KANDEL: PRINCIPIOS DE NEUROCIENCIAS

Capítulo 1: Cerebro y conducta

1) ¿Por qué existe actualmente un marco conceptual común para toda la biología celular, que incluye
a la neurobiología celular?:

Porque la neurociencia moderna fusiona de la biología molecular, neurofisiología, anatomía,

embriología, biología celular y psicología. Utilizando la observación clínica perspicaz y las nuevas
técnicas, reforzó la idea de que el estudio adecuado de la mente comienza por el estudio del cerebro.

Las similitudes entre las proteínas del SN y las de otras partes del cuerpo, y el plan general de
funcionamiento de las células, conforman el marco común para toda la biología celular.

2) ¿Cuáles son las diferencias entre las concepciones de la “Frenología”, del “Campo global”, del
“Conexionismo celular” y del “Procesamiento paralelo distribuido”:

“Frenología” (F. Gall, finales S.XVII): Basado en los principios de que toda la conducta emanaba del
cerebro, que determinadas regiones de la corteza cerebral controlaban funciones específicas, y que el
centro de cada función mental crecía con su uso. A medida que cada centro crecía, provocaba un bulto y
crestas en la parte del cráneo situada sobre él que indicaba qué regiones del cerebro estaban más
desarrolladas.

“Campo global” (P. Flourens, 1820-1830): Las regiones cerebrales específicas no eran responsables de
conductas determinadas, sino que todas las regiones del encéfalo participaban en cada una de las
operaciones mentales. Cualquier parte del hemisferio cerebral era capaz de realizar todas las funciones
del hemisferio.

“Conexionismo celular” (Jackson, Wernicke, Sherrington, Ramón y Cajal, mediados S.XIX): Las neuronas
individuales son las unidades de señalización del cerebro; están dispuestas en grupos funcionales y se
conectan entre sí de forma precisa. Diferentes regiones cerebrales interconectadas por vías nerviosas
específicas general conductas diferentes.

“Procesamiento paralelo distribuido”: Diferentes funciones son realizadas por más de una vía nerviosa.
Cuando una región funcional o vía está lesionada, otras pueden compensar parcialmente la pérdida.

3) Mencionar las 7 partes que componen el Sistema Nervioso Central y sus funciones:

-Médula espinal: Procesa información sensitiva de la piel, las articulaciones y controla el movimiento de
los músculos de las extremidades y el tronco. Se subdivide en cervical, dorsal, humbar y sacra.

Se continúa hacia arriba con el tronco encefálico, que recibe información sensitiva de la piel y se encarga
del control motor de los músculos de la cabeza. También transmite información de la médula espinal al
encéfalo y viceversa, y regula el grado de vigilia y conciencia. Consta de núcleos de pares craneales, los
cuales reciben información de la piel y los músculos de la cabeza, otros de los músculos de la cara, el
cuello y los ojos, y otros del oído, equilibrio y tacto.

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-Bulbo raquídeo: Controla funciones autónomas vitales, como la digestión, la respiración y el control de
la frecuencia cardíaca.

-Protuberancia: Transmite información sobre el movimiento del hemisferio cerebral al cerebelo.

-Cerebelo: Está conectado al tronco encefálico a través de pedúnculos. Regula la fuerza y la amplitud de
los movimientos y participa en el aprendizaje de capacidades motoras.

-Mesencéfalo: Controla funciones sensitivas y motoras, como los movimientos oculares y la

coordinación de reflejos visuales y auditivos.

-Diencéfalo: Contiene dos estructuras: Tálamo: Procesa la información que alcanza la corteza cerebral
procedente del resto del sistema nervioso central. Hipotálamo: Regula la función autónoma, endocrina y
visceral.

-Hemisferios cerebrales: Consiste en la corteza cerebral, los ganglios basales (participan en la regulación
de los movimientos), el hipocampo (participa en el almacenamiento de recuerdos y los núcleos
amigdalinos (coordinan las respuestas autónomas y endocrinas de los estados emocionales

4) Mencionar las principales funciones de los lóbulos de los hemisferios cerebrales (corteza cerebral):

-Lóbulo frontal: Se ocupa de la planificación de acciones futuras y del control del movimiento.

