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III.

LA R A í Z

La raíz, según Zimmerman, se origina filogenéticamente a partir de ramas dicotómicas y


geotrópicamente positivas, derivadas de los tallos de plantas vasculares inferiores como
son las Psilophyta.

La presencia de este órgano fue una de las adquisiciones más valiosas para las plantas, ya que les
permitió conquistar el medio ambiente terrestre y no sólo les dio un medio de sustentación y
anclaje, sino también les dio un órgano para poder tomar el agua y las sales minerales del
suelo.

Concepto: Órgano generalmente subterráneo de la mayoría de las plantas vasculares, e


usualmente de forma subcilíndrica, es el primer órgano que inicia su desarrollo durante la
germinación de las semillas. Presenta además las siguientes características:

 Geotropismo positivo.
 Fototroprismo negativo.
 Carece de nudos, entrenudos, yemas y hojas.
 Presenta pelos absorbentes y cofia.

Funciones:

 Fijación o anclaje. Con excepción de las raíces de las plantas flotantes.


 Absorción de agua y sales minerales.
 Almacenamiento de agua, azúcares y almidones principalmente. Por ejemplo en remolacha,
zanahoria, jícama, camote.

Origen:

 Primarias o verdaderas. Se desarrollan a partir de la radícula del embrión (semilla), siendo la


primera en orden de aparición en la planta y se le llama raíz principal o primaria.

Fig. 46 Desarrollo de la raíz primaria.

Esta raíz puede persistir durante toda la vida de la planta, como en gimnospermas y dicotiledóneas,
o bien puede ser que muera y sea sustituida por raíces de origen adventicio como ocurre en
monocotiledóneas (maíz).
 Laterales o secundarias. Son las que se localizan como ramificación de otras raíces. Se
originan a partir de un tejido interno parenquimatoso llamado periciclo, que es la capa más
externa del cilindro central de raíces jóvenes.

Fig. 47 Raíz secundaria y su origen a partir del periciclo.

 Adventicias. Son raíces que se originan de tejidos maduros (Parénquima), de las hojas y de
los tallos.

Fig. 48 Raíces adventicias en maíz (Monocotiledónea).

Según su consistencia:

 Herbáceas. Raíces con crecimiento primario, a veces algo lignificadas, generalmente


pequeñas y delgadas.
 Leñosas. Son raíces leñosas, grandes y resistentes de árboles y arbustos, y deben su
consistencia al gran desarrollo del tejido secundario.
 Carnosas. Raíces engrosadas, con abundante parénquima, su función almacén de sustancia de
reserva, y se les conoce como raíces tuberosas.

Según su forma:

 Típica – pivotante o axonomorfa. Con una raíz principal central, dominate, que cualquiera
de sus ramificaciones. Se presenta en dicotiledóneas. Hay una variante: Típica-tuberosa
con una raíz principal engrosada por almacenamiento de sustancia nutritivas (jicama).
 Fibrosa. No se observa un eje principal, con varias raíces de igual longitud y grosor. En
monocotiledóneas la raíz primaria deja de crecer y rápidamente se ramifica. con una
variante: Fibrosa-tuberosa con engrosamiento de raíces fibrosas para almacenamiento,
por ejemplo dalia y antérico.

Típica Típica-tuberosa Fibrosa Fibrosa-tuberosa

Fig. 49 Tipos de sistemas radicales.

Según su hábitat:
 Subterráneas - De plantas terrestres.
 Acuáticas - a) Flotantes. Sin pelos absorbentes y cofia en forma de
“bolseta”, como en lirio acuático. b) Arraigadas. Con un tallo alargado y raíz subterránea.
 Aéreas - Normalmente son raíces adventicias en plantas epífitas, por ejemplo heno y
orquídeas.

Según su duración:
 Anuales - maíz, trigo, frijol.
 Bianuales - zanahoria, remolacha.
 Perennes - pino, olmo, sauce.

Partes externas de una raíz.

Las partes externas que se señalan a continuación se localizan en cualquier tipo de raíz, con
excepción de las raíces tuberosas, pues estas por su función específica, (de almacenamiento)
están modificadas en su estructura.

1. Cofia. Es una masa de células en forma de dedal colocadas en el ápice de la raíz, da


protección contra daños mecánicos, a la zona meristemática colocada dentro de ella. También
poseen enzimas que intervienen en la desintegración del suelo. Está constituida por células
parenquimatosas, con paredes mucilaginosa.

2. Zona meristemática. Está colocada después de la cofia y cubierta por ella. Sus células están
en constante división, incrementando el número de células y algunas de estas células pasan a
formar parte de la zona de alargamiento, y otras pasan a formar parte de la cofia.

3. Zona de alargamiento. Internamente corresponde a la zona de diferenciación, ya que sus


células experimentan algunas divisiones, alargamiento y cambio de forma observándose una
diferenciación en tres regiones o meristemos primarios: protodermis, meristemo fundamental y
procambium.
4. Zona pilífera. También recibe el nombre de “zona de absorción”. Se le da este nombre porque
está cubierta de pelos absorbentes. Tiene varios centímetros de longitud. Aquí las células
alcanzan su madurez y su función especializada.

5. Zona desnuda. De “tejidos maduros”. Situada hacia arriba de la zona pilífera, no presenta
pelos absorbentes. En ciertas monocotiledóneas llega a impregnarse de súber o lignina. En
gimnospermas y dicotiledóneas leñosas inicia el crec. secundario.

