung

Engagement und Entschlußkraft, wie sie Hitchcock, Bird und Leonardi


bewiesen haben, trugen sicherlich nicht unwesentlich dazu bei, daß eine
neue Generation Ichnologen die Herausforderung dieser Wissenschaft an-
274

genommen hat. Vermutlich sind die 90er Jahre auch genau das richtige
Jahrzehnt für neue Taten, denn schon in den 80ern gab es gewaltige
Fortschritte. Zu dieser New Generation zählen nicht nur die bereits genann-
ten «Sieben Weisen>>, die zum Teil noch publizieren, sondern auch eine
Reihe anderer beachtenswerter Wissenschaftler, wie etwa Phil Currie,James
Farlow, George Gand, Shinobu Ishigaki, Joaquin Moratalla, Paul Olsen,
Kevin Padian,JeffPittman,Jose Luis Sanz und TonyThulborn. Die meisten
wurden in diesem Buch erwähnt, und selbstverständlich haben alle in den
Jahren 1980 bis 1990 mehrfach publiziert.
Somitwären auch die <<Neulinge>> unterden Ichnologen des 20.Jahrhun-
derts gebührend erwähnt worden. Nun stellt sich die Frage, was uns das
nächste Jahrtausend bringen wird; die Zukunft der Ichnologie scheint
eigentlich recht vielversprechend zu sein, doch wollen wir die einzelnen
Aussichten im nächsten und letzten Kapitel besprechen.

Anmerkungen zu KapitellS

1 Wie bereits erwähnt (Kapitel 7), ist die genaue Identität dieses Dinosauriers noch unklar;
möglichweise war er gar kein Fleischfresser. Thulborn, RA und Wade, M. (1984): Dinosaur
Traekways in the WintonFormation (Mid-Cretaceous) ofQJteensland. Memoirs ofthe Queensland
Museum,21,413-517
2 Leonardi, G. (1984): Le impronte fossili di Dinosauri. Aus: Bonaparte, J.F., Colbert, E.H.,
Currie, PJ., de Ricqles, A., Kielan:Jaworowska, Z. Leonardi, G., Morello, N. und Taquet, P.:
Sulle Ormi deiDinosauri. Venedig, Erizzo Editrice, 165-186.
3 Die Stelle befindet sich neben Dinosaurierspuren der Kayenta-Formation in der Nähe von
Moab (Utah), die andere liegt in der Nähe von Monticello (Utah), bei einem Spurenvor-
kommen aus der Chinle-Formation.
4 Mossman, DJ. (1990): Buchbesprechungvon Dinosaur Tracksand Traees. Ichnos, 1.
5 Look, A (1981): Hopi Snake Dance. Grandjunction (Colorado), Crown Point, 64 Seiten.
6 Aguirrezabala, L.M. und Viera, L.I. ( 1980): /cnitas de dinosaurios en Bretun (Soria). Munibe,
Sociedad de Ciencias Naturales Aranzadi, San Sebastian, 32 (3-4), 257-259.
7 Er nannte sie Ornitlwiehnites (<<Versteinerte Vogelspur»). Hitchcock, E. (1858): /ehnology of
New England. A Repurt on the Sandstone of the Connecticut Valley, especiallylts Fossil Footmarks.
Boston, W. White, 220 Seiten.
8 Tagart, E. ( 1846): On Maikings in the Hastings Sands near Hastings, Supposed tobe theFootprints
ofBirds. QuarterlyJournal of the Geological Society ofLondon, 2, 267. Jones, T.R. ( 1862):
Correspondenee. Literary Gazette, London, 8, 195.
9 Mudge, B.F. (1866): Diseovery ofFossilFootmarks in the LiassieFormation of&nsas. American
Journal of Science, 41, 174-176.
10 Mesle, G.le und Peron, P.-A (1881): Surdesempreintesdepasd'oiseauxobserveespar M.leMesle
dans le sud de l'Algerie. Comptes Rendus des sessions de l'Association Fran~aise pour
I'Avancement des Sciences, 9, 528-533.
11 Romanovsky, G.D. (1882): The Geological Strueture ofthe Sarvadan Brown Goal Layer in the
ZervshanDistriet. Zapiski. SPl. Min. Obschest. 2 (17), 276-296.
12 Die Morrison-Formation gilt weltweit als einer der ergiebigsten Vorkommen von Dinosau-
rierskeletten aus dem Oberenjura (z.B. Apatosaurus, Stegosaurusu.a.m.), die man an Stellen
wie dem Dinosaur National Monument gefunden hat. Bis vor ein paar Jahren wußte man
noch nicht, daß dieses Gestein ebenfalls sehr viele Dinosaurierspuren birgt. Marsh, O.C.
(1899): Footprints ofjurassie Dinosaurs. Americanjournal of Science, 8, 227-232.
275

13 Shuler, E.W. (1917): Dinosaur Tracks in the Gien Rose Limestone, Near Gien Rose, Texas.
AmericanJournal ofScience, 44, 294-298.
14 Obgleich er kaum als Ichnologe aktiv war, gilt Pater Teilhard de Chardin als einer der
großen Männer der Paläontologie, zu der er als Theologe, Autor und Teilnehmer an
Expeditionen nach Ostasien und in andere Erdteile vieles beigesteuert hat. Chardin, T.P.
de und Young, C.-C. (1929): On Some Traces oJVertebrate Life in thejurassic and Triassie Beds
ofShansi and Shensi. Bulletin ofthe Geological Society ofChina, 8, 131-133.
15 Huene, F. von ( 1931): Verschiedene mesuzoische Wirbeltierreste aus Südamerika. N eues Jahrbuch
für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, 66, 181-198.
16 Ball, L.C. (1933): FossilFootprints. Queensland Government Miningjournal, 34, 384.
17 Lockley, M.G., Houck, Kund Prince, N.K (1986): NorthAmerica sLargestDinosaur Tracksite:
Implications for the Morrison Formation Paleoecology. Bulletin of the Geological Society of
America, 97, 1163-1176.
18 Lull, R.S. (1953): Triassie Life of the Connecticut Valley. (Rev.Aujl.) Bulletin of the Connecticut
State Geological and Natural History Survey, 81, 1-331.
19 Casamiquela, R.M. ( 1964): Estudios IcnoWgicos. Problemas y mitodos de la Icnologia con aplicacion
al estudio de pisadas Mesozoicas (Reptilia, Mammalia) de la Patagvnia. Buenos Aires, Colegio
Irrdustrial Pio X, 229 Seiten.
20 Haubold, H. (1971): Ichnia Amphibiorum et Reptiliorum Fossilium. Handbuch der Paläoher-
petologie, Teil18. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, 124 Seiten.
21 Haubold, H. (1984): Saurierfährten. Die Neue Brehm-Bücherei 479, A Ziemsen Verlag,
Wittenberg Lutherstadt, 231 Seiten.
22 Gillette, D.D. (Hrsg.): Abstracts with Program. First International Symposium on Dinosaur Tracks
and Traces. Albuquerque, New Mexico Museum ofNatural History, 33 Seiten. Lockley, M.G.
( 1986): A Guide toDinosaur Tracksites ofthe Colorado Plateau andAmerican Southwest. U niversity
of Colorado at Denver, Geology Department Magazine, Sonderheft 1, 56 Seiten.
23 Leonardi, G. (Hrsg.; 1987): Glossary and Manual ofTetrapodFootprint Paleoichnology. Depar-
tamento Nacional de Produ~ao Mineral, Brasilien, 75 Seiten.
24 Lockley, M.G. und Pittman,]. (1989): The Megatracksite Phenomenon. Society ofVertebrate
Paleontologists, 9, 29-30A.
25 Gillette, D.D. und Lockley, M.G. (1989; Hrsg.): Dinosaur Tracksand Traces. New York,
Cambridge University Press, 454 Seiten.
26 Thulborn, R.A (1990): Dinosaur Tracks. London, Chapman Hall, 410 Seiten.
27 Führende Wissenschaftler wie Richard Owen, Charles Darwin, Thomas Huxley und Char-
les Lyell schätzten Hitchcocks Arbeiten hoch ein.
28 Diese Schlußfolgerungjohn Ostroms von der Universität Yale zählt zu den berühmtesten
neueren Entdeckungen im Bereich der Dinosaurierpaläontologie. Ostrom,J.H. (1975):
On the Origin of Archaeopteryx and the Ancestry of Birds. Colloquium Int. Centre Nat. Rech.
Sei., 218, 519-532.
29 Laut Aussagen Ostroms und anderer Paläontologen, die sich mit den Verwandtschaftsver-
hältnissen zwischen Vögeln und Dinosauriern auseinandergesetzt haben, besteht kein
Zweifel über eine gemeinsame Evolution dieser beiden Gruppen: Vogel sind daher
lebende Dinosaurier. Gautier,J A. und Padian, K ( 1989): The Origin ofBirds and theEvolution
of Flight. Aus Padian, K und Chure, D. (Hrsg.): The Age of Dinosaurs. Short Courses in
Paleontology 2, Knoxville (Tennessee), Paleontological Society, 121-133.
30 In «A Study in Scarlet» [deutscher Titel: <<Eine Studie in Scharlachrot»] schreibt Conan
Doyle 1891 folgenden denkwürdigen Satz: «Kein Bereich der Kriminalistik ist so wichtig
und wird so häufig vernachlässigt wie die Kunst, Fußspuren richtig zu verfolgen.»
31 Batory, D.R. und Saijeant, WA.S. (1989): Sussex IguanodonFootprints and the WritingofThe
Lost World. Aus Gillette, D.D. und Lockley, M.G. (Hrsg.): Dinosaur Tracksand Traces. New
York, Cambridge University Press, 13-18.
32 Conan Doyle, A (1912): The Lost World. London, Hodder & Stroughton, 309 Seiten
[deutscher Titel: «Die vergessene Welt»; Berlin 1986].
33 Blaiderman, C. (1986): The Piltdown Inquest. Prometheus, 261 Seiten.
276

34 Stern berg, C. ( 1932): Dinosaur Tracks from Peace River, British Columbia. Annual Report of
the National Museum of Canada, 1930, 59-85.
35 Brown, B. (1938): TheMysteryDinosaur. Natural History, 41,190--202,205
36 Bird, RT. (1985): Bones Jor Barnum Brovm. Adventuresofa Dinosaur Hunter. Fort Worth,
Christian University Press, 225 Seiten.
37 Bird, R. T. (1944): Did Brontosaurus Ever Walk on Land? Natural History, 53, 60--67.
38 Farlow,J.O. und Lockley, M.G. (1989): Roland T. Bird, DinosaurTracker: AnAppreciation. Aus
Gillette, D.D. und Lockley, M.G. (Hrsg.): Dinosaur Tracksand Traces. New York, Cambridge
University Press, 454 Seiten.
Kapitel16
Schlußwort: Eine Spur ins
21.Jahrhundert

Ein aufrecht schreitender


Phytosaurier, nach
Fußspuren aus der
Oberen Trias.
Zeichnung:
Doug Henderson.
278

Für diejenigen unter uns, die sich für Dinosaurier interessieren und
sie gerne haben, werden rauschende Zeiten kommen.
Dan Chure, «The Age of Dinosaurs» (1989)

Nachdem ich nun diejenigen lobend erwähnt habe, denen auch das Lob
gebührt, möchte ich nun ein bißchen den Prophet spielen und skizzieren,
in welchem der folgenden Bereiche wir im 21. Jahrhundert Neuerungen
erwarten können:

Identifizierung einzelner Dinosaurier und ihrer Spuren,


Standard-Quantifizierungsmethoden (zum Beispiel Bewegung, Ge-
schwindigkeit),
Populationsdynamik und Wachstumsraten bei Dinosauriern,
Erfassung von Vogel- und Säugetierspuren aus dem Mesozoikum,
Vertiefung der Kenntnisse über Versteinerungsprozesse,
Kartierung neuer Spurenvorkommen (insbesondere in Gegenden, die
bisher außer acht gelassen wurden),
Vertiefung der Kenntnisse über Spurenmassenvorkommen,
- Konsequenzen der lchnologie für andere Geowissenschaften und
- Spurenkonservierung und -interpretation.

Ich habe diese Gesichtspunkte auf ähnliche Weise wie das vorliegende Buch
gegliedert, das heißt, ich beginne mit paläobiologischen Themen und
schließe mit Aspekten über prähistorische Lebensräume-Jedoch werden die
Themen jeweils nur kurz angerissen.

Dinosaurier und ihre Spuren

Je mehr Spuren gefunden, erfaßt und zugeordnet werden, desto öfter


werden wir - nach dem Ausschlußprinzip - unterscheiden lernen, ob eine
Fährte von einem herbivoren oder einem carnivoren Dinosaurier, von
einem Sauropoden oder einem Ankylosaurier, von einem Flugsaurier oder
einem Krokodil stammt. Durch den Vergleich der Spuren rezenter Tiere mit
denen fossiler Lebewesen (aus den Epochen vor und nach dem Mesozoi-
kum) werden wir sicherlich auch die Treffsicherheit bei der Identifizierung
einer Fährte erhöhen. Dieser Fortschritt, der in Ansätzen bereits begonnen
hat, sollte es in Zukunft auch ermöglichen, die ichnologische Nomenklatur
präziser zu formulieren, zum Beispiel durch Eliminierung unpassender
oder mißverständlicher Ichnotaxa, so daß wir Familien und Gruppen inner-
halb der Dinosaurier exakt beschreiben können. (Diese Problematik wurde
bereits in KapitelS angesprochen.) Da die Auswahlkriterien für die Defini-
tion eines <<Spurennamen>> dann hinreichend und eindeutig festgelegt sind,
279

dürften wir beispielsweise auch nicht mehr Gefahr laufen, daß die Richtig-
keit eines als Tyrannosauru.rFährte bezeichneten Fußabdrucks von den ver-
schiedensten Seiten angefochten wird.