-Lóbulo parietal: Se ocupa de la sensación somática y de la relación del propio esquema corporal con el
espacio extrapersonal.

-Lóbulo occipital: Se ocupa de la visión.

-Lóbulo temporal: Se ocupa de la audición y, a través del hipotálamo y los núcleos amigdalinos, se ocupa
de aspectos del aprendizaje, la memoria y las emociones.

5) ¿En qué se basó el “Modelo de procesamiento distribuido” de Wernicke? ¿Qué diferencia se

planteaba con el modelo propuesto por la frenología?:

El “Modelo de procesamiento distribuido” de Wernicke se basó en su descubrimiento de un tipo de

afasia en el que existía un fracaso en la comprensión del lenguaje y no en el habla, y en los trabajos de
Broca, Fitsch y Hitzig basados en el estudio de los daños cerebrales producidos por lesiones clínicas para
la localización de las funciones de la mente. Por el contrario, los frenólogos postulaban que la corteza
era un mosaico de áreas funcionalmente específicas.

Wernicke propuso que sólo las funciones mentales más básicas están localizadas en áreas únicas de la
corteza. Las funciones cognitivas más complejas resultan de las interacciones de varios lugares
funcionales. En el lenguaje participan programas motores (ubicados en el área de Broca, en el lóbulo
frontal) y sensitivos (área de Wernicke, en el lóbulo temporal) diferentes, cada uno dirigido por regiones
corticales independientes.

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De este modo, formuló el primer modelo de coherente de la organización del lenguaje: el
procesamiento de las palabras habladas o escritas inicia en las áreas sensoriales de la corteza
especializadas en la información auditiva o visual. Luego, esta información se transmite a un área
cortical de asociación, la circunvolución angular. En ella, las palabras se transforman en una
representación nerviosa compartida por el habla y la escritura. Desde allí, se transmite esa
representación nerviosa al área de Wernicke, donde se la asocia a un significado. Luego, se la transmite
al área de Broca, donde se transforma de una representación sensorial en una representación motora,
lo cual posibilita el lenguaje hablado o escrito.

6) ¿Qué es el “Modelo citoarquitectónico” de Brodmann?:

El “Modelo citoarquitectónico” de Brodmann postulaba que el cerebro humano se dividía en 52 áreas

diferenciadas, varias de las cuales controlaban funciones cerebrales específicas. Estaba basado en las
estructuras distintivas de las neuronas y las disposiciones características de las capas celulares.

7) ¿En qué se basaron las experiencias de W. Penfield con pacientes durante la cirugía cerebral de la
epilepsia?:

Las experiencias de W. Penfield se basaban en el empleo de pequeños electrodos para estimular la

corteza de pacientes durante la cirugía cerebral de la epilepsia (con anestesia local), buscando zonas que
producen lenguaje. Se pedía a los pacientes que emplearan el lenguaje de diferentes maneras, mientras
se estimulaban diferentes áreas de la corteza. Si la zona de la corteza era crucial para el lenguaje, la
aplicación del estímulo eléctrico bloqueaba la capacidad del paciente de nombrar objetos. De esta
forma, se confirmaron las áreas del lenguaje de la corteza descritas por Broca y Wernicke.

8) ¿Qué quiere decir que el procesamiento del lenguaje se da en paralelo y en serie?:

Las vías nerviosas y los códigos sensoriales empleados para ver las palabras son diferentes de los
utilizados para oírlas. Por lo tanto, estas vías tienen acceso independiente a regiones de la corteza de
orden superior implicadas en el significado de las palabras y en la expresión del lenguaje.

El acto de pensar en el significado de una palabra (en ausencia de estímulos sensoriales) activa un área
todavía diferente de la corteza frontal izquierda. Por lo tanto, el procesamiento del lenguaje es paralelo
además de en serie.

9) ¿Por qué se describen a los procesos mentales como “líneas de ferrocarril que convergen en la
misma terminal”?:

Todas las capacidades cognitivas son el resultado de la interacción de múltiples mecanismos de

procesamiento distribuidos en muchas regiones diferentes del cerebro. Por lo tanto, la lesión de un área
única no necesariamente implica la pérdida total de una facultad. Incluso, si desaparece inicialmente
una conducta, puede reaparecer parcialmente cuando las partes no lesionadas del cerebro reorganizan
sus conexiones.