6. Cuello o nudo vital. Es la zona de transición entre el tallo y la raíz, por lo que los tejidos en
está región son muy diferentes a los del tallo y la raíz.

Fig. 50 Estructura interna de una raíz de Dicotiledónea.

RAÍCES MODIFICADAS

Hay raíces que al igual que ciertos tallos, desempeñan funciones especiales y debido a ello
presentan una estructura diferente a la de las raíces normales.

 Raíces tuberosas o carnosas. Son raíces engrosadas por el almacén de alimentos, con
crecimiento secundario, y abundante parénquima. Pueden ser simples (típica-tuberosa) o
ramificadas (fibrosa-tuberosa). Por ejemplo remolacha, dalia, zanahoria.

Fig. 51 Raíces tuberosas (típica y fibrosa)

 Raíces adherentes. Sus raíces adventicias que crecen en la superficie de tallos de ciertas
plantas trepadoras, como hiedra y piñanona.
Fig. 52 Raíces adherentes en hiedra. Fig. 53 Raíces aéreas en una
orquídea.

 Zarcillos radicales. Se forman también en tallos de plantas trepadoras y alcanzan una gran
longitud. Por ejemplo vainilla.

 Raíces aéreas. Son características de plantas epífitas como helechos, orquídeas, bromelias.
Con velamen que absorbe la lluvia o el rocio y a su vez absorbida por los tejidos internos,
además realizan fotosíntesis.

 Raíces zancos. Por ejemplo en mangle y maíz. De origen adventicio sobre el tallo, se ramifican
en forma de arco y penetran en el agua y en el suelo. Su función es dar sostén.

Fig. 54 Raíces zancos en mangle y maíz.

 Micorrizas. Asociación simbiótica entre las raíces de plantas vasculares y las hifas de algunos
hongos (no patógenos o poco patógeno). Se desarrollan en plantas cuyos sistemas radicales
carecen de pelos absorbentes por lo que ayudan a la absorción de agua y nutrientes, a su vez
los hongos reciben nutrientes orgánicos de la planta. Son comunes en coníferas, orquídeas,
helechos, licopodios y briofitas.
Fig. 55 Micorrizas

 Ficorrizas. Es la asociación simbiótica entre algas azul-verde y las raíces de cícadas. La


función es la misma que la anterior.

 Nódulos bacterianos. Asociación simbiótica entre las raíces de algunas plantas (principalmente
leguminosas) y bacterias nitrificantes como Rhizobium. Su función es fijar el nitrogeno del
suelo a cambio de protección y humedad. Por ejemplo soya, alfalfa, haba, etc.

Fig. 56 Nódulos bacterianos en leguminosas.

 Haustorios. Son estructuras alargadas que se forman a partir de tallos o raíces de plantas
parásitas o hemiparásitas y que a manera de raíces penetran al tallo o raíz de la planta
hospedante por medio de crecimiento intrusivo. Por ejemplo Cuscuta.

Fig. 57 Haustorio en una planta parásita.


V. EL TALLO

Concepto - órgano de las plantas vasculares que crece en sentido ascendente y opuesto al eje
descendente de la raíz. Presenta nudos, entrenudos, yemas, hojas, y en estado herbáceo tiene
clorofila.

Origen: Del embrión de la semilla, en dicotiledóneas se distinguen los dos cotiledones unidos al
eje embrional; por encima del punto de inserción se encuentra el primordio del brote llamado
plúmula, formado por una masa de tejido meristemático con primordios foliares; por debajo se
encuentra el primordio de la raíz cubierto por la cofia, este primordio es la radícula.

El entrenudo por debajo del punto de unión de los cotiledones se llama hipocótilo y el entrenudo
por encima de los cotiledones se llama epicótilo.

Funciones:
 Soporte de ramas, hojas, flores, frutos, semillas y yemas
 Conducción de agua y sales minerales absorbidos por los pelos radicales de la raíz hasta los
órganos aéreos, así como de sustancias orgánicas producidas en las hojas a todas las partes de
la planta
 Almacén de agua y compuestos orgánicos
 Reproducción vegetativa, además los tallos verdes realizan fotosíntesis.

Color: Los tallos herbáceos son verdes, los semileñosos y leñosos, parduscos y grisaceos. Los
tallos parásitos anaranjado amarillentos.

Las plantas acáules aparentemente no muestran tallo, pues este es pequeño y se inserta en la
parte superior de la raíz; plantas en las que parece que las hojas salen de la raíz, ya que los
entrenudos no se desarrollan y las hojas dan aspecto de roseta. Ejemplo: rábano, remolacha,
maguey, agapando, cebolla, etc.

Las plantas caulinares son aquellas cuyas hojas se insertan en un tallo visible, simple o
ramificado. Ejemplos: fríjol, geranio, jitomate, hasta árboles y arbustos de gran altura.

PARTES EXTERNAS DE UN TALLO:


El tallo, a diferencia de la raíz, carece de pelos absorbentes y de cofia, además tiene estructuras
distintivas que no se encuentran en la raíz como son:

1. Nudos.
2. Entrenudos.
3. Yemas.
4. Hojas.
5. Cicatrices.
6. Lenticelas.

Fig. 58 Partes externas de un tallo leñoso y un herbáceo.


