A. R. Luria El cerebro en accion (Segunda edicién revisada) Proélogo del Dr. Carlos Ballusue Traducido al castellano por Mercedes Torres. Original publicado por Mezhdunarodnaia Kniga, Moscé, URSS. con el titulo Ocnopy Hefiporicuxom0rum, © de Ja presente edicién EDITORIAL FONTANELLA, S. A. Escorial, 50, Barcelona-12. 1974 Primera edicién: noviembre 1974 Segunda edicién: abril 1979 Printed in Spain - Impreso en Espaiia Industria Grafica Ferrer Coll, S.A. Pie. Solsona, 3/0. - Barcelona-14Prologo del autor a la edicion castellana Me encanté saber que mi libro seria publicado en castellano, Ile- gando de esta forma a los lectores de habla hispana. Durante las tiltimas décadas se ha desarrollado una nueva rama de la ciencia: la Neuropsicologia. Esta rama tiene una doble importancia: se ocupa de los cambios en los procesos conductuales de los pacientes con lesiones locales del cerebro y de esta forma posibilita entender mejor la importancia de cada zona, cortical y subcortical, del cerebro, en el rendimiento de los sistemas con funciones complejas que constituyen el sustrato de la con- ducta humana. Esta es 1a razén por la que la Neuropsicologia tiene una importancia bdsica para el futuro desarrollo de la Psicologia cientifica del hombre. De ahi el importante impacto tedrico de la Neuropsicolo- gia en relacion con las ciencias psicoldgicas. Pero la Neuropsicologia también tiene una gran importancia prdc- tica. El progreso de la Neurologia y Neurocirugia hace que el diagnés- tico precoz y bien localizado de lesiones locales del cerebro sea un problema muy importante en la medicina moderna. Aqui la Neuropsi- cologia juega un papel muy destacado. Los métodos neuropsicolégicos hacen posible analizar los stntomas de perturbacién de las zonas del cértex mds complejas y especificamente hhumanas, que hasta hace Poco se suponia eran “zonas mudas” y que eran inaccesibles a 1a ex- ploracién neuroldgica ordinaria. Es un gran honor para mi y me causa un enorme placer 1a publica- cidn de este libro en castellano, la lengua de Ramén y Cajal y la de todos los lectores de habla hispana, que disfrutan de la importante tradicion cientifica de este destacado erudito. Quiero expresar mi mds caluroso agradecimiento al traductor de este libro y a Editorial Fontanella, que se ha hecho cargo de su pu- blicacién. Ai Lots 1 Moscti, abril de 1974. I—CA.Prdélogo Hasta hace unos afios al estudio de la conducta humana se le hacia verdaderamente dificil orientarse en este complejo campo del saber. Ello se debia a que lo psicologia, en ciertos aspectos tan antigua como el hombre, en otros —aquellos tan recientes que corresponden a su vertiente de ciencia experimental— era una ciencia joven y, como tal, faltada de un nticleo suficientemente coherente de conocimientos y sin la estructuracién de otras ciencias. De entre la informacion, un tanto pintoresca a veces, de que se disponta resultaba arduo discernir las aportaciones s6lidas y magistrales de aquellas otras triviales e inconsistentes, mds abundantes en muchos dmbitos que las primeras. Era dificil, en una palabra, hacerse con una formacién bdsica desde Ja que aventurarse por caminos mds o menos de fiar en el estudio o investigacién psicolégica. Han pasado afios. Hoy en dia, el adjetivo joven le sienta cada vez menos a la psicologia, aun a aquella de base experimental con un siglo casi en su haber, importantes aportaciones en su trayectoria que la han permitido plantearse desde diferentes dngulos cuestiones funda- mentales con ayuda de los importantes recursos tecnoldgicos que ha recibido en los ultimos decenios, tanto por Ia vertiente de la llamada Psicologia experimental, como de la Psicologia de base organismica (fisioldgica, neurofisiolégica, bioqutmica, etc.), sin olvidar el apoyo que representan los nuevos métodos de verificacién matemdtico - esta- disticos. Ante tal situacién cabe preguntarse si resulta, en la actualidad, mds facil y asequible orientarse en el estudio de la psicologia. Por nuestra Parte contestamos que si, dado que se dispone de medios materiales, céntros, institutos, departamentos, publicaciones y bibliotecas espe- cializados, laboratorios y técnicas de que antes prdcticamente no se disponia. Pero contestamos que no, en cuanto Seguimos sin contar con una unidad de conocimientos y puntos de partida bdsicos para aden- trarnos en el estudio de la conducta humana, seguimos sin definicio-nes y conceptos operables o al menos univocos, sin tan sdlo una ter- minologia bien establecida que nos permita a cada uno de nosotros hablar de lo mismo. me Cualquiera puede hacer la prueba de leer un texto de psicologia escrito, por ejemplo, por un autor enraizado en una escuela de orien- tacidn social, otro que lo haya sido por un autor de orientacién—psico- dindmica y un tercero escrito por un psicélogo conductista. Aunque los tres tuvieran el mismo titulo, a buen seguro que no sdlo el en- foque conceptual global de cada obra, sino las materias objeto de estu- dio y, lo que es mds sorprendente todavia, su terminologia presenta- rian notables diferencias, cuando no contradicciones, con el gravamen de que lo supuesto para estas tres escuelas se repetiria, muy probable- mente, con otras orientaciones psicoldégicas aparte las citadas. Ante este complejo panorama de la psicologia actual —y otro tanto podria decirse de la psiquiatria y de otras ciencias del hombre—, pa- norama al que no negamos aspectos comprensibles y aun productivos, estamos cada vez mds necesitados de una labor de seleccion, ifica- cién _y_sistematizacin—de los conocimientos psicoldgicos hasta el presente acumulados. . Para ello se precisan, por una parte, libros de puesta al dia y revi- sion critica de las hipétesis y experiencias de las distintas orientacio- nes y sistemas en boga, escritos por expertos a prueba dé partidismo de escuela, en los que se salvara cuanto la experiencia y los conoci- mientos actuales de las ciencias del hombre permitan salvar y, en cambio, se desestimara cuanto se haya demostrado estéril, erréneo_o nocivo para la salvacién de dicho conocimiento. ‘Asimismo, dentro de cada linea o enfoque conceptual de la conducta humana, debe aspirarse a que los trabajos y libros que sobre nuevas perspectivas y campos de investigacién vayan apareciendo ‘respondan en su base, en su planteamiento hipotético y en su disefio a las mini- mas exigencias metodoldgicas, sobradamente conocidas. No debe ol- vidarse que hoy disponemos, en términos generales, de medios que permiten trabajar debidamente en multiples campos de la conducta individual y social, pudiendo superarse de una vez las hipétesis gra- tuitas y dejarse de repetir argumentos de una herencia psicolégica que _ se derrumba al primer envite critico que recibe. Finalmente, necesitamos libros en los que sea patente un enfoque interdisciplinario. Se ha dicho, con raz6n, que la psicologia y lo que es mds toda la ciencia tienden a ser mds interdigeiplinarias y mds uni- tarias. Ahora bien; tal como otrora, en afios ciertamente no lejanos, se repetia hasta la saciedad que era necesario estudiar al hombre des. 4un enfoque antropolégico unitario y holistico, bajo el que toda alus! por separado a lo somdtico 0 a lo psiquico eran puros artefactos di- dacticos 0 herencia, al menos en parte, del pensamiento cartesiano, pero llegado el momento de plantear problemas y soluciones se cata génesis, también, en lo que a la interdisciplinariedad se refiere, cae- mos, con frecuencia, en andlogo escollo. , Es cierto que ta conducta puede hacerse mds{asequiblely analiza- ble a través de un enfoque interdisciplinario, pero no lo es menos que, salvo aleccionadoras excepciones, el psicdlogo conductista, el psicoa- nalista, el caracterdlogo o el investigador de orientacién neurobiold- gica entre otros trabajan cada uno cuidando con afdn el desarrollo de sus propias concepciones, desconociendo a menudo y aun despreo- cupdndose de lo que hacen sus vecinos. De esta forma, puede darse el caso de que unos estén levantando serios edificios conceptuales o experimentales sobre puntos de partida que otros ya hayan superado, © que se empefien en explicar por dridos y estériles senderos aquello que por otras veredas ya se ha vislumbrado o resuelto. Aunque en ello jueguen consabidos factores personales y hdbiles de aprendizaje, no debe menospreciarse tampoco que ia subestructura académica en que nos movemos con sus estancos y compartimentos, en los que cada uno se cobija voluntaria o involuntariamente, dismi- nuye las oportunidades para situaciones de encuentro multidimen- sional. De esta suerte ocurre con minima frecuencia que nos sentemos en torno a una mesa para conocer primero, plantear y discutir después aquello que otros mejor conocen sobre un tema o un problema que a todos nos interesa y frente a cuya solucién cada uno suele salvarse por donde puede procurando, eso si, que los propios credos cientificos no se vean debilitados o invalidados. Obvio resulta decir, por otra parte, que el enfoque interdisciplina- rio choca, ciertamente, con las dificultades de limitacién de conoci- mientos a que el enorme desarrollo de la ciencia y de la técnica nos han conducido en los tiltimos lustros. Asi, nos encontramos con que el pensador de formacién filosdfica, el psicdlogo, el ingeniero, el pe- dagogo, el biofisico, el neurocirujano o el socidlogo y tantos- otros, cuando se encuentran para un trabajo en equipo, parten solamente de unos puntos parciales de conocimiento comtin y sélo con un gran esfuerzo pueden adentrarse en la discusién interdisciplinaria a que nos referimos. Y es que hemos Itegado a una absoluta incapacidad, para un cerebro humano normal, de abarcar y asimilar no ya distintos campos de la ciencia, sino las distintas especialidades de una misma 5rama cientifica, lo que constituye como es sabido una de las preocu- paciones mds importantes de quienes se ocupan de la comunicacioén cientifica. Cuanto hasta aqui se ha dicho viene perfectamente a tono con el” libro que nos cabe el honor de prologar. Como el lector, posiblemente, sabe se trata del primer libro reciente e importante publicado en nues- tro pats del eminente cientifico ruso A. R. LURIA, Profesor de Psico- logia de la Universidad de Mosct y poseedor, entre otros muchos titulos, del de Miembro de la Academia de Ciencias Pedagégicas de la U.RS.S. Estos suscintos y escogidos datos que citamos del Prof. LURIA, a decir verdad, corresponden excepcionalmente al autor de un libro como EL CEREBRO EN ACCION con el indice de materias que en el mismo consta. Ello constituye una prueba clara de que se trata de uno de los libros que, como deciamos en pdrrafos anteriores, necesita la psicologia de nuestros dias. En tal sentido podemos afirmar que EL CEREBRO EN ACCION aporta una sintesis sobre importantes aspectos de la Neuropsicologia en los que, desde hace afios, viene trabajando el autor y sus colabora- dores, centrados principalmente en lo que concierne a la descripcién de las(tres) unidades funcionales cerebrales reguladoras, respectiva- mente, dél tono y alerta, de la recepcién, andlisis y almacenaje de la informacién y de la programacién, regulacion y verificaci Ia acti- vidad, asi como de sus interacciones. eas Pero, junto a ello, el autor presenta una seleccién de investigacio- nes dirigidas a explicar. los_mecanismos_cerebrales que estén en la base de las funciones psiquicas 0, en otros términos, de los procesos de la conducta normal o patoldgica, aportando datos y experiencias. de un mdximo rigor acerca de la organizacién y funciones de los 16bu- los cerebrales y de actividades mentales sintéticas cuales son per- cepcién, movimiento, atencién, memoria, lenguaje_y pensamiento, ofreciendo un ejemplo, dificilmente superable, de lo que es un tra- bajo serio y profundo de investigacién en neuropsicologia y psicologia, aun aceptando que en determinados aspectos y dreas de estudio los resultados no puedan considerarse plenamente satisfactorios ni de- finitivos. En tiltimo término, debemos subrayar otro aspecto altamente sig- nificativo de esta obra: su cardcter aglutinante de enfoques y su orien- tacin interdisciplinaria. En efecto; emparentddd“con la linea concep” tual de psicdlogos y pedagogos rusos ya cldsicos, tan conocidos como Vygotsky y Leontiev, afrontando problemas psicolégicos inquietantes 6para los psicologias de todas las épocas, A. LURIA, con su formacién polifacética, consigue hablar y analizar en términos neuropsicoldgicos problemas cruciales de la pedagogia, lo mismo que habla en términos psicoldgicos 0 pedagégicos de sus elaboradas investigaciones neuropsi- coldgicas, interesando en todo momento. Por si ello fuera poco habla con datos, casi siempre de acufiacién propia, sin concesiones ni gratui- dades a si mismo ni a los demds; habla también, sin fronteras, cotejan- do sus investigaciones y las de sus conciudadanos, desde Bechterew hasta los colaboradores del Instituto del Cerebro de Moscu, con los datos y resultados de los grandes investigadores del mundo occidental desde Papez, Gelb, Hebb, Penfield, Goldstein, Lorenz, Tinbergen y Subirana, para citar sdlo unos pocos, hasta los de K. H. Pribram_quien encabeza las pdginas de la version inglesa de este libro.con_un ejem- plar_prélogo critico y amical. JEL CEREBRO EN ACCION| es, pues, un libro que necesitamos los_psicélogos actuales y cuantos nos interesamos por la_conducta He aqui un libro para aprender psicologia de hoy, anticipdndose a Ia del futuro. Dr. C. BaLLus Profesor Agregado de Psicologia de la Universidad de Barcelona. Barcelona, agosto 1974.Prefacio A través de las décadas los psicdlogos han estudiado el curso de los entales: de la percepcidn y la memoria, del lenguaje y el pensamiento, de Ja organizacién del movimiento. y de la accién. Cientos de cursos para estudiantes universitarios se han preparado y miles de libros se han publicado durante este periodo de intensa acti- vidad para ensefiar y describir el caracter de los procesos gnésticos del hombre, del lenguaje y de la conducta activa. Su intenso estudio, en el contexto de las ciencias conductuales, ha proporcionado informa- cién de valor inestimable y ha dado importantes datos sobre la natu- raleza de las leyes cientificas que gobiernan estos procesos. Sin embargo, un aspecto muy importante de este problema ha per- manecido sin explicar: ecudles son los-mecanismos-cerebrales en_los que se _basan estos procesos? Los procesos {nésticos y las acciones motivadas del hombre ¢son el resultado del trabajo de todo el cerebro como una sola entidad, o bien el “cerebro en accién” es en realidad un complejo sistema funcional que agrupa varios niveles y diversos com- ponentes, cada uno de los cuales aporta su propia contribucién a la estructura final de la actividad mental? ¢Cudles son los mecanismos: reales del cerebro que yacen en la base de la percepcién y de la memo- ria, del lenguaje y del pensamiento, del moviminto y de la accién? ; Qué: ocurre en estos procesos cuando partes individuales del cerebro dejan de funcionar normalmente o son destruidas por enfermedad? Las respuestas a estas preguntas no sélo serian de gran ayuda para el andlisis de la base cerebral de la actividad psicolégica humana, sino que ademés nos acercarian mucho mas a la comprensién de la estruc- tura interna de la actividad mental, favorecerfan el estudio de los com- ponentes de cada acto mental, y de esta forma permitirian el comienzo de la larga pero recompensadora tarea de reconstruir la ciencia psico- I6gica sobre fundamentos nuevos y realistas. EI propésito de este libro es traer esta tarea a la atencién del lec-tor. Intenta describir de modo mas sucinto posible los resultados ob- tenidos por el autor y sus colegas durante casi.cuarenta afios de inves- tigacién y proporcionar al estudiante y al graduado una relacién de los hechos basicas de la-neuropsicologia, esta nueva rama de la ciencia. El libro comienza con un breve anilisis de las principales fuentes de los hechos cientificos usados por el investigador al estudiar el ce- rebro, su estructura y su organizacién funcional, y con una relacién de los principios basicos de la investigacién neuropsicolégica. La parte principal del libro describe lo que se conoce hoy sobre los sistemas individuales que forman el cerebro humano e informa sobre el papel de las zonas individuales de los hemisferios cerebrales en la tarea de proporcionar las-condiciones necesarias para que tengan lugar las formas superiores de actividad mental. En la parte final del libro, el autor analiza la organizacién de la percepcién y de la accién, de la atencién y de la memoria, del lenguaje y de los procesos intelectuales, e intenta encajar los hechos obtenidos en los estudios neuropsicolé- gicos de sistemas cerebrales individuales dentro.de su lugar adecuado dentro del gran disefio de la ciencia psicolégica. Por supuesto, todas las secciones de la neuropsicologia no reciben el mismo tratamiento en este libro, y parte de ellas, como la seccién que trata de las partes mediales del cértex y de las funciones de los hemisferios subdominantes (para la que atin no se ha recopilado su- ficiente material), sélo pueden ser tratadas superficialmente. No obs- tante, el autor confia en que el libro, en su estado actual, resulte util en particular a los psicélogos, neurdlogos y psiquiatras, para quienes el estudio de los mecanismos cerebrales de la actividad humana com pleja es un tema del mayor interés. 