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Por eso la metáfora más realista es concebir los procesos mentales como “líneas de ferrocarril que
convergen en la misma terminal”: La disfunción de un único eslabón en una vía afecta la información
que transporta, pero no necesariamente interfiere de forma permanente en el sistema en su conjunto.

Capítulo 2: Neuronas y conducta

1) Mencionar las funciones de la célula de la glía:

Las células gliales rodean los cuerpos celulares, los axones y las dendritas de las neuronas. Desempeña
siete funciones vitales:

-Sostiene a las neuronas, dando estructura al encéfalo. Separan y a veces aíslan grupos neuronales y
conexiones sinápticas entre sí.

-Los oligodendrocitos y las células de Schwann producen mielina para aislar los axones.

-Los fagocitos eliminan dentritos tras las lesiones e impiden la muerte de las neuronas.

-Favorecen una señalización eficiente entre las neuronas. Parte de la glía capta también transmisores
químicos liberados por las neuronas durante la transmisión sinápitca.

-Durante el desarrollo cerebral, algunas dirigen a las neuronas que emigran y el crecimiento de los
axones.

-En algunos casos regulan activamente las propiedades de la terminal presináptica.

-Los astrocitos ayudan a formar un revestimiento impermeable de los capilares y vénulas del encéfalo (la
barrera hematoencefálica) que evita que las sustancias tóxicas de la sangre penetren en el cerebro.

-Algunas liberan factores de crecimiento y ayudan a nutrir las neuronas.

2) Mencionar las partes de una neurona y sus respectivas funciones:

Una neurona típica tiene cuatro regiones:

-Cuerpo celular (soma): Es el centro metabólico de la célula. Contiene el núcleo, que almacena los genes
de la célula, así como el retículo endoplasmático, una extensión del núcleo donde se sintetizan las
proteínas de la célula. Es el origen de las dendritas y del axón.

-Dendritas: Son el aparato principal de la recepción de señales procedentes de otras neuronas.

-Axón: Es la principal unidad de conducción de señales eléctricas a otras neuronas.

-Terminales presinápticas

3) ¿Por qué se dice que la información transmitida por un potencial de acción no está determinada
por la forma de la señal sino por la vía que recorre en el cerebro?:

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Porque las señales son muy estereotipadas por todo el sistema nervioso, incluso cuando son iniciadas
por una gran variedad de estímulos del entorno. El cerebro es el que analiza e interpreta los patrones de
señales eléctricas que recibe, creando las sensaciones.

4) ¿Para qué los axones están envueltos por una vaina de mielina?:

Para aumentar la velocidad de conducción de los potenciales de acción. La vaina está interrumpida por
intervalos regulares por los anillos o nódulos de Ranvier. Es en estos lugares del axón desprovistos de
aislante donde se regenera el potencial de acción.

5) ¿Qué es la “teoría neuronal” de Ramón y Cajal?:

Consiste en que las neuronas constituyen la unidad de señalización del sistema nervioso y en que cada
neurona es una célula diferenciada con prolongaciones características que salen de su cuerpo celular.

6) ¿Qué son los potenciales de acción?:

Los potenciales de acción son señales eléctricas o impulsos nerviosos rápidos (de todo o nada) mediante
los cuales el cerebro recibe, analiza y transmite información. Tienen una amplitud de 100 mV y una
duración de 1 ms aprox. Se inician en el segmento inicial del axón, a partir del cual son conducidos a lo
largo del axón. La amplitud permanece constante porque se regenera con los intervalos a lo largo del
axón.

7) ¿Qué produce el potencial de acción en la sinapsis entre una neurona sensitiva y una neurona
motora?:

En la terminal, el PA genera una señal de salida: la liberación de un neurotransmisor químico en la

sinapsis nervio-músculo. Éste se difunde a través de la hendidura sináptica e interacciona con las
moléculas receptoras de las membranas externas de las neuronas motoras del músculo estirado. Esta
interacción inicia un potencial sináptico en la célula motora, el cual se propaga activamente hasta la
terminal de la neurona motora.