Nudos y entrenudos:

Los nudos son sitios del tallo a los que están insertadas las hojas, ramas, flores y yemas axilares
(axila es el ángulo formado por la hoja o el peciolo de la hoja y el entrenudo inmediato superior). La
región comprendida entre los nudos sucesivos se llama entrenudo.
Muchas dicotiledóneas no tienen los nudos bien marcados, pero en las monocotiledóneas como los
pastos y gramineas, los nudos aparecen algo hinchados (junturas) en contraste con los entrenudos
que son más delgados, es decir bien marcados. En la base de los entrenudos de estas plantas
persisten meristemos primarios llamados meristemos intercalares que permiten el alargamiento
de entrenudos.

Yemas - pequeños brotes situados en las axilas de las hojas o en la parte terminal del eje primario.
Las yemas son brotes a desarrollar y sin alargarse; en ocasiones son simplemente masas
indiferenciadas de células meristemáticas. En otros casos son estructuras más complejas
constituidas ya por nudos y cortos entrenudos. Las yemas por su origen pueden ser de dos tipos:
normales y adventicias.

a) Yemas normales. Son las que tienen su origen de tejido meristemático primario y por su
posición en el tallo son de dos tipos: yema terminal y yema axilar. La yema terminal corresponde
al punto vegetativo del eje principal del tallo o de las ramas formado por tejido meristemático. En
los tallos herbáceos de monocotiledóneas y dicotiledóneas las yemas no tienen estructuras
especiales de protección y se les denomina yemas desnudas. En los tallos leñosos de
dicotiledóneas y gimnospermas la yema apical permanece latente durante la época desfavorable
del año y está protegida por hojas escamosas llamadas escamas de las yemas. Una vez que la
yema entra en actividad las escamas caen dejando un anillo de cicatrices alrededor del tallo o
rama, lo cual sirve como indicador del crecimiento anual. La yema axilar se localiza en la axila de
una hoja, tiene su origen en el meristemo apical; pueden ser desnudas o estar protegidas por
escamas.

Fig. 59 Localización de yemas normales en un tallo herbáceo.

b) Yemas adventicias. Se consideran adventicias todas las estructuras que se forman de


tejidos ya maduros no meristemáticos, se encuentran en tallos, raíces y a veces en hojas
(Begonia), formándose a partir de tejido fundamental o superficialmente de la epidermis. En el tallo
se consideran adventicias todas las yemas que no son ni axilares ni apicales y existen dos tipos:
accesorias o colaterales y seriales o seriadas. Las primeras son dos yemas colocadas a uno y
otro lado de la yema axilar y las seriada al desarrollarse forman generalmente hileras longitudinales
a lo largo del eje mayor del tallo o ramas, por encima de la yema axilar, por ejemplo, nogal.
Fig. 60 Tipos de yemas adventicias.

Por la naturaleza del órgano al que van a dar origen, las yemas pueden ser:

- Foliares (también llamadas yemas del tallo o vegetativas), dan origen a ramas con hojas.
- Florales, originan flores.
- Mixtas, pueden formar tanto ramas con hojas, como flores.

Hojas – expansiones laminares que se forman de las yemas. Algunas plantas tienen tallos áfilos o
están reducidas en espinas. Por ejemplo, nopales, candelilla, Cuscuta.

Cicatrices – huellas o marcas que dejan sobre los tallos perennes la caída de hojas, yemas,
ramas, flores y escamas de las yemas. Reciben el nombre de acuerdo a la naturaleza del órgano
inicialmente implantado sobre ellas, encontrándose los siguientes tipos:

1. Cicatrices foliares (de hojas) en ellas se pueden distinguir las cicatrices dejadas por los haces
vasculares que penetraban al peciolo.

Fig. 61 Cicatrices en Carya glabra

2. Cicatrices de yemas.
3. Cicatrices rameales.
4. Cicatrices florales
5. Cicatrices de las escamas de las yemas.

Lenticelas – espacios de la peridermis de tallos y ramas de plantas leñosas y semileñosas, son de


forma lenticular (lenteja). A nivel de las lenticelas la capa de súber es más gruesa, el felógeno más
profundo y las células de la felodermis están más desarrolladas. Entre las células de estos tejidos
hay espacios intercelulares que permiten el intercambio gaseoso. En plantas semileñosas se
pueden observar fácilmente en la superficie de la corteza muerta, pero en las partes leñosas no se
ve fácilmente, ya que se encuentra en el fondo de las grietas que se forma en las sucesivas capas
de peridermis llamada ritidoma.
DIVERSIDAD DE TALLOS.

Para estudiar la diversidad de tallos se han tomado en cuenta los siguientes puntos:

1. Medio de vida.
2. Forma biológica.
3. Filotaxia y
4. Ramificación.

1. Medio de vida- Según el medio en que viven se han clasificado en:

a) Tallos epígeos: Tallos que crecen encima de la superficie del suelo, ya sea de
posición erecta o postrada.

b) Tallos hipógeos: Tallos subterráneos, que crecen debajo de la superficie del suelo,
enterrados en posición horizontal o vertical.

2. Forma biológica.

Es una característica dentro de la cual se agrupan a los tallos basándose en sus afinidades
morfológicas y biológicas y, especialmente a las características de adaptación al medio ecológico.
De a cuerdo a su medio de vida son:

a) Tallos epígeos: hierba, arbusto, árbol, estípite, cladodio, caña, estolón.


b) Tallos hipógeos: rizoma, tubérculo, bulbo, cormo.