10Primera Parte ORGANIZACION FUNCIONAL Y ACTIVIDAD MENTALInpro El interés cientifico en el estudio del cerebro, como érgano de la actividad mental, se ha agudizado considerablemente en las pasadas décadas. El cerebro humano, este tan sofisticado instrumento, capaz de re- flejar las complejidades e intrincaciones del mundo que nos rodea, ¢cémo esté construido, y cudl_es la naturaleza_de_su_organizacién funcional? Qué estructuras o sistemas cerebrales generan esas com- Plejas necesidades e intenciones que distinguen al hombre de los_ani- males? ¢Cémo estan organizados esos procesos nerviosos que nos capa- citan para analizar y almacenar informacién del mundo exterior, y cémo estan construidos estos sistemas que programan, regulan y des- pués verifican esas complejas formas de actividad mental que van dirigidas a la consecucién de metas, cumplimiento de designios y reali- zacién de planes? Estas cuestiones no se planteaban tan vivamente una generacién antes. En aquella época Ia ciencia se contentaba con trazar una ana- logia entre el cerebro y una serie de sistemas reactivos y dirigir por completo sus energias hacia la representacién del cerebro como un grupo de esquemas elementales, que comprendian los estimulos afe- rentes del mundo exterior y las Tespuestas dadas a estos estimulos. Esta analogia del cerebro, con una serie de mecanismos que respon- den pasivamente, y cuyo trabajo estaba totalmente determinado por Ja experiencia pasada, se considera adecuada para la explicacién cien- tifica de su actividad. En las décadas siguientes, la situacién cambi6 radicalmente. Ha quedado suficientemente claro que ¢l_comportamiento_humano tiene jun _caracter activo, que no est: 4_determinado solamente por Ia_expe- tiencia_pasada, sino también_por Jos planes y_designios que formulan el futuro, y que el cerebro humano es un notable instrumento que no Solo puede crear estos modelos del futuro, sino ademds subordinar su conducta a ellos. Al mismo tiempo, ha Iegado a ser evidente que no se 13puede permitir que el reconocimiento del decisive papel jugado por tales planes y designios, estos esquemas para el futuro y los programas por los que son materializados, permanezcan fuera de la esfera del conocimiento cientifico, y que los mecanismos en los que se basan pueden y deben ser objeto de anilisis deterministas y de explicacién cientifica, como todos los demas fendémenos y asociaciones del mundo objetivo. Esta tendencia a crear mecanismos en los que el futuro ejerce su influencia sobre el comportamiento presente, ha conducido al enun- ciado de algunas hipétesis fisiolégicas muy importantes, y los esque- mas de Anokhin de “excitaci ticipatoria” o la “correlacién-entre el trabajo motor y su realizacion de Bernstein, asi como las ideas de T.O.T.E de Pribram fueron signos del radical aumento de interés en Ja ciencia de la fisiologia, que comenzé a reconocer como su propésito fundamental la creacién de una nueva “fisiologia de la actividad”. La base te6rica de la ciencia del cerebro también ha experimentado un cambio radical. Si bien durante muchas décadas la teoria del cere- bro se basaba en conceptos que asemejaban su actividad a Ja de ciertos conocidos modelos mecanicos, y su propésito parecia ser el de explicar el trabajo del cerebro por analogia con una central telefénica o un cuadro de control, los intereses actuales de la ciencia han tendido a moverse en direccién opuesta. El cerebro humano ha llegado a ser considerado como_un-sistema funcional _altamente-complejo. y de construccién—tinica que _trabaja sobre los nuevos principios. Estos principios nunca pueden ser repre- sentados por analogias mecdnicas con un jnstrumento tan sofisticado, y su conocimiento debe urgir al investigador a trazar nuevos esquemas matematicos que reflejen realmente la actividad del cerebro. Es por esto que el estudio de los principios intrinsecos que gobier- nan el trabajo del cerebro —a pesar de la dificultad de su compren- sién— ha legado a ser la fuente de nuevas construcciones, y la nueva disciplina de la bidnica, no s6lo ha prohibido al investigador la inter- pretacién del trabajo del cerebro a la luz de conocidos esquemas me- cAnicos, sino que, por el contrario, para comprender los nuevos princi- pios, le ha impulsado a buscar fuentes en el estudio del cerebro, capaces de influir por si mismas en el desarrollo creativo de las ma- tematicas y la tecnologia. El estudio de las leyes que gobiernan el trabajo del cerebro como érgano de la actividad mental es un problema thuy dificil y complejo que, obviamente, no sera resuelto mediante la invencién especulativa de esquemas que tinicamente pueden acomodarse a esta importante 14rebro” 0 “el cerebro como una computadora”, realmente no ayudan sino que mas bien “estorban” el avance del verdadero conocimiento cientifico del cerebro como el organo de la mente. El verdadero Progreso en este importante campo no debe ocurrir, como es natural, con demasiada rapidez, pues de otro modo el cono- adquisicién de conocimiento-real, en el resultado de observaciones es- crupulosamente realizadas en numerosos y diffciles campos de la cien- cia: morfologia y fisiologia, psicologia y medicina clinica. Tal progreso requerira, como es natural, tiempo, y la Ultima meta sera alcanzada Por etapas, aportando cada una su propia contribucién a la solucién de este problema tan dificil. Hace ahora casi un Cuarto de siglo que aparecié el famoso libro de Grey Walter “El cerebro viviente“ en el que por primera vez se hace un intento de encontrar una explicacién de los mecanismos inti-) mos de | vidad_del_cerebro_humano_en términos aplicables a la moderna electrofisiologia y se expresan hip6tesis (algunas confirmadas, Otras atin son conjeturas del autor) referentes a las formas basicas de la vida del cerebro y a los Principios basicos que gobiernan su fun- cionamiento. Varios afios después de este acontecimiento aparece un segun- do libro de Ja pluma del eminente anatomista y fisidlogo H. Magoun: “El cerebro despierto”. Este libro registra el primer int de apro- ximacién al cerebro en base a los tiltimos estudios anatémicos y neu- Tofisiolégicos, como un sistema responsable de la vigilia, del estado activo, la mas importante condicién Para todas las formas de conducta del ser vivo. La importancia del libro de Magoun, que generaliza los aparato puramente emisor de respuestas pasivas, y por ende se dieron los primeros pasos en su reconocimiento como sistema_actiyo, ——Shecumiento como un. s despierto. Aunque dicho libro descubrié6 los mecanismos yacentes -en_la_base de la vigilia, no intenté analizar las formas fundamentales de actividad 15fisiolégica humana concreta. Cuestiones como los mecanismos funda- mentales de la actividad (percepcién y pensamiento), del lenguaje y la comunicacién social, de la formacién de planes y programas de conducta y de la regulacién y control de su realizacién activa y otros problemas de esta amplia gama no fueron discutidos 0 tomados en consideracién en las numerosas investigaciones en las que se basaba el libro. Sin embargo, gradualmente fueron recogiéndose en diversos cam- pos de la ciencia hechos que podrian permitir un acercamiento a la solucién de sus problemas y establecer fundamentos de una ciencia del cerebro como érgano de la actividad mental concreta. Una aproximacién al andlisis de estos hechos ha sido posible a tra- vés del progreso realizado en la moderna psicologia cientifica, una disciplina cuyo propésito es describir la estructura de la actividad hu- mana y explorar en profundidad Ja estructura funcional _de_la_per~ cepcién_y de la memoria, deta actividad intelectual y del_lenguaje, del movimiento-y-de Ja accién, y su formacién ontogenética. Una gran riqueza de aportaciones se ha obtenido gracias ‘a la moderna neuro- Jogia clinica y a la neurocirugia. Los avances en estos campos han posibilitado el estudio detallado de cémo se alteran las formas alta- mente complejas de la conducta en lesiones locales del cerebro. Una contribucién sustancial al éxito en la solucién de estos problemas se ha realizado gracias a la creacién de 14 -neuropsicologia) una nueva rama de la ciencia cuyo fin unico y especifico_es investigar_el papel de los sistemas cerebrales particulares en las formas complejas de ac- tividad mental. Como resultado de estos progresos se ha hecho posible la prepara- cién del presente libro, que su autor ha decidido Hamar “El cerebro _ en accién”. Su propdsito es generalizar las ideas modernas referentes ala base cerebral de la compleja actividad de la mente humana y estu- diar los sistemas del cerebro que participan en la construccién de la percepcion y la accion, del lenguaje y la inteligencia, del movimiento y la actividad consciente dirigida a una meta,} Este libro esté basado en material recogido por su autor durante un largo periodo de trabajo como neuropsicélogo, que cubre mas de cuarenta afios, enteramente dedicado al estudio- de_pacientes_con_le- siones locales del cerebro Esto explica el hecho de que una gran parte del libro se refiera al andlisis de cambios que aparecen en_la-conducta humana debido a lesiones-locales. del cerebro. En las pasadas décadas la neuropsicologia se ha convertido en un importante_campo-de_me- dicina practica, jcon la consiguiente introduccién de nuevos métodos_ 16 on uoque facilitan el diagndstico topolégico precoz y mas exacto de lesiones. locales en el cerebroi Al mismo tiempo, sin embargo, también se ha convertido en un poderoso instrumento para la revisién de nuestros conceptos fundamentales de la estructura interna de los procesos psicolégicos, y un factor primordial conducente_a la creacién de una teoria de la base cerebral de Ja actividad mental del hombre. El principal propésito de este libro es presentar recopilados los hechos disponibles en el presente estado de nuestro conocimiento con la completa conviccién de que este conocimiento puede cambiar sus- tancialmente en las etapas futuras. 17 2-CaA.I. Lesiones locales del cerebro y localizacion de funciones El estudio neuroldgico de las lesiones locales del cerebro puede, con toda justificacién, considerarse como el principal origen de los conceptos médernos de Ia organizacién funcional del cerebro como 6rgano de Ia actividad mental. En este capitulo haremos especial hin- capié en los conocimientos que conlleva este estudio. Primeras soluciones El intento de examinar los procesos mentales complejos en fun- cién de reas locales del cerebro empezé ya hace mucho tiempo. Ya en la Edad Media, filésofos y naturalistas consideraban que las “‘fa- cultades” mentales podian estar localizadas en los “tres ventriculos cerebrales” (fig. 1), y en el comienzo del s. x1x el conocido anatomista Depotétus aie lenlitine Fig. 1. — Diagrama de los “tres ventriculos cerebrales”.Gall, quien describié por primera vez la diferencia entre sustancia blanca y sustancia gris del cerebro, sostuvo con, conviccién que las “facultades” humanas estan situadas en 4reas particulares y estricta- mente localizadas del cerebro. Si estas dreas estan particularmente bien desarrolladas conduciran a la formacién de prominencias en las correspondientes partes del craneo, y la observacion de estas promi- nencias puede, por tanto, utilizarse para determinar diferencias indi- viduales en las facultades humanas. Los mapas “frenolégicos” de Gall (fig. 2) fueron intentos para proyectar, sin basarse en hechos, la “psicologia de las facultades” muy en boga por aquella época, y, por tanto, fueron rapidamente olvidados. A estos estudios siguieron inten- tos para distinguir zonas funcionales del cértex cerebral sobre la base de observaciones positivas en los cambios del comportamiento huma- no, ocurridos después de lesiones locales del cerebro. Las observaciones clinicas sobre las secuelas de Jesiones cerebrales empezaron hace muchos aiios; incluso en una etapa temprana se des- cubrié que una lesién del cértex motor conducig a una pardlisis de los miembros del lado opuesto, una lesién de la regién postcentral del cértex conduce a una pérdida de ‘la sensacién de la parte opuesta del cuerpo, y lesiones en la region occipital del cerebro ocasionan una ceguera central. El verdadero nacimiento de la investigacién_cientifica-detas_alte- raciones de procesos mentales pi ituars: n_toda justiciaen_el afio 1861, cuando el joven anatomista francés Paul Broca tuvo ocasion de describir el cerebro de un paciente que, durante muchos ajios, ha- bia sido observado en la Salpétritre con una importante alteracion del lenguaje motor (expresivo) y mostré que el tercio posterior del giro frontal (inferior) del cerebro del paciente estaba destruido. Varios afios después, como resultado de observaciones adicionales, Broca pudo obtener informacién mayor y més precisa, y mostrar que el len- guaje motérico est4 asociado con una regién localizada del cerebro, concretamente el tercio posterior del giro ‘frontal inferior izquierdo. Asi, Broca postulé que el tercio posterior del giro frontal inferior iz- quierdo es “el centro de las imdgenes motoras de las palabras” y que una lesién de esta regién Meva a un tipo caracteristico de pérdida de Ienguaje expresivo, que él originalmente lamé “afemia” y, mds tarde, “afasia”, término que todavia se utiliza hoy dia. El descubrimiento de Broca fue importante por dos razones. Por un lado, por primera vez habia sido “localizada'’ una funcién mental compleja en una parte precisa del cOrtex y esta “localizacién” —lejos de las fantasias de Gall que una generacién anterior a Broca habia 20cuahidades mentales superiores esperanza confidencia Poe curiosidad nuseCo) facytades mentales ideatstas ‘enc erleccionismo rehnamicnts jostca itatvidad: 8) gesticulaciin ombcen b) mimetismo ambicion agresividad prudencia modestia agudeza, reserva causalidad reticencia cortesia sentimientos de medida det tiempo Proteccisn modulacién del tiempo, Socaoidad sistema de orden avto-defensa alent pugnacidad calcul estimacin numérica amor sexual facuhades creativas, agudeza habiidad instintos destructivos amor a la vida atencién sentimientos superiores. autoestina temor -atraceiin hacia la comida. instintos adquiridos adhesion ambicién cautela independencis frugakdad atraccién al vino, instintos almentarios. Jealtad devocién agresividad amor al hogar prudencia patriotsme amistad soeeoe instintos domésticos valentio Pugnacidad instintos sex, S'matrmonaies enumientospatomo amor a los nifios ‘amor a los animales amor soxsal Fig. 2. — Mapa frenolégico de Gall. 21intentado establecer una base cientifica para su “frenologia” (una doc- trina de la localizacién de facultades complejas en Areas localizadas del cerebro)—, descansaba sobre una base de hédhos clinicos. Por otro lado, este descubrimiento mostré por primera vez la radical diferen- cia entre las funciones de los hemisferios cerebrales derecho e izquier- do, identificando el hemisferio izquierdo (en personas diestras) como el hemisferio dominante en el que estaban comprendidas las mas im- portantes funciones del lenguaje. Una simple década fue suficiente para revelar el provechoso des- cubrimiento de {Broca:\ en 1873, el psiquiatra aleman Carl Wernicke describié casos en que una lesién de otra parte del cerebro, en este caso el tercio posterior del giro. temporal superior izquierdo, ocasioné un cuadro igualmente claro pero ahora de caracter opuesto, pérdida de la habilidad para comprender el lenguaje audible, mientras que el lenguaje expresivo (motérico) permanecia relativamente inalterado. Continuando el camino iniciado por Broca, Wernicke expres6 la creen- cia de que el tercio posterior del giro temporal, superior izquierdo es el “centro de las imdgenes sensoriales de las palabras” 0, como él expresé en aquel tiempo, el centro de la comprensién del lenguaje (Wortbegriff). El descubrimiento del hecho de que formas complejas de actividad mental pueden ser consideradas como funciones de areas locales del cerebro, o, en otras palabras, que pueden ser localizadas en limitadas regiones del cértex cerebral como las funciones elementales (movi- miento, sensacién) desperté en la ciencia neurolégica un entusiasmo sin precedentes y los neurélogos empezaron a acumular, con tremenda actividad, hechos para mostrar que otros procesos mentales complejos son también el resultado, no del trabajo del cerebro como un todo, sino de areas locales particulares de su cértex. Como resultado de este gran interés por la “localizacién” directa de funciones en zonas particulares del cértex cerebral, dentro de un corto espacio de tiempo (los “espléndidos setenta”), se hallaron otros “cen- tros” en el cortex cerebral: un-“centro para la escritura” en la par- parietal inferior izquierda) y un “centro para Ia escritura” en la par- te posterior del giro frontal medio izquierdo, A éstos siguieron “un centro para el cdlculo matematico”, un “centro para la Jectura” y un “centro para la orientacién en el espacio”, seguidos por una descrip- cién de los sistemas de conexi6n entre ellos. Hacia el 1880, neurélogos y psiquiatras, familiarizados con la inci- piente psicologfa de aquella época, pudieron as{ dibujar “mapas fun- cionales” del cértex cerebral, los cuales, segtin ellos creyeron, final- 22mente resolvian el problema de la estructura funcional del cerebro como 6rgano de actividad mental de una vez para siempre. La acumu- Jacién de mds material no interrumpié estos intentos, y la tendencia a localizar procesos psicolégicos complejos en Areas locales del cere- bro continué durante mds de medio siglo, con la adicién de nuevos hechos tomados de observaciones sobre pacientes con lesiones cere- brales locales producidas por heridas o hemorragias, Estos intentos por parte de “estrictos localizacionistas”, que obser- varon cémo lesiones locales del cértex cerebral inducian la pérdida del reconocimiento de nimeros, dificultad para la comprensién de palabras y frases, incapacidad para reconocer objetos, alteraciones en la moti- vacién 0 cambios de la personalidad, terminaron en una nueva serie de mapas hipotéticos de “localizaciones de funciones” en el cortex cerebral, insostenible ante cualquier andlisis psicolégico detallado de los sintomas observados. El mds claramente definido de estos mapas fue el que sugirié el psiquiatra aleman Kleist (1934), quién analizé una larga lista de casos de heridas en el cerebro producidas por tiro de fusil ocurridos durante la Primera Guerra Mundial y, como resultado, localizé en partes especificas del cértex funciones tales.como “el es- quema corporal”; “la comprensién de frases”, las “acciones constructi- vas, el humor” e incluso “el ego personal y social” (fig. 3), y como consecuencia presenté mapas que en principio diferian sélo muy Ii- geramente de los mapas ‘frenolégicos’| de Gall. Estos intentos de localizar directamente funciones mentales com- plejas en dreas locales del cerebro fueron tan persistentes que, incluso en 1936, el conocido neurélogo americano Nielsen describié areas lo- calizadas que, en su opinién, eran “centros para la percepcién de obje- tos animados”, distinguiéndolas de otras 4reas donde, en su opinién, se localizaba la percepcién de “objetos inanimados”. La crisis Seria falso, sin embargo, suponer que el intento de localizar direc- tamente procesos psicolégicos complejos en lesiones cerebrales loca- les 0, como generalmente se lama el “localizacionismo estricto”, per- maneci6 siendo la linea general de desarrollo del pensamiento neuro- légico y que no encontré oposicién natural entre influyentes neurol6- Jogos. Ya en los albores de su desarrollo, en los “espléndidos setenta”, Broca y sus seguidores encontraron un poderoso oponente en la per- sona del famoso neurdlogo inglés Hughlings Jackson, quien adelanté —— 23Fig. 3. — Mapa de localizacién de Kleist. (a) Superficie lateral; (b) Superficie medial. 24Ja_hipstesis.de_que la organizacién cerebral de los procesos mentales complejos debe abordarse desde el punto de vista del nivel de su cons- ttuccion, mas que de su localizacién en dreas particulares del cerebro. La hipétesis de Jackson, demasiado compleja para su época, no fue considerada y desarrollada_hasta\50)afios mas tarde, cuando emergié de nuevo en los escritos de eminentes neurélogos de la primera mitad del siglo x: Monakow (1914), Head (1926) y Goldstein (1927, 1944, 1948). Sin negar el hecho obvio de que “funciones” fi jolégicas ele- mentales (tales como sensacién cutanea, visién, audicién, movimiento) estan representadas en dreas claramente definidas del cortex, estos investigadores expresaron dudas validas sobre la aplicabilidad de este Principio del “localizacionismo estricto” a los mecanismos cerebrales de formas complejas de la actividad mental. Estos autores apuntaron con toda justificacién al caracter complejo de Ia actividad humana. Intentaron identificar sus caracteristicas es- pectficas con el carcter semantico de la conducta (Monakow) con a “capacidad de abstraccién” y la “conducta categorial” (Goldstein), y se sintieron impulsados a expresar sus dudas de que estas “funcio. nes” puedan estar representadas en dreas particulares del_cerebro como funciones elementales de los tejidos cerebrales. Por consiguien- te, postularon que los complejos fenémenos de “seméntica” o “con- ducta categorial” son el resultado de la actividad de todo el cerebro, mas que el producto de trabajo de dreas del cértex cerebral. Las dudas sobre la posibilidad de estricta localizacién de los procesos mentales complejos condujo a estos autores, bien a separar los procesos men- tales de las estructuras cerebrales y a reconocer su especial “natura- leza espiritual”, posicién adoptada hacia el fin de sus vidas investiga- dores tan eminentes como Monakow y Mourgue (1928) y Sherrington (1934, 1942), bien a intentar demostrar que la “conducta categorial” es el mis alto nivel de Ia actividad cerebral, dependiendo mas de la ~ masa de cerebro involucrada en el proceso que de la participacién de zonas especificas del cértex cerebral (Goldstein, 1944, 1948). Las dudas legitimas sobre Ia validez de la aproximacién mecanicista de los Jocali- zacionistas estrictos condujeron, por tanto, bien a un resurgir de las tradiciones realistas de la aceptaci6n de una naturaleza “espiritual” de los procesos mentales, bien al resurgir de otras ideas sobre el cere- bro como entidad no diferenciada y del papel decisivo de su masa en la ejecucién de Ja actividad mental, que ha irrumpido repetidamente a lo largo de la historia del estudio del cerebro como érgano de la mente, (Flourens, 1824; Goltz, 1884 y Lashley, 1929). Mientras que la teoria mecanicista de los procesos mentales en 254reas locales del cerebro condujo a la investigacién de la base cerebral de la actividad mental hacia un callején sin salida, las ideas “integra- les” (o como son Ilamadas a veces noéticas) de ‘Ids procesos mentales esta claro que no podian