Standard-Quantifizierungsmethoden

Auch in diesem Bereich zeichnet sich bereits jetzt ein größerer Konsens
ab, da man überall in den Naturwissenschaften, unter anderem auch beim
Studium rezenter und fossiler Populationen, zunehmend Standard-Quan-
tifizierungsmethoden verwendet, beispielsweise mathematische und stati-
stische Prü:fVerfahren. Auch lchnologen setzen immer häufiger derartige
Methoden ein, zum Beispiel bei Einzelspuren und Fährten Umfang und
Form, Schrittwinkel und andere Parameter zu messen. Auf diese Weise
erhalten wir mehr Meßwerte, die es uns wiederum ermöglichen, signifi-
kantere Aussagen zu treffen - oder anders gesagt, unsere Ergebnisse
statistisch besser abzusichern. Beispielsweise können wir dann mit hoher
Genauigkeit die prozentuale Verteilung bestimmter Dinosauriergruppen
angeben.

Populationsdynamik bei Dinosauriern

Mit Hilfe einer Fülle von Daten können moderne Ichnologen aufgrund der
Größenunterschiede bei Fußspuren auch den Anteil verschiedener Alters-
gruppen (Dinosaurierbabies,Jungtiere und Alttiere) in einem Areal bestim-
men. Hierdurch können die Wissenschaftlerwiederum Rückschlüsse auf das
individuelle Wachstum der Tiere ziehen und somit auch auf ihre Popula-
tionsdynamik (Veränderung in der Struktur einer Population) - beispiels-
weise darauf, ob eine Gruppe in erster Linie aus ganz jungen oder aus
ausgewachsenen Tieren bestand bzw. sich aus vielen verschiedenen Alters-
stufen zusammensetzte. Zusammen mit den Informationen, die wir aus
Fundstätten fossiler Knochen oder ausfossilen Brutkolonien erhalten, zeich-
net sich ein völlig neues Bild über die Zusammensetzung von Dinosaurier-
populationen ab.

Erfassung von Vogel- und Säugetierspuren aus dem Mesozoikum

Derzeit erlebt aber nicht nur die Ichnologie von Dinosaurierspuren eine
Renaissance innerhalb der Naturwissenschaften, sondern zunehmend wer-
den auch mehr fossile Fußabdrücke anderer Tiergruppen gefunden und
intensiver untersucht. Insbesondere scheinen Vogelspuren aus dem Meso-
zoikum, vor allem aus der Unterkreide so zahlreich vertreten zu sein (vgl.
280

Kapitel 8 und 9), daß sie uns höchstwahrscheinlich mehr über Ursprung
und Evolution dieser Tiergruppe verraten werden als fossile Vogelknochen.
Dies gilt vor allem für Arten, die an Küsten und Uferzonen lebten.
Wie wir bereits wissen, fand die Evolution der Säugetiere im frühen
Mesozoikum statt. Daher könnte man in Zukunft auch öfter auf noch
unbekannte Säugerspuren stoßen. Bislang fand man nur wenige dieser
Fährten, was vor allem auch an der Winzigkeit der damaligen Säugetiere
liegen mag. Sobald die lchnologen jedoch wissen, an welchen Stellen sie
suchen müssen, werden sie vielleicht häufiger Säugerspuren finden.

Wie Spuren versteinern

In der Vergangenheit hatte man die Prozesse, wie Spuren entstehen, verstei-
nern und überdauern, so gut wie überhaupt nicht untersucht, aber auch auf
diesem Gebiet (in besondere bei der Deutungvon Spuren und Undertracks)
werden zunehmend neue Kenntnisse gewonnen. Daher sollte es hoffentlich
in Zukunft immer seltener zu Fehlinterpretationen kommen, die geologisch
nicht stimmig sind.

~tierungneuerSpurenvorkonunen

Fundstellen mit Dinosaurierspuren werden immer zahlreicher und häufiger


dokumentiert. Entdeckungen in Nord- und Südamerika durch Ichnologen
wie Currie, Leonardi, Pittman, Padian und Olsen bzw. durch das Ichnolo-
genteam der University of Colorado in Denver belegen, daß solche Orte weit
verbreitet sind. Dennoch fließen nur sehr spärliche Informationen aus
einigen anderen Weltteilen: Während aus Europa, Nordamerika und Teilen
Südafrikas zahlreiche Fundorte bekannt sind, die leicht untersucht werden
können, weiß man über fossile Fährten aus anderen Teilen Mrikas und
Asiens (hier besonders aus China und der ehemaligen So"\\jetunion) im
Verhältnis zu den gewaltigen vorhandenen Landmassen relativ wenig. Ein
potentieller Grund für dieses Phänomen ist nicht etwa, daß es hier an
Spurenvorkommen mangelt, sondern daß diese bisher kaum untersucht
wurden. Uns sind beispielsweise etwa 30 Fundstellen aus China, eine Hand-
voll in der ehemaligen UdSSR und eine stetig größer werdende Zahl in
Nordafrika bekannt. In Asien gibt es sehr wahrscheinlich sogar ein paar
Hundert, wenn nicht gar Tausende solcher Stellen, statt der bisher bekann-
ten wenigen Dutzend.
281

Spurenmassenvorkommen

Sehr unwahrscheinlich ist außerdem, daß die drei Spurenmassenvorkom-


men ( «Megatracksites>>) weltweit die einzigen sind, denn möglicherweise
gibt es auch eines in Nordafrika (vgl. Kapitel13). Da zudem solche Phäno-
mene häufig mit starken Meeresspiegelschwankungen in Bezug stehen,
sollte man die Koordinaten derartiger Massenvorkommen leicht bestimmen
können. Nach der Ortung einer solchen Fundstelle kann diese unter Be-
rücksichtigung der damaligen Umweltbedingungen genauer analysiert wer-
den. Auf diese Weise erhalten wir nicht nur zahlreiche Daten über Dinosau-
rierspuren, sondern auch detaillierte Informationen, die für Sedimenta-
tionskunde, Stratigraphie und Meeresspiegelforschung wichtig sind- mit
anderen Worten für Bereiche der Geowissenschaften, die oft eine wichtige
Bedeutung bei der Entdeckung fossiler Brennstoffe besitzen.

Konsequenzen für andere Geowissenschaften

Gegenwärtig können wir nur darüber spekulieren, wie nützlich neuere


Erkenntnisse aufgrundvon Dinosaurierspuren für Wissenschaftszweige wie
Geologie und Biologie sind. Möglicherweise können sie dazu dienen, alte
Hypothesen über Verhalten und Vorkommen von Dinosauriern neu zu
prüfen. Ein gutes Beispiel sin~ die jüngst entd~ckten Dinosaurierspuren in
der Nähe des Kreide-Tertiär-Ubergangs (K-T-Ubergang), die nur 37 Zenti-
meter unterhalb der berühmten Iridiumschicht (Abb. 16.1) liegen. Diese
Schicht entstand während einer globalen Katastrophe, möglicherweise in-
folge eines Meteoriteneinschlages oder mehrerer Vulkanausbrüche. Sie
markiert das Ende des Mesozoikum und somit auch den Untergang der
Dinosaurier. 1 Mehr alszehnjahrelang diskutierten die Geologen darüber,
ob die Dinosaurier nach und nach vor Ende dieses Erdzeitalters oder zum
Zeitpunkt dieser mutmaßlichen Katastrophe ausgestorben seien. Da man in
keiner der Schichten, die drei Meter unterhalb der Iridiumschicht liegen,
vollständige Skelette oder Knochenreste von Dinosauriern gefunden hatte,
sprechen die Paläontologen von der sogenannten <<Drei-Meter-Lücke>> 2.
Durch die Entdeckung von Dinosaurierspuren 37 Zentimeter unterhalb der
Grenzschicht verringerte sich diese <<Lücke>> auf ein Zehntel ihrer alten
Größe. Diese Spuren in unmittelbarer Nähe der K-T-Grenzlinie (Abb. 16.2)
sind ein eindeutiger Beweis, daß einige Dinosaurier, in diesem Fall Hadro-
saurier, wesentlich länger in der Kreide überlebten, als bisher gezeigt werden
konnte. 3
Einige Ergebnisse der letzten Zeit belegen, daß wir nützliche Hinweise,
die uns Dinosaurier und Dinosaurierspuren bei der chronologischen Ein-
teilung des Mesozoikum hätten liefern können, sträflich vernachlässigt
haben. Die Stratigraphie (die Lehre von der Abfolge der Gesteinsschichten)
282

I·· \
Tertiär
Kreide

am

Abb. 16.1: Im Südosten Colorados wurden Dinosaurierspuren gefunden, die sich nur 37
Zentimeter unterhalb der K-T-Grenzschicht befinden.

unterscheidet mit Hilfe von Fossilien (den sogenannten «Leitfossilien>>)


einzelne geologische Zeiteinheiten. Traditionsgemäß spielten Dinosaurier
hierbei keine besondere Rolle, da sie lediglich große geologische Zeiträume
kennzeichneten (beispielsweise Jura, Kreide oder sogar das Ende des Meso-
zoikum). Wie viele Beispiele in diesem Buch belegen, hat sich diese Un-
kenntnis über Dinosaurier und ihre Spuren für viele Wissenschaftler und
Laien als Stolperstein erwiesen. Bekanntlich werden große geologische
Zeiträume in kleinere Epochen und Stufen unterteilt. Wenn wir nun stufen-
weise die Evolutionsschritte und Entstehungsprozesse von «Dinozönosen>>
betrachten, erkennen wir, daß bestimmte Dinosaurierarten immer in be-
stimmten stratigraphischen Schichten vorkommen. Somit können einzelne
Dinosaurier auch Leitfossilien kleinerer geologischer Zeitspannen bilden. 4
Nach dem gleichen chronologischen Prinzip können nun auch Spuren
und Ichnofossilien als Leitfossilien bewertet werden. Wie man in Abb. 16.3
erkennt, werden viele der in diesem Buch erwähnten Dinosaurierspuren
dem Sediment einer bestimmten geologischen Stufe zugeordnet. Wenn wir
beispielsweise von einer Schichtenfolge im Westen der USA ausgehen, so
enthalten Ablagerungen aus der Oberen Trias hauptsächlich Fußabdrücke
von Aetosauriern der Fährtengattung Brachychirotherium (vgl. Kapitel 8). In
der nächsten Stufe (UntererJura) finden wir Horizonte, in denen sehrviele
Fußabdrücke vom Typ Eubrontesund Grallatordominieren, auf die Schichten
mit Otozoum und Brasilichnium folgen. In den anschließenden Jura-Stufen
283

Abb. 16.2: Detail einer Hadrosaurierspur, die 37 Zentimeter unterhalb der K-T-Grenzschicht
liegt.

beobachten wir eine zunehmend reichhaltiger werdende Sauropodenfau-


na, die sich bis in die Unterkreide behaupten kann. Nun kommen mehrere
Schichten mit Ornithopodenspuren; iguanodonähnlichen Fährten folgen
Fußabdrücke vom Typ Caririchnium, anschließend Ichnozönosen, die durch
Hadrosaurier geprägt sind. Die jüngsten geologischen Einheiten, die reich-
haltig Spuren führen , bergen vor allem Ceratopsierfährten und zeugen so
von einer der letzten großen «Dinozönosen>>. Fazit: diese Abfolge aus spu-
renführenden Schichten zieht sich kontinuierlich durch das gesamte Dino-
saurierzeitalter und spiegelt den <<Dinosaurieralltag>> in all seinen Epochen
und Stufen wider. Diese Daten liefern daher nicht nur Hinweise auf die
ökologischen Verhältnisse damaliger Biozönosen und Biotope, sondern
284

jüngster Dinosaurierspurenfund

Ceratopsier-lchnozönose

Hadrosaurier-lchnozönose

Caririchnium-lchnozönose
100-
lguanodon-lchnozönose

Sauropoden-Theropoden-lchnozönose
150-

~
:J
""':1
.~
,...,.___
Brasi/ichnium-lchnozönose
0~
Otozoum-lchnozönose

200- ~ ~ Eubrontes-Grallator-lchnozönose
... '»-
... ~~ Brachychirotherium-lchnozönose

gj .." ~ ältester Dinosaurierspurenfund


~

250-
Abb. 16.3: Verschiedene lchnozönosen im Mesozoikum helfen uns, den zeidichen Aufbau
dieses Zeitalters besser zu verstehen.
285

dienen auch in der Stratigraphie als wertvolle Leitfossilien. Da sich beispiels-


weise sehr viele dieser Spurenzonierungen auch außerhalb der USA befin-
den, kann man diese «paläobiologischen Uhrzeiten>> global miteinander
vergleichen und somit Rückschlüsse auf die Evolution der <<Dinozönosen>>
ziehen.
Dinosaurierspuren sind besonders in Gegenden sehr aufschlußreich, wo
es kaum oder keine Knochenfossilien gibt. Dies allein bedeutet schon eine
hinreichende Rechtfertigung der Ichnologie - was man jedoch berechtig-
terweise als altmodische und etwas engstirnige Auffassung verstehen kann,
denn ichnologische Studien sind auch dort sinnvoll, wo es bekanntermaßen
Dinosaurierskelette gibt. Möglicherweise könnte nun jemand fragen, war-
um man zwei unterschiedliche Indizien vom gleichen <<Tatort>> verwenden
sollte, um letztendlich die gleichen Fakten zu beweisen. Diese Frage rührt
an die Grundsätze der Paläontologie, denn offenbar ist es so, daß verschie-
dene Beweismittel unter jeweils anderen äußeren Bedingungen erhalten
bleiben und daher für sich allein genommen kein vollständiges, wahrheits-
getreues Bild ergeben. Hierzu müssen letztendlich alle Beweise kombiniert
werden.