8) ¿Por qué se dice que los potenciales de acción son muy “estereotipados”?:

Porque mientras los estímulos subumbrales no producen señal, todos los estímulos que superan el
umbral producen la misma señal (por eso los PA son todo o nada). Además, la amplitud, la duración y la
forma de onda de cada PA son prácticamente iguales.

9) ¿Cuáles son las únicas características de los potenciales de acción que sirven para que éstos
transmitan información entre las neuronas?:

La frecuencia, es decir, el número de PA y los intervalos de tiempo entre los PA.

10) ¿Qué es lo que determina cuál es el mensaje transmitido por el potencial de acción?:

La vía nerviosa que transporta el PA. Las señales que transmiten la información son todas iguales.

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11) ¿Qué es la exocitosis?:

Los neurotransmisores químicos o las moléculas transmisoras liberadas por el PA se mantienen en

vesículas sinápticas, que se cargan en zonas de liberación especializadas en las zonas activas (terminales
presinápticas). Para descargar un transmisor, las vesículas se desplazan hacia la membrana plasmática y
se fusionan con la membrana plasmática de la neurona. Este proceso se llama exocitosis.

La cantidad de neurotransmisores está determinado por el número y la frecuencia de los PA en las

terminales presinápticas.

12) ¿Qué determina la cantidad de neurotransmisor liberado a la terminal presináptica?:

La cantidad de neurotransmisores está determinada por el número y la frecuencia de los potenciales de

acción en las terminales presinápticas.

13) ¿Qué es la plasticidad?:

Es la capacidad que tienen determinados sistemas de neuronas de transformar permanentemente sus

funciones ante determinados estímulos. Las variaciones a largo plazo inducen alteraciones anatómicas
(crecimiento de nuevas conexiones sinápticas entre neuronas). Este potencial de plasticidad de unidades
relativamente estereotipadas del SN es lo que genera conductas diferentes y le otorga individualidad a
cada ser humano.

CONCEPTOS CLAVES:

Sinapsis: Punto donde se comunican dos neuronas.

Hendidura sináptica: Espacio por el cual están separadas las células.

Célula presináptica: Neurona que transmite la señal de las terminales presinápticas.

Célula postsináptica: Neurona que recibe la señal.

Principios de la organización nerviosa:

Principio de la polarización dinámica: Las señales eléctricas en una neurona sólo viajan en una dirección:
desde los lugares receptores de la neurona (dendritas o soma) a la región desencadenante del axón. A
partir de ahí, el potencial se propaga en una dirección a lo largo de todo el axón.

Principio de la especificidad de conexión: Las neuronas establecen conexiones específicas, en puntos de

contacto concretos, con determinadas células postsinápticas.

Clasificación de las neuronas:

Según la forma:

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Unipolares: Sólo poseen una única prolongación primaria que suele ser el origen de varias ramas. Una
de ellas actúa como axón; el resto actúan como dendritas receptoras. Son características de los
invertebrados.

Bipolares: Tienen un soma o cuerpo celular que da origen a dos prolongraciones: una dendrita que
transmite información desde la periferia hacia el cuerpo, y un axón que lleva información hacia el
sistema nervioso central.

Multipolares: Poseen un único axón. Muchas dendritas surjen de diversos puntos del cuerpo celular. Son
características de los vertebrados.

Según grupos funcionales:

-Sensitivas: Transmiten información desde la periferia (para percepción y coordinación motora)

-Motoras: Transmiten órdenes desde el encéfalo o la médula espinal a los músculos y a las glándulas.

-Interneuronas: -De transmisión o proyección: Transmiten señales a grandes distancias. –Locales:

Elaboran información en circuitos locales.

Diferencias moleculares entre las neuronas: A pesar de tener una organización similar, difieren en la
combinación de canales iónicos, en los neurotransmisores que liberan, y en los receptores. Esto explica
los diferentes funcionamientos y las diferentes afectaciones por determinadas enfermedades.

PROCESO DE LOS POTENCIALES DE ACCIÓN:

Bomba de Na+ y K+ : Bombea Na+ al exterior de la célula y K+ a su interior. Por lo tanto, mantiene una
concentración baja de ion Na+, y una gran concentración de K+ en su interior.

Canales iónicos de la membrana: Son muy permeables al K+ y menos permeable al Na+. Cuando la célula
está en reposo, estos canales están abiertos y los K+ tienden a escapar al exterior, produciendo que la
carga neta del interior sea más negativa que en el exterior.