proporcionar la base necesaria para una pos- terior investigacién cientifica; antes bien preservaron las anticuadas ideas de la separacién de la vida “espiritual” del hombre y de la im- posibilidad en un principio de descubrir su base material, 0 reavivaron jdeas igualmente obsoletas del cerebro como una masa nerviosa pri- mitiva e indiferenciada. Naturalmente, esta crisis oblig6 a una btisqueda de nuevos caminos que condujeron al descubrimiento de los verdaderos mecanismos cerebrales de las mas altas formas de actividad mental, reteniendo para este examen los mismos principios cientificos de investigacién que se habjan revelado eficaces en el estudio de las formas elementales de procesos fisiolgicos y que serian adecuados para el estudio dela actividad humana consciente, con su origen socio - histérico, y su-com- pleja estructura jerarquica) Esta tarea requiri6, por un lado, la revisién radical de la compren- sin basica del término funciones” y, por el otro, de los principios basicos que gobiernan su ‘“localizacién”, RECONSIDERACION DE LOS CONCEPTOS BASICOS Para acercarse a la cuestién de Ia localizacién cerebral de la acti- vidad mental humana, el primer paso debe ser una revision de los con- ceptos basicos, sin la cual seria imposible resolver este problema co- rrectamente. Vamos a revisar primeramente el concepto de “funcién”, seguiremos con una reconsideracion del concepto de “Jocalizacién”, y, finalmente, con una revaluacién de lo que es llamado el “sintoma” o la “pérdida de funcién” en las lesiones locales del cerebro. Revision del concepto de «funcién» Los investigadores que han examinado el problema de la “Jocali- zacién” cortical de las funciones elementales mediante la estimulacién o exclusién de areas locales cerebrales, han entendido el término “fun- cién” queriendo significar la funcién de un tejido particular. Tal inter- pretacién posee una légica incuestionable. Es perfectamente natural considerar que la secrecién de bilis es una funcién del higado y que 26la secrecién de insulina es una tuncién del pancreas. Es igualmente 1é- gico considerar la percepcién de la luz como una funcién de los ele- mentos fotosensibles de la retina y de las neuronas altamente especia- lizadas del cértex visual conectadas a ellos, y que la generacién de los impulsos motores es una funcién de las gigantescas células piramidales de Betz. Sin embargo, esta definicién no cubre todas las aceptaciones o usos del término “funcién”. Cuando hablamos de la “funcién digestiva” o de la “funcién res- Piratoria” esta claro que no puede entenderse como una funcién de un tejido en particular. El acto de la digestion requiere el transporte del alimento al estémago, Ia transformacién del alimento bajo la accién del jugo gastrico, la participacién de las secreciones del higado y pan- creas en este proceso, el acto de la contraccién de las paredes del es- témago e intestinos, el recorrido del alimento a través del tracto intes- tinal y, finalmente, la absorcién de los componentes transformados de los alimentos a través de las paredes del intestino delgado. Ocurre exactamente lo mismo con Ia funcién respiratoria. El ultimo objeto de la respiracién es el suministro de oxigeno a los alvéolos de los pulmones y su difusién a la sangre a través de las paredes de los alvéolos. Sin embargo, para llevar a cabo este ultimo propésito es ne- cesario un complejo aparato muscular que comprende el diafragma y musculos intercostales, capaz de dilatar y contraer el térax, y controla- do por un complejo sistema de estructuras nerviosas del tronco cere- bral y centros superiores. Es obvio que este proceso completo se lleva a cabo no como una simple “funcién”, sino como un sistema funcional completo que abar- ca muchos componentes pertenecientes a diferentes niveles de los aparatos secretor, motor y nervioso. Tal sistema funcional (el término fue introducido y difundido por Anokhin, 1935; 1940; 1949; 1963; 1968a; 1972) difiere no solamente en la complejidad de su estructura, sino también en la movilidad de sus partes componentes. La tarea original (restablecimiento de la homeostasis alterada) y el resultado final (transporte de elementos nutritivos a las paredes del intestino © de oxigeno a los alvéolos de los pulmones, seguidos de su absorcién en el torrente sanguineo), obviamente permanecen inalterados en cada caso (0, como algunas veces se dice, permanecen invariables). Sin em- bargo, el modo en que esta tarea es ejecutada puede variar considera- blemente. Por ejemplo, si el grupo principal de masculos que trabajan durante la respiracién (el diafragma) deja de actuar, los misculos in- tercostales entran en funcién, pero si por una u otra raz6n éstos estén alterados, los misculos de la laringe se movilizan y el animal o perso- 27na comienzan a tragar aire, que de este modo alcanza los alvéolos pulmonares por una ruta completamente diferente. La presencia de una tarea constante (invariable) ejecutada por mecanismos variables (variantes), que llevan el proceso a un resultado constante (invaria- ble), es una de las caracteristicas basicas que distinguen el trabajo de todo “sistema funcional”. La segunda caracteristica distintiva es la composicién compleja del sistema funcional, que incluye siempre una serie de impulsos aferentes (de ajuste) y eferentes (efectores). Este concepo de una “funcién” como un completo sistema funcio- nal es una segunda definicién, marcadamente diferente de la definici6n de una funcién como el funcionamiento de un tejido particular. Dado que los mds complejos procesos somaticos y auténomos est4n orga- nizados como “sistemas funcionales” de este tipo, este concepto puede ser aplicado con mucha mas raz6n a las “funciones” complejas de la conducta. Esto puede ilustrarse haciendo referencia a la funcién del movi- miento (0 locomocién), cuya detallada estructura ha sido analizada por el fisiélogo soviético Bernstein (1935; 1947; 1957; 1966; 1967). Los movimientos de una persona conducentes a cambiar su posicién en el espacio, a golpear en un cierto punto, o a ejecutar cierta accién nunca pueden tener lugar simplemente por medio de impulsos eferentes, mo- tores. Dado que el aparato locomotor con sus articulaciones méviles, por regla general tiene un mimero muy elevado de grados de libertad y este ntimero se multiplica a causa de los distintos grupos de articula- ciones que participan en el movimiento y cada estadio del movimiento cambia el tono inicial de los misculos, el movimiento es en principio incontrolable simplemente por los impulsos eferentes. Para que oculra un movimiento debe haber una constante correccién del movimiento inicial mediante impulsos aferentes que dan informacién sobre la posicién del miembro que se desplaza en el espacio y del cambio del tono muscular, para que durante su transcurso pueda efectuarse cual- quier correccién necesaria. Sélo una estructura tan compleja del pro- ceso de locomocién puede satisfacer la condicién fundamental del mantenimiento del trabajo invariable, su ejecucién por medios varia- bles, y la consecucién resultante de un resultado constante en virtud de estos medios dindmicos variables. El hecho de que todo movimien- to tiene el cardcter de un sistema funcional complejo y que los ele- mentos que lo ejecutan pueden ser de cardcter intercambiable es evi- dente porque se puede obtener el mismo resultado por métodos total- mente diferentes. En el conocido experimento de Hunter, un ratén alcanzé su meta 28en un laberinto recorriendo una cierta ruta, pero cuando un elemen- to del laberinto fue sustituido por un plato con agua, lo consiguié por movimientos natatorios. En algunas de las observaciones de Lashley, una rata entrenada para seguir una cierta pauta de movimiento cam- bid radicalmente la estructura de sus movimientos tras la extirpacién del cerebelo o tras la divisién de la médula espinal por dos hemisec- ciones opuestas, de modo que ninguna fibra podia alcanzar la perife- Tia: en estos casos, la rata, aunque incapaz de reproducir los movi- mientos aprendidos durante el entrenamiento, fue capaz de alcanzar su meta yendo patas arriba, de modo que el original trabajo motor fue completado para la obtencién del trabajo requerido. EI mismo cardcter intercambiable de los movimientos necesarios para conseguir una meta requerida puede verse también claramente si se analiza cuidadosamente cualquier acto humano locomotor: alcan- zar un blanco (que se hace con una diferente secuencia de movimien- tos segun la posicién inicial del cuerpo), la manipulacién de objetos (que puede ejecutarse mediante diferentes secuencias de impulsos motores) o el proceso de escribir, que puede ser Ievado a cabo bien con un I4piz o pluma, con la mano derecha o la izquierda, o incluso con el pie, sin que por ello se pierda éf significado de lo que se escribe © ni siquiera la caligrafia caracteristica de la persona citada (Berns- tein, 1947). Aunque esta estructura “sistémica” es caracteristica de actos con- ductuales relativamente simples, es mucho mas caracteristica de for- mas mas complejas de actividad mental. Naturalmente, todos los pro- cesos mentales tales como percepcién y memorizacién, gnosis y praxis, lenguaje y pensamiento, escritura, lectura y aritmética, no pueden ser considerados como “facultades” aisladas ni tampoco indivisibles, que se pueden suponer “funcién” directa de limitados grupos de células © estar “localizadas” en areas particulares del cerebro. El hecho de que todos se formaran a través de un largo desarrollo histérico, que son sociales en su origen y complejos y jerarquicos en su estructura, y que estén todos basados en un sistema complejo de métodos y medios, como ha mostrado el trabajo del eminente psic6- logo Vygotsky (1956, 1960) y sus discipulos Leontiev, 1959; Zaporozhets, 1960; Galperin, 1959; Elkonin, 1960, implica que las formas funda- mentales de actividad consciente deben ser consideradas como siste- mas funcionales complejos; consecuentemente, el acercamiento basico a su “localizacién” en el cértex cerebral debe cambiar radicalmente. 29Revisién del concepto de «localizacion» Nuestro examen de la estructura de los sistemas funcionales y de la funciones psicolégicas superiores nos ha Ievado, en particular, a contemplar de forma completamente nueva las clasicas ideas de lo- calizacién de la funcién mental en el cortex humano. Mientras que las funciones elementales de un tejido pueden, por definicién, tener una localizacién precisa en grupos particulares de células, esta fuera de toda duda que no ocurre lo mismo con la localizacién de los sistemas funcionales complejos en areas limitadas del cerebro o de su cortex. Ya hemos visto que un sistema funcional tal como la respiracién incorpora un sistema de componentes tan labil y complejo que Pavlov, al discutir Ia cuestién de un “centro respiratorio”, se vio obligado a reconocer que “si bien al principio crefamos que seria algo del tamafio de una cabeza de alfiler dentro del bulbo raquideo... ...ahora ha de- mostrado ser extremadamente vago, que asciende al interior del cere- bro y baja hasta la médula espinal, y hasta ahora nadie puede trazar sus limites con exactitud” (149, vol. 3, pag. 127). Naturalmente, el problema se hace mucho-mas complejo si se trata de la localizacién de formas superiores de actividad mental; las for- mas superiores de los procesos mentales poseen una estructura par- ticularmente compleja; se establecen a lo largo de la ontogenia. Ini- cialmente consisten en una serie completa y extensa de movimientos manipulativos que gradualmente se han condensado y han adquirido el caracter de “acciones mentales” internas (Vygotsky, 1956, 1960; Galperin, 1959). Por regla general, estas formas estan basadas en una serie de dis- positivos externos, tales como el lenguaje, el sistema mediante cifras de contar, formados en el proceso de la historia social, son mediatiza- das por ellos, y, en general, no pueden concebirse sin su participacién (Vigotsky, 1956, 1960); estan siempre conectadas con imagenes del mundo exterior en completa actividad, y su concepcién pierde todo su significado si se considera separada de este hecho. Esta es la razén por la cual las funciones mentales, como sistemas funcionales com- plejos, no pueden localizarse en zonas restringidas del cértex o en grupos celulares aislados, sino que deben estar organizadas en siste- mas de zonas que trabajan concertadamente, cada una de las cuales ejerce su papel dentro del sistema funcional complejo, y que pueden estar situadas en dreas completamente diferentes, y, a menudo, muy distantes del cerebro. Dos hechos, que distinguen claramente esta forma de trabajo del 30cerebro humano de las formas mas elementales de trabajo del cerebro animal, son quizas las caracteristicas mas esenciales de este concepto “sistémico” de la localizacién de los procesos mentales en el cértex. Mientras que las formas elevadas de actividad consciente estan basa- das en ciertos mecanismos externos (buenos ejemplos son el nudo que hacemos en nuestro pajiuelo para recordar algo importante, una com- binacién de letras que escribimos para no olvidar una idea, o una tabla de multiplicar que usamos para operaciones aritméticas), queda per- fectamente claro que estos dispositivos externos o artificiales forma- dos histéricamente son elementos esenciales en el establecimiento de conexiones funcionales entre partes individuales del cerebro, y que, gracias a su ayuda, dreas del cerebro que antes eran independientes se vuelven componentes de un sistema funcional tinico. Esto puede expresarse mas vividamente diciendo que las medidas formadas histé- ricamente para la organizacién del com portamiento humano atan nuevos nudos en la actividad del cerebro humano, y es esta presencia de nudos funcionales, 0, como algunos cientificos los aman, “nuevos 6rganos funcionales” (Leontiev, 1959), lo que constituye una de las caracteristicas mas importantes que distinguen Ia organizacién fun- cional del cerebro humano de la del cerebro animal. Este principio de construccién de sistemas funcionales en el cerebro humano es lo que Vygotsky (1960) Mamé el principio de “la organizacién extracortical de las funciones mentales complejas”, implicando mediante esta ex- presion un tanto rebuscada que todos los tipos de actividad humana consciente se forman siempre con Ia asistencia de instrumentos auxi- liares 0 dispositivos externos. La segunda caracteristica propia de la “localizacién” de los proce- Sos superiores del cértex humano es que nunca permanece constante © estatica, sino que cambia esencialmente durante el desarrollo del nirio y en los subsiguientes periodos de aprendizaje. Esta proposicién, que a primera vista podria parecer extrafia, de hecho es bastante na- tural. El desarrollo de cualquier tipo de actividad consciente compleja al principio se va extendiendo y requiere un cierto ntimero de dispo- sitivos externos para ello y hasta mas tarde no se va condensando gradualmente y se convierte en una habilidad motora automatica. En las etapas iniciales, por ejemplo, la escritura depende de la memorizacién de la forma grafica de cada letra. Se efecttia a través de una cadena de impulsos motores aislados, cada uno de los cuales €s responsable de la ejecucién de un solo elemento de la estructura grafica; con la practica, la estructura de este proceso cambia radical- mente y la escritura se convierte en una tinica “melodia cinética” que 31ya nunca mas necesitara la memorizacién de la forma visual de cada Ietra aislada ni de impulsos motores individuales para hacer cada raya. La misma situacién ocurre con el proceso’ mediante el cual el cambio para escribir un engrama altamente especializado (como una firma) ya no depende del anlisis del complejo actistico de Ia palabra, o de la forma visual de sus letras individuales, sino que empieza a realizarse como una “melodia cinética”. Cambios similares ocurren también durante el desarrollo de otros procesos psicolégicos supe- riores. En el curso de este desarrollo no es sélo la estructura funcional del proceso la que cambia, sino que también Io hace, como es natural, su “organizaci6n” cerebral. La participacién de las areas auditivas y vi- suales del cértex, esencial en las primeras etapas de formacién de la actividad, no ser ya necesaria en las posteriores etapas, y la actividad empezard a depender de un sistema diferente de zonas de trabajo con- certado (Luria, Simernitskaya y Tubylevich, 1970). El desarrollo de las funciones mentales superiores en la ontogenia tiene atin otra caracteristica de decisiva importancia para su organiza- cién funcional en el cértex cerebral. Como demostré Vygotsky (1960) hace algun tiempo, durante la ontogenia no sélo cambia la estructura de los procesos mentales superiores, sino también sus relaciones entre si, o, en otras palabras, su “organizaci6n interfuncional”. Mientras que en las primeras etapas del desarrollo, una actividad mental compleja descansa sobre una base mas elemental y depende de una funcién “basal”, en perfodos subsiguientes del desarrollo, no solo adquiere una estructura mds compleja, sino que también empieza a realizarse con la estrecha participacién de formas de actividad estructuralmente su- periores. Por ejemplo, el nifio piensa en términos de formas visuales de per- cepcién y memoria, 0, en otras palabras, piensa por recopilacion. En posteriores etapas de la adolescencia 0 en la vida adulta, el pen- samiento abstracto con la ayuda de las funciones de abstraccién y ge- neralizacién est4 tan altamente desarrollado que incluso procesos re- lativamente simples, tales como la percepcién y la memoria, son con- vertidos en formas complejas de andlisis légico y sintesis, y la persona en este punto comienza a percibir 0 recopilar mediante la reflexion. Este cambio de la relacién entre los procesos psicolégicos funda- mentales esta destinado a guiar los cambios de la relacién entre los sistemas fundamentales del cértex, sobre cuyd base estos procesos Se llevan a cabo. Consecuentemente, en el niiio, una lesién de una zona cortical responsable de una forma relativamente elemental de actividad 32mental (por ejemplo, el cértex visual) invariablemente da lugar, como estruc- efecto secundario o “sistémico”, al desarroilo imperfecto de las turas superiores superpuestas a dicha zona; en el adulto, en quien estos complejos sistemas no sélo se han formado sino que han legado a ejercer una influencia decisiva sobre la organizacién de formas sim- ples de actividad, una lesién de las areas “inferiores” no es ya tan importante como Io podia ser en las primeras etapas del desarrollo. Reciprocamente, una lesién de las dreas “superiores” conduce a la desintegracién de las funciones mas elementales, que ahora han adqui- rido una estructura compleja y han empezado a depender intima- mente de las formas mas altamente organizadas de actividad. Esta es una de las proposiciones fundamentales introducidas en Ia teoria de la “localizacién dinamica” de las funciones mentales superio- res Por Ia ciencia psicolégica soviética. Fue formulada por Vygotsky en una ley que establece que una lesién de una zona particular del ce- rebro en los primeros pasos de la nifiez tiene un efecto sistémico sobre las Areas corticales superiores superpuestas a dicha zona, mientras que una lesion de la misma region en Ja vida adulta afecta a las zonas inferiores del cértex, que ahora comienzan a depender de ellas. Esto puede ilustrarse por el hecho de que una lesién de las areas secunda- rias del cértex visual en las primeras fases de la nifiez puede conducir a un subdesarrollo sistémico de las zonas superiores responsables del Pensamiento visual, mientras que una lesién de estas mismas zonas en el adulto puede ocasionar sélo defectos parciales del andlisis y sinte- sis visuales, y deja inalteradas las formas mas complejas de pensa- miento, formadas en una etapa anterior. Todo lo que se ha dicho sobre la estructura sistémica de los pro- cesos psicolégicos superiores obliga a una revisién radical de las ideas clasicas sobre su “localizacién” en el cértex cerebral. Por consiguiente, nuestra misién no es “localizar” Jos