Spurenkonservierung

Gegenwärtig zeichnet sich eine Entwicklung ab, die darauf ausgerichtet ist,
viele Fundstellen und Spurenvorkommen zu konservieren, unter <<Denkmal-
schutz>> zu stellen und zu interpretieren (siehe Anhang A), da man offenbar
die wissenschaftliche und pädagogische Bedeutung der Spuren erkannt hat.
Ein besonders wichtiger Aspekt ist, die derzeit bekannten Stätten für die
Nachwelt zu erhalten. So können in aller Ruhe die vorhandenen Ichnofos-
silien ausgewertet werden, was wiederum zu neuen Erkenntnissen führt.

Schlußfolgerung

In diesem Buch wollte ich einen repräsentativen und breitgefächerten


Querschnitt durch die Dinosaurierichnologie bieten-Jahrzehntelang galten
Spuren als Kuriositäten und Einzelerscheinungen in der Natur, eine Ansicht,
die heute nicht mehr gelten kann. In einer Zeit, da die Naturwissenschaften
in wachsendem maßeinterdisziplinär arbeiten, werden daher auch ichnolo-
gische Studien fest in die Geowissenschaften integriert.
Spurenlesen war schon immer eine bedeutende menschliche Befähi-
gung, die von Jägern, Fallenstellern und Detektiven benötigt wurde, um das
Uberleben zu sichern oder kriminalistische Probleme zu lösen. Doch diese
Fähigkeit verkümmert in der heutigen Zeit, da Beton und Asphalt überhand-
nehmen. Wir können keine Fährten und Spuren mehr auf dem Erdball
286

hinterlassen; daher sind wir auch nicht mehr in der Lage zu empfinden, wie
sich der Boden unterunseren Füßen anfühlt. Erstwenn wirdie asphaltierten
Wege verlassen und unsere Designerjoggingschuhe abstreifen, haben wir
wieder richtigen Boden unter den Füßen, auf dem wir unsere ganz persön-
liche Spur hinterlassen können. Nur wenn Sie einmal barfuß durch ein
Torfmoor oder ein Schlickwatt gehen, können Sie Ihren individuellen
Eintrag in das ewig währende geologische «Gästebuch>> machen - hundert
Mal beim Volkslauf mitgemacht zu haben, wird hingegen nicht vermerkt
werden!
Zwar brauchen wir heutzutage keine Spur mehr lesen zu können, da dies
nicht mehr lebensnotwendig ist wie bei unseren jagenden Vorfahren. Trotz-
dem ruhen diese Fähigkeiten in uns. Während viele rezente Tiere vom
Aussterben bedroht sind, werden täglich zahlreiche neue Dinosaurierarten
gefunden. Während wir in unseren Städten und Vorstädten keine Fußab-
drücke mehr machen können, kehren Ichnologen aus dem Gelände zurück
und berichten über Hunderte,ja Tausende neu entdeckter Dinosaurierspu-
ren. Im Gegensatz zu den Vakatseiten, die wir mit jedem neuen Parkplatz in
das geologische Geschichtsbuch schreiben, entpuppen sich die spurenfüh-
renden Gesteinsschichten als schillernde Hochglanzabbildungen einer un-
tergegangenen, von Dinosauriern bevölkerten Welt. Die Natur läßt sich aber
nicht so leicht unterkriegen. Und selbst wenn wir die Artenvielfalt der
heutigen Lebensformen verarmen ließen und sämtliche spurenhaltigen
Schichten bis zum Ausgangsgestein abtrügen, würden wir zuvor auf zahlrei-
che Formen ehemaligen Lebens stoßen.
Dieses Buch ist vor allem eine Geschichte über die Ichnologie der letzten
Jahre. Vor wenigen Jahrzehnten noch als «Mauerblümchen>> der Wissen-
schaft angesehen, wuchs sich die Ichnologie infolge des wachsenden Inter-
esses an Dinosauriern zu einem wahren Fährten-Boom aus- und sie wird in
ähnlicher Weise geachtet wie zu Urzeiten, als unsere Vorfahren ihre Felsma-
lereien direkt neben versteinerten Dinosaurierspuren anfertigten. Sie ver-
ließen sich noch voll auf ihre Fähigkeit, Fährten zu lesen, da dies ihr
Überleben garantierte, und so wuchsen in ihnen Verständnis und Liebe für
ihre natürliche Umwelt. Heute machen wir ähnliche Erfahrungen mit
fossilen Spuren und Fährten; diese sind mehr als bloße Launen der Natur
und sollten deshalb auch nicht lapidar und naiv interpretiert werden. Um
daher unsere Neugierde über Dinosaurier zu befriedigen, arbeiten wir an
unseren Fähigkeiten, ihre Spuren besser zu verstehen -und auf diese Weise
werden wir dieses reichhaltige fossile Angebot auch besser zu würdigen
wissen.
287

«Kein Bereich der Kriminalistik ist so wichtig und wird so häufig vernachlässigt wie die
Kunst, Fußspuren richtig zu verfolgen.»
Conan Doyle (1891)

Anmerkungen zu Kapitel 16

1 Iridium~ ein seltenes Metall der Platin-Gruppe, kommt in al!:ßergewöhnlich hohen Mengen
an der Ubergangsstelle von der Kreide zum Tertiär (K-T-Ubergang) vor. Man nimmt an,
daß diese Konzentration auf ein Ereignis zurückzuführen ist, das zur damaligen Zeit ein
Massensterben auslöste. Da Spuren ein Beweis für lebende Dinosaurier sind, belegen
Fährten, die oberhalb oder unterhalb des K-T-Übergangs gefunden werden, eindeutig, daß
es noch lebendige Tiere gab.
2 Sehr viele Arbeiten verweisen auf diese <<Drei-Meter-Lücke». Auch David Raup geht in
einem separaten Kapitel seines Buches auf diesen Aspekt ein. Raup, D.M. (1986): The
Nemesis Affair. New York, W. W. Norton, 220 Seiten.
3 1989 entdeckte der Autor diese Spuren. Zur Zeit ist die entsprechende Publikation noch
in Vorbereitung.
4 Lucas, S. ( 1991): Dinosaurs and Mesoz.oic Chronology. Modern Geology. (im Druck)
AnhangA
Fundorte und Museen mit
Dinosaurierspuren

Selbstverständlich sind nicht sämtliche Dinosaurierspuren veröffentlicht,


genauer untersucht oder gar geborgen worden, um in Museen oder anderen
Einrichtungen gelagert oder ausgestellt zu werden. Angesichts der globalen
Vielzahl fossiler Spuren und der aufsehenerregenden Geschwindigkeit, mit
der sie in den letzten Jahren gesammelt wurden!, sollte es für gewiefte
aufmerksame Dinosaurierbegeisterte - die genau wissen, wo und wie sie
suchen müssen- ein leichtes sein, neue Fundstätten zu entdecken. Aller-
dings sind, wie schon mehrfach betont, solche Spurenvorkommen oft selbst
für erfahrene Geologen nicht leicht zu finden. Daher gibt für Hobbypalä-
ontologen und andere Amateure, die zuwenig Zeit- und manchmal auch
Lust- haben, ein Terrain intensiv nach Spuren abzugrasen, viele bekannte
Museen, Freilandausstellungen und andere öffentlich zugängliche Fund-
stätten, wo sie ihrem Hobby bequemer nachgehen können. Die folgende
Liste mit Museen und Fundorte auf der ganzen Welt ist keineswegs vollstän-
dig. Die genannten Orte wurden deshalb ausgewählt, weil sie die Exponate
in wissenschaftlich einwandfreier Form ausstellen. Speziell für die deutsch-
sprachige Ausgabe haben zwei namhafte Paläontologen, der Deutsche Hart-
mut Hauhold und der Schweizer Heinz Furrer, detaillierte Kurzbeschreibun-
gen bedeutender Spurenvorkommen in Deutschland und der Schweiz ver-
faßt. Die Beschreibungen befinden sich am Ende dieses Kapitels und wen-
den sich insbesondere an versierte lchnologen und Paläntologen.

Alameda Parkway (Dinosaur Ridge)

An dieser Stelle, die- genau westlich von Denver-auch in der Nähe des
Ortes liegt, wo 1877 die berühmten, aus dem Jura stammenden Dinosaurier-
knochen der Morrison-Formation entdeckt wurden, kann man im Alameda
290

Parkway in den Horizonten der Dakota-Gruppe (Unterkreide) mehrere


hundert Fußabdrücke von Iguanodons und Coelurosauriern besichtigen.
Der Platz ist eingezäunt, und man kann informative Broschüren kaufen,
außerdem einen Führer ( <<Field Guide to Dinosaur Ridge>> 2). Wie dieser
erklärt, war die <<Alameda-Promenade>> tatsächlich vor 100 Millionenjahren
eine stark frequentierte Dinosaurierstraße. Der Alameda Parkway ist Teil
eines gewaltigen Spurenvorkommens, das als <<Dinosaur Freeway>> (= Dino-
saurierauto bahn) bezeichnet wird.

Das American Museum of Natural History

Obwohl es eigentlich weniger für seine fossilen Fußspuren bekannt ist, kann
das Amerikanische Naturhistorische Museum in New York besonders stolz
auf ein aufsehenerregendes Ausstellungsstück sein, das Roland T. Bird
rekonstruierte. Hier ist ein Diplodocus aus dem Jura zu sehen, der auf
kreidezeitliehen Sauropodenfährten montiert wurde, die in Texas gefunden
wurden. Wie schon in Kapitel 14 dargestellt, ist das Exponat aus mehreren
Gründen nicht als authentisch zu werten; jedoch ist hier die weltweit beste
Fährte eines Sauropoden ausgestellt.

Das Appleton Cabinet

Ein bemerkenswertes Denkmal für den großen lehnelogen Edward Hitch-


cock (Kapitel15) stellt das wohl einzigartige Appleton Cabinet in Amherst,
Massachusetts dar: ein Museum, das um eine große Sammlung fossiler
Fußspuren herum gebaut wurde. Vermutlich ist dies die größte Sammlung
ihrer Art auf der ganzen Welt, zweifellos jedoch eine der am besten doku-
mentierten; darüber hinaus ist sie historisch äußerst wichtig. Die Fährten
stammen größtenteils von Dinosauriern aus dem Unterenjura (Anchisauri-
pus, Eubrontesund Grallator); allerdings gibt es auch einige Abdrücke anderer
Tiere, die zur selben Zeit im Connecticut Valley lebten.

Barkhausen

Zu erwähnen ist besonders eine Dauerausstellung am Fundort, der in der


Nähe von Osnabrück (Westdeutschland) liegt. Hier kann man Sauropoden-
fährten aus dem Oberenjura sowie Spurendreizehiger Raubsaurier besich-
tigen. Der Fund gehört zu den wenigen bekannten Beispielen für Sauropo-
denfährten in Europa3 . Das Museum bietet eine Broschüre und anderes
Informationsmaterial an.
291

Dinosaur State Park, Connecticut

In der Nahe des Fundesorts am Rocky Hill, Connecticut, befindet sich eine
Ausstellung mit Fährten aus dem Oberen Jura, die an die Spuren erinnern,
die Edward Hitchcock untersuchte. Wie in Kapitel4 erwähnt, wurden 1966
die spurenhaltigen Gesteinsschichten bei Bauarbeiten an einer Autobahn
freigelegt. Die Behörden handelten damals mit bewundernswerter Eile, um
die Stelle als «Dinosaur State Park» zu erhalten und der Öffentlichkeit
zugänglich zu machen 4 . Zu den hier gefunden Dinosaurierspuren zählen
unter anderem Anchisauripus, Eubrontes und Grallator.

Dinosaur State Park, Texas5

Roland T. Bird machte diesen Ort berühmt, der am Ufer des Paluxy River
in der Nähe von Gien Rose gelegen ist. Bird fand hier als erster imposante
Sauropodenfährten aus der Kreide, die er auch beschrieb. Einige Fährten
wurden später ausgegraben und ins American Museum gebracht. Zwar liegt
der überwiegende Teil der spurenhaltigen Schicht unter Wasser bzw. unter
dem Schwemmland des Flußtals, am Parkeingang kann man sich jedoch
Ausgüsse der Fährte anschauen, und Parkwächter informieren den Besu-
cher über alles Wesentliche.

Dinosaur Valley

Dieser Zweig des Museum of Western Colorado in Grand Junction wurde


nach dem von Dinosaurier nur so wimmelnden Grand Valley benannt. Es
birgt eine reichhaltige Sammlung an Dinosaurierfährten sowie ein paar
Fußabdrücke dieser Tiere. Um das Museum herum liegen mehrere bekann-
te Dinosaurierfundstätten, so daß der Besucher auch im Freiland auf zahl-
reichen alten Dinosaurierpfaden wandeln kann.