Hierba – tallo con crecimiento primario, escasamente lignificados, por lo que son de consistencia
suave, externamente cubiertos por una epidermis provista de estomas. Debajo de la epidermis se
conserva la corteza primaria provista de cloroplastos que dan coloración verde a estos tallos,
comúnmente anuales, rara vez perennes, de tamaño variable.

Fig. 62 Hierbas.

Arbusto - vegetal leñoso que se diferencia del árbol, ya que no tiene un tronco dominante, por
ramificarse desde la base, alcanza una altura máxima de cinco metros, por ejemplo gobernadora,
rosa laurel, huizaches, mezquites, etc.
Fig. 63 Arbusto y formas de ramificación.

Árbol - tallos de consistencia leñosa, debido a la formación interna del leño (xilema secundario) y
externamente a la formación de una o más capas de peridermis llamadas comúnmente corteza
muerta. Presentan un eje dominante llamado tronco, el cual se ramifica a cierta altura, tienen una
duración mayor de dos años por los que se les considera perennes. Miden más de cinco metros de
altura, por ejemplo oyamel, fresno, pino, ahuehuete, encino, etc.

Fig. 64 Estructura de un árbol.

Estípite - tallo característico de las palmáceas, helechos arborescentes, cícadas y algunas


especies de yucas. Son tallos alargados no ramificados con las capas superficiales de células
suberificadas y las hojas colocadas en el ápice en forma de penacho.

Cladodio - tallos en artículos aplanados, de color verde y con las hojas reducidas o modificadas
en espinas, carácterístico del nopal, son carnosos por el almacenamiento de agua y alimentos,
funcionan como órgano fotosintético y de almacén de agua interviene también en la reproducción
vegetativa; sobre los cladodios se forman flores.
Fig. 65 Estípite (palmera) Fig. 66 Cladodio (nopal)

Culmo o caña - tallos cilíndricos, macizos o huecos, que presentan nudos dilatados y bien
marcados a nivel del nacimiento de las hojas que son envainadoras. En el estado joven son
suaves, se tornan duras y resistentes al llegar al estado adulto, debido a que su epidermis se
impregna de silice: maíz, caña de azúcar, trigo, carrizo, bambú, etc.

Fig. 67 Culmo o caña (Maíz).

Estolón- tallos rastreros que crecen horizontalmente sobre la superficie. Tienen entrenudos
alargados y en los nudos se reproducen hacia abajo raíces adventicias y hacia arriba nuevos tallos
erectos sobre los que se forman hojas y flores. Las plantas hijas terminan separándose de la planta
original por muerte de los entrenudos. La función especial de estos tallos es la reproducción
vegetativa: fresa, hierba del pollo, zacate bermuda.

Fig. 68 Estolón (trébol)


Rizoma - tallos subterráneos cilíndricos, delgados o engrosados por el almacén de alimentos, q
crecen horizontalmente debajo de la superficie del suelo. Por su medio de vida carente de luz, no
tienen clorofila ni hojas normales, pero si tienen nudos y entrenudos. En los nudos se forman
hacia abajo raíces adventicias y hacia arriba hojas con clorofila de cuya axila nacen yemas que
originan vástagos aéreos, de los cuales se forman hojas con clorofila, flores, frutos y semillas.

Fig. 69 Rizoma. Fig. 70 Tubérculo (papa)

Por su duración son perennes y entre sus funciones específicas están: almacén de nutrientes
(generalmente almidón), reproducción vegetativa; un rizoma se puede fragmentar en tantos
trozos como nudos tenga y cada uno formará un nuevo tallo subterráneo. Son una adaptación para
proteger a la planta contra condiciones ambientales adversas como bajas temperaturas y escasez
de agua durante la época desfavorable, pues muere la parte aérea pero la subterránea (rizoma)
resiste estas condiciones, originando nuevos retoños en estaciones favorables: lirio, alcatraz,
espárrago, menta, algunos zacates, etc.

Tubérculo - Es un tallo subterráneo de forma esférica u ovoide, cuya epidermis es sustituida


por una peridermis con lenticelas. El tubérculo se forma a partir de la punta engrosada de un
rizoma por acumulación de reservas. Los “ojos del tubérculo” son grupos de yemas desnudas. A
partir de las yemas se originan nuevos tallos aéreos o una nueva planta. En la planta de la papa se
encuentran tres tipos de ellos: rizoma subterráneo delgado, tubérculo y tallo aéreo.

Bulbo - tallo subterráneo de forma discoidal (aplanado), en cuya cara inferior se forman hacia
abajo raíces adventicias, y en la superior una o varias yemas protegidas por hojas modificadas, o
como en la cebolla sólo por la vaina de las hojas sin clorofila, llamadas comúnmente catáfilas. Los
bulbos pueden ser:
 Bulbos tunicados. Son los de la cebolla, donde las vainas de las hojas llamadas cascos o
túnicas están dispuestas en forma densa y concéntrica alrededor de una yema central,
tapándose unas a otras y formando una estructura completa. Además carecen de clorofila y
están engrosadas por el almacén de azucares. El olor picante de la cebolla se debe al sulfuro
de acilo. De la yema central se forma el eje floral aéreo y hacia arriba las vainas se continúan
con el limbo verde, las hojas (que son verdes).
 Bulbo escamoso. Provisto de hojas modificadas carnosas y de forma escamosa, imbricadas
entre sí a manera de tejas, por ejemplo, azucena blanca.
 Bulbo sólido o macizo. Cuando el tallo discoidal están engrosado y dilatado por el almacén
de alimentos adquiriendo forma redonda u ovoide y está envuelto por hojas modificadas,
delgadas, membranosas o papiráceas. A este tipo se le llama cormo, por ejemplo, azafrán,
gladiola.
Fig. 71 Tipos de bulbos.

