LIQUENES

Se puede definir que un liquen es una asociación estable entre un micobionte (hongo) y un fotobionte (alga), que se mantiene
por sí misma. Un tercer componente, una levadura de la división Basidiomycota, ha sido detectado en el córtex de varias
especies de líquenes estratificados sin que se conozca aún su función en la simbiosis aunque se supone relacionada con la
producción de metabolitos secundarios.

Los líquenes se incluyen dentro del Reino de los Hongos, en este grupo de organismos se han descrito unas 20 000 especies.

De acuerdo con el carácter de esa asociación, se pueden distinguir numerosos tipos estructurales de líquenes: desde los más
simples, donde hongo y alga se unen de forma casual, a los más complejos, donde el micobionte y el ficobionte dan lugar a
un talo morfológicamente muy diferente a aquel que forman por separado, y donde el alga se encuentra formando una capa
bajo la protección del hongo.1 Los líquenes son organismos pluricelulares, excepcionalmente resistentes a las condiciones
ambientales adversas y capaces, por tanto, de colonizar muy diversos ecosistemas. La protección frente a la desecación y la
radiación solar que aporta el hongo y la capacidad de fotosíntesis del alga confieren al simbionte características únicas dentro
de los seres vivos. La síntesis de compuestos únicamente presentes en estos organismos, las llamadas sustancias liquénicas
permiten un mejor aprovechamiento de agua, luz y la eliminación de sustancias perjudiciales.

Por su aspecto externo podemos distinguir tres grupos: líquenes crustáceos; viven íntimamente unidos a la superficie de las
rocas o de las cortezas, foliáceos; de forma aplanada y lobulada, se fijan al sustrato por medio de unos cordones especiales
de hifas llamadas rizinas, fruticulosos; tienen forma de arbusto y se fijan al sustrato por una base muy estrecha.

Los líquenes se distribuyen mundialmente, se encuentran desde los círculos polares hasta las áreas desérticas, y desde las
costas marinas hasta las selvas y bosques húmedos, muchos géneros muestran su especiación máxima en los trópicos. Son
varios los factores que afectan su distribución, entre ellos; el agua, la temperatura y la luz.

Los líquenes tienen la facultad de poder vivir en una gran diversidad de sustratos por ejemplo: sobre rocas, madera, tierra,
hojas e inclusive sobre estiércol de aves.

Ellos juegan un papel primordial en la naturaleza, son pioneros en muchos ecosistemas rocosos, iniciando la degradación
superficial de las rocas y la acumulación de polvo, por lo que se empieza a formar un sustrato apto para que se establezcan
diversos organismos como musgos y plantas vasculares dando paso a que también se establezcan invertebrados y pequeños
vertebrados. Algunos son importantes ya que fijan el nitrógeno de la atmósfera y lo proporcionan al suelo, formando parte
del ciclo del nitrógeno en los ecosistemas.

En realidad, los líquenes no han sido muy utilizados como alimento por el hombre, en Japón el liquen conocido como Iwatake
se comen en ensaladas o fritos y se consideran deliciosos. Sin embargo son una fuente muy rica de alimento para gran
cantidad de invertebrados, que se encuentran infectando árboles, como los tardígrados y en regiones árticas son una fuente
importante para renos y pequeños vertebrados.

Actualmente algunas especies se utilizan como expectorante y como remedio para estimular el apetito. Algunos poseen
sustancias, que son efectivas en el tratamiento de quemaduras externas y heridas superficiales.

Las sustancias liquénicas también han sido investigadas como antibióticos en la patología de plantas, por ejemplo contra el
cáncer del tomate y el mosaico del tabaco.

Los líquenes han sido considerados económicamente importantes como colorantes, otros se utilizan para extraer aceites
esenciales, también constituyen indicadores naturales de la polución industrial del aire.

¿Cómo se reproducen los líquenes?

En la gran mayoría de los líquenes, el micobionte u hongo posee estructuras reproductoras llamadas cuerpos fructíferos que
tienen forma de disco (apotecios). Igualmente interesantes son las estructuras para la reproducción vegetativa, que permiten
la dispersión de las hifas del hongo y las células del alga en forma conjunta.

