Die Zelle

Der Zellkern

Allgemeines

Der Zellkern ist das Hauptmerkmal zur Unterscheidung zwischen Eukaryonten

(=Lebewesen mit abgegrenztem Zellkern) und Prokaryonten (=Lebewesen ohne
abgegrenzten Zellkern, also Bakterien und Archaeen). Der Zellkern enthält den
größten Teil des genetischen Materials der eukaryontischen Zellen in Form von
mehreren Chromosomen. Weitere Gene finden sich in den Mitochondrien und
bei Pflanzen auch in Chloroplasten. Die meisten Zellen enthalten genau einen
Kern. Wichtige Vorgänge, die innerhalb des Zellkerns ablaufen, sind DNA-
Replikation (die Duplizierung des in Form von DNA vorliegenden genetischen
Materials) und Transkription (das Erstellen einer mRNA-Kopie eines gegebenen
DNA-Abschnitts, der oft, aber nicht immer, einem Gen entspricht). Der Zellkern
kann als Steuerzentrum der Zelle verstanden werden.

Aufbau

Zellkerne können je nach Zelltyp sehr unterschiedlich aussehen. Meistens sind

sie kugelig oder oval. In einigen Zellen sehen sie eher geweihförmig aus.

Der Zellkern, welcher bei Säugern typischerweise einen Durchmesser von 5 bis
16 µm hat, ist das im Mikroskop am leichtesten zu erkennende Organell der
Zelle. Er wird durch die Kernhülle, bestehend aus zwei biologischen Membranen,
der inneren und äußeren Kernmembran begrenzt, welche die sogenannte
perinukleäre Zisterne (Breite 10-15 nm, gefestigt von Mikrofilamenten – Dicke 2
bis 3 nm), umschließen. Die äußere Kernmembran geht fließend in das raue
endoplasmatische Retikulum über und hat wie dieses auch Ribosomen auf ihrer
Oberfläche. Die innere Kernmembran grenzt an einem 20-100 nm breiten „Filz“,
der Kernlamina (Lamina fibrosa nuclei), die aus Laminen, einer Art von
Intermediärfilamenten, besteht, den Zellkern stützt und die innere Membran vom
Chromatin des Zellkerns trennt. Durch die in der Kernhülle enthaltenen
Kernporen, die ca. 25 % der Oberfläche bedecken, findet der aktive
Stoffaustausch (z. B. rRNA oder mRNA) zwischen dem Kern und dem
Zellplasma, gesteuert von einem Kernporenkomplex, statt. Regulatorische
Proteine gelangen aus dem Cytoplasma in den Zellkern, Transkriptionsprodukte
wie die mRNA werden zur Proteinsynthese, die an den Ribosomen des
Cytoplasmas stattfindet, aus dem Kern in das Plasma exportiert. Die Flüssigkeit
im Kern wird auch als Karyoplasma bezeichnet.
Lichtmikroskopisch fallen in vielen Zellkernen ein oder mehrere rundliche Gebilde
auf, die Kernkörperchen oder Nucleoli. Sie enthalten die Gene für ribosomale
RNA. Hier werden die Untereinheiten der Ribosomen gebildet, welche durch die
Kernporen ins Cytoplasma gelangen. Nucleoli enthalten im Vergleich zum Rest
des Kerns nur geringe Konzentrationen von DNA, stattdessen mehr RNA.

Das im Zellkern vorhandene Erbgut der Zelle befindet sich in den Chromosomen,
mehrere zu Chromatin verpackte DNA-Fäden, die neben der DNA auch Proteine
wie Histone enthalten. Neben den Histonen kommen auch andere Kernproteine,
wie z. B. DNA-Polymerasen und RNA-Polymerasen, weitere
Transkriptionsfaktoren sowie Ribonukleinsäuren im Kern vor.