Cuando una señal de entrada (el potencial receptor en las neuronas sensitivas o el potencial sináptico
en las neuronas motoras) reduce el potencial de la membrana de las células excitables, la despolariza y
hace que sea mucho más permeable al Na+ que al K+, abriendo los calanes iónicos del sodio. Este flujo
de iones de Na+ con carga positiva hacia el interior neutraliza la carga negativa, lo cual reduce aún más
el potencial de la membrana (despolarización), produciéndose el PA, sólo si la señal de entrada es mayor
a un determinado umbral de punta. Estos canales de Na+ sensibles al voltaje están concentrados en el
segmento inicial del axón, conocida como zona desencadenante. Es ahí donde se suma la actividad de
todos los potenciales receptores (o sinápticos) y donde, se si tamaño de la señal de entrada alcanza el
umbral, la neurona activa un PA.

El PA se conduce a lo largo del axón hasta las terminales presinápticas. Su amplitud no ha disminuido en
el momento de alcanzar la terminal axónica ya que es un impulso todo o nada. El PA en la terminal de la
neurona sensitiva abre los canales de Ca2+ (calcio). La entrada de Ca2+ hace que se fusionen las

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vesículas y se libere el neurotransmisor (señal química) a través de la hendidura sináptica. El transmisor
se una a las proteínas receptoras de la neurona motora y la reacción resultante realiza la trasducción de
la energía química en energía eléctrica. Los canales del receptor se abren, el Na+ penetra en la célula
postsináptica y las vecículas se reciclan.

A su vez, esto altera el potencial de membrana de la célula motora, generando un potencial sináptico en
la célula postsináptica. El hecho de que el potencial sináptico tenga un efecto excitador o inhibitorio
depende del tipo de receptor de la célula postsináptica.

Por el contrario, si el potencial de membrana aumenta (hiperpolarización), disminuyen las posibilidades

de que la célula genere un PA. En ese caso, sería inhibitoria.

El PA es todo o nada, es decir que, mientras los estímulos subumbrales no producen señal, todos los
estímulos que superan el umbral producen la misma señal. Cuanto más supera el potencial receptor el
umbral, mayor será la despolarización y aumentará la frecuencia de los PA en el axón. La duración de la
señal de entrada determina el número de PA.

REFLEJO ROTULIANO:

Los reflejos miotáticos, como el rotuliano, son un tipo especial de reflejos llamados reflejos espinales:
conductas mediadas por circuitos nerviosos confinados en su totalidad en la médula espinal. Son
mediados en buena parte por los circuitos monosinápticos, en los cuales las neuronas sensitivas y las
motoras que ejecutan la acción están directamente conectadas entre sí. A diferencia de otros tipos de
reflejos, no emplean interneuronas.

Las cuerpos celulares de las neuronas sensitivas mecanorreceptoras están agrupados cerca de la médula
espinal en un ganglio de la raíz dorsal. Una rama del axón se dirige al interior de la médula espinal y otra
al músculo cuadríceps de la periferia. Este último entra en contacto con los husos musculares
(receptores sensibles al estiramiento) y se excita cuando el músculo es estirado, transmitiéndose la
información de este cambio a través de las neuronas aferentes (sensitivas) al SNC. En la médula espinal,
las neuronas sensitivas actúan directamente sobre las neuronas motoras extensoras que contraen el
músculo que había sido sometido a tracción (cuadríceps). También las neuronas sensitivas, a través de
interneuronas, impiden la activación de las neuronas motoras de los músculos flexores antagonistas,
permitiendo así la coordinación de la acción muscular (inhibición por alimentación anterógrada). Estas
acciones generan la conducta refleja.

Otro tipo de inhibición es por retroacción negativa: Mecanismo auto-regulador que amortigua la
actividad en la vía estimulada e impide que exceda de cierto máximo crítico.

Divergencia neuronal: Tipo de conexión en la que una neurona sensitiva activa muchas células efectoras
motoras al distenderse un solo músculo, el cuadríceps.

Convergencia: Patrón de conexión por el cual una única célula motora recibe aferencias de muchas
neuronas sensitivas, ya que existen mucho más neuronas sensitivas que motoras.