1. Reproducción vegetativa: el tipo más simple son granos finos, llamados soredios ( Fig.2 ) o bien por isidios ( Fig.3 ) que son
proyecciones en forma de dedo o coral. Los cuales se desprenden ya sea por acción de los insectos, agua, viento y otros; y es
llevado a otros sitios donde las condiciones de temperatura, humedad, luminosidad y sustrato son idóneas para que
comience a crecer otro talo liquénico.

Los soredios e isidios llevan tanto al alga como al hongo, es la forma de reproducción más ventajosa e importante para los
líquenes, permitiendo colonizar sitios que otros organismos no podrían hacerlo.

2. Reproducción sexual:

La reproducción sexual está a cargo del hongo, que desarrolla esporas, ya sea en forma de apotecio ( Fig.4 ) o de peritecio.
Los apotecios son estructuras con forma de disco abierto y se presentan sobre el talo, mientras que los peritecios se hunden
en él y liberan las esporas. Muchos líquenes logran arrastrar consigo algunas células asegurando así la formación de un nuevo
liquen
TIPOS DE LÍQUENES
Atendiendo a la morfología de sus talos y a la manera de adherirse al sustrato se pueden distinguir 7 tipos de
líquenes:
 Fruticulosos.
 Foliáceos.
 Escamosos.
 Gelatinosos.
 Filamentosos.
 Crustáceos.
 Compuestos.
LÍQUENES FRUTICULOSOS
Unidos al sustrato por una superficie de fijación reducida y con forma de pequeños arbustos. Pueden ser cilíndricos,
Usnea y Alectoria, o laciniados, Evernia, Ramalina y Cetraria (distintas formas).

Líquenes Foliáceos
Se extienden sobre el sustrato, fijándose a él mediante un conjunto de ricinas, Xanthoria o Physcia, o por un solo
punto Umbillicaria y Dermatocarpon.

Líquenes Escamosos
Se caracterizan por estar formados por un conjunto de escamas cercanas entre sí y por presentar un borde no
adherido al sustrato, Psora.

Líquenes Gelatinosos
Adquieren una textura cuando menos flexible y pulposa al encontrarse húmedos. En este estado pueden llegar a
ser traslúcidos. (Este tipo de líquenes es muy parecido al liquen escamoso).

Líquenes Filamentosos
Están constituidos por una maraña de filamentos finos y de aspecto lanoso, Cystocoleus, Racodium. (parecido casi
idéntico al Fruticuloso).
Líquenes Crustáceos
Son el grupo más numeroso, agrupando a las partes de los líquenes que se conocen. Fuertemente adheridos al
sustrato, son mayoritariamente saxícolas (viven sobre la roca), pero también hay especies cortícolas que viven
sobre superficies leñosas; folícolas que aparecen sobre hojas persistentes; lignícolas, sobre madera muerta;
terrícolas, sobre la tierra desnuda y humícolas sobre el humus.

Líquenes Compuestos
Formados por dos tipos de talos: uno principal, generalmente crustáceo o escamoso y más raramente foliáceo, y
otro secundario de tipo fruticuloso.
IMPORTANCIA DE LOS LÍQUENES
Continuidad ecológica

Algunos miembros de la familia Thelotremataceae son excelentes indicadores de bosques con ecosistemas no
perturbados en áreas templadas y zonas tropicales.

Los líquenes también son comestibles:

Los líquenes conocidos como -tripas de roca-, pertenecientes al género Umbilicaria, son considerados alimentos
excepcionales por su delicadeza. En Japón, es consumido frito o en ensaladas

Uso médico y cosmético:

Los líquenes también se usan para elaborar pomadas, ungüentos, pastillas, etc.

Los líquenes en la industria:

También se utilizan para elaborar perfumes, colorantes para ropa, realizar maquetas y otros.

Indicadores de Contaminación:

Además del dióxido de azufre, una amplia gama de otros compuestos (amoníaco, fluoruros, el polvo alcalino, metales
y metales radioactivos, hidrocarburos clorados), así como la lluvia ácida, pueden ser detectados y monitoreados utilizando
los líquenes.

Función Ecológica:

Los líquenes cumplen un papel muy importante en el proceso de la fotosíntesis y los que contienen cianofíceas (algas
azul verdosas) son fijadores de nitrógeno

SIMBIOSIS
El término simbiosis se aplica a la interacción biológica, a la relación estrecha y persistente entre organismos de
diferentes especies. Los organismos involucrados en la simbiosis son denominados simbiontes.