Funktionen des Kerns

Zu den Aufgaben des Zellkerns gehört es die DNA zu schützen, er ist für ihre
Replikation verantwortlich, er organisiert das Chromatin durch die nukleäre
Lamina und synthetisiert die Ribosomenuntereinheiten. Außerdem synthetisiert
der Zellkern verschiedene Arten von Ribonucleinsäuren (RNA), die für die
Proteinbiosynthese benötigt werden.

Mitochondrien

Ein Mitochondrium (auch Mitochondrion, Plural Mitochondrien, aus griech. mitos,

für Faden und chondros für Korn) ist ein von einer Doppelmembran
umschlossenes Organell. Mitochondrien fungieren als „Energiekraftwerke“,
jedoch nur in Zellen mit Zellkern, den Eukaryoten. In Zellen ohne Zellkern, den
Prokaryoten, kommen sie hingegen nicht vor.

Besonders viele Mitochondrien finden sich in Zellen, die viel Energie

verbrauchen (z. B. Muskelzellen, Nervenzellen, Sinneszellen, Eizellen). In
Herzmuskelzellen erreicht der Volumenanteil von Mitochondrien 36 %.
Mitochondrien vermehren sich durch Wachstum und Sprossung, die Menge der
Mitochondrien einer Zelle wird ihrem Energiebedarf angepasst. Eine
eukaryotische Zelle, die alle ihre Mitochondrien verliert, ist nicht in der Lage
diese zu regenerieren. Es gibt allerdings auch Eukaryonten, die überhaupt keine
Mitochondrien besitzen (z. B. einige Protozoen).

Mitochondrien werden praktisch über das Plasma der Eizelle nur von der Mutter
vererbt, was Anlass zur Erforschung mütterlicher Verwandtschaftslinien
(Matrilinien) war.

Durch defekte Funktionen der Mitochondrien können ca. 50 Krankheiten

(Mitochondriopathien) hervorgerufen werden.

Aufbau
Die äußere Membran umschließt das gesamte Mitochondrium und enthält
Kanäle aus Proteinkomplexen, welche den Austausch von Molekülen und Ionen
zwischen dem Mitochondrium und dem Cytosol ermöglichen. Große Moleküle
können die Membran nicht passieren. Die innere Membran besteht beim Cristae-
Typ (crista lt. = Kamm) aus Cristae genannten Einstülpungen, wodurch die
Oberfläche, an der die chemischen Reaktionen stattfinden können, erheblich
vergrößert wird. Die Membran enthält große Proteinkomplexe der Atmungskette,
welche für die eigentliche Energiegewinnung zuständig sind. Der andere
Mitochondrien-Typ heißt Tubuli-Typ und findet sich z. B. in
steroidproduzierenden Zellen. Die innere Membran umschließt die Matrix, die
interne Flüssigkeit des Mitochondriums. Sie entspricht dem Cytosol von
Bakterien und enthält das Genom sowie die Enzyme des Citratzyklus. Der
Intermembranraum zwischen den beiden Membranen enthält Enzyme, die
Nukleotide unter ATP-Verbrauch phosphorylieren können. Außerdem zeigt das
elektronenmikroskopische Bild an der Membraninnenseite gestielte Köpfchen mit
einem Durchmesser von 8,5 nm, die Elementarpartikel oder ATP-Synthase-
Partikel. Hier findet im Verlauf der Zellatmung die ATP-Bildung statt. Außerdem
spricht man bei schlauchförmigen Einstülpungen mit perlenartigen runden
Aussackungen noch vom Sacculi-Typ. Laut neueren Erkenntnissen bilden
Mitochondrien nicht die starren bohnenförmigen Formen, wie sie noch oft in
Lehrbüchern dargestellt werden, sondern ein sogenanntes mitochondriales
Netzwerk.