Procesos psicolégicos superiores del hombre en dreas limitadas del c6rtex, sino averiguar, mediante un cuidado andlisis, qué grupos de zonas de trabajo concertado del ce- rebro son responsables de la ejecucién de la actividad mental com. pleja; qué contribucién aporta cada una de estas zonas al sistema funcional complejo; y cémo cambia Ia relacién entre estas partes de trabajo concertado del cerebro en la realizacion de la actividad mental compleja, en las distintas etapas de su desarrollo. Tal aproximacién debe modificar la forma de trabajo prdctico del Psicélogo que intenta estudiar la organizacién cerebral de la actividad mental. El intento de determinar la base cerebral de un particular Proceso de la mente humana debe ser Precedido por un cuidadoso es- 33 3-CA.tudio de la estructura de este proceso psicolégico cuya organizacién cerebral se espera establecer, y por la identificacién de aquellos de sus componentes que puedan ser clasificados hasta cierto punto entre sis- temas cerebrales determinados. Sdlo trabajando de esta forma para aclarar la estructura funcional de los procesos psicolégicos a estudiar, con la identificacién de sus componentes y el posterior andlisis de su “situacién” entre los sistemas cerebrales, se hallara una solucién al viejo problema de la “Jocalizacién” de los procesos mentales en el cér- tex cerebral. Revision del concepto de «sintoma» Las investigaciones clasicas acerca de la localizacién de las funcio- nes mentales en el cértex, utilizando las observaciones sobre cambios de comportamiento tras lesiones locales en el cerebro, partieron de la suposicién simplista de que una alteracién de una funcién mental particular (lenguaje, escritura, lectura, praxis 0 gnosis), originada como resultado de la destruccién de una parte cerebral, es la prueba directa de que esta “funcién’” esta “localizada” en esta parte del cere- bro (ahora destruida). Los hechos examinados anteriormente obligan a un radical reexamen de estas ideas demasiado simples. Una alteracién de la sensacién general debe indicar siempre una lesién del giro postcentral de sus tractos, del mismo modo que la pér- dida de parte del campo visual debe indicar una lesion de la retina, de los tractos dpticos o del cértex visual. En tales casos identificar el sintoma significa obtener informacién concreta para el diagnéstico tipico de la lesién, y, a partir de aqui, para Ia localizacién de la funcion en el sistema nervioso. Es un asunto completamente diferente en los casos en que procesos mentales superiores estén alterados en pa- cientes con lesiones locales del cerebro. Si la actividad mental es un sistema funcional complejo, que supo- ne la participacién de un grupo de areas del cértex que trabajan con- certadamente (y algunas veces, areas del cerebro muy distantes), una lesién de cada una de estas zonas o dreas puede conducir a la de- sintegracién de todo el sistema funcional, y de este modo el sintoma o pérdida de una funcidn particular no nos dice nada sobre su “loca- lizacion”. Para poder progresar desde el establecithiento del sintoma (pér- dida de una funcién dada) hasta la localizacién de la actividad mental correspondiente, queda at mucho camino por hacer. Su parte mas 34importante es el detallado andlisis psicolégico de la estructura de la enfermedad y la elucidacién de las causas inmediatas del colapso del sistema funcional, 0, en otras palabras, una cualificacién detallada del sistema observado. Vamos a clarificar esto con un ejemplo. En el cuadro clinico de le- siones locales del cerebro un sintoma observado muy frecuentemente es la apraxia, cuando el paciente es incapaz de manipular objetos en ciertas ocasiones. En la neurologia clasica era suficiente concluir que la lesién estaba localizada en la regién parietal inferior, considerada como “el centro de la praxis compleja”, 0, si la apraxia tomaba la forma de una dificultad en ejecutar un esquema de movimiento clara- mente representado, era una lesién localizada en dreas del cértex antepuestas a esta regién. Nada puede ser mas erréneo que tal idea y tal intento para “localizar” el sintoma de apraxia (y consecuentemente Ja funcién de Ia “praxis”) en un drea estricta del cértex. Tras las investigaciones de los fisidlogos (sobre todo el fisidlogo so- viético Bernstein), qued6 suficientemente claro que cualquier movi- miento voluntario y, todavia mas, cualquier movimiento manipulativo, debe ser un sistema funcional complejo que supone un cierto numero de condiciones, en cuya ausencia el movimiento no puede ejecutarse. Para llevar a cabo tales movimientos, la primera condicién esencial es su aferentizacién kinestésica, 0, en otras palabras, el sistema de im- pulsos kinestésicos que Iegan al cerebro desde el miembro en movi- miento, y que indican el grado de tono muscular e informan de la po- sicién de las articulaciones. Si estos impulsos aferentes (cuya recep- cién e integracién es Ievada a cabo por las Areas sensoriales generales en el cértex postcentral) no existen, el movimiento pierde su base aferente y los impulsos efectores que pasan desde el cértex a los miusculos quedan virtualmente incontrolados. Como resultado de este hecho, incluso lesiones relativamente leves del cértex postcentral pueden conducir a una forma distintiva de “apra- xia kinestésica, basada en la diferenciacion del miembro en movimien- to. Esta dolencia consiste en una alteracién de los movimientos sutil- mente diferenciados como la incapacidad de situar la mano en la po- sicién necesaria para la accién manipulativa que va a ejecutar. Pero Ia presencia de la aferentizacién kinestésica esencial, por muy impor- tante que pueda llegar a ser, no es suficiente por si misma para la eje- cucién de la accién correspondiente. Cualquier movimiento, tanto si es un movimiento en el espacio como dar en un blanco o una operacién manipulativa, siempre se efectua en un cierto sistema de coordenadas espaciales. Siempre se lle- 35va a cabo en un plano sagital horizontal o vertical y siempre requiere la sintesis de estas aferentizaciones aviso-espaciales que, en esta ocasién es realizada por las zonas terciarias de la tegién parieto - occi pital del cértex, que reciben impulso de los sistemas visual y vesti- bular y del sistema de sensacién kinestésica cutanea. Si esta region del cerebro es afectada por una lesién que altere las sintesis espacia- les, debe ocurrir una alteracién de los movimientos de tal complejidad estructural. Sin embargo, la apraxia que aparece en estos casos es de cardcter completamente diferente y se manifiesta principalmente como una incapacidad para dar a la mano ejecutante su necesaria posicién espacial; el paciente comienza por tener dificultad para hacerse la cama, y a menudo en vez de poner Ja manta a Jo largo de la cama la si- ttia atravesada; no puede mantener el tenedor que sostiene en Ja di- reccién debida, moviéndolo a veces verticalmente en vez de hacerlo horizontalmente, no puede acertar un objetivo correctamente, y asi sucesivamente. La apraxia espacial de este tipo difiere claramente de la “apraxia kinestésica” descrita anteriormente, no sélo en su accion y estructura, sino también en sus mecanismos y en la localizacion de los efectos responsables de ella. Estos dos estados por si solos son insuficientes para la perfecta ejecucién de un movimiento 0 accién. Cada accion consta de una ca- dena de movimientos consecutivos, cada uno de cuyos elementos debe ser desnervado tras su realizacién para asi permitir que el préximo se lleve a cabo. En las etapas iniciales de formaci6n, esta cadena de ele- mentos motores es de caracter discreto y cada elemento motor re- quiere su propio y particular impulso aislado. En la formacién de un habito motor, esta cadena de impulsos aislados se reduce y los mo- vimientos complejos comienzan a ser realizados como una unica “me- lodia cinética”. Esencialmente, la organizacion cinética del movimiento es realizada por sistemas cerebrales completamente distintos: por los ganglios basales en las primeras etapas de filogénesis (las etapas de “sinergis- mo motor” elemental) y por las 4reas premotoras del cértex en las Ultimas etapas de formacién de los habitos motores complejos. Por esta raz6n, cuando estas Areas del cértex son afectadas por lesiones patolégicas, también aparece la apraxia, pero esta vez es una “apraxia cinética”, manifestada como la incapacidad de sintetizar los elementos motores en una tmica y consecutiva melodia, como la dificultad de enervar un elemento del movimiento al completarse, y en pasar con facilidad de un elemento motor al siguiente. La estructura de esta “apraxia cinética” difiere significativamente de las formas de apraxia 36descritas previamente, y el origen local de estos sintomas es bien di- ferente. Consideraremos ahora la tiltima condicién para la correcta ejecu- cién de un movimiento. Todo movimiento va dirigido a una cierta meta y desarrolla una cierta tarea motora. A nivel de comportamiento instintivo, con su estructura elemental, estas tareas motoras son dic- tadas por programas innatos; a nivel de una accién compleja cons- ciente formada’ durante la vida, son dictadas por intenciones que se forman con la estrecha participacién del Ienguaje, que regula el com- Portamiento humano (Luria, 1961). Investigaciones especiales (Lu- ria, 1962, 1963, 1966a, 1966b, 1966c; Luria y Homskaya, 1966) han de- mostrado que tales intenciones complejas reguladas por medio del lenguaje se forman con la estrecha participacién de los [ébulos fron- tales del cerebro. Las lesiones masivas del cértex frontal pueden, por ende, conducir a la apraxia, pero esta “apraxia de accién - dirigida - a- una - meta” difiere radicalmente de las formas descritas previamente. Por regla general, consiste en Ia incapacidad del paciente para subor- dinar sus movimientos a la intencién expresada verbalmente, la desin- tegracién de los programas organizados, y el reemplazamiento de una acci6n - encaminada - a - un -fin racional, por Ia repeticién ecopraxica de los movimientos del paciente o por estereotipos inertes que han perdido su cardcter racional, dirigido-a-un-fin. No discutiremos este tipo de alteracién de la praxis en este momento, pues ya la he descrito en otro lugar y sera especialmente examinada mas tarde en este libro. De estos hechos descritos puede deducirse una importante conclu- sion. El sintoma de una alteracién de la praxis (apraxia) es sefial de una lesién local del cerebro; sin embargo, este sintoma por si mismo no nos dice nada respecto a a localizacién especifica del foco que causa su aparicién. El movimiento voluntario (praxis) constituye un sistema funcional complejo que retine un cierto numero de condicio- hes o factores que dependen del trabajo concertado de todo un grupo de zonas corticales y estructuras subcorticales, cada una de las cuales aporta su propia contribucién para Ia realizacién del movimiento y aporta su propio factor a su estructura. La manipulacién compleja de objetos puede, por tanto, ser alterada por lesiones de diferentes dreas corticales (0 estructuras subcorticales); sin embargo, en cada caso la alteracién es diferente y la estructura de esta alteracién difiere en cada ocasién. La inmediata labor del investigador es estudiar la estructura de los defectos observados y cualificar los sintomas. Sélo entonces, mediante 37averiguaciones que conduzcan a la identificacién det factor bdsico que yace tras el sintoma observado, sera posible extraer conclusiones re- ferentes a la localizacién del foco que yace en Id base del defecto. El concepto de “localizacién de un foco”, por tanto, no coincide con el de “localizacién de una funcién” y antes de que el método de las le- siones locales del cerebro pueda utilizarse para extraer conclusiones relativas a la “localizacién de una funcién” (0, mds exactamente, la organizacién cerebral de un sistema funcional), el sindrome debe ser sometido a un andlisis estructural complejo, que es la base del método neurofisiolégico de investigacién. Analisis del sindrome y organizacién sistémica de los procesos psicolégicos La cualificacién del sintoma es sdlo el primer paso en el andlisis de la organizacién cerebral de los procesos mentales. Para que los resul- tados de este anilisis sean fiables, y los datos de patologia local del cerebro sirvan como base para conclusiones fiables relativas a la es- tructura de los procesos mentales y a su “localizacién” en el cértex cerebral humano, el siguiente paso debe ser pasar de la cualificacién del sindrome unico a la descripcién del complejo sintomatico com- pleto, 0, como se le llama generalmente, hasta el andlisis sindromatico de cambios de la conducta que aparecen en lesiones locales del cere- bro. Como ya he dicho, toda actividad mental humana es un sistema funcional complejo que se efecttia a través de la combinacién de es- tructuras cerebrales que trabajan concertadamente, cada una de las cuales aporta su propia contribucién al sistema funcional como un todo. Esto significa, en la practica, que el sistema funcional como un todo puede ser alterado por ta lesion de un gran mtimero de zonas y también que puede ser alterada distintamente en lesiones de diferen- tes localizaciones. Esta ultima afirmacién, como se comprenderé fa- cilmente, estA conectada con el hecho de que cada 4rea del cerebro implicada en este sistema funcional introduce su propio factor parti- cular esencial para su realizacién, y la exclusién de este factor hace imposible la normal actuacién de este sistema funcional. El ejemplo dado anteriormente de la construccién de un movimiento voluntario y los tipos de alteracién que sufre por lesiones locales del cerebro muestra este hecho con suficiente claridad. Las reglas que gobiernan la estructura y destruccién de los sistemas funcionales que he des- crito son de decisiva importancia para el siguiente paso, que ocupa 38un lugar central en la estructura de los procesos mentales y en su organizacién cerebral. EI neuropsicélogo que se enfrente a estos problemas debe ante todo asegurarse de qué factores estdn involucrados de hecho en la actividad mental particular y qué estructuras cerebrales constituyen su base neuronal. Estos dos problemas sélo pueden ser resueltos por compa- racion de todos los sintomas que aparecen en lesiones de un foco es- trictamente localizado del cértex (o subcértex), por una parte, y por un vasto andlisis del cardcter de una alteracion de este sistema por lesiones cerebrales en diferentes lugares, por la otra. Consideremos un ejemplo para ilustrar este principio basico. Como he dicho, la correcta realizacién de un movimiento complejo requiere su organizacién espacial precisa 0, en otras palabras, la es- tructura del movimiento en un sistema definido de coordenadas espa- ciales. Esta condicién es satisfecha por las porciones terciarias “viso - kinestésico - vestibulares” del cértex paricto - occipital, y la supresién de esta condicién causa la desintegracién del movimiento espacialmen- te organizado. No obstante, surge naturalmente la pregunta: ¢qué otros tipos de actividad mental son alterados por lesiones de estas regiones parieto-occipitales del cerebro que son responsables de la organizacién espacial de los movimientos? Si podemos contestar a esta pregunta, y si podemos distinguir entre un grupo de procesos que es afectado por un foco en esta localizacién, y otro grupo de procesos que permanece intacto en presencia de este foco patolégico, habremos dado un importante paso hacia el descubrimiento de qué tipos de ac- tividad mental incluyen el factor espacial particular conectado direc- tamente con estas regiones parieto - occipitales del cortex. Los hechos que demuestran que todo foco patoldégico local que aparece en el cértex cerebral altera de hecho la correcta realizacién de algunos procesos psicolégicos mientras deja a otros intactos 0, en otras palabras, que todo foco local da lugar a lo que el neurofisidlogo americano Tenber lamé “el principio de la doble disociacién de la funcién”, se encuentran en gran abundancia a través de una cuidadosa investigacién neuropsicolégica. Por ejemplo, un foco local en Ia region Parieto - occipital ( parietal inferior) del hemisferio izquierdo altera la organizacién espacial de la percepcién y el movimiento, invariable- mente da lugar también a otros sintomas: estos pacientes, por regla general, no pueden interpretar la posicién de las agujas del reloj ni encontrar su situacién en un mapa; no pueden encontrar el camino en una barriada donde viven; no pueden resolver incluso problemas aritméticos relativamente simples y se confunden cuando se enfren- 39tan con problemas de sustraccién a un ntimero de dos cifras que re- quiere pasar de Ja columna de los dieces: cuando sustraen 7 de 31, por ejemplo, ellos hacen el primer paso de esta ‘operacion (30 —7 = = 23), pero entonces no saben si el 1 restante tiene que ser afiadido 0 sustrafdo o si el resultado final es 22 6 24. Finalmente empiezan a tener dificultad en la comprensién de estructuras gramaticales que incluyen relaciones légicas, tales como “el hermano del padre” y “el padre del hermano”; “primavera después de verano” y “verano des- pués de primavera”, mientras que la comprensi6n de estructuras gra- maticales mas simples permanecen inalteradas. Sin embargo, tal foco no produce alteraciones de procesos como lenguaje fluido, captacién o interpretacién de melodfas musicales, la uniforme sucesién de elementos del movimiento y otros. Todo esto muestra que el primer grupo de procesos arriba indicado incluye un factor “espacial’, mientras que el segundo grupo de proce- sos no comprende tal factor y, por tanto, permanece intacto en una lesién de la region parieto - occipital del cértex. Muy al contrario ocu- rre en lesiones locales del cortex temporal (auditivo). Las lesiones en esta zona, como veremos, conducen a una alteracién de la organizacién compleja de la percepcién auditiva, de modo que la organizacién de estimulos actisticos dentro de su estructura propia se hace imposible. Como consecuencia, los pacientes con lesiones en esta zona son inca- paces de reproducir correctamente Jo que se les dice o de retener recuerdos relativos a ello. El lenguaje fluido discriminativo, como la memoria audioverbal, puede estar sustancialmente dafiada en estos pacientes. Sin embargo, la orientacién espacial, la organizacién espa- cial del movimiento, las operaciones matematicas y la comprensién de ciertas relaciones légico - gramaticales, permanecen intactas por regla general. Estas observaciones muestran claramente que un cuidadoso andli- sis neuropsicoldgico del sindrome y las observaciones de la “doble di- solucién” que aparece en lesiones locales del cerebro pueden aportar una gran contribucién al andlisis estructural de los procesos psicoldgi- cos en si mismos y pueden sefialar los factores involuntarios en un grupo de procesos mentales pero no en otros. Como veremos, esto es una gran ayuda a la solucién del problema de la composicién interna de los procesos psicolégicos, que no podia ser resuelto por Jas inves- tigaciones ordinarias, pues, de esta forma, procesos psicolégicos apa- rentemente idénticos pueden ser distinguidos,'y formas aparentemente diferentes de actividad mental pueden ser reconciliadas. Dos ejem- plos servirén para ilustrar este hecho. 