TALLOS MODIFICADOS.

Espinas. Son estructuras puntiagudas y endurecidas por lignificación que se originan en la región
interna del tallo o de las ramas, con dificultad para desprenderse, se encuentran en las axilas de
las hojas (huizache, naranjo, tejocote).

Zarcillos. Son estructuras de fijación que sujetan a la planta a un soporte. Tiene forma de
filamento, y puede ser: con la punta enrollada, ramificado con ganchos en las puntas, o bien
enrollado en forma espiral. Los zarcillos originados de tallo se localizan en la axila de las hojas, por
ejemplo, uva.

Aguijones. Estructuras puntiagudas y endurecidas por lignificación, no contienen internamente


tejido vascular por lo que se desprenden muy fácilmente sin romper los tejidos internos. Ejemplo:
rosales.

Fig. 72 Modificaciones del tallo.

FILOTAXIA. Estudio de la forma de cómo están ordenadas las hojas sobre el tallo, existen
básicamente 3 tipos:

1. Alterna.
2. Opuesta.
3. Verticilada.

1. Filotaxia alterna. Cuando de cada uno de tallo nace una sola hoja, hay tres
subtipos.

a) Alterna dística. Cuando las hojas están colocadas en el tallo en dos filas paralelas
entre sí, en un mismo plano, por ejemplo, en gramíneas.
b) Alterna helicoidal. Cuando las hojas nacen una por cada nudo, pero esparcidas en el
tallo formando una espiral o hélice alrededor del tallo; común dentro de las
dicotiledóneas,

c) Alterna en roseta. Es del tipo helicoidal pero en plantas acáules que carecen de
alargamiento de los entrenudos y las hojas dan la apariencia de nacer al raz del suelo,
por ejemplo, diente de león, rábano, maguey.

2. Filotaxia opuesta. Se originan dos hojas por nudo a lo largo del tallo. Con
dos subtipos:
a) Opuesta dística. Los pares de hojas en un mismo plano, por ejemplo cafetos, jazmín.
b) Opuesta decusada. Dos hojas por cada nudo, pero dispuesta en dos planos en el
tallo. Dos pares consecutivos vistos desde arriba quedan en forma de cruz, por ejemplo,
fresno, jacaranda, trueno.

3. Filotaxia verticilada. Cuando en cada nudo del tallo nacen tres o más hojas, por
ejemplo, rosa laurel, casuarina, etc.

Fig. 73 Tipos de filotaxia: alterna, opuesta y verticilada.

Ramificación: fenómeno durante el cual el tallo de una planta se divide en ramas. Los tallos que
carecen de ramificación se denominan simples, por ejemplo, palmeras, maíz.

Tipos de ramificación.

1. Dicotómica. Conservan su eje principal hasta cierta altura, después este se divide en dos
ramas opuestas y de igual grosor y cada rama vuelve a dividirse en otras dos ramas y así
sucesivamente, por ejemplo, maravilla, toloache, Psilotum.

2. Policotómica: El eje principal es muy corto, su extremo apical se divide en tres o más ramas,
las que a su vez se dividen en la misma forma y así en lo sucesivo. Este tipo de ramificación es
típica de los arbustos. Ejemplos: café, jarilla, bugambilia.

3. Monopódica. El tallo principal es dominante por ser más largo y grueso que las ramas que se
producen laterales y perpendiculares a este. En el ápice del eje principal existe el punto
vegetativo en constante actividad meristemática, por ejemplo pino, cedro, araucaria, abetos.

4. Simpodica. Cuando el eje principal tiene un crecimiento en longitud limitado y se forma una
rama lateral de la yema más próxima al extremo apical. Después de un tiempo cesa el
crecimiento longitudinal de esta rama inicial y se produce sobre esta una nueva rama en la
misma forma, pero opuesta a ella y así sucesivamente; olmo, sauco, fresno. Las ramas más
jóvenes son más delgadas que las más viejas.

Fig. 74 Tipos de ramificación: 1. Dicotómica, 2. Policotómica, 3. Monopódica y 4. Simpódica.

VI. LA HOJA

Es el órgano lateral de las plantas vasculares, que brota en los nudos del tallo y ramas de
manera exógena, con crecimiento limitado, generalmente de color verde, de forma laminar y
de estructura dorsoventral; cada hoja presenta en ángulo superior a su implantación una yema
llamada axilar. En las briofitas existen pseudohojas que crecen sobre el gametofito y que carecen
de tejidos vasculares. En Pinus monophyla la hoja no es lateral sino terminal, así mismo sucede en
otras especies con algunas hojas modificadas que constituyen a la flor.

Origen: A partir del meristemo apical del brote, su formación es lateral a partir de las regiones
inferiores del meristemo. En Gimnospermas y Angiospermas los primordios foliares tienen su
origen de la segunda y tercera capas de células del meristemo apical; pero en las
monocotiledoneas (gramíneas) es a partir de la primera capa.