Funktion

* Wichtige Abbauwege: Citratzyklus, hierzu wird Pyruvat aus dem Cytosol in

die Mitochondrien-Matrix eingeschleust. Durch die Pyruvat-Dehydrogenase wird
dann Pyruvat zu Acetyl-CoA decarboxyliert. Eine andere Quelle des Acetyl-CoA
ist der Fettsäureabbau (β-Oxidation), hierzu wird Acyl-CoA aus dem
Cytosol über Bindung an Carnitin durch die innere Mitochondrienmembran
geschleust und zu Acetyl-CoA umgesetzt. Aus Acetyl-CoA wird im Citratzyklus
(auch Krebs-Zyklus oder Tricarbonsäure-Zyklus genannt) der überwiegende Teil
der Reduktionsäquivalente (NADH+H+, FADH2) gewonnen, die dann innerhalb
der Atmungskette in ATP umgewandelt werden.
* Atmungskette: Dabei wird mit Hilfe von Elektronen-Transportvorgängen und
durch Anreicherung von Protonen ein elektrochemischer Gradient zwischen dem
Intermembranraum und der mitochondrialen Matrix aufgebaut, der dazu dient,
mittels der ATP-Synthase, ATP herzustellen (siehe chemiosmotische Kopplung).
Die zum Aufbau des Gradienten benötigten Elektronen und Protonen werden
durch oxidativen Abbau aus den vom Organismus aufgenommenen Nährstoffen
(z. B. Glucose) gewonnen. Zunächst läuft im Zytoplasma die Glykolyse ab.
* Apoptose (Programmierter Zelltod)
* Calcium-Speicher: durch die Fähigkeit Calciumionen aufzunehmen und
später wieder abzugeben, greifen Mitochondrien in die Calcium-Homöostase der
Zelle ein.
* Synthese von Eisen-Schwefel-Clustern, die unter anderem von vielen
Enzymen der Atmungskette benötigt werden. Diese Funktion wird inzwischen als
die essentielle Funktion der Mitochondrien angesehen, d. h. als der Grund,
warum fast alle eukaryotischen Zellen zum Überleben auf Mitochondrien
angewiesen sind

Genom

Die Mitochondrien besitzen ein eigenes Genom (Chondriom), das sich, häufig
mehrfach kopiert, in der mitochondrialen Matrix befindet. Das Genom ist als
zirkuläre und doppelsträngige DNA (mtDNA) geformt (siehe auch Plasmid) und
besitzt einen eigenständigen Verdopplungszyklus. Mitochondrien werden als
semiautonom bezeichnet, ihr Genom kodiert selbst nur einen kleinen Teil der
vom Mitochondrium benötigten Proteine. Beim Menschen kontrollieren 37
mitochondriale Gene die Synthese von 13 der ca. 80 Protein-Untereinheiten der
Atmungskette, die restlichen 800–1000 verschiedenen mitochondrialen Proteine
werden im Kerngenom kodiert. Die nicht für Proteine kodierenden Gene der
mtDNA kodieren für die rRNA und für alle benötigten tRNAs.

Neubildung

Mitochondrien entstehen durch Wachstum und Sprossung. Der Großteil der

mitochondrialen Proteine wird im Cytosol synthetisiert und anschließend in die
Mitochondrien transportiert. Der Transport dieser Proteine in die Mitochondrien
erfolgt über die äußere Membran durch den TOM-Komplex (engl. translocase of
outer mitochondrial membrane) und über die innere Membran durch den TIM-
Komplex (engl. translocase of inner mitochondrial membrane) und beinhaltet die
Funktion von Chaperonen, besonders Hsp70. Die Vermehrung der
Mitochondrien hängt jeweils vom Bedarf ab. Verbrauchte Mitochondrien werden
mit Hilfe des endoplasmatischen Retikulums, des Golgi-Apparats und den
Lysosomen abgebaut.

Peroxisome
Peroxisomen (Glyoxisomen im Speichergewebe von Pflanzensamen), auch
Microbodies (veraltet) genannt, sind Zellorganellen in eukaryotischen Zellen. Sie
verbrauchen in vielfältigen Stoffwechselfunktionen Sauerstoff und gelten daher
als die ersten Entgiftungsapparate, die mit dem Auftreten einer sauerstoffhaltigen
Atmosphäre erforderlich wurden.