40Para el observador sin prejuicios, 1a audicién musical y la audicién del lenguaje pueden parecerle dos versiones del mismo proceso psico- légico. Sin embargo, las observaciones sobre pacientes con lesiones locales cerebrales muestran que la destruccién de ciertas partes de la regién temporal izquierda conduce a una marcada alteracién de la audicién del lenguaje (la discriminacién entre sonidos similares del lenguaje es completamente imposible), mientras que deja intacta a la audicicién musical. En el informe de uno de mis casos hay una des- cripcién de un famoso compositor que, tras una hemorragia en la regién temporal izquierda, era incapaz de distinguir los sonidos del Ienguaje ni de comprender las palabras que se le decian; sin embargo continué componiendo brillantes trabajos musicales (Luria, Tsvetko- va y Futer, 1965). Esto significa que procesos mentales aparentemente tan similares como Ia audicién musical y la audicién del lenguaje no s6lo incorporan factores diferentes, sino que también dependen del trabajo de dreas del cerebro completamente diferentes, Otros ejemplos que demuestran las intrinsecas similitudes entre Procesos psicolégicos totalmente diferentes en apariencia, son también conocidos en neuropsicologia. ¢Estaria alguien dispuesto a aceptar en seguida que procesos psicolégicos tan diferentes como la orienta- cién espacial, los célculos aritméticos y la comprensién de complejas estructuras Iégico - gramaticales tienen importantes vinculos comunes, Por cuyo motivo se les puede agrupar dentro de un tinico grupo de pro- cesos psicolégicos? Como ya he mencionado, una lesién de la regién parieto- occipital (0 parietal inferior) izquierda del cértex conduce casi invariablemente a una alteracién de todos estos procesos, de tal modo que un paciente con una lesién de este tipo, no sélo encuentra di- ficultades para encontrar su situacién en el espacio, sino que también comete errores en los mas simples cdlculos y no comprende las estruc- turas complejas légico -gramaticales. Esto significa que todas estas funciones, tan ampliamente diferentes en apariencia, incorporan un factor conuin, y ello permite efectuar una aproximacién a los andlisis mas intimos de la estructura de los procesos psicolégicos. Se vera facilmente que el andlisis del sindrome arroja considerable luz sobre la organizacién cerebral de los procesos mentales, y también da considerable visién de su estructura interna, algo que por muchos siglos los psicélogos han sido incapaces de hacer. El otro aspecto de este problema no puede ser afrontado con tanto detalle en este punto. EI hecho de que toda actividad compleja es un sistema funcional que puede ser alterado en diferentes componentes y que puede ser dafiado por lesiones cerebrales en diferentes ubicaciones (incluso aun- 41que sea dafiado de forma diferente) significa que podemos Iegar mas cerca de la descripcién de los factores que lo comprenden y a partir de aqui descubrir nuevas formas de anilisis neurofisiolégicos de Ia es- tructura interna de los procesos mentales. Una parte completa de este libro estar dedicada a ilustraciones de este principio, cuya importancia no puede ser sobreestimada, y, por tanto, lo dejaremos a un lado por el momento. De todo lo sefialado hasta aqui quedara claro que el uso de las ob- servaciones sobre los cambios en los procesos mentales que aparecen en lesiones locales del cerebro puede ser una de las fuentes mas im- portantes de nuestro conocimiento de la organizacién cerebral de la actividad mental. Sin embargo, el uso correcto de este método sdlo es posible si se resiste a la tentacién de buscar la localizacién directa de los procesos mentales en el cértex, y sdlo si esta clasica tarea es reemplazada por otra —por el andlisis de cémo es alterada la actividad mental en dife- rentes lesiones locales del cerebro y qué factores;son introducidos den- tro de la estructura y formas complejas de actividad mental por cada sistema cerebral—. Esta tarea fundamental define la direccién general de la neuropsicologia, la ciencia de la organizacién cerebral de los pro- cesos mentales del hombre. 42II. Las tres principales unidades funcionales He dicho que los procesos mentales humanos son sistemas funciona- les complejos y que no est4n “localizados” en dreas estrictas, circuns- critas del cerebro, sino que tienen lugar a través de la participacién de grupos de estructuras cerebrales que trabajan concertadamente, cada una de las cuales efecttia su particular aportacién a la organizacién de este sistema funcional. De acuerdo con esto, la primera tarea esencial debe ser descubrir las unidades funcionales baésicas que componen el cerebro humano, y el papel ejecutado por cada una de ellas en las for- mas complejas de actividad mental. Existen sdlidos fundamentos para distinguir tres principales unida- des funcionales del cerebro cuya participacién es necesaria para todo tipo de actividad mental. Con bastante aproximacién a la verdad po- demos cifrarlas en una unidad para regular el tono o Ia vigilia, una unidad para obtener, procesar y almacenar la informacién que Mega del mundo exterior y una unidad para programar, regular y verifi- car la actividad mental. Los procesos mentales del hombre en ge- neral y su actividad consciente en particular, siempre tienen lugar con la participacién de las tres unidades, cada una de las cuales tiene su papel que ejercer en los procesos mentales y aporta su contribucién a la realizacién de éstos. Otra caracteristica importante es que cada una de estas unidades basicas en si misma es de estructura jerarquica y consiste, por Jo me- Nos, en tres zonas corticales una sobre la otra: el drea primaria (de proyeccién) que recibe impulsos de, o los manda a, la periferia; la secundaria (de proyeccién - asociacién), donde Ia informacién que re- cibe es procesada, o donde se preparan los programas, y, finalmente, a terciaria (zonas de superposicién), los tiltimos sistemas en desarro- Marse en los hemisferios cerebrales, y responsables en el hombre de las mds complejas formas de actividad mental que requieren la par- ticipacién concertada de muchas 4reas corticales. Examinemos la es- tructura y propiedades funcionales de cada unidad por separado. 43La unidad para regular tono y vigilia, y estados mentales Para que los procesos mentales humanos sigan su curso corrector, ia es esencial. Sélo bajo condiciones 6ptimas de vigi- lia es posible que el hombre reciba y analice la informacién, que los necesarios sitemas selectivos de conexiones puedan ser Ilamados a la mente, que su actividad sea programada, y comprobado el curso de sus procesos mentales, corregidos sus errores, y mantenida su activi- dad por el curso debido. Es bien sabido que esta precisa regulacién de los procesos menta- les es imposible durante el suefio; el curso de reminiscencias y asocia- ciones que se desarrollan es desorganizado en cardcter, y la actividad mental propiamente dirigida es imposible. “La actividad organizada, dirigida a una meta, requiere el man- tenimiento de un nivel éptimo de tono cortical”, seiialé Pavlov hace muchos afios, afirmando hipotéticamente que si fuera posible ver el sistema de excitacién que se extiende por todo el cortex de un animal despierto observariamos “un punto de uz” concentrado, moviéndose por todo el cértex al cambiar de una actividad a otra, y reflejando un punto de excitacién éptima, sin el cual es imposible la actividad normal. Con el subsiguiente desarrollo de los métodos electrofisiolégicos se hizo posible visualizar este “punto de excitacién 6ptima”. Mediante el uso de un instrumento especial, el “toposcopio” inventado por Liva- nov (1962), que permite grabar simultaneamente entre 60 y 150 puntos de excitacién cortical y presentar por televisién las dinamicas de estos puntos, podemos ver la forma en la que aparece el punto de excita- cién dptima real en el cértex de un animal despierto, el patron de su movimiento sobre el cortex, y la forma en la que pierde su movilidad, se hace inerte, y, finalmente, es completamente extinguido cuando el animal pasa a un estado de suefio 0, incluso mas obvio, en un animal agonizando. El crédito no sélo por indicar la necesidad de un tal estado éptimo del cértex para que ocurra cualquier forma de actividad organizada, sino también por establecer las leyes neurodinamicas fundamentales que caracterizan este estado 6ptimo del cértex, es debido a Pavlov. Como muchas de sus observaciones mostraron, los procesos de excita- cién que tienen lugar en el cortex despierto obedecen a una ley de la fuerza, segan la cual todo estimulo fuerte (o biolégicamente significa- tivo) evoca una fuerte respuesta, mientras todo estimulo débil evoca 4auna respuesta débil. Este se caracteriza por un cierto grado de con- centracién de los procesos nerviosos y un cierto balance en las rela- ciones entre la excitacién e inhibicién y, finalmente, por una gran movilidad de los procesos nerviosos, de modo que es facil cambiar de una actividad a otra. Son estas caracteristicas fundamentales de neurodindmica 6ptima las que desaparecen en el suefio 0 en el estado que le precede, cuando el tono cortical disminuye. En estos estados de inhibicién, 0, como Pavlov los Iamaba, estados “fasicos”, Ia ley de la fuerza se rompe, y Jos estimulos débiles pueden evocar respuestas tan fuertes como los estimulos fuertes (“‘la fase igualizante”), o bien pueden evocar respues- tas mds fuertes que los estimulos fuertes (‘fase paraddjica”), o bien incluso pueden continuar evocando una respuesta cuando los estimu- los fuertes dejan de hacerlo (“la fase ultraparad6jica”). También es sabido que en un estado de tono cortical bajo la relacién normal entre excitacién e inhibicién es alterada, y la movilidad del sistema nervio- So, tan necesaria para que la actividad mental prosiga su curso normal, se pierde. Estas observaciones muestran que el mantenimiento del nivel Sptimo del tono cortical es esencial para el curso organizado de la actividad mental. Esto suscita la cuestién de qué estructuras ce- rebrales son las responsables del mantenimiento del nivel éptimo del tono cortical que acabamos de mencionar. También seria necesario averiguar qué partes del cerebro regulan y modifican el tono cortical, lo mantienen el tiempo debido y lo elevan. Un descubrimiento de la maxima importancia, hecho sélo hace treinta aiios, fue que las estructuras que mantienen regular el tono cortical no yacen en el mismo cértex, sino debajo de él, en el subcér- tex, influyendo en el tono de éste y al mismo tiempo experimentando ellas mismas su influencia reguladora. El afio 1949 inicié un nuevo periodo en nuestro conocimiento de la organizacién funcional del cerebro. En este afio dos sobresalientes in- vestigadores, Magoun y Maruzzi, mostraron que hay una formacién nerviosa especial en el tallo cerebral que esta especialmente adaptada tanto por su estructura morfolégica como por sus propiedades funcio- nales, para ejercer el papel de un mecanismo que regula ef estado del cortex cerebral, cambiando su tono y manteniendo su estado de vigi- lia. Al contrario que el cértex, esta formacién no consiste en neuronas aisladas, capaces de enviar impulsos unitarios a lo largo de sus proce- Sos (axones) y operar seguin la ley del “todo o nada”, generando descar- gas que conducen a la inervacién de los musculos. Esta formacién tiene Ja estructura de una red nerviosa, en la cual se intercalan los 45cuerpos de las células nerviosas conectadas entre si mediante cortos procesos. La excitacién se extiende sobre la red de esta estructura ner- viosa, conocida como Ia formacién reticular, no como impulsos sim- ples aislados y en desacuerdo con la ley del “todo o nada”, sino gra- dualmente, cambiando su nivel poco a poco, modulando asf el estado total del sistema nervioso. Algunas fibras de esta formacién reticular suben para terminar en estructuras nerviosas superiores, tales como el talamo, el nticleo cau- dado, el archicértex y, finalmente, las estructuras del neocértex. Estas estructuras fueron Iamadas el sistema reticular ascendente. Como demostraron observaciones posteriores, éste juega un papel decisivo en la activacién del cértex y la regulacién del estado de su actividad. Otras fibras de la formacién reticular corren en direccién opuesta: comienzan en estructuras nerviosas superiores del neocértex y archi- cOrtex, cuerpo caudado y nticleos talamicos, y corren hacia estructuras inferiores en el mesencéfalo, hipotalamo y tallo cerebral. Estas estruc- turas fueron Ilamadas sistema reticular descendente y, como mostra- ron posteriores investigaciones, subordinan estas estructuras inferio- res al control de programas que aparecen en el cortex y que requieren la modificacién y modulacién del estado de vigilia para su ejecucién. Estas dos secciones de la formacién reticular constituyen asi un sistema funcional dispuesto verticalmente, un tinico aparato autorre- gulador construido sobre el principio del “arco reflejo” capaz de cambiar el tono del cértex, pero asimismo bajo influencia cortical, siendo regulado y modificado por cambios que tienen lugar en el cér- tex y adaptandose fécilmente a las condiciones ambientales durante el curso de la actividad. Con el descubrimiento de Ja formacién reticular se introdujo un nuevo principio: la organizacién vertical de todas las estructuras del cerebro. Esto puso fin a aquel largo perfodo durante el cual la atencién de los cientfficos que intentaban descubrir los mecanismos nerviosos de los procesos mentales estaba concentrada enteramente en el cortex, legandose a pensar que el trabajo de estos sistemas era independiente de las estructuras mds profundas. Con la descripcién de la formacién reticular se descubrié la primera unidad funcional del cerebro, un apa- rato que mantiene el tono cortical y el estado de vigilia y que regula estos estados de acuerdo con las demandas que en ese momento con- fronta el organismo. La funcién de Ja formacién reticular de regular el tono del cértex y modular su estado fue demostrada por numerosos experimentos (Mo- ruzzi y Magoun, 1949; Lindsley y otros, 1949; Lindsley, 1960, 1961; 46Fig. 4. — Esquema de la formacién reticular activante. Bremer, 1954, 1957; Jasper, 1954, 1957, 1963; French y otros, 1955; Segundo y otros, 1955; Jouvet, 1956-1961; Nauta, 1964, 1968; Pribram, 1960, 1966b, 1967, 1971). Estos experimentos formaron la base de una especial investigacién por Magoun en su libro “El cerebro en vigilia” (1958; 2.* edicién, 1963) y de publicaciones por otros autores (Hernan- dez- Pedn, 1965, etc...). Estas series de investigaciones mostraron que la estimacién de la formacién reticular (en la regién del mesencéfalo, Parte posterior del hipotalamo y estructuras subtalamicas adyacentes) evoca una reaccién de “arousal” (fig. 5) e incrementa la excitacién y agudiza la sensitividad disminuyendo los umbrales absoluto y diferen- cial de sensacién (Lindsley, 1951, 1958, 1960) (fig. 6), ejerciendo de este modo un efecto de activacién general sobre el cértex. La excita- cién de la formacién reticular del tallo cerebral origina un esfuerzo de las reacciones motoras a los estimulos (fig. 7). Se descubrié el im- 47‘oye8 [ap [Bioues wpeztuEsi0 wisondsox wun wynsox oj| op A ‘Terqaseo peplanoe v] wTayUT JEON: Uo}BULIOS VT ‘gquowajue[puodsesioD URIqUIv) OAY ep sepuo seq ‘Jesnosw ye sonpuoo A oanpne xoui99 [8 apuoNXe 9s Ie{NoNer Up!oeUIOZ v We conposd 9s onb UO}oeyoxe BI ‘ouqUIN un ap opiuos {2 10d eyseidsop os oye8 1g “(youes) Jesnore op wsendsox wun BOOKS onb X9}99 Jap Je[NoNar UGLOeUIIOY v] ap UOIoBINUINSS vI op opuEATIOR OIOOJO TH — *S “Bi sevonoee, 40 ~\ sepuodses eytin 48Portante hecho de que una lesién de estas estructuras conduce a un agudo descenso en el tono cortical, a la aparicién de un estado de suefio con sincronizacién de EEG (fig. 8) y, algunas veces, a un estado de coma. No se presenta reaccién de “arousal” en animales con tales lesiones, ni aun en respuesta a una fuerte estimulacién nocioceptiva (Lindsley y otros, 1949; French y Magoun, i952; French, 1952; Nari- kashvili, 1961, 1962, 1968). Fig. 6. — Efecto activante de la estimulacién de la formacién reticular, incrementando Ja sensitividad (discriminacién de los destellos). Linea de arriba: destellos: linea dos. tracto Sptico; linea tres: cuerpo geniculado lateral; lineas cuatro y cinco: cértex Visual (Lindsley). (a) Antes de la estimulacién de la formacién reticular; (b) Durante {a estimulacién; (c) 0-10 segundos y (d) 10-12 segundos después de la estimulacion. Puede notarse la doble respuesta que aparece en el cértex visual después de la estimulacién. Todo esto mostré claramente que la formacién reticular del tallo cerebral es un poderoso mecanismo para mantener el tono cortical y regular el estado funcional del cerebro, y que es un factor determi- nante del nivel de vigilia. Experimentos de otros autores (Jouvet, 1961; Hernandez - Peén, 1966-1968; Narikashvili y Kadzhaya, 1963; Sager, 1968) fueron mAs lejos todavia. Se demostré que, ademas de las posiciones activadoras, la formacién reticular también tiene porciones inhibidoras. Asi, mientras la estimulacién de ciertos nticleos de la formaci6n reticular mvaria- blemente conducia a una activacién del animal, la estimulacién de sus restantes nticleos condujo a cambios caracteristicos de suefio en la actividad eléctrica del cértex y al desarrollo del propio suefio. Este hecho, como mostraron las observaciones, se aplica al cerebro de los animales como al de los hombres. Esta es la razon por la cual, cuando el cirujano soviético Burdenko estimulaba las paredes del tercer ven- triculo durante las operaciones neuroquirirgicas, se producia artifi- cialmente un estado de suefio en el paciente sobre la mesa de ope- raciones. 49 4—Ca.ol Fig. 7. — Rol activante de la estimulacién de la formacién reticular en la esfera motor (reflejo patelar); (a) antes de la estimulacién de la formacién reticular; (b) durante la estimulacién; (c) después de Ja estimulacién de Ja formaci6n reticular (French). 50« Vila: lesiin de las vias aferentes del cerebro medio tee etn Lennart y he that Mr W/m aired meet NMA, pee eC ad YAY a AY ANT hale cehc te b ‘uefa: lesiin en el tegmento del cerebro medko OPW LAL ne heifer DAA AM et ALN AAI WD Latah, PALA WALA th A yD pei rome Nar Ahhytoel a yryyerh av pay Fig. 8. — Desarrollo del sueio como resultado de la divisién de los tractos de la formacién reticular activante; (A) Estado activo del cerebro como resultado de haberlo preservado de las influencias activantes de Ja formacién reticular del cértex; (a) EGG de Ia vigilia. (B) Estado de suefio que resulta de la divisién de los niveles superiores de la formaci6n reticular del tallo cerebral y terminacién de las influen- cias activantes; (b) El EGG del sueiio (Lindsley). SiLa influencia del nivel superior del tallo cerebral y de Ja formacion reticular sobre la regulacién. del estado de vigilia ya no esta en duda, y este hecho ha tenido como resultado la estrecha atencién que se presta a las estructuras de la primera unidad del cerebro. Existen mas pruebas de esto en el estudic de las alteraciones que aparecen en los procesos mentales del hombre al presentarse lesiones en estas partes del cerebro. La formacién reticular activadora, la parte mds importante de la primera unidad funcional del cerebro, fue descrita ya desde el princi- pio como no especifica; esto la distinguié radicalmente de la gran mayoria de los sistemas corticales especificos (sensoriales y motores). Se considera que su accién activadora e inhibidora afecta a todas las funciones sensoriales 0 motoras del cuerpo por un igual y que su fun- cién es meramente la de regular los estados de suefio y de vigilia, la base no-especifica sobre Ia que tienen lugar diferentes formas de ac- tividad. Los supuestos bisicos de los pioneros en neuropsicologia que des- cribieron por primera vez el sistema activador del cerebro no pueden ser considerados, sin embargo, como compietamente correctos. Obser- vaciones posteriores han mostrado que el sistema reticular del cerebro tiene ciertos rasgos de diferenciacién o especificidad en cuanto a sus caracteristicas anatémicas (Brodal, 1957; Scheibel, 1958) y también en cuanto a sus fuentes y manifestaciones, aunque esta diferenciacién y especificidad no tienen nada en comun con la modalidad de los 6rganos sensoriales primarios y, como han demostrado Anokhin (1959, 1962, 1963) y Yoshii (Yoshii et al., 1969), son tinicos en cardcter. Consideremos por un momento el cardacter de diferenciacién de las fuentes primarias de activacién que es la funcién basica del siste- ma reticular, esto es, su organizacién topogrdfica diferencial, y des- pués sigamos para examinar las formas de activacién bdsicas en las que manifiesta su accién. E] sistema nervioso, como sabemos, muestra siempre una cierto tono de actividad, y el mantenimiento de este tono es una caracteristi- ca esencial de toda actividad biolégica. Sin embargo, existen situacio- nes en que este tono ordinario es insuficiente y debe ser clevado. Estas situaciones son las fuentes primarias de activacién. Pueden distinguir- se como minimo tres fuentes principales de esta activacién; la accion de cada una de ellas se transmite a través de la formacién reticular y, més significativamente, por medio de sus ‘varias partes. Esta es la esencia de la diferenciacién o especificidad de la organizacién funcio- nal de este “sistema activador no - especifico”. 