Das Dorchester Museum

Das Darchester Museum in der englischen Grafschaft Darset ist zwar klein,
jedoch sind die wenigen Dinosaurierfährten, die man hier betrachten kann,
charakteristisch für die Spuren (Ichnotypen), die an der Südküste Englands
gefunden wurden. Verschiedene Fußabdrücke und Fossilien sind auch in
mehreren anderen Kleinstädten dieser Region ausgestellt, die sich von
Darchester und Lyme Regis im Westen, über die lsle ofWight bis nach Sussex
im Osten hinzieht.
292

Dr. Alf's Museum

Dieses außerordentlich bemerkenswerte Museum, das in Claremont (Kali-


fornien) liegt und zu Dr. Alfs Schule gehört, stellt quasi ein Denkmal für die
Energie und Phantasie seines Gründers dar, des unermüdlichen Dr. Alf. Hier
finden wir eine große und vielseitige Sammlung fossiler Fährten, unter
anderem auch viele Spuren aus der Zeit vor und nach dem Mesozoikum. Sie
wurden überwiegend von Dr. Alf und seinen Studenten gesammelt, und
einige fossile Säugerfährten hat Dr. Alf auch in der wissenschaftlichen
Literatur beschrieben. Die besten Führungen sind selbstverständlich dieje-
nigen, die er persönlich leitet.

Lark Quarry

Diese aus der mittleren Kreide stammende Fundstelle befindet sich in einer
abgelegenen Gegend von Queensland, Australien. Ungeachtet dieser Tatsa-
che wurden die Dinosaurierspuren von Lark Quarry umfassend dokumen-
tiert6, und man hat beachtliche Anstrengungen unternommen, um den Ort
unter Denkmalschutz zu stellen. Der Fundort ist für seine zahlreichen
Fährten kleiner Dinosaurier bekannt, was als Hinweis auf eine Massenpanik
unter Dinosauriern gedeutet wurde (siehe Kapitel 7). Am Fundort wird der
Besucher über Tafeln informiert, und im Queensland Museum in Brisbane
kann man auch Nachbildungen der Fährten kaufen.

Mo ab

In der Nähe von Moab (Utah) gibt es massenhaft Dinosaurierfährten, denn


diese Region, die einen Teil des Colorado Plateau bildet, strotzt geradezu
von Dinosaurierspuren. Das Alter der Fundorte reichtvon der Oberen Trias
bis zur Kreide 7. Zur Zeit kann man neben dem Gebäude des Bureau of Land
Management die berühmten Flugsaurier:fahrten bewundern, welche ver-
mutlich aus demJurastammen (siehe Kapitell4). Eine andere Fundstätte,
ebenfalls aus dem Jura, liegt ungefähr 7 Meilen südlich der Stadt und ist
durch ein Straßenschild gekennzeichnet. Hier kann der Besucher zahlrei-
che Carnosaurierfährten begutachten. Ungefähr 20 Meilen nördlich von
Moab können Sie die Fundstätte besichtigen, wo ein Sauropode ein Wende-
manöver durchführte (siehe Abb. 6.4).

Mönchehagen

Dieser Ort, eine eindrucksvolle Fundstätte von der Größe eines Fußballfel-
des und in der Nähe von Hannover gelegen, zeichnet sich durch sieben
293

Sauropodenpfade und den Pfad eines carnivoren Dinosauriers aus. Eine


Sauropodenfährte ist überdacht. Der Fundort stammt aus der Unterkreide.
Broschüren sind an Ort und Stelle erhältlich, und die Fährten werden in
der deutschen Literatur ausführlich dokumentiert8 . (Eine detaillierte Be-
schreibung durch Hartmut Hauhold befindet sich am Ende dieses Kapitels.)

Ribadessella

Kürzlich veröffentlichte das Spanische Institut für Geologie und Mineralo-


gie eine eindrucksvolle Farbbroschüre über die Dinosaurierspuren in der
Gegend von Ribadessella im Nordspanien 9 . Sie beschreibt unter anderem
die Mannigfaltigkeit und Bedeutung dieser Spuren, die von herbivorenund
carnivoren Dinosauriern des Oberen Jura hinterlassen wurden. Besonders
eindrucksvoll treten die Fährten an den Klippen und Steilküsten zutage. Das
Gebiet wurde als geologisch besonders interessant eingestuft.

Price

Das College ofEastern Utah Prehistoric Museum, das sich mit Altertumsge-
schichte befaßt, befindet sich in Price (Utah), also im Herzen des nordame-
rikanischen Kohlereviers Carbon Country. Aus unzähligen Flözen haben
schon Generationen von Kumpels Fährten aus der späten Kreide geborgen.
Im neu erweiterten Ausstellungstrakt kann der Besucher über 50 Fährten
betrachten. Das Museum bildet zusammen mit dem Dinosaur Valley (Colo-
rado) und dem Dinosaur National Monument in der Nähe von Vernal
(Utah) einen Eckpunkt des sogenannten <<Dinosaurier-Dreiecks>>.

LaRioja

Diese in der Region La Rioja im Norden Zentralspaniens liegende Gruppe


mit Fundorten einzelner Dinosaurierfährten ist etwas jünger als die von
Ribadessella (aus der Unterkreide). Sie werden nicht nur in mehreren rein
paläontologischer Veröffentlichungen erwähnt, sondern auch in einem
sehr ansprechenden populärwissenschaftlichen Führer beschrieben 10 . Wie
schon in Ribadessella findet man auch in La Rioja die unterschiedlichsten
Spurentypen, die von pflanzenfressenden Dinosauriern, aber auch von
Raubsauriern stammen. Die Spuren sind öffentlich zugänglich, zum Teil
überdacht und eingezäunt. Die Besucher werden auf Tafeln über alles
Wesentliche informiert.
294

Samchampo

Offen liegende Stellen der kreidezeitliehen Jindong-Formation in der Nähe


von Samchampo an der Südküste Südkoreasenthalten massenhaft Dinosau-
rierspuren (siehe KapitellO). Das Gebiet ist leicht zugänglich und wird von
vielen koreanischen Touristen besucht. Kürzlich wurde eine ständige Infor-
mationstafel (in Koreanisch und Englisch) in der Nähe der spurenhaltigen
Schichten errichtet. Die Fundstelle ist sehr weitläufig und zeigt die Fährten
verschiedener pflanzenfressender Dinosaurier (Sauro~oden und Ornitho-
poden) sowie Spuren einiger Carnosaurier und Vögel 1

TubaCity

Mehrere Fundstätten mit Dinosaurierfährten sind auf dem Stammesgebiet


der Navajo-Indianer, genau westlich der Kleinstadt Tuba City (Arizona) der
Öffentlichkeit zugänglich. Die Fährten der am häufigsten besuchten Fund-
stätte sind leicht erreichbar und durch Straßenschilder ausgewiesen. Bei
wissenschaftlichen Untersuchungen wurden die Ichnogattungen Kayentapus
(nach der Kayenta-Formation) und Dilophosauripus (also Fährten des Dilo-
phosaurus) geprägt12.

Das Tyrrell Musewn of Paleontology

Das Tyrrell Museum of Paleontology im kanadischen Alberta enthält eine


große Sammlung Dinosaurierfährten, von denen einige ausgestellt sind. Die
Sammlung ist schon allein wegen der großen Anzahl Ichnofossilien von
Bedeutung, die aus dem Peace River 13 in Britisch-Kolumbia geborgen wur-
den, bevor das Tal in den 70erJahren überflutet wurde. Das Museum enthält
außerdem das größte Dinosaurierexponat der Welt.

Vernal

Das Field House in Vernal (Utah) ist ein naturgeschichtliches Museum im


Zentrum des nordöstlichen Teils des <<Dinosaurier-Lands>> dieses Bundes-
staates. Die Ausstellung umfaßt unter anderem mehrere Dutzend Dinosau-
rierfährten von der Trias bis zur Kreide. Das Museum liegt in der Nähe des
berühmten Steinbruchs im Dinosaur National Monument und gehört zum
bereits erwähnten «Dinosaurier-Dreieck>>.
295

Spezielle Dinosaurierspurenvorkommen im deutschsprachigen Raum

Deutschland
(von Prof. Dr. Hartmut Haubold, Halle)

Münchehagen

Die Dinosauriersauriern von Münchehagen wurden um 1980 auf einer bis


50 Zentimeter mächtigen Sandsteinbank entdeckt, welche lange die Sohl-
fläche eines Steinbruches bildete. Bei der Reinigung der Fläche durch die
Feuerwehr kamen zunächst 22 Fußeindrücke einer 30 Meter langen Sauro-
podenfahrte zutage: Rotundichnus münchebergensis, die als Diplodocidenfähr-
te (Diplodociden sind eine Sauropodenfamilie, deren Namensgeber Diplo-
docuswar) gedeutet wurde. Weitere Freilegungen der Fläche ergaben in den
folgenden Jahren sieben Fährten mit mehr als 250 Fußeindrücken dieses
Typs. Eine Fährte ist sogar über 60 Meter verfolgbar. Die Trittsiegel haben
rundlich-ovale Form, die mittleren Abmessungen der Hinterfüße liegen bei
93 mal 85 Zentimeter. Außer solchen Formen findet sich im östlichen Teil
der Fläche die Fährte eines bipeden Dinosauriers mit 19 dreizehigen Fuß-
eindrücken (49 mal4 7 Zentimeter groß), die über 28 Meter verfolgt werden
kann und wahrscheinlich von einem Theropoden stammt.
Mit einer Ausdehnung von 15'000 Quadratmetern repräsentiert die
Fläche von Münchehagen für mitteleuropäische Verhältnisse den höchst
bemerkenswerten Aufschluß eines lakustrinen Spurenmassenvorkommens
( <<Megatracksite>>) aus der Unterkreide. (Die sehr zahlreichen Fährten wur-
den also am Ufer eines ehemaligen Sees hinterlassen.) Nach den Fossilien
in den begleitenden Wealden-Schiefern, die aus feinsandigen Tonsteinen,
Sandsteinbänken und Kohlenflözen bestehen, handelt es sich um Ablage-
rungen eines flachen Seedeltas am Südrand des kreidezeitliehen <<Nieder-
sächsischen Beckens>>. Die Steinbruchfläche wurde 1987 vom Landkreis
Nienburg erworben, durch Einzäunung geschützt und per Verordnung als
Naturdenkmal <<Saurierfahrten Münchehagen>> unter Schutz gestellt.

Schweiz
(von Dr. Heinz Furrer, Zürich)

Steinbruch Steingrueben Lommiswil/Oberdorf (Kanton Solothurn)

Erst 1987 wurden auf einer steilgestellten Schichtfläche von Kalkstein aus
dem Oberenjura (Reuchenette-Formation) in einem Steinbruch etwa sie-
ben Kilometer nördlich von Solothurn mehr als 345 Trittsiegel großer
296

Dinosaurier entdeckt. Sie gehören zu mindestens zwölfverschiedenen Fähr-


ten, die 25 bis 90 Meter weit verfolgt werden können. Die Fährten bestehen
aus maximal120 Zentimeter langen und 92 Zentimeter breiten Trittsiegeln
der Hinterfüße und kleineren, halbmondförmigen Eindrücken der Vorder-
füße, die teilweise übertreten wurden. Der Doppelschritt (Stride) mißt 160
bis 570 Zentimeter, die Gangbreite etwa 220 Zentimeter.
Die enorme Größe und die Form der Spuren lassen auf mindestens 20
Meter lange Sauropoden - Brachiosaurier oder ähnliche pflanzenfressende
Dinosaurier- schließen. Fragmentarische Skelettreste von Sauropoden und
Theropoden sind schon früher bei Mautier in etwa gleichaltrigen Kalken
und bei Damparis im französischen Jura in einer etwas älteren Schicht
(Oxfordium) gefunden worden. Die Fährten sind zusammen mit Trocken-
rissen an der Obergrenze einer regressiven Sequenz aus kalkigen Ablage-
rungen von seichten Lagunen und zeitweise trockenfallenden Gezeitenflä-
chen erhalten geblieben.
Insgesamt sind sechs verschiedene Lokalitäten bekannt (Grenchenberg
I, II, La Plagne, Tavannes, Tramelan). Neueste Untersuchungen zeigen, daß
alle Fährten im gleichen stratigraphischen Niveau vorkommen und somit
bei einer Ausdehnung von 360 Quadratkilometern das erste europäische
Spurenmassenvorkommen ( <<Megatracksite») repräsentieren. Momentan
sind Bestrebungen im Gange, die größte Fährtenplatte (7000 Quadratkilo-
meter) unter Denkmalschutz zu stellen. Im Naturmuseum Solothurn ist eine
kleine Broschüre erhäldich, die dem Besucher die nötigen Hinweise zum
Besuch der Fundstelle liefert. (Vorsicht, die Fundstelle ist extrem stein-
schlaggefärdet!)