HONGOS SIMBIONTES
Los hongos tienen la capacidad de poder asociarse con otros organismos de forma simbiótica para poder colonizar
medios y obtener unos beneficios que por ellos mismos serían incapaces de conseguir. Son dos las principales y
más conocidas simbiosis fúngicas; la primera es la que forman con algas o cianofíceas para formar líquenes, y otra
es la que forman con las raíces de plantas vasculares para formar las micorrizas.
Un liquen es la asociación simbiótica entre un hongo específico, denominado micobionte, y un alga verde o una
cianobacteria denominada ficobionte. El producto de esta combinación es muy distinto del organismo
fotosintético o del hongo independiente, y también son distintas las condiciones fisiológicas en las cuales puede
sobrevivir. Los líquenes están muy difundidos en la naturaleza.
Las micorrizas son asociaciones simbióticas entre los hongos y las raíces de plantas vasculares. Son capaces de
absorber y trasportar fósforo, zinc, manganeso y cobre, todos nutrientes esenciales. Los hongos se benefician
obteniendo carbohidratos de la planta hospedante.
SIMBIOSIS EN LOS LIQUENES
La base de la simbiosis es la toma de nutrientes por parte del hongo desde el alga; para ello en casi todos los
líquenes estudiados se ha encontrado alguna forma de penetración del hongo dentro de las células algales, la que
se logra por medio de haustorios. Se diferencian dos tipos de haustorios u órganos de penetración del hongo:
intracelulares e intramembranosos.
En los líquenes crustáceos (que forman costras) y en algunas formas más altamente estructuradas las
penetraciones son generalmente intracelulares donde los haustorios penetran en el protoplasto de la capa gonidial
(donde se encuentra el alga); la pared de estos haustorios es más delgada que la del resto de las hifas de forma
que les resulta más sencillo penetrar en la célula vegetal. En los líquenes morfológicamente más evolucionados los
haustorios son intramembranosos; en estos casos penetran la pared de la capa gonidial, pero no el citoplasma,
quedando una invaginación en la pared del alga. El liquen obtiene su alimento a partir de las sustancias sintetizadas
por el alga a través de la fotosíntesis; en este proceso se sintetiza el hidrato de carbono denominado ribitol que es
transferido al hongo mediante difusión, en el interior de la hifa este ribitol es modificado a manitol que no es
transferible desde el hongo al alga. De este modo el micobionte se asegura su alimento y el alga sigue sintetizando.
Cuando el fotobionte es una cianobacteria, el hidrato de carbono sintetizado es la glucosa que el hongo modifica
también a manitol. El alga por su parte consigue del hongo la protección necesaria frente a la desecación, un
incremento de su capacidad de absorción de agua gracias a las características de las hifas del hongo. En definitiva,
la simbiosis permite al alga o cianobacteria colonizar ecosistemas donde debido a un clima extremo no podría
desarrollarse por sí sola.

Los metabolitos de los líquenes suelen ser una mezcla de los producidos por el alga para su propio funcionamiento
y los producidos por el hongo. Son pocos los casos en los que se producen sustancias propias para el liquen que
ninguno de los biontes podría producir por sí mismo; entre estas sustancias se encuentran las sustancias liquénicas,
un conjunto muy heterogéneo de productos específicos de los líquenes producidos por el hongo, muchas de ellas
denominadas ácidos liquénicas. Se conocen alrededor de 200 tipos de sustancias liquénicas, aunque las
investigaciones añaden constantemente nuevos tipos, por lo que se piensa que muchas son exclusivas de una sola
especie, queriendo esto decir que es la simbiosis misma la que las produce. Vale aclarar que estas sustancias no
aparecen en el córtex inferior ni en la capa gonidial y en casi todos los casos se presentan en forma de minúsculos
cristales y granulaciones dispuestas en la superficie de las hifas. La función de las sustancias liquénicas no está del
todo clara; se piensa que pueden actuar como método disuasorio para herbívoros o como protección ante
bacterias y otros patógenos. Es posible también que jueguen un papel importante en la absorción de agua o
aumentando la permeabilidad de la membrana de las algas permitiendo de ese modo la entrada de metabolitos al
interior celular. Sí se sabe que actúan como protección frente a diversos contaminantes, a las radiaciones UV e
incluso a la radiactividad. Algunas de ellas son simplemente desechos de la actividad celular cotidiana del
organismo simbionte. Estos metabolitos liquénicos son la base de muchos estudios sobre taxonomía en estos
organismos.