Aufbau

Es handelt sich bei Peroxisomen um kleine (200 - 500 nm Durchmesser), mit

einer einfachen Membran umhüllte Vesikel, die sich im Cytoplasma einer Zelle
befinden. In diesen räumlich abgetrennten Bereichen (Kompartimenten) können,
durch die Membran geschützt, Reaktionen ablaufen, die für die Zelle gefährlich
wären, würden sie im Cytoplasma erfolgen. Dies ist ein Beispiel für die
Wichtigkeit der Zellkompartimentierung.

Funktion

In den Peroxisomen befinden sich ca. 60 Monooxygenasen und Oxidasen

genannte Enzyme, die den oxidativen Abbau von Fettsäuren, Alkohol und
anderen schädlichen Verbindungen katalysieren. Das bedeutet, dass die
Enzyme Wasserstoffe von verschiedenen Substraten abspalten und an
molekularen Sauerstoff binden. Dabei entsteht das giftige Wasserstoffperoxid.
Unter den Enzymen befindet sich die namensgebende Peroxidase, deren
Wirkung in Redoxreaktionen in der Abbildung hervorgehoben wird. Für ihre
Funktion wird das Wasserstoffperoxid verbraucht, das als Zellgift im Cytoplasma
viele wichtige Biomoleküle zerstören könnte. Eine andere Möglichkeit zur
Entgiftung besteht in dessen sofortiger Umsetzung durch Katalase in einer
Disproportionierungsreaktion, wobei Wasser und Sauerstoff entsteht.
Katalase verwandelt Wasserstoffperoxid zu Wasser und Sauerstoff: 2 H2O2 → 2
H2O + O2. Oft sind die Enzymkonzentrationen so hoch, dass sie kristalline
Aggregate (Nucleoide) bilden...

Nach der Endosymbiontenhypothese wurden im weiteren Verlauf der Evolution

bakterienartige Organismen durch die "Urkaryonten-" (Vorläufer der Eukaryoten-)
Zellen aufgenommen, die bereits über einen sinnvollen Sauerstoff-
Verwertungsapparat (Citratzyklus und Atmungskette) verfügten und damit zur
ATP-Synthese auf dem Wege der oxidativen Phosphorylierung befähigt waren.
Dies waren die Vorläufer der "modernen" Mitochondrien.

Die Peroxisomen wurden dabei nicht überflüssig, sondern sie wurden in den
Katabolismus eingebunden; zum Bindeglied wurde das (energiereiche) Acetyl-
CoA. Die Abbildung zeigt beispielhaft, wie Ethanol eingesetzt wird, um nicht nur
Wasserstoffperoxid zu entgiften, sondern auch selbst in einen Metaboliten
(Acetyl-CoA) von allgemeiner Bedeutung im Katabolismus (Energiegewinn) und
Anabolismus (Aufbau von Fettsäuren, Cholesterin usw.) überführt zu werden.
Peroxisomen tragen somit zur Verstoffwechslung von Alkohol bei.

Darüber hinaus katalysieren sie wichtige Schritte bei der Biosynthese von
Lipiden (Plasmalogene) der Myelinscheide von Nerven (daher gehen Störungen
ihrer Funktion oft mit neurologischen Schäden einher).

Entstehung

Die Herkunft der Peroxisomen war bisher von der Vorstellung geprägt, dass
diese durch Teilung vorhandener Peroxisomen entstehen. Neuere
Untersuchungen belegen allerdings, dass das Endoplasmatische Retikulum als
Ursprungsort der Peroxisomen zu sehen ist. Hierbei schnüren sich
Vorläufervesikel vom ER ab, die dann zu der endgültigen Zellorganelle
fusionieren. Die peroxisomalen Protein m-RNAs werden an freien Ribosomen
translatiert und die entstandenen Enzyme aus dem Zytosol in das Peroxisom
gebracht. Im Gegensatz zu den meisten anderen Importmechanismen von
Proteinen, z.B. in das ER oder die Mitochondrien, können die Proteine hier in
gefaltetem Zustand in die Peroxisomen transportiert werden.