52La primera de estas fuentes es los procesos metabélicos del orga- nismo 0, como se les Ilama a veces, su “economia interna”. Los procesos metabélicos que conducen al mantenimiento del equi- librio interno del organismo (homeostasis) en sus formas mas simples estan conectados con los procesos respiratorios y digestivos, con el metabolismo de azicar y protefnas, con la secrecién interna, etc.; todos ellos estén regulados principalmente por el hipotdlamo. La for- maci6n reticular de la médula (bulbar) y del mesencéfalo (mesencéfa- lo - hipotalémica), estrechamente conectada con el hipotdlamo, juega un importante papel en esta forma simple de activacin “vital”. Otras formas mds complejas de este tipo de activacién estan rela- cionadas con los procesos metabélicos organizados de ciertos sistemas conductuales innatos; son ampliamente conocidas como sistemas de conducta instintiva (0 reflejo incondicionado) sexual y de alimenta- cién. Una caracteristica comtin de estas dos subdivisiones es que los procesos metabélicos (y humorales) que tienen lugar en el cuerpo son en estos casos la fuente de activacién. Su diferencia yace en la dis- tinta complejidad de su nivel de organizacién y en el hecho de que mientras el primer grupo de procesos, los mas elementales, evocan slo respuestas primitivas, automaticas, en relacién con deficiencia de oxigeno o con la liberacién de sustancias de reserva de sus depési- tos orgdnicos de almacenamiento, los segundos estén organizados en sistemas conductuales complejos, como resultado de cuya accién se satisfacen las necesidades apropiadas y se restaura el necesario ba- lance de la “economia interna del organismo”. Naturalmente, para desencadenar esta formas complejas e instin- tivas de conducta, es necesario una activacién especifica, altamente selectiva, y las formas biolégicamente especificas de esta activacién alimenticia o sexual estan bajo la responsabilidad de los nticleos supe- riores de la formaci6n reticular mesencefalica, diencefdlica y limbica. Muchos experimentos recientes (Olds, 1958; MacLean, 1959; Miller, 1966; Bekhtereva, 1971) muestran de forma definitiva que los nucleos altamente especificos de la formacién reticular, cuya estimulacién puede conducir, bien a la activacién, o bien al bloqueo de varias for- mas complejas de conducta instintiva, estan ubicados en estas estruc- turas del tallo cerebral y archicértex. Un esquema que muestra la dis- posicién de estos mticleos que activan o bloquean Ja conducta alimen- taria, sexual y de defensa aparece en la figura 9. La segunda fuente de activacién es de origen completamente dife- rente. Esta conectada con Ia llegada de estimulos del mundo exterior 53Fig. 9. — Influencia excitadora e inhibidora de 1a estimulacién del niicleo de la formaci6n reticular; (5) zona de facilitacién y (4) zonas de inhibicién de la formacién reticular del tallo cerebral y conexiones que Ja unen con el cortex (1) y el cerebelo (3). del cuerpo y conduce a Ia produccién de formas completamente dife- rentes de activacién, manifestadas como un reflejo de orientacion. El hombre vive en un mundo constantemente facilitador de infor- macién y la necesidad de esta informacién es a veces tan grande como Ja necesidad del metabolismo organico. Si una persona es privada de su constante flujo de informacién, como sucede en raros casos de ex- clusién de todos los érganos receptores, cae dormida y sélo puede ser reactivada por un suministro constante de informacién. Una persona normal.tolera con gran dificultad el contacto restringido con el mundo exterior, y, como observé Hebb (1955), si se sitia a un niimero de su- jetos bajo condiciones de severa limitacién del flujo de informacién, su estado se hace intolerable y se producen alucinaciones que, hasta un cierto grado, pueden compensar este flujo limitado de informaci6n. Es por lo tanto perfectamente natural que existan mecanismos especiales para proveer la existencia de una forma ténica de informa- cidn en el cerebro, y, en particular, en las estructuras de la formacién reticular usando como fuente el flujo de excitacién de los organos sensoriales y que posean una intensidad comparable con la fuente de activacién que acabamos de mencionar. Sin: embargo, esta ténica de activacién, conectada con el funcionamiento de los 6rganos senso- riales, es s6lo la fuente mds elemental de activacién de este tipo que 54sera descrita. El hombre vive en un entorno que cambia constante- mente, y estos cambios, que a veces no son esperados por el indivi- duo, requieren un nivel de alerta un tanto incrementado. Esta alerta incrementada debe acompafiar a todo cambio de las condiciones am- bientales, a toda aparicién de un cambio imprevisto (y, a veces, in- cluso previsto) en dichas condiciones. Debe tomar la forma de movi- lizacién del organismo para encontrarse con posibles sorpresas, y, a este respecto, que esta en la base de tal tipo de actividad, a lo que Pavlov Ilamé reflejo de orientacién, el cual, aunque no necesariamente relacionado con las formas bioldgicas primarias de los procesos ins- tintivos (alimentacién, sexual, etc.), es una importante forma de activi- dad investigadora. Uno de los descubrimientos mds importantes de los ultimos tiem- pos ha sido la demostracién de que el nexo entre el tipo de reflejo de orientaci6n o activacién y la forma de trabajo de la formacién reticu- lar y sistema limbico del cerebro (Moruzzi y Magoun, 1949; Gershuni, 1949; Lindsley y otros, 1949; Sharples y Jasper, 1956; Gastaut, 1958; Sokolov, 1958; Sokolov y otros, 1964; Vinogradova, 1961) no es siem- pre idéntico, ni se analiza de la misma forma. Se han descrito formas ténicas y generalizadas de la reaccién de activacién, por una parte, y formas fasicas y locales, por otra (Sharples y Jasper, 1958; Sokolov y otros, 1964; Lindsley y otros, 1949, 1960; Gastaut, 1958; Adey y otros, 1960; Vinogradova, 1961; Morrell, 1967). Estas formas de reaccién de activacién estan ligadas con diferentes estructuras de la formacién reticular: las formas ténicas y generalizadas con sus regiones inferio- res, y las formas fasicas y locales con las regiones superiores del tallo cerebral y, en particular, con la regién talamica no especifica y con el sistema limbico. Estudios con microelectrodos han mostrado que los nticleos no es- pecfficos del talamo y también del nticleo caudado y del hipocampo estan estrechamente vinculados de manera funcional con el sistema del reflejo orientador (Jasper, 1964; Vinogradova, 1969, 1970a; Da- nilova, 1967; 1970). Cada respuesta a una situacién nueva requie- re, en principio, y primordialmente, la comparacién de los nuevos estimulos con el sistema de los estimulos antiguos, previamente en- contrados. Una sola comparacién de este tipo puede demostrar si un estimulo dado es nuevo en efecto y si debe dar lugar a un reflejo orien- tativo, o bien si es antiguo y su aparicién no requiere una movilizacion especial del organismo. Este es el tinico tipo de mecanismo que puede permitir procesos de “habituacién” de forma que unos estimulos repetidamente presenta- 55dos pierden su novedad, y la movilizacién especial del organismo cuando aparecen no es necesariamente de larga duracién. En otras palabras, éste es el vehiculo por e! cual el mecanismo del reflejo orien- tador estd estrechamente unido a los mecanismos de la memoria, y por mediacién de este vinculo entre los dos procesos, la comparacién de estimulos, una de las condiciones esenciales de este tipo de activa- cin, viene a ser posible. Otro importante descubrimiento de estos uiltimos afios ha sido que muchas neuronas del hipocampo y del nticleo caudado que no tienen funciones modales - especificas son de hecho responsables de esta fun- cién “comparativa” de estimulos, reaccionando a la aparicién de esti- mulos nuevos y bloqueando su actividad con el desarrollo de la habi- tuacién a estimulos repetidos. La activacién e inhibicién, 0, en otras palabras, la funcién modu- ladora de las neuronas del hipocampo y del nticleo caudado, es enton- ces, como ha mostrado un trabajo reciente, una fuente vital de regu- lacién de los estados ténicos del cértex cerebral que se asocian con las formas més complejas del reflejo orientador, pero en esta ocasién no son de cardcter instintivo, sino de caracter vital, mas complejo, propio de un reflejo condicionado. Veremos (parte tercera, cap. 10) la importancia de una alteracién en Ia funcién normal de estas regiones del cerebro en la produccién de cambios en el curso de los procesos mentales humanos. Queda ahora por examinar, en un brevisimo bosquejo, la tercera y quiz4 la mas interesante fuente de activacién, en la que la unidad funcional del cerebro que acabo de describir juega la parte mds in- tima, aunque no es la unica estructura del cerebro que interviene en su organizacién. Los procesos metabdlicos o un flujo directo de informacién que evoquen un reflejo orientador no son las tmicas fuentes de actividad humana. Una gran parte de la actividad humana se evoca por inten- ciones y planes, por proyectos y programas que se forman durante la vida consciente del hombre, que son sociales en su motivacién y que se efecttian con la intima participacién, inicialmente externa, y mas adelante interna, del lenguaje. Cada intencién formulada en el lengua- je define una cierta meta y evoca un programa de accién conducente a la consecucién de esta meta. Cada vez que la meta es alcanzada, la actividad se detiene, pero cada vez que no es alcanzada, conduce a una mayor movilizacién de los esfuerzos. 56Seria erréneo, sin embargo, considerar Ja aparicién de estas inten- ciones y las formulaciones de estas metas como un acto puramente intelectual. El cumplimiento de un plan o la consecucién de un fin re- quiere una cierta cantidad de energfa, y sdlo son posibles si se man- tiene un cierto nivel de actividad. Las fuentes de esta actividad que son de la maxima importancia, dado que conciernen a la comprensién de Ja conducta humana, fueron desconocidas durante mucho tiempo y solo recientemente se ha efectuado un importante progreso hacia la elucidacién de este problema. Las observaciones a las que me refiero han conducido a desechar la antigua hipotesis de que la fuente de esta actividad debe ser bus- cada enteramente a nivel cortical. Muestran conclusivamente que en la busqueda de los mecanismos de estas formas superiores de organi- zacién de actividad debe conservarse el mismo principio vertical de construccién de sistemas funcionales del cerebro y deben considerarse las conexiones que existen entre los niveles superiores del cértex y la formacié6n reticular subyacente. Hasta aqui, al discutir los mecanismos de trabajo de la primera unidad funcional, hemos considerado las conexiones ascendentes del sistema reticular activador. Sin embargo, he mencionado que también existen conexiones descendentes entre el cortex y las formaciones in- feriores; son estas conexiones las que transmiten la influencia regula- dora del cértex sobre las estructuras inferiores del tallo cerebral y que constituyen el mecanismo mediante el cual los patrones funcionales de excitacién que se originan en el cértex reclutan los sistemas de la formacién reticular del cerebro “antiguo” y reciben de ellos su carga de energia. Las estructuras descendentes de la formacién reticular han sido investigadas mucho menos intensamente que sus conexiones ascen- dentes. Sin embargo, una serie de estudios (French y otros, 1955; Se- gundo y otros, 1955; Galambos y Morgan, 1960; Magoun, 1963; Nari- kashvili, 1963; Adrianov, 1963) ha mostrado que, por intermedio de estos tractos cértico - reticulares, Ja estimulacién de dreas individua- les del cértex puede evocar una relacién de “arousal” generalizada (Brazier, 1960; Galambos y Morgan, 1960; Magoun, 1963; Narikashv! 1962, 1963, 1968; Adrianov, 1963), facilitar los reflejos espinales, modi- ficar la excitabilidad de los musculos a través del sistema de fibras aferentes gammas, incrementar la excitabilidad del aparato coclear (Hernandez -Peén y otros, 1956; Narikashvili, 1963) y bajar los um- brales de sensacién discriminatoria (Jouvet y Hernandez - Peén, 1957; Lindsley, 1951, 1958, 1960).Investigaciones tanto morfolégicas como morfo -fisiolégicas han mostrado fiablemente que, ademas de las funciones especificas moto- ras y sensoriales que ya hemos estudiado, el cértex cerebral también realiza funciones activadoras no especificas, que toda fibra especifica aferente o eferente esté acompafiada por una fibra del sistema ac- tivador no especifico, y que Ia activacién de dreas individuales del cértex puede evocar influencias activadoras 0 inhibidoras sobre las estructuras inferiores del cerebro (Jouvet, 1961; Buser y otros, 1961; Narikashvili, 1963, 1968; Sager, 1968; Herndndez-Peén, 1966, 1969; Durinyan y otros, 1968). También se ha demostrado que las fibras des- cendentes del sistema reticular activador (y también del inhibidor) tienen una organizacién cortical bien diferenciada. Mientras los mas espectficos haces de estas fibras (que suben o bajan el tono de los sis- temas sensorial o motor) aparecen en las zonas corticales primarias (y, hasta cierto punto, en las secundarias), las influencias activadoras més generales sobre la formacién reticular del tallo cerebral se ori- ginan primordialmente en la regién frontal del cértex (French y otros, 1955; Segundo y otros, 1955; Nauta, 1964, 1968; Pribram, 1959b, 1960, 1966b, 1971; Homskaya, 1966, 1969, 1972; Sager, 1968) (fig. 10). Estas, fibras descendentes, que van desde el cértex prefrontal (frontal medio y orbital) hasta los nticleos del talamo y tronco cerebral forman un sistema mediante el cual los niveles superiores del cértex, participan- do directamente en la formaci6n de intenciones y proyectos, reclutan los sistemas inferiores de la formacién reticular del télamo y del tronco cerebral, modulando asi su trabajo y haciendo posibles las més complejas formas de actividad consciente. Las zonas mediales de los hemisferios cerebrales pertenecen, en cuanto a su origen y estructura, principalmente al paleo - cértex, archi - cértex y cortex intermedio (Filimonov, 1949) y mantienen una conexién particularmente estrecha con las formaciones reticulares del tallo ce- rebral. Los primeros autores agruparon todas estas estructuras bajo el nombre comin de rinencéfalo (que la investigacién posterior no ha sostenido), pero autores posteriores, teniendo presente su estrecha co- nexién con las estructuras de las partes superiores del tallo cerebral y del hipotalamo y con las funciones viscerales, han preferido describir- las como el “cerebro visceral”. Sin embargo, ninguno de estos apela- tivos es totalmente acertado, ya que la funcién mas notable de estas estructuras comprende procesos de conciencia y memoria. Las primeras investigaciones, comenzando' con Jas observaciones de Kliiver (Kliiver y Bucy, 1938; Kliiver, 1952) y terminando con las mis recientes observaciones de Olds (1955-59), MacLean (1952-58) y 58Fig. 10. — Diagrama que muestra las relaciones de los sistemas corticales con las estructuras del tallo cerebral a través de la formacién reticular ascendente (Magoun) (a) tractos ascendentes, (b) tractos descendentes. 59muchos otros, han mostrado que una lesién de estas zonas cerebrales en los animales causa grandes cambios en los procesos bioquimicos, conduce a cambios en las necesidades del animal, induce un estado de ira, etc. m de Estos hechos muestran claramente que la principal funci estas zonas cerebrales no es la comunicacién con el mundo exterior (la recepcién y anilisis de la informacién, programar acciones), sino la regulacién del estado general, la modificacidn del tono y el control sobre las inclinaciones y emociones. En este sentido las zonas media- Jes de los hemisferios pueden ser consideradas como un sistema su- perpuesto a la estructura de la parte superior del tallo cerebral y de la formaci6n reticular. Estos puntos han sido confirmados por datos morfolégicos y fisiolé- gicos. Se ha derostrado, en primer lugar, que Ia gran mayoria de neu- ronas de esta parte del cértex no posee ninguna espeficidad modal definida, pero responde activamente ante cambios en el estado del or- ganismo. En segundo lugar, se ha demostrado que la estimulacién de estas zonas no conduce a la aparicién de descargas diferenciadas, y, consecuentemente, que no obedece a la ley del “todo” o “nada”, sino que da lugar a cambios graduales en los estados, y, a partir de aqui, a una modificacién del fondo general (substrato) de la conducta. Esta descripcién de las propiedades de las zonas mediales del cortex ayuda- rd a explicar el tipo de alteracién de conducta que aparece como resul- tado de una lesidn patolégica en ellas, pues este tipo difiere acusada- mente de la alteracién de los procesos mentales que resulta de lesiones locales de las zonas del cértex. Las lesiones de las zonas corticomediales (y mediobasales) nunca causan alteraciones de la gnosis ni de la praxis. La percepcién visual, tactil y auditiva de estos pacientes permanece intacta y no muestran evidencia de alteraciones de la recepcién de la informacién visual, au- ditiva y kinestésica. Estos pacientes todavia pueden ejecutar cualquier movimiento complejo, su praxis postural permanece intacta, reprodu- cen fAcilmente posiciones de las manos en el espacio en respuesta a una instruccién, aprenden facilmente y reproducen estructuras ritmi- cas, Su lenguaje, fonéticamente y morfoldgicamente, no cambia y, si no fuera por su indolencia y a veces su monotonia, la voz calmada con que el paciente responde a las preguntas y su astenia general no mos- trarian ninguna anormalidad perceptible. Del mismo modo la escritura de este grupo de pacientes permane- ce potencialmente intacta, mostrando unicamente una tendencia a la fatiga y una rpida transicién a la micrografia, siendo dificil detectar 60peculiaridades especiales con respecto a su lectura. Las caracteristicas cardinales de todos los pacientes de este grupo son un definido apa- gamiento de tono, tendencia hacia un estado akinético y tendencia a fatigarse rapidamente. Aunque comienzan a realizar una labor correctamente, todas sus reacciones, rapidamente, se hacen lentas; esta lentitud en las respues- tas aumenta y a menudo los pacientes dejan de contestar a las pregun- tas, aunque contintian estando claramente conscientes de su estado pa- tolégico y de la inadecuacién de sus respuestas. Algunas veces este estado es acompafiado por una marcada astenia de movimientos, que conduce a manifestaciones de akinesia que parecen préximas al estu- por {Bragina, 1966). Algunas veces, estos fenémenos se manifiestan como cambios en la voz, que puede volverse indolente y “fonica”, y \inicamente mediante una estimulacién externa apropiada el tono puede incrementarse temporaimente. Sobre esta base de la disminu- cién cuantitativa del tono conductual, estos pacientes comienzan a mostrar cambios afectivos claramente definidos. Distintamente de los pacientes con lesiones de los Iébulos frontales y con un marcado sindrome frontal, nunca exhiben caracteristicas de indiferencia emocional o de euforia. En algunos casos, su tono emo- cional esta disminuido y comienza a rayar en la indiferencia; en otros casos toma el caracter de ansiedad o angustia acompafiada de mar- cadas reacciones auténomas y que algunas veces puede ser tan aguda que ha sido descrita como el sindrome de “reacciones catastréficas”, 0 de “experiencias” 0 de “hundimiento del mundo” (Baruk, 1926; Shmaryan, 1949). Esta integridad, si bien algunas veces puede presen- tarse una distorsién de las experiencias afectivas, es una caracteristica que