COMPONENTES DE LA SIMBIOSIS LIQUENICA

Micobionte
Corte del talo del liquen Physcia mostrando las hifas del hongo teñidas de azul alrededor de las células de
cianobacteria teñidas de rojo.
Los hongos formadores de líquenes son en gran parte de los casos simbiontes obligados y no son capaces de vivir
aislados en el medio; solo prosperan cuando encuentran un fotobionte adecuado, en cultivo aislado muestran su
forma imperfecta pudiendo producir esporas asexuales, pero prácticamente nunca producen estructuras
reproductoras organizadas como los hongos no liquenizados ni estructura del talo que se asemeje al del liquen.

Cuerpos fructíferos fúngicos en la superficie del liquen Cladonia pyxidata.

Actualmente no existen pruebas que permitan afirmar que los hongos que forman parte de la simbiosis liquénica
sean diferentes morfológicamente de los de vida libre. Es cierto que se ha encontrado en algunos grupos de
Ascomycotas unos orgánulos esféricos, de naturaleza proteínica y función desconocida que no se encuentran en
hongos libres y que algunos autores han pretendido otorgar funciones relacionadas con la simbiosis, pero las
últimas investigaciones apuntan que más bien puede tratarse de orgánulos propios de la especie de Ascomycota
formadora de líquenes en la que se encontró y no debido a la simbiosis con el alga.
Estos cuerpos concéntricos han sido con posterioridad localizados en el citoplasma de micelios, células
ascógenas, paráfisis y todo tipo de células en hongos patógenos de plantas y saprobios sobre todo de ambientes
secos por lo que es probable que tengan una función de almacenamiento de sustancias o resistencia a la
desecación, necesaria eso sí, en los hongos liquenizados.
La principal diferencia entre hongos liquenizados y no liquenizados es por supuesto el tipo de nutrición que llevan
a cabo. Muchos hongos aparecen en la naturaleza solo formando parte de líquenes, aunque en cultivo se han
podido aislar del alga y han sido capaces de sobrevivir.
Los cultivos de estos hongos formadores de líquenes de forma aislada han dado casi en todos los casos
un fenotipo muy diferente al expresado cuando forman la simbiosis, una gran proporción de estos hongos han
presentado un talo característico formado por masas celulares aglutinadas con crecimiento filamentoso solo en la
periferia; sin embargo alguno de los grupos más interesantes, como por ejemplo los Perigerales, solo están
capacitados para crecer cuando forman parte de un liquen, de este modo cultivos de esporas de diversas especies
de este grupo han sido cultivadas aisladas del alga y aunque han germinado su micelio ha sido incapaz de
desarrollarse, únicamente tras la adición de un fotobionte compatibles el ahora liquen ha crecido y con él el hongo.
El tercer componente

El liquen Bryoria fremontii.

Un estudio publicado en 2016 puso de manifiesto la presencia de un tercer componente de la simbiosis, una
levadura de la división Basidiomycota, en numerosas especies de líquenes. En origen este estudio pretendía
localizar la causa genética de la mayor presencia de la sustancia liquénica llamada ácido vulpínico en Bryoria
tortuosa que en Bryoria fremontii, dos especies tan cercanas filogenéticamente que a día de hoy se consideran
variedades fenotípicas. Los análisis del ARNr metagenómico del córtex liquénico mostraron junto al genoma del
ascomiceto Bryoria y de la cianobacteria Trebouxia (los biontes que forman esta simbiosis) la presencia
de genoma de un basidiomicota del género Cystobasidium. Esta levadura aparecía en muestras de ambas especies,
aunque lo hacía de forma más profusa en la variedad Bryoria tortuosa. A pesar de que la observación microscópica
no pudo revelar la presencia de esta levadura, la técnica de hibridación fluorescente in situ permitió localizar
las células esféricas de entre 3 y 4 μm de diámetro del nuevo bionte embebidas en una matriz de polisacáridos de
la zona externa del córtex. El enmascaramiento de las células de la levadura en la matriz polisacarídica podría
explicar por qué esta no había sido observada anteriormente.
El protocolo fue repetido en hasta 52 especies de líquenes pertenecientes a muy diversos clados y localidades y en
todas ellas se localizó la presencia de Cystobasidium. La función de este bionte basidiomicota es aún desconocida
aunque se cree que puede estar relacionada con la producción de metabolitos secundarios, como el ácido vulpínico
de Bryoria y su abundancia en diferentes individuos sería la causa de los diferentes fenotipos conocidos en una
misma especie. Es posible que este bionte resulte aún más importante para la simbiosis que la simple producción
de sustancias liquénicas, ello podría explicar por qué muchos líquenes cultivados in vitro a partir de únicamente
sus dos biontes conocidos exhiben una morfología aberrante o escasamente desarrollada en el córtex.
Fotobionte