ER

Das Endoplasmatische Retikulum (endoplasmatisch = "im Zytoplasma";

retikulum bzw. reticulum = "kleines Netz"; abgekürzt ER) ist ein reich verzweigtes
Kanalsystem flächiger Hohlräume (Zisternen), das von Membranen umschlossen
ist. Man findet das ER (mit Ausnahme von ausgereiften Erythrozyten) in allen
eukaryotischen Zellen; je nach Zelltyp ist es unterschiedlich stark entwickelt.

Aufbau

Das ER besteht aus einem weit verzweigten Membran-Netzwerk aus Röhren und
Zisternen (sackähnlichen Strukturen), die von der ER-Membran umgeben
werden. Die ER-Membran schließt das Innere des ERs, das ER-Lumen, vom
Zytosol ab. Das Membranlabyrinth des ER macht über die Hälfte der gesamten
Membranmenge in einer Eukaryotenzelle aus.

Die ER-Membran geht direkt in die Kernhülle des Zellkerns über, d. h. Kernhülle
und ER stellen ein morphologisches Kontinuum dar. Das ER-Lumen steht mit
dem Membranzwischenraum der Kernhülle (perinukleärer Raum) in Verbindung.

Teile des ER, raues ER genannt, sind auf ihren Membranflächen mit Ribosomen
besetzt; andere Bereiche sind glatt und ribosomenfrei und heißen daher glattes
ER. Raues und glattes ER unterscheiden sich in ihrer Funktion.

Die Struktur des ER ist dynamisch und einer steten Reorganisation unterworfen.
Dazu gehören die Verlängerung oder auch Retraktion von Membrantubuli, ihre
Verzweigung, Verschmelzung oder Aufspaltung. Diese Motilität des ER ist
abhängig vom Zytoskelett.

Glattes ER (agranuläres ER)

Das glatte ER spielt eine wichtige Rolle in mehreren metabolischen Prozessen.

Enzyme des glatten ER sind von Bedeutung für die Synthese von verschiedenen
Lipiden (vor allem Phospholipide), Fettsäuren und Steroiden (Hormone).
Weiterhin spielt das glatte ER eine wichtige Rolle bei dem
Kohlenhydratstoffwechsel, der Entgiftung der Zelle, und bei der Einlagerung von
Calcium. Dementsprechend findet man in Nebennierenzellen und Leberzellen
vorwiegend glatte ER.

Hormonsynthese

Zu den im glatten ER gebildeten Steroiden gehören z. B. die

Geschlechtshormone der Wirbeltiere und die Steroidhormone der Nebennieren.
Die Zellen in den Hoden und Eierstöcken, die für die Hormonproduktion
zuständig sind, besitzen in hohem Maße glattes ER.

Kohlenhydratspeicherung

In den Leberzellen werden Kohlenhydrate als Glykogen gespeichert. Durch

Hydrolyse des Glykogen wird aus den Leberzellen Glucose freigesetzt. Dies ist
ein wichtiger Vorgang zur Steuerung des Blutzuckerspiegels. Das Enzym
Glucose-6-Phosphatase auf der Membran des glatten ERs spaltet von dem
ersten Produkt der Glycolyse, dem Glucose-6-Phosphat, die Phosphatgruppe ab.
Erst dann kann die Glucose die Zelle verlassen und so den Blutzuckerspiegel
erhöhen.