Vieux Emosson bei Finhaut (Kanton Wallis)

Mehr ab 800 Fußeindrücke von Archosauriern sind auf steilgestellten Sand-


stein platten auf 2400 Meter Höhe- oberhalb des Stausees von Vieux Ernos-
san nahe der französischen Grenze- erhalten geblieben. 1976 durch einen
französischen Geologen entdeckt, wurde die Fundstelle 1979 in einer auf-
wendigen Aktion untersucht. Bei der wissenschafdichen Auswertung wur-
den neben 10 bis 30 Zentimeter langen vierzehigen Trittsiegeln und kurzen
Fährten von Thecodontiern (lsochirotherium, Brachychirotherium) mehrere
Dinosaurierspuren entdeckt. Dreizehige Trittsiegel von 10 bis 20 Zentimeter
Länge wurden herbivoren Ornithischiern (Paratrisauropus) und räuberi-
schen Coelurosauriern (Prototrisauropus) zugeordnet. 10 bis 15 Zentimeter
lange vierzehige Fußeindrücke (Deuterosauropodus) wurden ebenfalls einem
Ornithischier zugeordnet, sollen nach neuererAnsichtjedoch von einem
Krokodilier stammen.
Da die Archosaurierspuren auf der Oberseite von Sandsteinbänken zu-
sammen mit ausgedehnten Wellenrippeln versteinert sind, dürften sie am
297

trockenfallenden Strand eines seichten Meeres entstanden sein. Aufgrund


der Spurenfauna wird den sonst nicht genauer datierbaren Sandsteinen ein
Alter im Grenzbereich Mittlere bis Obere Trias zugewiesen.
Von La Gueulaz beim großen Stausee von Emosson (Gemeinde Finhaut)
kann man die Spurenfundstelle in einer anderthalbstündigen Wanderung
gut erreichen. Da große Teile der Spurenplatte noch weit in den Sommer
hinein schneebedeckt sind, solte man den Fundort am besten im Sommer
oder Herbst besuchen.

Schweizerischer Nationalpark bei Zemez (Kanton Graubünden)

Eine eindrucksvolle Fundstelle mit Dinosaurierspuren aus der Oberen Trias


wurde 1961 im Schweizerischen Nationalpark bei Zernez entdecktund 1981
genauer untersucht. 14 geradlinige Fährten mit mehr als 200 Fußeindrük-
ken sind durch die natürliche Verwitterung auf einer steilgestellten Kalk-
platte der Hauptdolomitgruppe (Nor) auf 2450 Meter Höhe in der West-
flanke des Piz dal Diavel freigelegt worden. Hier kann man eine Fährte mit
vierzehigen Trittsiegeln Geweils 60 Zentimeter lang) gut 23 Meter weit
verfolgen. Der Doppelschritt (Stride) mißt etwa 190 Zentimeter, die Gang-
breite 50 Zentimeter. Eindrücke der Vorderfüße lassen sich nicht erkennen.
Diese Fährte dürfte von einem Vertreter der Prosauropoden stammen; dabei
handelte es sich um fünf bis sieben Meter lange, vermutlich herbivore
Dinosaurier, die in der Oberen Trias weltweit verbreitet waren.
Weitere 13 Fährten, die kreuz und quer über dieselbe Schichtfläche
verlaufen, bestehen aus dreizehigen Trittsiegeln von 25 bis 30 Zentimeter
Länge. Die längste Fährte kann noch 32 Meter weit verfolgt werden. Die von
Fährte zu Fährte variierenden Doppelschrittlängen, die bei praktisch glei-
cher Fußgröße zwischen 180 und 440 Zentimeter liegen, demonstrieren auf
imposante Weise, daß diese bipeden Dinosaurier mit unterschiedlicher
Geschwindigkeit laufen konnten. Der Form und Größe nach handelt es sich
hier um Spuren von Theropoden (schnellen Raubsauriern von vier bis fünf
Meter Länge).
Die Dinosaurerfährten sind im obersten Teil einer regressiven oder
Verlandungszone erhalten geblieben, welche auch Wellenrippel und Trok-
kenrisse aufweist. Ein paar Muscheln, Schnecken und kohlige Pflanzenreste
belegen eine spärliche Tier- und Pflanzenwelt im Randbereich eines Flach-
meers, dessen Lagunen und Kalkschlammflächen wiederholt trockenfielen.
Die Fährtenplatte im Schweizerischen Nationalpark ist für den Besucher
nicht zugänglich, da sie weit abseits der erlaubten Wauderwege in einem
steinschlaggefährdeten Gebiet liegt. Vom Blockhaus im Val Cluozza kann
man jedoch die Dinosaurierfährten mit einem Fernglas deutlich erkennen.
298

Anmerkungen zum Anhang A

Die Dinosaur Trackers Research Group der U niversity of Colorado in Denver hat von 1985
bis 1990 pro Woche mindestens eine neue Fundstelle in der Gegend des Colorado Plateau
entdeckt oder entsprechende Mitteilungen erhalten.
2 Lockley, M.G. (1990): A Field Guide toDinosaur Ridge. Denver, Friends of Dinosaur Ridge
and U niversity of Colorado at Denver Dinosaur Trackers Research Group, 29 Seiten.
3 Zu diesem Fundort gibt es zahlreiche Broschüren und Veröffentlichungen (in Deutsch),
insbesondere ein populärwissenschaftlich gehaltenes Büchlein. Friese, H. und Klassen, H.
(1979): Die Dinosaurierfährten von Barkhausen im Wiehengebirge. Veröffentlichungen des Land-
kreises Osnal!rück. 1, 36 Seiten.
4 In Rocky Hili selbst sowie in vergleichbaren Orten dieser Region existiert Literatur in Hülle
und Fülle, u.a. ein Führer der Dinosaurier von Rocky Hili. Ostrom,J. (1968): The Rncky Hilf
Dinosaurs. Connecticut Geological and Natural History Survey, 2, 1-12.
5 James Farlow hat vor kurzem einen Freilandführer zum Dinosaur State Park und zu den
angrenzenden Gebieten verfaßt. Farlow, J.O. (1987): A Guide to Lower Cretaceous Dinosaur
Footprints and Tracksites from the Paluxy River Valley, Somervell County, Texas. Fieldtrip Guide-
book 21rst Annual Meeting, South Central Section, Geological Society of America, Waco,
Texas, 50 Seiten.
6 In den letzten zehn Jahren wurde sehr viel über diesen Fundort veröffentlicht, unter
anderem erschien auch eine umfangreiche Monographie. Thulborn, R.A. und Wade, M.
( 1984): Dinosaur Trackways in the Winton Formation (Mid-Cretaceous) of Queensland. Memoirs
of the Queensland Museum, 21, 413-517
7 Ein jüngst erschienener populärwissenschaftlicher Artikel faßt sämtliche Dinosaurierfund-
orte in der Gegend von Mo ab zusammen. Lockley, M.G. ( 1990): Tracking the Rise ofDinosaurs
in Eastern Utah. Canyon Legacy, 2, 2-8.
8 Hendricks, A. (1981): Die Saurierfährte von Münchehagen bei &hburg-Loccum (N. W.Deutsch-
land). Abhandlungen aus dem Landesmuseum für Naturkunde zu Münster in Westfalen,
43 (2), 1-22.
9 Der Führer über die Dinosaurierspuren von Ribadessella ist wohl mit Abstand das genaue-
ste, farbenreichste und ansprechendste Werk seines Genres. Dinosaurier scheinen übri-
gens auch für die Industrie ein guter Werbeträger zu sein, denn als Sponsor trat eine der
größten spanischen Molkereien auf. Valenzuela. M., Garcia Ramos,J.C, Suarez de Centi,
C. (1988): Las huellas de dinosaurios del entorno de Ribadessella. Central Lecheria Asturiana,
35 Seiten.
10 Auch das Büchlein aus La Rioja ist ein Beispiel für einen gut konzipierten, farbigen Führer
über Dinosaurierspuren. Sanz, J.L., Moratella, J., Melero, I. und Jimenez, S. (1990):
Yacimientos icnologicos de la Rioja. Gobierno de Ia Rioja, Iberduero, 95 Seiten.
11 Gegenwärtig existiert zwar kein Führer speziell über dieses Gebiet, jedoch findet man
hierüber in der Literatur einige englische und koreanische Artikel. Lim, S.K, Yang, S.Y
und Lockley, M.G. ( 1989): Large Dinosaur Tracks from the jindong Formation of South Korea.
Aus Gillette, D.D. und Lockley, M.G. (Hrsg.): Dinosaur Tracks and Traces. New York,
Garnbridge University Press, 333--336.
12 Samuel Welles beschrieb als erster diese Spuren; zur Zeit werden jedoch noch weitere
Forschungsarbeiten von Mitarbeitern des Museum of Northern Arizona durchgeführt.
Welles, S. P. ( 1971): DinosaurFootprints from the KayentaFormation ofNorthern Arizona. Plateau,
44,27-38.
13 Die dramatischen Rettungsaktionen am Peace River, bei denen die fossilen Spuren im
Wettlauf mit den steigenden Fluten geborgen wurden, werden in verschiedenen Veröffent-
lichungen geschildert. Sarjeant, W.A.S. (1981): In the Footsteps of Dinosaurs. Explorer's
Journal, 59, 164-171.
Anhang B
Register der verwendeten
Fachbegriffe

Abguß: Ue nach Zusammenhang auch Ausgujf) Der Negativabdruck fossiler


Spuren oder TrittsiegeL Natürliche Abgüsse entstehen, wenn eine Spur
mit anderem feinkörnigen Material bedeckt wurde, das später dann
versteinerte.
Ablagerung: Auch Sediment. Hierunter versteht man durch Ablagerung von
feinem Material (Partikel abgestorbener Organismen, chemische Ausral-
lungen wie Salze und Gipse) entstandene Gesteine (wie Sandstein, Ton-
stein, Kalkstein).
Alluvialböden: Anschwemmungsböden oder Schwemmland. Diese Böden
entstehen durch Ablagerung angeschwemmten Materials. Typische Bei-
spiele sind Marsch-, Auen- und Gleyböden.
Ankylosaurier: Gepanzerter Dinosaurier mit gelenkig verbundenen Platten,
der zu den Ornithischiern gehört.
Biostratigraphie: siehe Stratigraphie
Biotop: Natürlicher, abgegrenzter Lebensraum einer Biozönose, dessen Le-
bensbedingungen in der Regel einheitlich sind.
Bioturbation: Aufwühlung und Bewegung von Böden und Substraten durch
Tiere (eventuell auch Pflanzen). Dabei werden sowohl die Grab- und
Wühltätigkeit wirbelloser Tiere als auch die von Wirbeltieren angelegten
Spuren und Trampelpfade berücksichtigt.
Biozönose: (Von griechisch koinos =gemeinsam) Lebensgemeinschaft aller
Organismen in einem bestimmten Biotop, die miteinander in Wechsel-
beziehung stehen.
Biped: Ein Tier, das auf zwei Beinen läuft, wird als biped bezeichnet.
Carnivor: Andere Bezeichnung für Raubtier oder Fleischfresser. Die meisten
Saurischier waren carnivore Dinosaurier.
Carnosaurier: Kräftiger, schwerer Raubsaurier, der zu den Theropoden zählt.
Ceratopsier: Auch Hornsaurier genannt. Ein mit Hörner versehener und auf
vier Beinen laufender Ornithischier, der während der Kreide lebte.
300

Coelurosaurier: Ein sehr graziler Theropode mit hohlen Knochen.


Diagenese: Unter diesen Oberbegrifffallen alle Prozesse, bei denen lockeres
Sediment in festes Gestein umgewandelt wird (z.B Tonschlamm in Ton-
schiefer oder Torf in Braunkohle). Wichtig für die Diagenese ist beispiels-
weise der Druck, der von den aufgelagerten Schichten ausgeübt wird;
dadurch wird der Boden entwässert und verdichtet. Aber auch Umkristal-
lisation und Verkittung können bei manchen Böden eine entscheidende
Rolle spielen.
Digitigrad: Auf den Zehen gehendes Tier, das dann Zehengänger genannt
wird. (Bei Tieren, deren Hände und Füße keine morphologischen Un-
terschiede aufweisen, werden Finger und Zehen häufig synonym verwen-
det.)
Dinosaurier: («schreckliche Echse>>) Ein Vertreter der zu den Reptilien
zählenden Unterklasse Archosauria, die sich morphologisch deutlich von
anderen Großgruppen wie Eidechsen und Schlangen unterscheidet.
Heute noch lebende Archosaurier sind Alligatoren und Krokodile. Flug-
saurier (Pterosauria), Schildkröten, ausgestorbene Meeresechsen oder
säugetierähnliche Reptilien werden nicht zu den Dinosauriern gerech-
net; nach Meinung einiger Experten stammen jedoch die Vögel (Aves)
höchstwahrscheinlich von den Dinosauriern ab.
Dinoturbation: Spezielle Form der Bioturbation durch Dinosaurier.
Dinozönose: Lebensgemeinschaft (Biozönose), die nur aus Dinosauriern
besteht.
Diskordanz: Hierunter verstehen die Geologen eine ungleichsinnige Lage-
rung von Gesteinsschichten (insbesondere Sedimentgestein). Die einzel-
nen Schichten können z.B. bedingt durch Abtragungen oder tektonische
Verschiebung einen Winkel zueinander bilden (tektonische Diskordanz).
Bei der Erosionsdiskordanzwerden die durch Erosionskräfte entstandenen
Reliefe älterer Schichten mitjüngeren Sedimenten ausgefüllt.
Fährte: Eine mehr oder weniger durchgehende Abfolge der Schrittspuren
eines bestimmten Tieres.
Fazies: Bezeichnung für Formen der Ablagerungen, wodurch diese in Hin-
sicht auf Zusammensetzung und Entstehung charakterisiert werden. So
gibt es beispielsweise terrestrische (oder Landfazies), limnische (Süßwas-
serfazies) oder marine Formen (Meeresfazies).
Formation: (heute international auch als System bezeichnet) Bezeichnung
für eine Schichtenfolge, die während einer bestimmten Periode der Erd-
geschichte durch Ablagerungsprozesse (Sedimentation) entstanden ist.
Formationen unterteilt man in Abteilungen (auch Serien genannt), diese
wiederum in Stufen und weiter in Zonen. Formationen wurden häufig
nach Orten benannt, wo sie besonders charakteristisch vorkommen, zum
Beispiel die Morrison-Formation.
Fossil: (Von lateinisch Jossilis = ausgegraben) Generelle Bezeichnung für
versteinerte Überreste von Pflanzen und Tieren, die älter als 10'000Jahre
301