Filamentos de Nostoc en vida libre.

Actualmente se conocen aproximadamente cuarenta géneros de algas y cianobacterias que actúan como
fotobiontes en simbiosis liquénica. De ellos tres géneros son los más frecuentes, Trebouxia, Trentepohlia y Nostoc,
las dos primeras algas verdes y la tercera cianobacterias.
Los fotobiontes eucariotas son conocidos como ficobiontes mientras que los fotobiontes cianobacterias son
conocidas como cianobiontes; la inmensa mayoría de los ficobiontes son algas verdes (phyllum Chlorophyta) que
poseen clorofila a y b y solo dos géneros (del phyllum Heterokontophyta) poseen clorofila a y c. La transferencia
metabólica entre fotobiontes y micobiontes depende en gran medida del tipo de fotobionte presente de este
modo cuando se trata de un alga verde el carbohidrato compartido posee grupos alcohol (ribitol) mientras que en
líquenes con cianobacterias es glucosa.
La identificación de los fotobiontes cianobacterias en talos liquénicos es a veces imposible debido a que la
morfología del talo de la cianobacteria cambia debido a la presencia del micobionte, por ello las formas
filamentosas como ocurre con el género Dichothrix suelen estar tremendamente deformadas; solo los filamentos
ramificados de géneros como Stigonema pueden identificarse en el talo liquénico.
Las cianobacterias tampoco muestran todas las fases de su ciclo vital cuando forman parte de un liquen, ello
dificulta aún más su identificación como sucede en géneros como Chloroccidiopsis y Myxosarcina; la observación
de todas las formas vitales de este tipo de organismo suele ser primordial para su correcta taxonomización a nivel
de especie, se hace necesario en el trabajo con ficobiontes el aislamiento del alga y su posterior cultivo en vida
libre. El tipo de reproducción vegetativa es también un carácter tremendamente importante en la taxonomía, así
especies con heterocistes (como Nostoc) aumentan la frecuencia de producción de estos cuando se encuentran en
simbiosis en comparación a cuando viven de forma libre; también el tamaño de las células suele ser mayor es
especies en simbiosis como ocurre con Gloeocapsa en los líquenes del género Lichinella o Peccaria, este
incremento suele ser interpretado como resultado de la presencia de gran cantidad de haustorios del hongo en el
interior de la célula algal y a la estrecha unión de estos con el vegetal.
En algas verdes la organización del talo es siempre muy simple cuando actúan como fotobiontes, solo son
conocidas formas estructurales en coco, sarcinas y filamentos donde las estructuras filamentosas suelen ser muy
reducidas en tamaño.
La identificación del alga verde que forma el liquen es con frecuencia más fácil que cuando se trabaja con
cianobacteria. En multitud de ocasiones no es necesario aislar el alga y cultivarla para poder identificarla al menos
hasta nivel de género. Para afinar hasta especie sí son esenciales los cultivos debido a que la morfología de
los cloroplastos y varias etapas del ciclo de vida algal son modificados o están ausentes en la simbiosis con el
hongo.