distingue esencialmente este grupo de pacientes de los de sin- drome frontal. Sin embargo, estos hechos constituyen sélo el fondo general para las alteraciones de la actividad mental observadas en las pacientes de este grupo, las cuales, aunque variaban en intensidad, formaban el centro del sindrome indicado. Me refiero, en primer lugar, a las alteraciones de conciencia, y en segundo lugar a los defectos de memoria. Los pacientes de este grupo exhibfan defectos de orientacién con respecto a sus alrededores mucho mas frecuentemente que pacientes con lesiones en otras zonas. A menudo no podian estar seguros de dénde estaban, y bien sugerian que estaban en el hospital, o bien en servicio activo, en la policlinica, en casa, con sus amigos, que estaban “inicamente tumbados para descansar” o, finalmente, que estaban en 61we alguna situacién “transitoria”, tal como la estacién de ferrocarril, en un lugar que no podian identificar con exactitud. A menudo estaban poco orientados con respecto al tiempo, y aunque incluso podian decir aproximadamente el perfodo del afio o incluso el mes, cometian gran- des errores al decir la hora del dia; bien sacudian sus hombros impo- tentemente cuando se les pedia que sefialaran la hora que era, o bien legaban incluso a decir una hora que diferia mucho de la verdadera. No podian reconocer al médico que los examinaba y algunas veces lo confundian con algtin viejo.amigo, diciendo que se habian encon- trado antes en algun sitio. No podian dar cuenta con lucidez de la historia de su vida, mez- claban los detalles de la historia de su enfermedad, y a veces incluian en ellos fantasfas, ante las cuales su actitud no era nunca suficiente- mente critica. Por ejemplo, algunos pacientes de este grupo declararon que sus parientes estaban esperandoles en el corredor, que ellos aban- donarian el hospital por la maiiana y volverian al trabajo, o que aca- baban de volver de una misién, etc. (Luria, 1973). Caracteristicamente, estas incontrolables confabulaciones, de cuya inexactitud los mismos pacientes no se daban cuenta, se encontraron de forma particularmente clara tinicamente en pacientes con lesiones de las zonas anteriores de la region limbica o con lesiones del hemis- ferio derecho. Los pacientes con lesiones profundas de las zonas pos- teriores del cértex medio mostraban confabulaciones con mucha me- nos frecuencia. Todas estas caracteristicas juntas forman un cuadro definido de alteraciones de la conciencia que, en los casos mds graves, recuerdan estrechamente los tipicos fenémenos de los estados oneroides cuyo principal aspecto es la pérdida de la selectividad de los procesos men- tales que afectan todas las esferas de la actividad mental (Luria, Homs- kaya, Blinkov y Critchley, 1967). Quizds el sintoma mas obvio de los pacientes con lesiones en las zonas medias de los hemisferios es un defecto de memoria que refleja una disminucién general del tono cortical, y muy diferente en cardcter del defecto modalmente especifico de los procesos mnésticos hallado en pacientes con lesiones locales de las zonas laterales del cerebro. Las alteraciones de memoria que aparecen en caso de lesiones del hipocampo y sus conexiones, que han sido descritas en la literatura como el “anillo hipocampal” 0 “Circulo de Papez” que comprende los nticleos talamicos, el fornix y los cuerpos mamilares (fig. 11) son bien conocidas. Fue Bechterev quien, en 1900, sefialé, por primera vez, que las lesiones de las zonas mediales del lébulo temporal pueden dar lu- 62gar a alteraciones de la memoria que a veces semejan el sindrome de Korsakov. Griinthal (1939) establecié que defectos de memoria del mismo tipo también pueden aparecer como resultado de una lesién de los cuerpos mamilares, los niicleos de enlace sobre los que conver- gen las fibras procedentes del hipocampo y que también reciben fibras de otras estructuras cerebrales profundas. Fig. 11. — Diagrama del anillo hipocampal (circulo de Papez). Finalmente, investigaciones publicadas mas recientemente (Scoville, 1954, 1970; Scoville y Milner, 1957; Penfield y Milner, 1958; Milner, Popova, 1964) han mostrado que las lesiones bilaterales del hipocampo conducen invariablemente a grandes alteraciones de la memoria. En otros casos investigados por el autor y sus colaboradores (Kiyashchenko, 1969; Luria, 1971, 1973; Luria, Konovalov y Podgor- naya, 1970) las alteraciones de memoria que aparecen en caso de le- siones cerebrales profundas (especialmente en lesiones de las zonas medias de los hemisferios), fueron analizadas con gran detalle. Estas investigaciones mostraron que los pacientes incluso con le- siones relativamente ligeras de las zonas mediales (por ejemplo, pa- cientes con tumores en la pituitaria que se extienden mas alla de la silla turca), aunque no mostraban defectos en sus procesos mentales superiores, frecuentemente se Iamentaban de un déficit de memoria que no se limitaba a alguna esfera particular (visual, auditiva), sino que era de caracter modalmente no especifico. Los tests (Kyashchen- ko, 1969) mostraron que estos déficits son expresados no tanto como 63una debilidad primaria de las huellas mnésicas, como por su incre- mentada inhibicién debida a estimulos irrelevantes que interfieren, de modo que incluso la mas ligera distraccién ‘inhibe Jas huellas exis- tentes. En lesiones relativamente benignas de las zonas profundas (media- les) del cerebro, esta incrementada capacidad de inhibicién de las hue- llas mnésicas es observada solamente en tests que requieren la reten- cién de series complejas de elementos aislados (palabras o formas gramaticales), y tan pronto como se le pide al paciente que recuerde grupos organizados de huellas (por ejemplo, frases 0 cuentos) no muestra ningtin defecto de memoria. Por esta razén los pacientes con lesiones relativamente benignas no muestran signos definidos de con- fusion o de alteracién en la orientacién con respecto a su entorno. En pacientes con lesiones mas extensas (por ejemplo, grandes tu- mores intracerebrales, profundos, situados hacia la linea media, afec- tando ambos hemisferios), la situacién es muy diferente y los sintomas de una alteracién de memoria, aunque todavia de caracter modalmen- te no especifico, son mas graves. Estos pacientes ‘pueden formar fa- cilmente el tipo mas simple de estructura sensoriomotora (por ejem- plo, es facil evocar en ellos una ilusién por contraste sobre la desi- gualdad de dos bolas idénticas después de haberles dado instrucciones de tocar la mayor varias veces con una mano y la menor con la otra), pero esta ilusién por contraste, que es el resultado de un “esquema fijo” (Uznadze, 1966), desaparece inmediatamente si se hace actuar sobre el paciente cualquier estimulo interferente (Kiyashchenko, 1969; Gorskaya, trabajo no publicado). Estos pacientes pueden sefialar correctamente la semejanza o di- ferencia entre dos figuras geométricas presentadas una tras otra en un intervalo de un minuto a minuto y medio (Experimento de Konorski); sin embargo, si se introducia durante este intervalo un estimulo irrele- vante, el recuerdo de la primera forma desaparecia hasta tal punto que era imposible comparar las dos formas (Kiyashchenko, 1969). Fe- n6émenos similares, pero en una forma atin mas conspicua, se encuen- tran en tests de memoria de tipo mas complejo; en tales casos afectan no solo a series aisladas de palabras (0 series de elementos visuales), sino también a estructuras organizadas (frases, anécdotas, cuadros temiticos). Si, por ejemplo, el paciente lee una frase relativamente simple seguida de otra frase similar, las huellas de la primera frase se olvidan en seguida y es imposible recordarla. El mismo resultado se encuentra en tests consistentes en memorizar anécdotas completas. El paciente puede repetir y retener perfectamente un pequefio frag- 64mento (como el cuento de Tolstoy “La gallina y el huevo de oro”), Pero si después se le ordena pasar un minuto resolviendo problemas aritméticos, o si inmediatamente después del primer cuento se Ie pide que lea otro similar (como el cuento de Tolstoy “El cuervo y las pa- lomas”), las huellas del primer cuento permanecen tan inhibidas que no puede reconocerlas. El hecho de que esta alteracién del recuerdo esté basada, no en una total obliteracién de las huellas, sino en su excesiva inhibicién por los estimulos interferentes, est claro, porque después de que ha transcurrido un cierto tiempo, las huellas del cuento “olvidado” pueden repentina e involuntariamente reaparecer como una reminiscencia (Kiyashchenko, 1969; Popova, 1964; Luria, 1971, 1973). En sus formas mas marcadas, esta capacidad de inhibi- cién incrementada de huellas también se manifiesta en las acciones del paciente. Si, después de ejecutar una accién (por ejemplo, dibu- Jar una forma o situar un peine debajo de la almohada), se le da a realizar otra tarea que le distraiga (interferente), su primera accién queda “olvidada” hasta tal punto que incluso si se le muestra el dibujo que ha hecho 0 se le pregunta cémo Ilegé el peine a estar debajo de la almohada, no puede recordar que é1 mismo haya hecho la accién y niega obstinadamente haberlo hecho. Estos fenémenos indican alteraciones muy graves de la memoria en los pacientes de este grupo, y, realmente, mantienen cierto pareci- do con el cuadro del sindrome de Korsakov. Una de las observaciones mas interesantes es que si la lesion ocurre en las partes posteriores de las zonas medias del cértex y su resultado afecta bilateralmente al hipocampo, esta capacidad de inhibicién in- crementada de huellas puede legar a ser total y ausente de cualquier forma de confabulacién (Milner, 1954, 1966, 1968, 1969); paralelamente, si Ja lesién ocurre en las partes anteriores de estas zonas e interesa las zonas medias de los Iébulos frontales, el cuadro es sustancialmen- te diferente y el paciente confundira sin control dos items dados, mostrando signos de contaminacién (por ejemplo, al recordar la pri- mera frase de la primera anécdota interpondra elementos de la se- gunda), y su actitud ante estos fenémenos no sera suficientemente crif- tica. Si las lesiones de los lébulos frontales son masivas y afectan, también, sus zonas mediales, cualquier intento de recordar huellas Previas sera alterado por la inercia patolégica de las tiltimas huellas. Una vez repetida la tiltima frase (o anécdota), el paciente muestra per- Severacién y contintia reproduciéndola, creyendo que esta dando el significado de la primera frase (o del primer cuento). Si el proceso Patoldgico se da en relacién con fenémenos irritativos, tales como 65 S—CA.lesiones masivas mediobasales (tumores, heridas de la regién frontal o hemorragias y espasmos de las arterias cerebrales anteriores que acompaiian la ruptura de un aneurisma), el cuadro de las alteraciones de memoria puede hacerse todavia mas complejo. Al intentar repro- ducir una anécdota corta que se le ha lefdo, el paciente sera incapaz de prevenir Ia intrusién de asociaciones irrelevantes y la reproduc- cién selectiva de la anécdota se hace totalmente imposible (Luria, 1971, 1973; Luria, Konovalov y Podgornaya, 1970). Estas alteraciones constituyen un nexo de unién con algunos de los mecanismos patofisiolégicos del sindrome de Korsakov y son, por tan- to, del mayor interés. Al mismo tiempo avivan la cuestién de las re- laciones entre las alteraciones de la memoria y Jas alteraciones de la conciencia, un tema que ha atrafdo la atencién de los psiquiatras durante muchas décadas, pero que todavia no ha encontrado una so- lucién neurofisiolégica 0 neuropsicolégica precisa. Asi, por tanto, los sistemas de la primera unidad funcional no sdlo mantienen el tono cortical, sino que también experimentan ellos mis- mos la influencia diferenciadora del cértex, y la primera unidad fun- cional del cerebro trabaja en estrecha cooperacion con los niveles su- periores del cértex, tema al que nos referiremos de nuevo. La unidad para recibir, analizar y almacenar informacién Hemos tratado los sistemas de la primera unidad funcional del cerebro que desempefia un papel importante en Ja regulacion del es- tado de actividad cortical y en el nivel de alerta. Como hemos visto, esta unidad tiene la estructura de una red nerviosa “no especifica”, que desempefia su funcién de modificacién gradualmente el estado de la actividad cerebral, paso a paso, sin tener ninguna relacién direc- ta ni con la recepcién y procesamiento de la informacién externa ni con la formacién de intenciones, planes y programas de conducta complejos dirigidos a una meta. En todas estas consideraciones, la primera unidad funcional del ce- rebro, situada principalmente en el tallo cerebral, el diencéfalo, y las regiones mediales del cortex, difiere esencialmente del sistema de Ja segunda unidad funcional del cerebro, cuya funcién primaria es la recepci6n, andlisis y almacenaje de la informacion. Esta unidad se localiza en las regiones laterales del neocértex en la superficie convexa de los hemisferios, de la que ocupa las regiones 66posteriores incluyendo las regiones visual (occipital), auditiva (tem- poral) y sensorial general (parietal). Su estructura histolégica consiste no en una red nerviosa continua, sino en neuronas aisladas, que estén en las partes del cértex ya des. critas y que, a diferencia de los sistemas de la primera unidad, no trabajan de acuerdo con el principio de cambios graduales, sino que obedecen a la ley del “todo o nada”, recibiendo impulsos discretos y reenvidndolos a otros grupos de neuronas, En sus propiedades funcionales, los sistemas de esta unidad estan adaptados a la recepcién de estimulos que viajan desde los recepto- res periféricos hacia el cerebro, a su andlisis en un gran numero de elementos componentes muy pequefios, y a su combinacién dentro de las estructuras funcionales dinamicas requeridas (0, en otras pala- bras, su sintesis dentro de sistemas funcionales completos). Finalmente queda claro con Jo que se ha dicho anteriormente que esta unidad funcional del cerebro consiste en partes que poseen una especificidad modal alta, por ejemplo, que sus partes componentes estan adaptadas para la recepcién de informacion visual, auditiva, vestibular o sensorial general. Los sistemas de esta unidad también incorporan los sistemas centrales de recepcién olfatoria y gustativa, aunque en el hombre estan tan eclipsados por la representacién cen- tral de los sistemas exteroceptivos superiores, al recibir estimulos de objetos a distancia, que ocupan un lugar eminentemente pequeiio en el cértex. La base de esta unidad esta formada por las areas primarias o de Proyeccion del cértex que consiste, principalmente, en neuronas de la IV capa aferente, muchas de las cuales poscen una especificidad ex- tremadamente alta, como fue mostrado por Hubel y Wiesel, 1963. Las neuronas de los sistemas visuales corticales responden tinicamente a las propiedades estrictamente especializadas de los estimulos visua- les (matices de color, caracter de las lineas y direccién del movi- miento). Las neuronas que han sufrido tan alto grado de diferenciacién, na- turalmente preservan su especificidad modal estricta y, virtualmente, no se encuentran en el cortex occipital primario células que respondan s6lo al sonido, del mismo modo que no pueden encontrarse neuronas que respondan sdlo a estimulos visuales en el cértex temporal pri- mario. Los zonas primarias de las regiones corticales individuales que componen esta unidad también contienen células de caracter multi- modal que responden a varios tipos de estimulos, asi como células 67que no responden a ningtin tipo de estimulo modalmente especifico y que evidentemente guardan las propiedades de mantenimiento del tono no especifico; sin embargo, estas células forman sélo una pro- porcién muy pequefia de la total composicién neuronal de las 4reas corticales primarias (segtin algunos calculos, no mas del cuatro por ciento del numero total de células presentes). Las dreas primarias o de proyeccién del cértex de esta segunda unidad funcional del cerebro forman la base para este trabajo, y, como hemos visto, estan rodeadas por sistemas de zonas corticales secun- darias (o gnésticas) superpuestas a ellas, en las cuales la capa afe- rente IV cede su posicién dominante a las capas Il y Ill de células cuyo grado de especificidad modal es mucho mas bajo y cuya compo- sicion incluye muchas mds neuronas asociativas con axones cortos, permitiendo combinar la excitacién entrante en los sistemas funcio- nales necesarios, y asi desempefian una funcién sintética. Esta estructura jerarquica es igualmente caracteristica de todas las regiones del cértex que constituyen la segunda unidad funcional del cerebro. En el cértex visual (occipital), encima del 4rea visual primaria (4rea 17 Brodmann), hay una superestructura de areas vie suales secundarias (Areas 18 y 19 de Brodmann), que convierten la proyeccién somatotépica de partes individuales de Ja retina en su organizacién funcional; mantienen su especificidad modal (visual), pero trabajan como un sistema organizador de los estimulos visuales que Megan al drea visual primaria. Més adelante consideraremos mas extensamente los principios que gobiernan su trabajo, analizando es- quemas de alteraciones de la percepcién visual observadas en pacien- tes con lesiones de estas Areas corticales. El cértex auditivo (temporal) esta construido de acuerdo con el mismo principio. Sus areas primarias (de proyeccién) estén escondi- das en la profundidad del cértex temporal en el giro transversal de Heschl (representado por el drea 41 de Brodmann), cuyas neuronas poseen alta especificidad modal y responden sdlo a las propiedades altamente diferenciadas de los estimulos acisticos. Igual que en el Area visual primaria, estas partes primarias del cértex auditivo tienen una estructura topogréfica precisa. Muchas autoridades consideran que las fibras que transportan la excitacién desde aquellas partes del 6rgano de Corti que responden a altos tonos estén situadas en las partes mediales, mientras que las fibras de las partes que correspon- den a tonos bajos se localizan en las porciontes: Jaterales del giro de Heschl. La tnica diferencia entre la estructura de las areas primarias (de proyeccién) del cértex auditivo y el visual es que los campos de- 68rechos de visién de ambos ojos estan representados en las zonas de proyeccién del cortex visual tinicamente en estas zonas del hemis- ferio izquierdo, mientras que los campos izquierdos de visién de am- bos ojos estén representados en las mismas zonas del hemisferio de- recho, sin embargo los correspondientes sistemas del érgano de Corti estan representados en las zonas de proyeccién del cértex auditivo de ambos hemisferios, aunque (como veremos mds adelante) el cardcter principalmente contralateral de esta representacién se mantiene. Sobre los sistemas del cortex auditivo primario se superponen los del cértex auditivo secundario, situado en las partes externas de la re- gin temporal de la superficie convexa del hemisferio (area 22 y partes del drea 21 de Brodmann), y que también consiste predominantemen- te en una capa II y III de células muy desarrolladas. Del mismo modo que se vio en los sistemas del cértex visual, también convierten Ia Proyeccién somatotépica de los impulsos auditivos en su organizacién funcional. Mas adelante daremos un andlisis detallado de la funcién de estas zonas y los sintomas de alteracién de Ia percepcién auditiva que aparecen en pacientes con lesiones de estas Areas. Finalmente, la misma organizacién funcional se mantiene también, en principio, en el cértex sensorial general (parietal). Igual que en el cértex auditivo y visual, se basa en zonas primarias o de proyeccién (4rea 3 de Brodmann), cuya sustancia también consiste principalmente en neuronas de la capa IV, que poseen alta especificidad modal, mien- tras su topografia se distingue por la misma proyeccién precisa soma- totépica de segmentos individuales del cuerpo que ya mencioné, a causa de Ia cual, la estimulacién de la parte superior de esta zona ori- gina la aparicién de sensaciones en los miembros inferiores, la estimu- laci6n de las partes medias origina sensaciones en los miembros supe- riores de la zona contralateral, y la estimulacién de puntos de la parte inferior de esta zona produce sensaciones correspondientes en las areas contralaterales de la cara, labios y lengua. Encima de estas zonas primarias del cértex sensorial general (pa- rietal) se superponen las secundarias (Areas 1, 3 y 5 y parte de la 40 de Brodmann); como las zonas secundarias del cértex visual y au- ditivo, estas zonas consisten principalmente en neuronas asociativas de las capas II y II, y su estimulacién conduce a Ia aparicién de formas mds complejas de sensacién cutdnea y kinestésicas. Ms ade- lante estudiaremos con mis detalle las pautas que acompajian a las lesiones locales de estas zonas. Las principales zonas modalmente especificas del segundo sistema del cerebro, que estamos tratando en este momento, estén, pues, cons- 69viso - psiquico Fig. 12. — Mapa de la estructura jerrquica de las reas corticales (Campbell, 1905) (a) Superficie lateral, (b) Supetficie medial. 