sind (zum Beispiel Dinosaurierfossilien). Aber auch vorzeitliche Prozesse


oder Gegenstände werden als fossil bezeichnet, beispielsweise fossile
Meere oder fossiles Grundwasser.
Hadrosaurier: Meist entenschnabelige Dinosaurier der Oberkreide, die oft
als «Entenschnabelsaurier>> oder «Schnabeldrachen>> bezeichnet wer-
den. Hadrosaurier gehören zu den Ornithopoden und sind sehr wahr-
scheinlich aus den Iguanodontiden hervorgegangen.
Herbivor: Pflanzenfresser. Herbivore Dinosaurier waren beispielsweise alle
Ornithischier.
Horizont: (englisch: bed) synonym: Schicht. Eine einzelne Schicht aus Sedi-
mentgestein, die bezüglich Dicke und Zusammensetzung sehr unterschied-
lich sein kann. In den meisten Fällen wurde das Sediment ursprünglich
auf einer planen, waagerechten Fläche abgelagert.
Ichnofossil: Versteinerte Spuren, Fußabdrücke oder ganze Fährten vorzeit-
licher Tiere. In diesem Buch sind, wenn nicht gesondert erwähnt, mit
Ichnofossilien die Spuren von Dinosauriern gemeint.
lchnogenus: (Plural: Ichnogenera) Ein Fährtentyp oder Spurentyp, der einer
bestimmten Gattung systematisch zugeordnet wird.
Ichnologie: (Von griechisch ichnos = Spur) Lehre von den Spuren; diese
Wissenschaft unterteilt sich in die Palichnologie, die sich mit fossilen
Spuren befaßt, und die Neoichnologie, die Fährten und Spuren rezenter
Tiere untersucht.
lchnozönöse: (wörtlich: fossile Spurengemeinschaft) Alle Spurentypen (Ich-
nogenera), die in einer bestimmten Schicht gefunden werden und sehr
wahrscheinlich von Tieren stammen, die zur seihen Zeit lebten und eine
Biozönose bildeten.
Iguanodontiden: ( «Leguanzahn>>) Pflanzenfressende Dinosaurierfamilie
der Kreide, die nach dem Iguanodon benannt ist; Iguanodontiden besaß-
en eine kompliziert gebaute Hand, mit der sie greifen, laufen und sich
verteidigen konnten. Junge und kleine Exemplare rannten auf allen
vieren, während sich die ausgewachsenen großen Iguanodons biped
fortbewegten.
Koprolith: Versteinerte Exkremente von Tieren, die nicht zwangsläufig
neben einer fossilen Spur gefunden werden müssen.
Körperfossil: Körperteile eines Tieres, die versteinert und somit konserviert
wurden. Dies können Knochen und Zähne sein, in seltenen Fällen auch
mumifizierte Haut oder Gewebeteile.
Leitfossil: siehe Stratigraphie
Manus: (lateinisch: Hand) Wissenschaftliche Bezeichnung für die Vorder-
extremität.
Marin: (Von lateinisch mare = Meer) Wissenschaftliche Bezeichnung für
alles, was aud dem Meer stammt, zum Beispiel marine Fische.
Ornithischier: Vogelhüftiger Dinosaurier; diese Bezeichnung geht auf ein
morphologisches Merkmal zurück (Anordnung des Schambeins).
302

Omithopoden: ( «vogelfüßig») Bipede Ornithischier, zu denen beispielsweise


Ig;uanodontiden und Hadrosauricr gehören.
Paläontologie: (Von griechisch palaios = alt) Wissenschaft, die sich mit den
ausgestorbenen Tieren und Pflanzen vergangener Erdzeitalter befaßt.
Einzelne Zweige der Biologie oder anderer Naturwissenschaften, bei
denen man die Vorsilbe Pal(äo) findet, untersuchen analog ihre Schwer-
punktthemen in diesen Zeitabschnitten; beispielsweise beschäftigt sich
die Palichnologie mit den Spuren fossiler Lebewesen.
Palichnostratigraphie: siehe Stratigraphie
Palökologie: Die Lehre von den Wechselbeziehungen fossiler Lebewesen
untereinander und zu ihrer Umwelt. Synonym wird auch der Begriff
Paläoökologie verwendet.
Pausspur: siehe: Undertracks.
Pes: (lateinisch: Fuß) Wissenschaftliche Bezeichnung für die Hinterextre-
mität.
Plantigrad: Sohlengänger, das Tier tritt also mit dem ganzen Fußballen auf.
Quadruped: Tiere, die dauerhaft auf allen Vieren schreiten, nennt man
quadruped.
Rezent: Wissenschaftlicher Ausdruck für alles, was in der Gegenwart vor-
kommt (jetztzeitlich). Rezente Lebewesen sind Tiere und Pflanzen, die
in unserer heutigen Welt leben. Das Gegenteil ist fossiL
Saurischier: Echsenhüftige Dinosaurier.
Sauropoden: ( «echsenfüßig>>) Herbivore Dinosauriergruppe mit langen
Hälsen und Schwänzen, die zu den Ornithischiern zählt und in Jura und
Kreide lebte. Ihr bekanntester Vertreter ist der gewaltige Apatosaurus, der
früher Brontosaurus genannt wurde.
Schichtfläche: (englisch: bedding plane) Auch Schichtfuge genannt. Diese
flache Zone befindet sich zwischen zwei Horizonten. Die Flächen treten
im Verlauf der Erosion häufig zutage und werden oft als ehemalige Böden
oder Oberflächen interpretiert, auf denen Lebewesen ihre Spuren hin-
terlassen konnten.
Schrittlänge: oder einfache Schrittlänge. Darunter versteht man die einfache
Schrittabfolge, also einen Rechts-links-Schritt bzw. einen Links-rechts-
Schritt.
Schrittwinkel: Winkel zwischen drei aufeinanderfolgenden Fußabdrücken
(links-rechts-links oder rechts-links-rechts).
Sediment: siehe: Ablagerung
Spur: auch TrittsiegeL In der Ichnologie versteht man darunter Hand- oder
Fußabdrücke eines Tieres, aber auch die Spuren anderer Körperteile in
verformbarem Substrat, in dem der Umriß dieses Abdrucks ganz oder
teilweise nachgebildet wird.
Spurenfossil: siehe IchnojossiL
Spurenmassenvorkommen: (englisch: megatracksite) Eine sehr ergiebige
Fundstätte fossiler Spuren, die meist einer bestimmten geologischen
303

Schicht angehören und sich auf einer großen Fläche verteilen (mehr als
10 Quadratkilometer). Derartige Massenvorkommen können sich auch
aufmehrere Fundorte (derselben Schicht) in einer Region beziehen.
Spurenvorkommen: Orte, an denen man Spuren oder Fährten findet. (In
diesem Buch sind ausschließlich fossile Spuren gemeint.)
Stratigraphie: Die Stratigraphie ( Schichtenkunde) befaßt sich mit der räumli-
chen und zeitlichen Abfolge der einzelnen Gesteinsschichten und be-
schäftigt sich mit ihrer Gesteinszusammensetzung und ihrem Fossilge-
halt. In der Biostratigraphie spielen charakteristische Fossilien, die Leiifos-
silien, eine wichtige Rolle, um die geologischen Schichten zeitlich genau
zuordnen zu können. Als weiteren Unterzweig der Stratigraphie gibt es
die sogenannte Palichnostratigraphie, in der fossile Spuren (lchnofossilien)
-speziell von Dinosauriern- bei der zeitlichen Einordnung herangezo-
gen werden.
Stride: Schrittabfolge desselben Fußes (rechts-rechts oder links-links), auch
Doppelschritt oder einseitige Schrittlänge genannt.
Taphonomie: Fossilationskunde. Sie beschäftigt sich mit allen Vorgängen und
Phänomenen, die während des ~inbettungs- und Versteinerungsprozes-
ses tierischer oder pflanzlicher Uberreste auftreten können.
Terrestrisch: (Von lateinisch terra = Erde) Wissenschaftliche Bezeichnung
für alles, was mit dem Festland zu tun hat, beispielsweise terrestrische
Sedimente.
Tetrapode: Ein Tier (meist Wirbeltier), das über vier Extremitäten verfügt,
die (alle) zur Fortbewegung verwendet werden können. Tiere, die auf
allen vieren laufen, werden quadruped genannt, während man die auf zwei
Beinen schreitenden als bipedeTiere bezeichnet. Darüber hinaus können
diese Extremitäten auch in andere Fortbewegungsorgane (Flügel, Flos-
sen) umgebildet oder völlig zurückgebildet sein (wie etwa die Hinterbei-
ne bei Walen) sein.
Theropoden: ( <<raubtierfüßig>>) Bipede carnivore Saurischiergruppe, zu der
sowohl flinke, grazile Coelurosaurierals auch riesige Carnosauriergehörten.
Undertrack: auch Pausspur. Spuren, die zum Beispiel infolge des enormen
Gewichts eines Tieres auf tiefer gelegenen Schichten <<durchgepaust>>
werden. Dadurch entstehen Teilabdrücke derselben Spur in geologisch
älteren Schichten, was zu falschen Datierungen bzw. (da die Fährte ja
anders aussieht) auch zu einem <<neuen Ichnogenus>> führen kann. Die
Bodenqualität ist ebenfalls ein wichtiger Faktor, um Undertracks entste-
hen zu lassen.
Index

A Ausguß 299
Abguß 44, 68, 299 Austin 231
Ablagerung 299f Australien 136, 258, 262, 292
Adaptation 145
Aetosaurier 122f, 127 B
Mfen 193 Bahamas 129
Mrika 79,125,165,261,280 Baird, Donald 78, 272
Agialopus 50 Bakker, Robert 93ff, 112, 150, 230, 244, 246
Alameda Park 225, 250, 289f Bären 193, 205
Alberta 137, 268, 294 Barkhausen 198, 290
Albuquerque 240 Bärlappgewächse 154
Alexander, R. McNeill 91, 95 Batory, Dana 266
Algen 206 Batrachopus 125
Alligatoren 235, 300 Behrensmeyer, Kay 170
Allosaurier 238, 246 Beinlänge 37
Allosaurus 128, 130 Binnenland 164
Alpen, Schweizer 60 Binnenmeer 164
Alte Welt 165 Binnensee 179
Amblydactylus 82, 84, 133 Biochronologie 188
American Museum ofNatural History 68, Biostratigraphie 188, 299
82,238f~244,250,268,270,290 Biotop 125, 283, 299
Amherst College 96, 261, 265, 290 Bioturbation 169, 215,299f
Ammoniten 188, 196 Biozönose 116, 120, 128, 132, 165, 229,
Amphibien 23, 155, 188, 192, 262, 272 283,299f
Amsel 77, 158 biped 17, 29ff, 36, 48, 77ff, 82, 92, 99, 114,
Anchisauripus 77, 125, 290f 123,131,147,150,193,295,297,299
Anchisaurus 77 biped, fakultativ 34ff
Angiospermen 148 biped, obligatorisch 34ff
Ankylosaurier 17, 34, 37, 84, 85f, 145, 150, Bird, Roland T. 59, 68, 81, 82, 95, 98, 100,
278,299 106, 110, 176f, 207, 238, 240, 243f, 246f,
Anomoepus 82, 95, 125, 148, 196 258, 268-271,273,290[
Apatosaurus 17, 34, 48, 79, 82, 98, 100, Blütenpflanzen 148, 154
109ff, 116,129,130,208,210,238,247 Bodengefälle 182
Appleton Cabinet 265, 290 Bodenmechanik 177
aquatisch 246 Bolivien 139, 152, 273
Ära 188 Soulder 224
Archaeopteryx 156, 158, 160, 265 Boyd 180
Archäologie 189 Brachiosaurier 296
Archosaurier 192-196, 249, 296, 300 Brachiosaurus 130, 208
arid 178, 191, 197 Brachychirotherium 123,193, 195, 282, 296
Arizona 59, 78, 122, 191, 259, 262, 294 Brachychirotherium-Atreipus-Spurenzone
Arkansas 61 195
Artenbildung 230 Brasilichnium 75, 165, 167, 183, 197, 282
Asien 79, 165, 280 Brasilien 75, 131f, 134, 165, 183, 215, 273
Atlasgebirge 129 Bretun 260
Atreipus 148, 195 Briar Site 61
Aufschluß 58 Brisbane 292
Aufschlußlücke 128 Britisch-Kolumbia 268, 294
306