Crecimiento.

El crecimiento y la forma de las hojas están terminadas genéticamente sin embargo el medio
puede influir.

Sucesión de las hojas en el eje de la planta.

Durante el desarrollo del eje se presentan variaciones en la forma de las hojas, Se piensa que esto
en parte depende de los diferentes estados que existe en el desarrollo de la planta.

En plantas con semillas las primeras hojas que aparecen en el embrión son los cotiledones;
cuando el eje principal del tallo aún no está fortalecido puede aparecer los catáfilos: Luego, se
forman los nomófilos u hojas normales y cuando termina el crecimiento del eje se forman los
hipsófilos que protegen el órgano floral el cual está formado por un conjunto de hojas modificadas
llamadas antófilos. En el caso de ramas los prófilos son las primeras hojas siguiendo en
aparición: catáfilos, nomófilos, hipsófilos y antófilos.
Cotiledones: el cotiledón es la primera o cada una de las primeras hojas que aparecen en el
embrión de las plantas con semilla, por lo que también se les denomina hojas embrionales o
seminales.

Prófilos: en cualquier brote lateral del eje, es la primera hoja o el primer par de hojas de la yema.

Catáfilos: tienen forma de escamas de consistencia membranosa o de coriacea; generalmente


carecen de clorofila. Se consideran catáfilas a las escamas protectoras de yemas latentes de
árboles, a las que protegen yemas de bulbos, rizomas y tubérculos.
Nomófilos u hojas normales: son las hojas comúnmente reconocidas de la planta;
generalmente son de forma laminar, verdes y de consistencia herbácea; desempeñan tres
funciones básicas para la planta; fotosíntesis, transpiraciòn y obtención de O2 para la
respiración.

Hipsófilos: son formas de inhibición de los nomófilos y se les encuentra colocados cerca de una
flor o inflorescencia teniendo probablemente función protectora. También se les denomina
brácteas.

Antófilos: son hojas que han sufrido una gran modificación y constituyen a la flor, aquí se
incluyen sépalos, pétalos, estambres y carpelos, los que constituyen respectivamente el cáliz,
corola, androceo y gineceo. Los sépalos y pétalos constituyen la envoltura de la flor y son los
antófilos estériles; los estambres y cárpelos constituyen los antófilos fértiles.

Fig. 75 Tipos de hojas siguiendo el orden de aparición.

Funciones de la hoja.

Dependiendo de tipo de hoja que se trate las funciones varían, algunas funcionan como órganos
de almacén (cotiledones), como órganos de absorción (cotiledones), como órganos de
protección (catáfilos, hipsófilos y antófilos estériles), como órganos de reproducción (antófilos
fértiles), siendo los nomófilos los que realizan en mayor escala, para la planta, la fotosíntesis, la
transpiración y la obtención de O2 para la respiración.

Fotosíntesis: se efectúa en cualquier parte de la planta que presente clorofila, sin embargo por ser
las hojas los órganos con un mayor contenido de cloroplastos, es el órgano más efectivo en la
planta para la realización de esta función. La fotosíntesis consiste en la elaboración de hidratos de
carbono a partir de compuestos inorgánicos (H2O y CO2), utilizando la luz como fuente de energía
siendo la máxima absorción del espectro la luz roja y posteriormente la zona azul-violeta
Partes externas de la hoja normal (nomófilo).

La hoja esta típicamente constituida por tres partes: la base, el peciolo y la lamina foliar o limbo,
pudiendo faltar una de ellas en algunas plantas.

Fig. 76 Estructura de una hoja simple y de una hoja compuesta.

Base de la hoja y vaina: comprende la dilatación basal de la hoja que está en contacto con el
tallo, la base no comprende las estipulas. En el caso de las dicotiledóneas la base de la hoja no
tiene un gran desarrollo, sin embargo en algunas plantas como las leguminosas puede formar una
estructura a manera de cojinete llamado pulvinulo constituido por tejido parenquimatoso que por
cambios de turgencia en sus células produce movimiento, provocado por estímulos ambientales.
En algunas plantas la base tiene un crecimiento en longitud y anchura constituyendo la vaina de
forma laminar que abraza total o parcialmente el tallo (maíz). La base de la hoja puede ser
persistente al tallo aun después que el limbo cae, como en algunas palmeras.

En los márgenes de las bases de las hojas de algunas angiospermas, pueden formarse dos
excrecencias laminares llamadas estípulas, que pueden ser de tamaño reducido o bien dar la
apariencia de hojas. Las estípulas dan protección al ápice del eje y a las hojas jóvenes.

Peciolo: pequeño eje que une al limbo con la base foliar; en ocasiones puede faltar llamándose
entonces hoja sésil. El peciolo lleva en su interior los haces vasculares provenientes del tallo. Se
piensa que su función es proporcionar a la lámina foliar la colocación apropiada para el
aprovechamiento de la luz. En Eicchornia crassipens (lirio acuático) el peciolo crece por el
desarrollo de aerénquima ayudando a la flotación de la planta.