Entgiftung

Das glatte ER ist in der Leber auch an der Entgiftung beteiligt, indem die Enzyme
des glatten ER reaktionsfreudige Hydroxylgruppen an die betreffenden Moleküle
anheften. Die Hydroxylgruppen binden stark polare Moleküle oder Atome und
das Molekül erhält einen polaren Charakter (vorher apolar). Daraus resultiert
eine bessere Löslichkeit in polaren Stoffen (z.B. Wasser). So können Gifte und
Medikamente besser aus dem Körper ausgewaschen werden. Bei einer hohen
Zufuhr an Giften, Medikamenten oder Alkohol bildet sich entsprechend mehr
glattes ER, so dass bei Medikamenten eine höhere Dosis für eine entsprechende
Wirkung nötig wird. Ein Medikament, das vom glattem ER der Leberzellen
umgesetzt wird ist das Beruhigungsmittel Phenobarbital und andere Barbiturate.

Calcium-Speicher

Im Lumen des ER erreicht die Calcium2+-Konzentration millimolare Werte (ca.

10−3 M). Im Cytosol beträgt die Konzentration freier Calcium-Ionen in Ruhe
dagegen nur ca. 100–150 nM (also etwa 10−7 M). Damit besteht über die
Membran des ER ein Konzentrationsgradient von vier Größenordnungen.
Sowohl die Aufnahme von Calcium in das ER als auch die Freisetzung von
Calcium-Ionen aus dem ER unterliegt unter physiologischen Bedingungen einer
feinen Regulation.

Da Calcium-Ionen im Cytosol ein wichtiger sogenannter second messenger sind,

spielt die regulierte Freisetzung von Calcium aus dem ER eine Schlüsselrolle in
der intrazellulären Signalgebung. Die Wirkungen einer durch Freisetzung aus
dem ER erfolgten Erhöhung der intrazellulären Calciumkonzentration sind
vielfältig:

* Enzyme werden aktiviert oder gehemmt

* die Genexpression wird reguliert
* in Neuronen wird die synaptische Plastizität beeinflusst
* in der Muskulatur kontrahieren die Muskelfasern (Calcium-Ionen werden aus
dem sarkoplasmatischen Retikulum (SR) freigesetzt)
* Zellen des Immunsystems setzen Antikörper frei usw.

Raues ER (granuläres ER)

Das raue ER hat zwei Funktionen: die Proteinbiosynthese und die

Membranproduktion. Seinen Namen hat es von den Ribosomen, die auf seinen
Membranoberflächen sitzen.

Proteinbiosynthese

Proteine werden häufig von spezialisierten Zellen ausgeschieden (Sekretion).

Diese Proteine werden von den Ribosomen produziert, die dem rauen ER
anhaften. Eines dieser Proteine ist z. B. das Insulin aus Zellen der
Bauchspeicheldrüse.

Alle an membranengebundenen Ribosomen entstehenden Polypeptidketten

werden zunächst in das Lumen des ER geschleust. Dies geschieht durch
porenbildende Proteine (Kotranslation). Auch im Zytosol synthetisierte Proteine
werden in das Lumen des ER befördert (Posttranslation). Im Lumen des ER
werden die Polypeptidketten zurechtgeschnitten und gefaltet.

Die linearen Aminosäureketten werden nach der Translokation in das ER

gefaltet, erhalten also ihre dreidimensionale Struktur. Dieser Prozess wird von
anderen Proteinen im ER unterstützt (Chaperone) und kontrolliert. Fehlgefaltete
Proteine werden umgehend retranslokiert, d. h. zurück ins Zytosol transportiert
und dort durch das Proteasom degradiert.

Die meisten Sekretionsproteine sind Glycoproteine, welche kovalent gebundene

Kohlenhydrate tragen. Diese Kohlenhydrate, es handelt sich um
Oligosaccharide, werden im Lumen des ER durch die Enzyme des ER
angeheftet. Die fertigen sekretorischen Proteine verbleiben im Lumen des ER
und werden somit von Proteinen im Zytosol, welche von freien Ribosomen
erstellt wurden, ferngehalten. Die sekretorischen Proteine werden in Form kleiner
Membranbläschen abgeschnürt und verlassen so das Lumen des ER als
Transportvesikel in Richtung Golgi-Apparat.