Britisches Museum 266 Dallas 231


Brontopodus 80f, 86 Damparis 296
Brontosaurus 23, 78, 82, 100, 130 Darwin, Charles 215, 266
Brown, Barnum 250ff, 268ff Davenport Ranch 106, l09ff, 152, 213,
Brutkolonie 114 227, 243f, 270
Bunte Wüste 195 Deane,James 264f
Bureau of Land Management 292 Delphin 145
Demathieu, Georges 7, 145, 272
c Demnat 129
Cactus Park 65, 259 Denver 64, 224f, 231, 250, 280, 289
Camarasaurus 130 Deuterosauropodus 296
Camptosaurus 130 Deutschland 198, 272, 289, 290, 295
Carbon County 293 Devon 188
Carir Basain 75, 273 Diagenese 207f, 300
Caririchnium 75, 82, 83, 84, 133, 225, 283 didactyl 30
carnivor 76, 100, 147, 224, 265, 293, 299 digitigrad 36, 193f, 300
Carnosaurier 82, 91, 99, 128, 229, 235, Dijon 145
238,258~270,292,294,299 Dilophosauripus 294
Carpenter, Ken 86 Dilophosaurus 294
Casamiquela, Rodolfo 84, 262, 272 Dinosaur Freeway 121, 225, 227, 250, 290
Cedar Mountain 127 Dinosaur Lake 168f, 174
Cedaredge 251, 268 Dinosaur National Monument 130, 150,
Ceratopsier 17, 34, 37, 84, 85, 86f, 137f, 293f
145,150,198,299 Dinosaur Promenade 225
Chacarilla-Oase 60 Dinosaur Ridge 225, 289
Chardin, Teilhard de 262, 272 Dinosaur State Park 58, 109ff, 125, 227,
China 262, 280 238,243,291
Chinle-Formation 122f, 127, 173, 195f, 254 Dinosaur Trackers Research Group 10
Chirotherium 7, 192-195 Dinosaur Valley 291, 293
Chure, Dan 11, 150, 152 Dinosauria 261
Claremont 292 Dinosaurier (Defmition) 300
Coelophysis 76f, 123 Dinosaurier, schwimmend 99, 175, 181,
Coelurosaurier 36, 77ff, 225, 265, 296, 300 234,247
Colbert 77 Dinosaurier-Dreieck 293f
College ofEastern Utah Prehistoric Dinosaurierbaby 53, 279
Museum 293 Dinosauriergemeinschaft 51
Colorado 58f, 64, 69, 8lf, 86, 121, 123, 125, Dinosaurierzeitalter 188
130~ 133,137,150,156,160,168,173, Dinoturbation 169, 184, 203, 212f, 215,
178, 191,211,224,250~259,262,269 221,224,300
Colorado Plateau 11, 125, 292 Dinoturbationsindex 213
Colorado River 60 Dinozönose 51, 120, 130f, 133, 135, 138ff,
Corno Bluff 130 144,152, 159~ 164, 199~225,229, 282~
Conan Doyle,Arthur 17, 266f 285
Connecticut 58, 106, 291 Diplodociden 295
Connecticut Valley 77, 124, 125, 196, 290 Diplodocus 130, 208, 223f, 290, 295
Coombs, Walter 90f, 99, 176 Diskordanz 300
Coriolis-Kraft 235 Diversifikation 24
Currie, Phi! 182, 235, 274, 280 Dockum-Gruppe 122, 173
Cyrena 209 Dogger 126
Doppelschritt 296f, 303
D Doppelschrittlänge 29f, 63, 297
Dakota-Formation (o. Dakota-Gruppe) Dorchester 291
121,131,133,135,139,152,173,17 8, Dorchester Museum 291
224, 229f, 290 Dorset 234f, 291
307

Dr. Alf's Museum 292 Fledermäuse 145


dreizehig 30, 36, 194ff, 225, 259, 268, 290, Florida 129, 133
296f Flöz 44, 293, 295
Driftspuren 180 Flugsaurier 19, 24, 249, 292, 300
Druck, geostatisch 207 Flußläufe 218
Druck, hydrostatisch 207 Formation 300
Fossil (Definition) 300
E Fossilienzonen 189
East Berlin-Formation 125 Fossilisationslehre 204
Eichkurve 197f, 200 Frankreich 146, 173
Eidechse 23, 300 Front Range 224
einzehig 30 Frösche 207
Elefant 31, 115, 145 fünfzehig 30
Elefantenvogel 263f Furrer, Heinz 289, 295
Ellen berger, Paul 272 Fußbreite 93
Encisico-Schichten 131, 132 Fußlänge 92
endemisch 166
England 84, 131, 150, 165, 191, 261, 291 G
Ensom, Paul 86 Gallup 269
entenfüßig 30 Gand, George 274
Entenschnabelsaurier 23, 78, 83, 84, 137, 152 Gang 43
Entrada-Formation 127ff, 219-221, 224, Gangbreite 29, 296f
228ff, 249 Gangweite 31, 32
Epoche 22, 165 Geochronologie 188, 200
Erdbahnneigung 170 Geologen 261
Erdrotation 169 Gething-Gruppe 131, 133, 139, 152
Erdumlaufbahn 169 Gezeitentümpel 206
Erosion 189, 223, 250 Ghost prints 43
Eubrontes 65, 77f, 97, 125, 126, 129, 147, Ghost Ranch 122
196,282,290f Gierlinski, Gerard 177
Europa 79, 125, 165, 191, 196ff, 290 Gilmore, Charles 191
Evaporite 135 Gips 68f
Everglades 137 Gien Rose Formation 131, 133, 135, 173,
Evolution 144, 152, 155, 164, 188, 193, 253 227f, 291
Evolution, divergent 145, 167 Gleyboden 299
Exzentrizität der Erdbahn 170 Golden 137
Golfvon Mexiko 219, 225, 229
F Grabensee 169
Fährten, echte 28, 47, 66 173, 188, 195, Grallator 65, 77f, 126, 147, 196f, 282, 290f
221,300 Grand Canyon 166, 191
Fährtenart 74 Grandjunction 291
Fährtengattung 74 Grand Valley 291
Fährtenname 75 Graubünden 297
Farlow,James 81, 91, 274 Green River 60
Farn 154 Grenchen berg 296
Fasola 84 Größenbestimmung 37
Fazies 300 Großsäuger 170
Federn 156 Grundwasserspiegel 168, 171, 178, 184,
Felsmalerei 259 218
Field House 294 Gymnospermen 148f
Finhaut 296f
Fische 177, 188, 207 H
Flachmeer 165, 219, 229 Habitat 10,42, 140,164,170
Flamingo 252 Hadrosaurichnus 84
308

Hadrosaurier 23, 82, 84, 137f, 144, 148, 1


150~ 182, 198, 246, 250, 301 Japan 48
Hadrosaurus 261 Jindong-Formation 131, 135, 169, 294
Hai 145 Judith-River-Formation 137
Haltung 43 Jura 23, 47, 58ff, 62, 78f, 82, 97, 99, 106,
Hangende 48 113, 124ff, 129, 130, 135, 140, 147f, 154,
Hannover 292 156, 159, 165ff, 169, 174, 176f, 180, 188,
Haubold, Hartmut 7, 78, 145, 190f, 193, 190, 195ff, 198f, 215, 229f, 237, 246f,
195,262,272,289,293,295 262,282,290~295
herbivor 136, 296, 301
Herdenverband 244, 246, 271 K
Hinterfuß 28, 33 Kalifornien 183, 292
Hitchcock, Edward 16, 49, 77, 82, 96, 124, Kalkschlammablagerung 165, 229
196, 261-266, 273, 290f Kamel 252
Hollywood 259 Kanada 109, 133, 156, 160, 294
Holmes, Sherlock 266 Känguruh 237
Hominiden 267 Kansas 181
Hopi-Indianer 260 Karbon 188, 190
Horizont 178, 301 Karbonatplattform 133
Horner,Jack 53, 230 Kayenta-Formation 125, 127, 294
Hornsaurier 17, 84, 86f, 90, 137, 144, 198, Kayentapus 294
299 Kernsprünge 250
Huene, Friedrich von 190 Kiebitz 156
Hüfthöhe 37, 92 Kimmeridge 198
Hüftknochen 38 Klima 160, 169, 178
humid 178 Koevolution 159
Kohle 44, 78, 213, 225, 250f, 268, 293, 295,
I 297,300
Ichnofossil 166, 223, 229, 235, 253, 273, Kolibri 155
282,301 Koniferen 154
Ichnogattung 294 Kontinent 190
Ichnogenus 74, 121, 301 Kontinentaldrift 165
Ichnologe 19, 37, 44, 49, 75, 84, 178, 189, Konvergenz 145
258ff, 272, 274 Kopf-Schwanz-Länge 38
Ichnologie 9, 122, 230, 234, 247, 301 Koprolith 301
Ichnospezies 74 Korea 107, 109, 120, 131, 135, 150, 152,
Ichnotaxa 75, 278 160,215
Ichnotypus 147, 291 Körperfossil 9, 51, 120, 172, 204, 301
Ichnozönose 123, 125, 152, 167, 190f,195, Kratzspuren 181
197, 227, 283f, 301 Kreationisten 253
Ichthyosaurier 145 Krebs, Bernhard 7, 193
Iguanodon 7, 17, 82, 83, 131, 132, 133, Kreide 47, 62, 69, 86, 95, 107, 113, 154,
209,225, 235~ 261,266 167,173,188,199,215,225,230,25 8,
Iguanodonichnus 84 266,281~292,294
Iguanodontiden 23, 130, 151, 198, 301 Kreide-Tertiär-Übergang 281
Indianer 259 Krokodil 19, 23, 78f, 177, 181f, 235,
Indien 165 249-253, 278, 296, 300
Inklination 182, 184 Küstenniederung 158, 165, 170, 176, 184,
inkompetent 47 218,225
Iridium 281 Küstenverläufe 172
Ishigaki, Shinobu 97, 177, 274
Isle ofWight 291 L
Isochirotherium 193, 296 La Gueulaz 297
Lagostenos 198
309

lakustrin 295 Minnes-Formation 235


Lance-Formation 137 Mississippi 261
Laoporus 197 Mittelfußknochen 36, 253
Laporte, Leo 170 Mittelhandknochen 36
Laramie-Formation 137, 150 Mitteljura 219
Lark Quarry 114, 116, 136, 258, 292 Moab 81, 126, 128, 219, 292
Latex 68f Moenave 125
Leitfossil 172, 188, 190, 282, 301 monodactyl 30
Leonardi, Giuseppe 82, 139, 262, 272f, 280 Montana 137
Lesotho-Buschmänner 259 Moody, Pliny 16, 58, 261, 263
Lias 129, 197 Moor 165, 170
Liegende 48 Moratalla, J oaquin
Linne, Kar! von 74 Morphospezies 74
Lommiswil 198, 295 Morphotypus 74
Look,Al 260 Morrison-Formation 127, 129, 130, 131,
Loope 180 168, 198,209L219, 224,235,240,249,
Lost World 17, 266f 254,261,289
Lull, Richard Swann 77, 125, 191, 262, 268 Mount Saint Helens 205
Lurch 193 Mount Tom Park 106
Lyme Regis 291 Moutier 296
Möwen 180, 265
M Multiple track-bearing layers 132, 273
MacClary,John Stuart 81 Münchehagen 292, 295
Madagaskar 263 Muscheln 172, 209ff, 297
Madsen,Jim 249 Museum ofWestern Colorado 291
Madsen, Scott 259 Mystery Dinosaur 251f, 268
Mantel!, Gideon 261
Manus 28, 301 N
Manyara-See 241, 243 Naher Osten 165
marin 188f, 198, 237, 301 Nandu 259
Marokko 129, 135, 247 National Geographie 246
Marsch 170, 299 National History Museum 240
Marsh, Othniel C. 77 Nature 91
Massachusetts 58, 261, 265, 290 Navahopus 78, 126
Massenpanik 114, 292 Navajo-Formation 78, 125ff, 249
Massensterben 197, 230 Navajo-Indianer 294
Mäuse 115 Neigung 184
Maximalgeschwindigkeit 91 Neue Welt 165
Mayan Ranch 227, 246f Neuengland 16, 97, 261, 263, 268
Meeresfossil 188, 197 Neuseeland 263
Meeresküste 173 New Mexico 122, 181, 224, 227, 262
Meeresspiegel 229f NewYork 290
Megalosaurier 235f Newark Supergroup ( o.
Megatracksite 8, 128, 170, 218f, 228-231, Newark-Hauptgruppe) 125, 169
262,281,295fL302 Niedersächsisches Becken 295
Mensch 36, 252, 259 Nienburg 295
Mergel 169 Nilpferd 31, 34, 95, 207, 241, 243
Mesa-Verde-Formation 137, 139, 228 Nische, ökologische 166, 230
Mesozoikum 21, 37, 47, 120, 159, 164f, Noah 264
180,184,188-191,197,200,213,215, Nodosaurier 37,86
252,254,259,272, 280ff,292 Nor 297
Metacarpalia 36 Nordafrika 129, 158, 167, 229f, 280
Metatarsalia 36
Meyer, Christian 8
310