PROTOCOPERACIÓN
La protocooperación es la interacción en la cual dos poblaciones se benefician mutuamente, pero esta condición no es
esencial para la vida de ambos, ya que pueden vivir de forma separada. Esta interacción puede ocurrir entre diferentes
reinos como es el caso de los animales polinizadores o de los dispersores de semillas

La Protocooperación es una interacción biológica en la cual dos organismos o poblaciones se benefician mutuamente, sin
embargo esta condición no es esencial para la vida de ambos, ya que pueden vivir de forma separada. Esta interacción puede
ocurrir incluso entre diferentes reinos como es el caso de los animales poliniza dores o los dispensadores de semillas; como
los pájaros esparcen las semillas de un árbol, al comer de su fruto defecan la semilla.

La diferencia con el mutualismo, es que en cooperación los organismos en cuestión no dependen necesariamente uno del
otro, en cambio en mutualismo, cada especie favorece el desarrollo de la otra. La semejanza es que sus ejemplos son
parecidos.
El mutualismo es una relación ecológica donde 2 organismos poseen un vínculo obligado (en su historia evolutiva) a partir
del cual ambos se ven beneficiados de esta relación, por ende es simbolizada como + / +. Si 2 organismos mutualistas no
pueden vivir el uno sin el otro, se dice que entre ambos existe una simbiosis. Un ejemplo clásico de simbiosis es la que se
establece en un liquen, el cual es un organismo simbionte formado por un alga y un hongo: el hongo ofrece un sustrato
donde el alga pueda crecer, mientras que el alga aporta los nutrientes al hongo para que pueda vivir.

Las relaciones ecológicas mutualistas pueden ser entendidas desde muchos puntos de vista: rituales de acicalamiento
intraespecíficos, zoocoria (dispersión de semillas y polen producto del pastoreo), relaciones de amistad entre humanos,
etcétera, pero todas tendrían un fin último: aumentar la tasa reproductiva mutua de cada especie (éxito reproductivo) y
perpetuar la genética de una población determinada.

Por otra parte, y de acuerdo a lo planteado por Darwin, a pesar de la existencia de estas relaciones de cooperación obligada,
los seres vivos siempre terminarán compitiendo. En palabras del biólogo evolutivo inglés Richard Dawkins (“El gen egoísta”,
1976), los seres vivos serían vehículos genéticos que compiten por perpetuarse los unos sobre los otros, a través de agentes
moleculares (replicadores) y socioculturales (memes). Sin embargo, en contra de lo que se sabe, consta la presencia de
relaciones ecológicas inter e intraespecíficas que constituyen sacrificios ecológicos que llevan a la disminución de la tasa
reproductiva de un organismo, sin embargo se hacen patentes por un bien comunitario. Se habla entonces de conductas
protocooperativas o altruistas, ya que no son obligadas y confieren el abandono y entrega de una especie o de un miembro
de la población en pos de otros. Otros investigadores, como el biólogo chileno Humberto Maturana, plantea otras aristas
paralelas a la competencia y más inclinadas a la cooperación y mutualismo como fuente estabilizadora de la abundancia
poblacional.

Desde un punto de vista evolutivo, el mutualismo reviste especial interés ya que surge como respuesta al surgimiento del
modelo celular eucarionte, en lo que se conoce como la teoría endosimbionte: a grandes rasgos, ésta indica que una bacteria
heterótrofa habría fagocitado (quizás por simple depredación) a otra bacteria heterótrofa de menor tamaño, la cual, de
alguna manera habría comenzado a coexistir en el interior de la bacteria depredadora. La energía producida por la bacteria
fagocitada sería utilizada tanto por ella como por la bacteria depredadora y viceversa, lo que explicaría el surgimiento del
organelo celular mitocondria. Esta relación mutual con el tiempo se volvió obligada, de modo que la bacteria-mitocondria no
pudo sobrevivir en ausencia de su hospedera, así como esta no pudo sobrevivir en ausencia de sus huéspedes. La misma
situación se habría originado aparentemente con el organelo cloroplasto, pero debido a la fagocitosis de bacterias autótrofas.

BIBLIOGRAFÍA

https://es.wikipedia.org/wiki/Liquen

http://www.inbio.ac.cr/papers/hongos/liquenes.htm

http://www.inbio.ac.cr/papers/liquenes/reproduccion.html

http://comunidadesplt05.blogspot.pe/2007/10/relaciones-en-una-comunidad.html

http://www.zompopas.com/es/ecologia-microbiana-3/simbiosis-mutualismo-y-parasitismo-2