70Fig. 13. — Mapa de las areas citoarquitecténicas (segin Brodmann y_el Instituto Cerebral de Mosca) (A) Superficie lateral, (B) Superficie medial. truidas de acuerdo con un principio tinico de organizacién jerdrquica, formulado originalmente en época tan temprana como el afio 1905 por Campbell (fig. 12), y que se aplica por igual a todas estas zonas, cada una de las cuales debe ser considerada como el aparato cortical central de un analizador modalmente especifico. Los aspectos refe- rentes a la estructura citoarquitecténica del cerebro humano fueron sustancialmente esclarecidos mas tarde, y en la figura 13 yo doy una versién puesta al dfa del mapa de Brodmann de las Areas corticales que, con algunas variaciones, han sido aceptadas en los trabajos del Instituto Cerebral de Moscu. 71Todas las zonas descritas anteriormente estén adaptadas de hecho para servir como un aparato para la recepcion, andlisis y (como vere- mos) el almacenaje de la informacién procedente del mundo exterior, ©, en otras palabras, los mecanismos cerebrales de formas modalmen- te especificas de procesos gndsticos. Como hemos dicho, Ia actividad gnéstica humana nunca ocurre con respecto a una sola modalidad aislada (visién, audicién, tacto); la percepcién —y atin més, la representacién— de cualquier objeto es un proceso complejo, el resultado de una actividad polimodal, cuyo caracter es extenso en principio, y mas tarde concentrado y conden- sado. Naturalmente, por consiguiente, debe basarse en el trabajo combinado de un sistema completo de zonas corticales. Las zonas ferciarias de este segundo sistema cerebral 0, como gene- ralmente son Ilamadas, zonas de solapamiento de los extremos cortica- les de Jos distintos analizadores permiten a grupos de diversos ana- lizadores trabajar concertadamente. Estas zonas se sittan en los li- mites del cortex occipital, temporal y postcentral; la mayor parte de ellas, estan formadas por Ia regidn parietal inferior, que en el hombre se ha desarrollado hasta un tamajio considerable, ocupando aproxi- madamente un cuarto de Ia masa total del sistema que estamos des- cribiendo. Por tanto puede considerarse que las zonas terciarias, 0, como Flechsig las denomind, “el centro asociativo posterior”, son estructuras especificamente humanas. Como sabemos ahora, las zonas terciarias de las regiones posterio- res del cerebro consisten casi exclusivamente de células de las capas asociativas II y III del cortex, y, consecuentemente, estén relaciona- das casi por completo con la funcién de integracién de la excitacién que llega a través de los diferentes analizadores. Existen razones para suponer que la gran mayorfa de las neuronas de estas zonas son de cardcter multimodal y esta demostrado que responden a unos rasgos generales (por ejemplo, el cardcter de organizacion espacial, el ntimero de componentes), a los cuales son incapaces de responder las neuro- nas de las zonas corticales primaria e incluso secundaria. Estas estructuras terciarias de las zonas posteriores del cortex in- cluyen las dreas 5, 7, 39 y 40 (las zonas superior e inferior de la region parietal), 4rea 21 de la regién temporal, y areas 37 y 39 de la regién témporo- occipital, segtin el mapa de Brodmann. La funcién de estas estructuras terciarias se estudiar con mas de- talle cuando, sobre la base de andlisis de experiimeutus psicolégicos y material clinico, muestre que el principal papel de estas zonas esta relacionado con la organizacién espacial de los impulsos discretos 72de excitacién que Hegan a las distintas regiones y con la conversion de estimulos sucesivos en grupos simultdneamente procesados, el unico mecanismo posible que permite tal carcter sintético de la percepcién que Sechenov exploré originalmente hace muchos afios (Luria, 1963, 1966b. 1970c). Asi pues, el trabajo de las zonas terciarias de las regiones cortica- les posteriores es esencial, no sélo para la integracién adecuada de la informacién que Iega al hombre a través de su sistema visual, sino también para la transicién de las sintesis directas visualmente repre- sentadas al nivel de los procesos simbélicos u operaciones con signi- ficados verbales, con estructuras gramaticales y légicas complejas, con sistemas de ntimeros y relaciones abstractas. Es a causa de esto que las zonas terciarias de la region cortical posterior juegan un papel esencial en la conversion de la percepcién concreta en pensamiento abstracto, el cual siempre acttia en forma de esquemas internos, y para la memorizacion de la experiencia organizada o, en otras pala- bras, no sdlo para la recepcién y codificacién de la informacién, sino también para su almacenaje. Tenemos, por tanto, todas las razones para considerar este sistema funcional completo del cerebro como un sistema para la recepcién, codificacién y almacenaje de informacion. De lo que acabamos de decir es posible distinguir tres leyes bdsicas que gobiernan la estructura de trabajo de las regiones corticales indi- viduales que componen el segundo sistema cerebral y que también se aplican a la préxima unidad funcional. La primera es la ley de la estructura jerdérquica de las zonas cortica- les. Las relaciones entre las zonas corticales primaria, secundaria y terciaria, responsables de la sintesis cada vez mas compleja de la in- formacién aferente, son una ilustracién suficientemente clara de esta ley. Las relaciones entre estas zonas corticales primaria, secundaria y terciaria que componen este sistema, por supuesto, no permanecen iguales, sino que cambian en el curso del desarrollo ontogenético. En el nifio, como se ha mostrado, la formacién de zonas secunda- rias que trabajen adecuadamente no podfa ocurrir sin la integridad de las zonas primarias que constituyen su base, y el trabajo adecuado de las zonas terciarias seria imposible sin el desarrollo adecuado de las zonas corticales secundarias (gnésticas) que suministran el mate- rial necesario para la creacién de sintesis cognitivas superiores Una al- teracién de las zonas inferiores de los correspondientes tipos de cér- 3tex en la infancia debe conducir, por tanto, inevitablemente, a un de- sarrollo incompleto de las zonas corticales superiores y, consecuen- temente, como Vygotsky (1934, 1960) expresé, la ‘linea principal de interaccién entre estas zonas corticales transcurre “desde abajo ha- cia arriba”. A la inversa, en la persona adulta, con sus funciones psicolégicas superiores completamente formadas, las zonas corticales superiores han asumido el papel dominante. Incluso cuando percibe el mundo que le rodea, la persona adulta organiza (codifica) sus impresiones en sistemas légicos, los acomoda dentro de ciertos esquemas, asi, las zonas terciarias superiores del cdrtex empiezan a controlar el tra- bajo de las zonas secundarias, que estan subordinados a ellas, y si las zonas secundarias est4n afectadas por una lesién patolégica, las zonas terciarias tienen una influencia compensadora sobre su trabajo. Esta relacién entre las zonas corticales principales, jerarquicamente orga- nizadas en el adulto, condujo a Vygostky a la conclusién de que en la Ultima etapa de la ontogénesis la linea principal de su interaccién transcurre “desde arriba hacia abajo” y que el trabajo del cértex cere- bral humano adulto revela no tanto la dependencia de las zonas supe- riores sobre las inferiores como lo contrario —dependencia de las zonas inferiores (modalmente especificas) sobre las superiores. Esto sugiere que el principio jerdrquico del trabajo de las zonas individuales de la segunda unidad cerebral es la primera ley funda- mental que proporciona Ia clave para su organizacién funcional. La segunda ley que gobierna el trabajo de esta unidad funcional y que se infiere, logicamente, de los hechos descritos, puede ser expresa- da como la ley de la especificidad decreciente de las zonas corticales jerdrquicamente organizadas que la componen. Las zonas primarias de cada parte del cértex en este sistema, como fue mencionado anteriormente, poseen una especialidad modal madxi- ma. Esta propiedad es una caracteristica tanto de las areas primarias (de proyeccién) del cértex visual (occipital) como de las dreas prima- rias (proyeccién) del cértex auditivo (temporal) o sensorial general (postcentral). El hecho de que contengan un gran numero de neuromas con funciones altamente diferenciadas, modalmente especificas, con- firma este punto de vista. Las dreas corticales secundarias, en las cuales predominan las capas superiores con sus neuronas asociativas, poseen esta especificidad mo- dal en un grado mucho menor. Mientras conservan su relacién directa con los extremos corticales de los analizadores correspondientes, estas 74areas, que Polyakov (1966) prefirié Hamar areas de proyeccién - aso- ciacién, mantienen su funcién gndstica modalmente especifica, inte- grando en algunos casos informacion visual (areas occipitales secunda- rias), en otros casos auditiva (4reas temporales secundarias), e incluso en otros casos tactii (areas parietales secundarias). Sin embargo, el hecho de que estas zonas con su predominancia de neuronas multi- modaies y neuronas con axones cortos, juegan el principal papel en Ia Yonversion de la proyeccién somatotépica en la organizacién funcional de Ja informacion aferente, indica que el alto nivel. de especializacién de las células de estas zonas es considerablemente inferior, y que la transicién hacia ellas marca un paso significativo hacia adelante en el camino de la “especificidad modal decreciente”. Esta especificidad modal esta representada en grado todavia infe- rior en las zonas terciarias de esta segunda unidad cerebral. El hecho de que estas areas corticales puedan describirse como “zonas de solapamiento” * de los extremos corticales de los distintos analizadores, es suficiente en si mismo para mostrar que la especifici- dad modal de sus componentes esta menos representada y que, aun- que se pueda sefialar la sintesis simultdnea (espacial) realizada por estas zonas del cortex, es virtualmenie imposible sugerir que son de cardcter modal especifico (visual 0 tactil). Esto se aplica, aunque en grado incomparablemente inferior a los niveles de trabajo superiores, simbélicos, de estas zonas y con esta transicién la funcion de las zo- nas terciarias se hace hasta cierto grado de cardcter “supramodal La ley de especificidad decreciente es asi otro aspecto de la ya fa- miliar ley de estructura jerarquica de las dreas corticales individuales que forman este segundo sistema cerebral y que es responsable de la transicién desde el reflejo discreto de indicios particulares modalmen- te especificos al reflejo integrado de esquemas mas generales y abs- tractos del mundo percibido. Llegados a este punto, es imperativo mencionar que los principios que anteriormente he expresado estan en contradiccién hasta cierto punto con Ia afirmacién de Pavlov de que las zonas de proyeccién cor- ticales son “las mas altamente diferenciadas” en su estructura, mien- tras que las zonas que las rodean son la “periferia difusa”, realizando las mismas funciones pero con menos precision. El hecho de que las zonas corticales primarias estén caractcrizadas por la “especificidad modal” mds alta esta fuera de toda duda. Sin em- bargo. no se puede aceptar que las zonas secundarias y terciarias adya- centes puedan ser consideradas meramente como una “periferia difu- * Overlapping solapamiento. 75sa, que mantiene las mismas funciones pero en forma menos per- fecta”. Mi argumento parte del concepto de que las zonas corticales se- cunderias y terciarias, con su predominancia de neuronas multimoda- les y asociativas y con la ausencia de toda conexién directa con la periferia, no posee propiedades funcionales menos perfectas e infe- riores, sino, por el contrario, propiedades funcionales més_perfectas y elevadas que las zonas corticales primarias; que, a pesar de la es- pecificidad decreciente (o quizds en virtud de esta especificidad de- creciente) se vuelven capaces de ejercer un papel organizador e inte- grativo en el trabajo de las dreas mds especificas, adquiriendo asi una posicién clave en la organizacién de los sistemas funcionales esencial para los procesos gnésticos complejos. Si no se tuviera en cuenta este principio, seria imposible comprender todos los hechos clinicos rela- tivos a las alteraciones funcionales que aparecen en casos de lesiones locales del cerebro que seran descritas. Queda atin por considerar Ia tercera ley fundamental que gobierna el trabajo de este segundo sistema cerebral y, por supuesto, el trabajo del cértex como un todo. Puede expresarse como la ley de Ia laterali- zacién progresiva de funciones, que implica su progresiva transferen- cia desde las 4reas corticales primarias hacia las secundarias y, en Ultimo término, hacia las dreas terciarias. Las dreas corticales primarias de ambos hemisferios cerebrales, cuya estructura se basa en el principio de la proyeccién somatotépica, se sabe que tienen papeles idénticos. Cada una de ellas es la proyec- cién de las superficies receptoras contralaterales, y no se plantean problemas sobre la dominancia a cargo de las Areas primarias de uno u otro hemisferio. La situacién es diferente con respecto a las secundarias, y todavia més con las areas terciarias. Con Ja aparicién de la habilidad de Ja mano derecha (que esta asociada con el trabajo, y que evidentemente se remonta a una muy temprana edad de la historia del hombre), y mas tarde con la aparicién de otros procesos relacionados, a saber el lenguaje, comienza a presentarse un cierto grado de lateralizacién de funciones, que no se ha encontrado en los animales pero que en el hombre ha Iegado a ser un principio importante de la organizacién funcional del cerebro. El hemisferio izquierdo (en las personas diestras) se ha hecho do- minante; es este hemisferio el que empieza a asumir Jas funciones del lenguaje, mientras que el hemisferio derecho, desconcetado de Ia ecti 76vidad de la mano derecha o del lenguaje, ha permanecido subdomi- nante. Este principio de lateralizacién de funciones naturalmente se ha convertido en un nuevo y decisivo principio de la organizacién fun- cional del cértex cerebral. El hemisferio izquierdo (dominante en los diestros) comienza a ejercer un papel esencial no sélo en la organizacién cerebral del len- guajz, sino también en la organizacién cerebral de todas las formas superiores de actividad cognitiva conectadas con el lenguaje —la per- cepcién organizada en esquemas l6gicos, la memoria verbal activa, el pensamiento légico, mientras que el hemisferio derecho (no domi- nante) comienza a ejercer un papel subordinado en la organizacién cerebral de estos procesos, o bien no ejerce ningun papel en su curso. Este principio de lateralizacién de las funciones superiores en el cértex cerebral comienza a actuar sélo con la transicién a las zonas secundarias y, en particular, a las terciarias a las que concierne prin- cipalmente la codificacién (organizacién funcional) de la informacion que llega al cértex, efectuada en el hombre con la ayuda del lenguaje. Es por esta razén que las funciones de las zonas secundarias y terciarias del hemisferio izquierdo (dominante) comienzan a diferir radicalmente de las funciones de las zonas secundarias y terciarias del hemisferio derecho (no dominante). Es por esto, también, que la gran mayoria de sintomas de alteracién de los procesos psicolégicos supe- riores, descritos en pacientes con lesiones locales del cerebro, se re- fieren a sintomas que se originan como resultado de lesiones en las zonas secundarias y terciarias del hemisferio dominante (izquierdo), mientras que la sintomatologia de las lesiones de estas mismas zonas en el hemisferio no dominante (derecho) ha recibido mucha menos atencién y anilisis. Este papel rector del hemisferio izquierdo (domi- nante) como principio de lateralizacién progresiva de funciones, dis- tingue acusadamente la organizacién del cerebro humano de la de los animales, cuya conducta no esta organizada con la estrecha participa- cién de la actividad del lenguaje. Esta es una de las caracteristicas mas importantes que distinguen al cerebro humano como érgano de su actividad mental, y esta organizacién unica del cerebro humano ha sido recientemente objeto de un detenido examen por un gran nu- mero de investigadores (ver la investigacién de Drew y otros 1970). Sin embargo, debe recordarse que no siempre se encuentra la abso- luta dominancia de un hemisferio (el izquierdo) y que Ia ley de late- ralizacién es de cardcter sdlo relativo. De acuerdo con recientes inves- tigaciones (Zangwill, 1960; Subirana, 1969), sdlo una cuarta parte de las personas son completamente diestras y poco mds de un tercio 77muestran una clara dominancia del hemisferio izquierdo, mientras el resto se distinguen por una dominancia relativamente ligera del he- misferio izquierdo, y en una décima parte de todbs los casos la domi- nancia del hemisferio izquierdo es totalmente ausente. Cuando ha- blamos del cuadro clinico principal de los cambios de los procesos mentales superiores en casos de lesiones de las zonas corticales indi- viduales tendremos ocasién, una vez mas, de convencernos de Ia ver- dad de esta situacién. Hagamos un breve sumario de lo que se ha dicho. El. segundo sis- tema funcional del cortex cerebral es un sistema para la recepcidn, codificacién y almacenaje de la informacion. Se localiza en las divisio- nes posteriores de los hemisferios cerebrales e incorpora las regiones visuales (occipital), auditivas (temporal) y sensorial general (parietal) del cértex. La organizacién de las estructuras que forman este sistema es jerdr- quica, pues estan subdivididas en dreas primarias (de proyeccién) que reciben la informacién correspondiente y la analizan en sus componen- tes elementales, areas secundarias (de proyeccién - asociacién), respon- sables del codificado (sintesis) de estos elementos y de la conversién de las proyecciones somatotépicas en organizacién funcional, y zonas terciarias (o zonas de solapamiento), responsables del trabajo concer- tado de los distintos analizadores y de la produccién de esquemas su- pramodales (simbélicos), base para las formas complejas de la acti- vidad gnéstica. Estas zonas jerarquicamente organizadas del cértex que constitu- yen el segundo sistema cerebral, trabajan de acuerdo con el principio de especificidad modal decreciente y lateralizacién funcional crecien- te. Estos dos principios son los medios a través de los cuales el cere- bro puede desarrollar sus mds complejas formas de trabajo y que en la base de todo tipo de actividad cognitiva humana, ligados por su origen con el trabajo y estructuralmente con la participacién del len- guaje en la organizacién de los procesos mentales. Esto concluye nuestro examen de los principios mas generales que gobiernan la estructura y trabajo de la segunda unidad funcional del cerebro. La unidad para programar, regular y verificar la actividad La recepcién, codificacién y almacenaje de la informacién consti- tuye sélo un aspecto del proceso cognitivo humano. Otro de sus aspec- 78