Nordamerika 7, 107, 122, 124f, 128, 147, Panzersaurier 84, 86, 90


150,158,165,169,191, 197fL215,225, Paraiba 134
229, 26lf Paratrisauropus 296
Nordspanien 260, 293 Paul, Gregory 94, ll4
Nordwesteuropa 131 Pausspur 43, 48f, 5lf, 100, 170, 205, 247,
249,302
0 Peace River 133, 294
Oasensee 218 pentadactyl 30
Oberdorf 295 Periode 22
Oberkreide 78f, 82, 84, 86, 136ff, 148, 159, Perlboot 188
198 Perm 166, 188, 19lf
Ockham, Wilhelm von 237, 254 Persischer Golf 133
Ockhams Rasiermesser 237 Pes 28,302
Okefenokee-Moor 137 Petrified Forest National Park 195
Oklahoma 262 Pferde 211
Ökologie 164 Pflanzen 148, 165, 211, 230, 297
Ökosystem 120, 140 Pflanzen, Nacktsamer 148, 154
Olsen, Paul 125, 249, 274, 280 Phytosaurier 122, 277
opportunistisch 230 Piltdown-Mensch 267
Ornithichnites 77, 264 Pittman,Jeffrey 61, 81, 101, 172, 227, 229,
Ornithischia siehe Ornithischier 274,280
Ornithischier 17, 82, 84, 91, 130, 150, 155, Piz dal Diavel 297
181,247,296,299,301 plantigrad 36, 193f, 253, 302
Ornithomimipus 77f Playa 126
Ornithomimus 78 Polarkreis 167
Ornithopoden 17, 23, 28, 64, 53, 82ff, 90, Polen 177
93, 107, 121, 125, 130, 132, 135f, 139f, Pollen 189
148-154, 160, 167, 198, 215, 225, 229f, polydactyl 31
247,268,294,30lf Ponderosa-Kiefer 259
Ornithopoden-Gemeinschaft 154 Popo Agie-Formation 123
Osnabrück 290 Portland B 198
Ostafrika 170, 207 Portugal 8, 198
Ostrom,John 106, 107, 125, 245f Potemska, Agata 177
Otozoum 78f, 126, 196, 282 Präzession der Tag-und-Nachtgleichen
Owen, Richard 193, 261 169f
Oxfordium 296 Price 293
Primat 36
p Prosauropoden 77f, 126ff, 297
Padian,Kevin 249,274,280 Protavis 156, 159
Painted Desert 195 Protoiguanodontiden 247
paläobiologisch 24 Prototrisauropus 296
Paläogeographie 172 Pseudospuren 250
Paläontologen 177, 189 Purheck-Formation 205, 235f
Paläontologie 42, 204, 302 Purgatoire 59, 81, 130, 135, 150, 173, 240,
Paläoökologie siehe Palökologie 246,269
Paläozoikum 165, 190ff, 200
Palichnologie 7f, 10, 272, 302 Q
Palichnostratigraphie 8, 189ff, 191, 197f, quadruped 17ff, 36, 50, 78, 82, 84, 86, 91,
302 145, 193L247,268, 302
Palökologie 10, 120, 122, 302 Queensland 114, 136, 292
Paluxy River 109ff, llO, 113, 207, 227, 238,
247, 269ff, 291 R
Palynologie 189 Rabe 264
Pangäa II 165f, 190f, 197 Radiärrisse 250
311

Radiation, adaptive 160, 230 Schlangentanz 260


Rancho del Rio 80 Schleifspur 101, 243f
Red Mountain Mine 268 Schlickwatt 135
Regenpfeifer 156 Schnecken 172, 297
Regenwürmer 215 Schöpfungsgeschichte 252f
Regression 178f, 199, 230 Schottland 191
Reiher 115 Schrittabfolge 29
Reisegeschwindigkeit 94 Schrittlänge 29, 302
Reisfeld 48 Schrittwinkel 29, 31, 302
Replika 44 Schulter-Hüfte-Relation 38
Reptilien 155, 188ff, 192, 262, 272, 300 Schultergürtel 38
Reptilien, säugetierähnliche 23, 166, 191f, Schwanz 101
197,300 Schweiz 8, 60, 198, 289, 295
Reuchenette-Formation 295 Schweizerischer Nationalpark 297
rezent 302 Schwemmkegel 182
Ribadessella 293 Schwemmlandboden 224
Riesenmoa 263f Schwerpunkt 36
Rinder 211, 260 Sediment 44, 49, 177f, 188f, 213, 219, 237,
Rioja, La 8, 293 299,302
Rippelmarke 250 Sedimentationsprozeß 168f, 223
Robben 246 Sedimentationszyklus 168
Rocky Hili 58, 125, 291 Sedimentbildung 167f
Rocky Mountains 58, 130, 240 Sedimentfalle 205ff
Rotkehlchen 265 Sedimentverfestigung 207f
Rotliegendes 191 Seebecken 165, 168,223
Rotundichnus münchebergensis 295 Seevögel 181
Russen, Dale 215 Seilacher, Dolf 177
Rußland 261 Selektionsdruck 148
semiarid 154
s semidigitigrad 36
Sahara 126 semiplantigrad 36
Saltosauripus 237 Sickler 7
Samchampo 294 Silikonschaum 68f
Sanddüne 182 Soergel, Wolfgang 7, 193
Sandstein 169, 191, 224, 295f Solothurn 295f
Sanz,Jose Luiz 274 Sousa-Formation 13lf, 169
Saljeant, William 7, 74, 266, 272 South Hadley 58
Säugetiere 19, 145, 188f, 193, 280 Sowjetunion (ehemalige) 280
Saurischia 17 Spanien 8, 107, 131f, 165, 293
Saurischier 302 Spanisches Institut für Geologie und
Sauropoden 23,28,32,44,50,53, 78,90~ Mineralogie 293
98, 106, 109ff, 113, 127, 129-133, 136, Spritzwasserzone 170
144f, 152, 176, 198f, 211, 213, 215, 225, Spur (Definition) 302
229f, 237f, 246ff, 258, 262, 269f, 273, Spurenfauna 191, 194, 196
278, 283, 29(}.296 Spurenfo~il 9,204,219,249,302
Sauropoden-Gemeinschaften 140 Spurengemeinschaft 167
Sauropoden-Theropoden-Gemeinschaft Spurenmassenvorkommen 8, 106, 170f,
154,229 199, 215, 218-224, 229ff, 262, 281, 295ff,
Schamotteton 224 302
Schicht 301 Spurenvorkommen 303
Schichtfläche 302 Spurenzonen 195
Schieferton 224 Stegosaurier 17, 37, 82, 84, 150
Schildkröte 19, 23,177,237,300 Stegosaurus 130, 150
Schlangen 300 Steinerner Wald 195
312

Steingrueben 295 Trias 7, 22, 45, 122, 124, 129, 146, 148,
Stelzvögel 24 156,169,173,180 ,188,191-197,282 ,
Stemberg, Charles 77, 82, 86, 268 292,297
Stokes, William 249 Triassie takeover 192
Stratigraphie 188, 281, 285, 303 Triceratops 86, 94, 138
Strauß, Amerikanischer 259 tridactyl 30
Straußsaurier 78 Trilobiten 180
Stride 29ff, 303 Trittsiegel 28, 37, 48, 50, 192f, 225, 260,
Strömung 180, 182 295ff, 302
Struthiomimus 78 Trockenrisse 250, 296f
Stufe 22 Truthahn 263ff
Sublitoral 172 Tuba City 260, 294
Südafrika 259, 272 Tundra 205
Südamerika 80, 165, 197f, 258f, 262, 272f Two Medicine-Formati on 137
Südkorea 135, 156, 294 Tyrannosauripus 74, 76, 78
Summerville-Form ation 219 Tyrannosaurus 74f, 76, 78, 95, 116, 155,
Sumpf 170, 224 279
Sussex 266f, 291 Tyrannosaurus rex siehe Tyrannosaurus
Synapsiden 122 Tyrell Museum of Paleontology 294
Systematik 74
u
T Übergangshorizo nt 70
Tansania 34, 241, 243 Uferverläufe 172
Tanytrachelos 123 Ufervögel 115
Taphonomie 204f, 303 Ultrasaurier 246
Taube 77, 158, 260 Ultrasaurus 130
taubenfüßig 30 Umkristallisation 300
Tavannes 296 U ndertracks 43f, 48, SOff, 66, 170, 176,
terrestrisch 198, 303 179,205,247,249 ,303
Tertiär 188, 252, 281 Unterkreide 82, 84, 96, 136, 156, 182, 209,
Tethys 165 247,262,290,293 ,295
tetradactyl 30, 34 Unterperm 191
Tetrapoden 190 Uramerikaner 259f
Tetrapodosaurus 75, 85f, 133 USA 81, 195, 198, 262
Texas 80f, 107, 122, 131, 133, 229f, 237, Utah 58, 63, 78, 97, 125f, 128, 137, 180,
258,262 218,229,259,262 ,292
Thecodontier 193, 296 Ute-Indianer 259
Therapsiden 127
Theropoden 64, 76ff, 90f, 106, 109- 114, V
121, 125, 127-132, 136, 138f, 147, 152, Val Cluozza 297
159, 176, 224f, 230, 237f, 247, 258, 268, Verdichtung 207
273, 295-303 Verhalten 144
Thulbom, Tony 91-94, 114, 237, 252, 274 Verkittung 207f, 300
Thüringen 7 Vernal 293f
Ticinosaurus 193 vierzehig 30, 34, 296
Tiefsee 172 Vieux Emosson 296f
Tintenfisch 188 Vögel 19, 24, 28, 68, 77, 125, 133, 155-158,
Tithon 198 180,188,259,263 ,279,294,300
Töpferton 47 Vorderfuß 28, 33
Toro Toro 139, 152, 273
Tramelan 296 w
Trampelpfad 107, 109 Wade, Mary 114
Transgression I 78f, 199, 230 Wallis 296
Wanderrichtung 164
313

Wassergehalt 177 Wittenberg 145


Wasserpegelbestimmun g 176 Woodward, Arthur Smith 266f
Wassertiefe 175 Wüste 128, 166, 178, 219
Wasservögel 156, 160 Wüstensalzsee (Playa) 171
Watt 224 Wyoming 123, 137, 180
Watvögel 24, 115, 156
Wealden-Formation 131ff, 136, 139, 152, y
209, 254, 266f, 295 Yeti 252
Wellenrippel 172, 180, 182, 296f Young, C.C. 262
Welse 207
Westkanada 78, 82, 131 z
Wingate-Formation 125, 127 Zementation 207
Winton-Schicht 136 Zernez 297
Wirbellose 180, 299 zweizehig 30
Wirbeltiere 19, 120, 188f, 215, 299
SACHBÜCHER BEI BIRKHÄUSER

Die letzten Jahre


der Dinosarier

Vor 65 Millionen Jahren, am Ende


der Kreidezeit, starben die Dino-
saurier aus, und mit ihnen ver-
schwanden unzählige der im erd-
geschichtlichen Mittelalter lebenden
Arten. Doch was war die Ursache
dieses Massensterbens, was war
passiert? War es eine Umwelt-
katastrophe, ausgelöst durch den
Einschlag eines Meteoriten, der den
Tod der kreidezeitliehen Bewohner
zur Folge hatte? Kenneth Hsü, welt-
weit renommierter Geologe, geht
dieser Frage nach und kommt zu
überraschenden Ergebnissen.
Das Buch ist ein lebendiges Stück
Naturwissenschaft, ein Beleg dafür,
wie aufregend die Reise in die Ver- ßirkhöuser
gangenheit unseres Planeten sein
kann.

Kenneth J. Hsü
Die letzten Jahre der Dinosaurier
Aus dem Englischen von J. Rehork.
270 Seiten. Gebunden
ISBN 3-7643-2364-7
SACHBÜCHER BEI BIRKHÄUSER
Der Quastenflosser -
Eine spannende Geschichte
der modernen Naturwissenschaft

Dieses Buch zeigt die außeror-


dentliche Bedeutung des Qua-
stenflossers für alle, die sich
mit der Evolution der Wirbel-
tiere beschäftigen. Zug Ieich er-
öffnet es wichtige Einblicke in
die Praxis der modernen Wis-
senschaft, indem es von den
ehrgeizigen Versuchen er-
zählt, die Geheimnisse des
Quastenflossers zu entdecken .
« ... Ein Buch, das eine beson-
dere Tiefe erfahren hat. Kur-
zum, es ist sehr zu empfeh-
len.»
Prof. Hans Fricke

Keith S. Thomson
Der Quastenflosser
Ein lebendes Fossil und seine Entdeckung
Aus dem Englischen von Dr. Monika Niehaus-Osterloh .
Mit einem Vorwort von Hans Fricke.
256 Seiten, 20 Strichzeichnungen, 24 sw-Abbildungen .
Gebunden
ISBN 3-7643-2793-6
SACHBÜCHER BEI BIRKHÄUSER
Kinder der Eiszeit-
Beeinflußt das Klima die Evolution
des Menschen?

«Kinder der Eiszeit» ist ein hu-


morvoll geschriebenes Sachbuch
über die Evolution des Menschen.
Mit vielen Beispielen veranschau-
lichen die Autoren, wie sich der
Homo sapiens unter dem Einfluß
der Eiszeiten zu einer der erfolg-
reichsten Lebensformen entwik-
keln konnte.
« ... Amüsant und lehrreich be-
schreiben die Autoren die ver-
gangenen Jahrmillionen auf un-
serem Planeten. Dabei bescheren
sie uns ganz nebenbei unge-
wohnte, manchmal provokante
Einsichten in die Evolution des
Menschen.»
NATUR 9/92

John und Mary Gribbin


Kinder der Eiszeit
Beeinflußt das Klima die Evolution des Menschen?
Aus dem Englischen von Gerald Bosch.
264 Seiten. Gebunden
ISBN 3-7643-2624-7