Lamina ó limbo: es la parte laminar y expuesta de la hoja, generalmente presenta estructura


dorsoventral, por lo que se distingue dos caras: la superior llamada cara adaxial o haz y la inferior
llamada cara abaxial o envés; en el limbo se distinguen el ápice o punta, la base y los bordes o
márgenes.
Los haces vasculares provenientes de la traza foliar del tallo se continúan en el limbo en los
llamados nervios o venas, cuyo conjunto constituyen la nervadura de la hoja.

Cuando la lamina de la hoja no presenta divisiones que lleguen hasta el nervio principal se dice que
la hoja es simple; si la lamina esta partida hasta el nervio principal constituyendo fragmentos ó
piezas laminares se llama hoja compuesta y a cada de las partes laminares se le denomina
foliolo.
Modificaciones de las hojas.

Se consideran a los nomófilos como las hojas normales de la planta, con las partes estructurales ya
mancionadas. Los nomófilos también pueden tener modificaciones, las cuales tienen funciones
especiales en la planta.

1. Estípulas: Son apéndices laminares que por lo general se presentan en número de dos, una a
cada lado de la base de la hoja. Las estípulas pueden ser libres como en el geranio y en el
abutilón o bien estar total o parcialmente unidas al peciolo y se les llama fusionadas o adnadas
como en la rosa. En ocasiones las estipulas pueden transformarse en espinas (huizaches y
mezquites). La estípula puede permanecer en la base de la hoja por un largo periodo o bien
puede caer en forma temprana por lo que solamente se les observa en brotes jóvenes.

Fig. 77 Estípulas y zarcillos.

2. Estipulillas o estipelas: estructuras laminares situadas en la base de los foliolos (partes


laminares de la hoja compuesta) como en colorin, frijol y sirven para proteger porciones
meristematicas tiernas del primordio foliar.

3. Vaina: alargamiento y ensanchamiento de la base de la hoja, que protege a la yema axilar. Es


típica de las monocotiledóneas, aunque también existe muy desarrollada en la familia de las
umbelíferas (dicotiledóneas). La vaina puede ser abierta cuando encierra al tallo parcialmente o
cerrada cuando rodea totalmente el tallo como en maíz y cebolla.

4. Lígula: apéndice membranoso típico de muchas monocotiledoneas y de algunas dicotiledoneas


que presentan vaina; la lígula se localiza entre la vaina y el limbo o entre la vaina y el peciolo.
Además de proteger a la yema axilar, la lígula evita la entrada de partículas extrañas entre la
vaina y el tallo.

Fig. 78 Vaina y lígula en Gramíneas y vaina en Umbelíferas.

5. Ocreas - dos estípulas axilares membranosas que se fusionan por ambos bordes rodeando al
tallo a manera de un cucurucho y envuelven al ápice del tallo, por lo tanto cuando el ápice crece,
atraviesa la ocrea rompiéndola. La ocrea es característica de la familia de las poligonáceas,
como en lengua de vaca; sin embargo algunos autores llaman ocreas a las estipulas
envolventes de ficus.

6. Filodio: Es un peciolo dilatado en forma laminar que en ocasiones llega a sustituir a la lamina
de la hoja cuando esta es abortada; en los cítricos existen filodios y laminas foliares; en
algunas especies de Acacia existen formas de transición ya que existen filodios con lamina o
bien la lamina reducida o totalmente abortada.

Fig. 79 Ocrea (Poligonaceae) Fig. 80 Filodio

7. Espinas: Estas son hojas transformadas en espinas; durante su desarrollo la lámina en


general no se forma; puntiagudas y endurecidas por lignificación, internamente poseen tejidos
vasculares por lo que al ser arrancadas, desgarran tejidos profundos. No deben confundirse con
los aguijones que son de origen superficial, carecen de tejidos vasculares y fácilmente se
desprenden como en rosa y zarzamora. La transformación es espina puede ser de toda la hoja
(plantas de zonas áridas) o solamente una parte de ella como el ápice (Agave). Las espinas,
además de dar protección a la planta reducen la transpiración.

8. Zarcillos: son hojas reducidas que presentan crecimiento en longitud y lo tienen suspendido en
anchura por lo que adquieren una forma filamentosa y es utilizado para trepar. Los zarcillos
pueden formarse a partir de toda la hoja como en calabaza o solo una parte de ella, a partir del
peciolo, de la punta de la lámina, o a partir de algunos de los foliolos (chicharo). Los zarcillos y
las espinas pueden tener además de su origen foliar un origen radical (a partir de la raíz) o bien
a partir de ramas de tallo.

Fig. 81 Espinas en cactáceas Fig. 82 Zarcillo en leguminosas.

9. Ascidios: son hojas modificadas cuyos bordes se fusionan y adquieren la forma de una vasija
hueca. Se encuentran en algunas plantas insectívoras y pueden variar en cuanto a su
complejidad; en todos los casos presentan en su interior glándulas o pelos que secretan
enzimas digestivas, aumentando así el contenido de nitrógeno a partir de los insectos.
Fig. 83 Ascidios

10. Hipsófilos:

a.- Brácteas: son hojas modificadas situadas sobre el eje de la flor o el eje principal de la
inflorescencia. Son distintas a las hojas normales por tamaño, forma color, consistencia etc. En las
aráceas, como antúrio y alcatraz, la bráctea que cubre a la inflorescencia se le llama espata. En las
gramíneas las dos brácteas verdosas situadas en la base de la inflorescencia se les llama glumas.
Cuando las brácteas constituyen un conjunto que rodea y envuelve en mayor o menor grado a la
inflorescencia se le llama involucro, como en las familias de las compuestas y de las umbelíferas.

b.- Bractéolas: son brácteas situadas sobre los ejes laterales de las inflorescencias compuestas
como sucede en las umbelas superiores de una umbela compuesta.