1999 erhielt Günter Blobel den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin für seine
1975 gemachte Entdeckung, dass Proteine durch endogene Protein-Signale
(Signalsequenzen) vom ER aus in verschiedene Zellkompartimente zielgerichtet
weitergeleitet werden. Als Signalsequenz in diesem Sinne wird eine bestimmte
N-terminale Peptidsequenz bezeichnet, die nach dem Transport durch die
Membran des ER durch die Signalpeptidase abgespalten wird. Proteine, die für
Ziele außerhalb des ERs bestimmt sind, werden anschließend in Transport-
Vesikel verpackt und entlang des Zytoskeletts zu ihrem Bestimmungsort
weitergeleitet.

Membranproduktion

Das raue ER lässt seine eigene Membran wachsen und dirigiert Membranteile in
Transportvesikeln zu anderen Teilen des inneren Membransystems. Während
die Membranproteine an den Ribosomen wachsen, werden sie in die Membran
des ER eingelagert, welche dadurch wächst. Die neuen Membranproteine
werden dort mit hydrophoben Abschnitten ihrer Polypeptidketten verankert. Auch
die Phospholipide werden von dem rauen ER hergestellt, indem Enzyme der ER-
Membran sie aus Vorläufermolekülen, die sich im Zytosol befinden,
zusammensetzen.

Der Golgi-Apparat

Aufbau

Der Golgi-Apparat besteht aus vier bis sechs, bei manchen Flagellaten aus bis
zu 60, membranumschlossenen Hohlräumen, die als Zisternen, Dictyosom,
Golgi-Körper oder auch als Golgi-Feld bezeichnet werden. Er befindet sich meist
nahe dem Zellkern und Zentrosom, was durch Mikrotubuli gewährleistet wird. In
manchen Zellen ist der Golgi-Apparat jedoch nicht auf diesen Raum begrenzt,
sondern im gesamten Cytoplasma verteilt; dies trifft für die meisten
Pflanzenzellen und einige nicht pflanzliche Zellen zu. Die relative Ausdehnung
des Golgi-Apparates in der Zelle hängt eng mit ihrer Aktivität und Funktion
zusammen und kann innerhalb einer Zelle temporär variieren.

Am Golgi-Apparat lässt sich eine eindeutige Polarisierung feststellen. Die Seite,

die dem endoplasmatischen Retikulum (ER) zugewandt ist und abgeschnürte
Vesikel von diesem empfängt, welche mit dem Hüllprotein COP II besetzt sind,
nennt sich cis-Golgi-Netzwerk (CGN), sie ist konvex. Ebenfalls können Vesikel
vom CGN zum ER geschickt werden, hierfür werden die Vesikel mit einem
anderen Hüllenprotein (COP I) versehen. Die Seite, die dem ER ab- und eher der
Plasmamembran zugewandt ist, wird als trans-Golgi-Netzwerk (TGN)
bezeichnet, sie ist konkav. Hier werden sogenannte Golgi-Vesikel abgeschnürt.
Bei den Golgi-Netzwerken handelt es sich um mehrere kleinere Zisternen und
Vesikel, die untereinander in Verbindung stehen. Die Zisternen zwischen den
Golgi-Netzwerken, werden Golgi-Stapel genannt, die einzelnen Stapel enthalten
eine spezifische enzymatische Ausstattung. Für das Durchlaufen der Proteine
durch den Golgi-Apparat gibt es zwei Modelle, die vermutlich beide zutreffend
sind: Zum einen "wandern" die einzelnen Zisternen von der cis- zur trans-Seite,
während die Enzyme über entgegengesetzten vesikulären Transport für die
nachrückende Zisterne zurückbehalten werden (Modell der Zisternenreifung).
Zum anderen beobachtet man Vesikelbewegungen, durch die die Proteine zur
nächsten Zisterne - in Richtung des TGN - transportiert werden (Modell des
vesikulären Transports); der Golgi-Apparat ist also ein dynamisches System.