Fig. 84 Brácteas (involucro) en umbelíferas y compuestas.

11. Antófilos:

Este tipo de hojas modificadas constituyen a la flor que es el órgano característico de las
angiospermas o antofitas, formada por cuatro verticilos:
1. Sépalos: hojas modificadas generalmente de color verde, en conjunto constituyen al cáliz.

2. Pétalos: hojas modificadas generalmente de colores y vistosos, en conjunto constituyen la


corola.
3. Estambres: Hojas muy modificadas, en conjunto constituyen el androceo.Organo
reproductor masculino.

4. Cárpelos: Hojas muy modificadas, en conjunto constituyen al gineceo. Organo reproductor


femenino.

Fig. 85 Estructura de una flor

Clasificación de la hoja.

Existen gran variedad de hojas en lo que respecta a su forma, duración, origen, implantación, etc.
por lo que se deben de considerar varios puntos para su clasificación:

Según la persistencia del follaje:

1. Planta caducifolia: Árboles o arbustos que no se conservan verdes todo el año, ya que las
hojas caen al iniciarse la época desfavorable (estación fría o seca) como huizache, mezquite,
fresno, ciruela mexicana, etc.

2. Planta perennifolia: Árboles y arbustos verdes todo el año, ya que las hojas viejas van cayendo
a medida que se van formando nuevas hojas; en ocasiones las hojas pueden durar varios años
como en araucarias y abetos que pueden durar 10 años o más.

Por su complejidad:

1. Hojas simples: el limbo es entero sin tener divisiones profundas que lleguen hasta la nervadura
central, como maíz, mango, aguacate; etc.
2. Hojas compuestas: La lámina no es entera ya que está dividido en piezas llamadas foliolos.
Las hojas compuestas pueden ser de varios tipos y en todos los casos los foliolos o foliolulos
carecen de yema axilar.

a) Pinnada: los foliolos se insertan al nervio central o raquis por medio de un pequeño peciolo
llamado peciolulo o directamente a la nervadura (foliolo sésil). Cuando el raquis presenta un solo
foliolo terminal se dice que la hoja es imparipinnada, como en la rosa, fresno, etc. Cuando el
raquis presenta dos foliolos en la parte terminal la hoja es paripinnada, como el pistache, retama,
etc.

b) Bipinnada: hojas compuestas en las que los foliolos están divididas en piezas a las que se les
denominan foliolulos o foliolos secundarios, lo que indica una doble división de la lámina. Los
foliolos secundarios se insertan a las ramificaciones secundarias del raquis llamado raquis
secundario o raquisillo, como en jacaranda, algunos helechos, etc.

Fig. 86 Tipos de hojas compuestas.

c) Multipinnada: hojas finamente divididas, representan la tercera división de la lámina foliar (tres
o más veces), como sucede en el hinojo, anís y zanahoria.

d) Palmeada: tipo de hoja pinnada, sin embargo no presenta raquis por lo que todos los foliolos se
insertan en el ápice del peciolo como en marihuana, castaño de las indias y trébol.

Fig. 87 Tipos de hojas compuestas.

Por su inserción.
Dependiendo si la hoja presenta o no peciolo se le denomina respectivamente pecioladas y
sésiles o sentada. En la mayoría de las hojas pecioladas el peciolo se inserta en la base de la
lámina, sin embargo algunas hojas presentan limbo circular en los que no hay diferenciación de
ápice y base, en estos casos el peciolo se inserta en el centro de la lámina, a este tipo de hojas se
les denomina peltadas como en el mastuerzo.

Por su filotaxia. Es la colocación de las hojas en la rama o tallo. (ver tema tallo).

Por su venación.
Es el arreglo de las venas o nervaduras, en el limbo de la hoja. Las nervaduras, además de
efectuar la conducción, funcionan como esqueleto para la hoja. De acuerdo con el número y
disposición de los nervios se clasifican en :

- Uninerves. las hojas presentan una sola nervadura que no se ramifica como en pinos.
- Penninerve con una nervadura central y principal, de las que parten nervaduras laterales
, como en naranja, ciruela, etc. Característicade dicotiledóneas.
- Palmatinerve cuando existen varias nervaduras principales, que salen de un mismo
punto (ápice del peciolo), como en geranio, higuerilla y malva. Característica de
dicotiledóneas.
- Paralelinerve - hojas con las nervaduras principales paralelas entre sí. Es la nervadura
tipíca de las monocotiledoneas como maíz, cebolla, agapando, etc.
-

Fig. 88 Tipos de hojas por su nervadura.

Por su pubescencia:
Se refiere a la presencia de pelos o tricomas sobre la hoja. La presencia de éstos puede limitarse
a una parte de la hoja o cubrirla totalmente. Cuando existen pelos o tricomas en un órgano se dice
que es pubescente, cuando carece de ellos se le denomina glabro o liso.

Fig. 89 Tipos de pubescencia


Por la forma, base, ápice y margen de la lámina foliar:

Fig. 90 Tipos de hoja por la forma, ápice y base de la lámina.

Fig. 91 Tipos de margen de la lámina.