Kommt es in der Zelle zur Zellteilung, zerfällt der Golgi-Apparat und wird auf
beide Tochterzellen aufgeteilt, wo er sich dann wieder zusammensetzt.

Funktionen

Die Funktionen des Golgi-Apparates sind vielfältig und sehr komplex, lassen sich
aber nach dem heutigen Wissensstand in drei Gruppen einteilen:

1. Bildung sekretorischer Vesikel (extrazelluläre Matrix, Transmitter/Hormone)

2. Synthese und Modifizierung von Elementen der Plasmamembran

3. Bildung von lysosomalen Proteinen (primäres Lysosom)

Wie schon oben beschrieben, empfängt der Golgi-Apparat (meist vom ER)
Vesikel, in denen Proteine bzw. Polypeptide enthalten sind; diese Proteine
werden hier nun weiter modifiziert. Je nach späterer Verwendung und nach
Protein werden unterschiedliche weitere Proteine oder Zuckerreste
(Glykosylierung) unterschiedlicher Länge an das eigentliche Protein gebunden;
auch wird die Struktur des Proteins verändert. All diese Modifizierungen finden
innerhalb des Golgi-Apparates statt, da sie im Cytoplasma zu Reaktionen mit
anderen Zellorganellen und Stoffen führen würden, was den sofortigen Tod der
Zelle bedeuten könnte.

Sind die Proteine vollständig modifiziert, werden sie im TGN nach ihrem
Bestimmungsort sortiert, in Golgi-Vesikeln abgeschnürt, mit Signalproteinen
versehen (SNARE-Proteine) und über zellinterne Transportmechanismen an den
Ort ihrer Bestimmung transportiert. Die meisten Proteine, die im Golgi-Apparat
modifiziert werden, werden über Exocytose aus der Zelle heraus transportiert, so
kann über Exocytose die extrazelluläre Matrix (EZM) modifiziert werden, wobei
wichtig ist, dass alle Substanzen außer dem Glycosaminoglycan (GAG)
Hyaluronan (früher: Hyaluronsäure), welches einen bedeutenden Anteil der EZM
bildet, im Golgi-Apparat hergestellt werden. Die Modifizierung der EZM trägt
maßgeblich zur interzellulären Kommunikation und zur Stabilität der Gewebe bei
und ist somit eine der wesentlichsten Aufgaben des Golgi-Apparates. Außerdem
kann eine Zelle zum Beispiel ihre Zellmembran ausbessern oder vergrößern;
gleichzeitig ist der Zelle eine Möglichkeit gegeben, die äußere Struktur der
Membran zu verändern, was dem Stoffwechsel und der interzellulären
Kommunikation dienlich sein kann.

Der Golgi-Apparat bildet primäre Lysosomen. Darin enthalten sind lytische

Enzyme, deren Aktivitätsoptimum bei einem pH-Wert von ungefähr 4,5 liegt, was
bedeutet, dass das Innere des Lysosoms angesäuert werden muss, was durch
spezifisch in die Membran eingebaute Protonenpumpen gewährleistet wird. Das
Innere des Lysosoms ist als Säureschutz mit Proteoglykanen ausgekleidet.
Damit beim Abschnüren von Lysosomen keine falschen Proteine eingeschlossen
werden, ist die lysosomale Membran mit Mannose-6-Phosphat-Rezeptoren
besetzt, an die die lytischen Enzyme, welche mit Mannose-6-Phosphaten
modifiziert wurden, binden.

Die Funktion des Golgi-Apparates ist in pflanzlichen und tierischen Zellen nahezu
identisch, die wichtigste Aufgabe des Golgi-Apparates bei Pflanzen ist jedoch die
Produktion von Polysacchariden, aus denen die Hauptsubstanz der Pflanzen, die
Zellulose, aufgebaut wird. Da dieser Stoff in ungeheuren Mengen produziert
werden muss, wird hierdurch die enorme Quantität des Golgi-Apparates in der
Pflanzenzelle im Vergleich zur tierischen Zelle erklärt.