Der Zellkern
Allgemeines
Aufbau
Der Zellkern, welcher bei Säugern typischerweise einen Durchmesser von 5 bis
16 µm hat, ist das im Mikroskop am leichtesten zu erkennende Organell der
Zelle. Er wird durch die Kernhülle, bestehend aus zwei biologischen Membranen,
der inneren und äußeren Kernmembran begrenzt, welche die sogenannte
perinukleäre Zisterne (Breite 10-15 nm, gefestigt von Mikrofilamenten – Dicke 2
bis 3 nm), umschließen. Die äußere Kernmembran geht fließend in das raue
endoplasmatische Retikulum über und hat wie dieses auch Ribosomen auf ihrer
Oberfläche. Die innere Kernmembran grenzt an einem 20-100 nm breiten „Filz“,
der Kernlamina (Lamina fibrosa nuclei), die aus Laminen, einer Art von
Intermediärfilamenten, besteht, den Zellkern stützt und die innere Membran vom
Chromatin des Zellkerns trennt. Durch die in der Kernhülle enthaltenen
Kernporen, die ca. 25 % der Oberfläche bedecken, findet der aktive
Stoffaustausch (z. B. rRNA oder mRNA) zwischen dem Kern und dem
Zellplasma, gesteuert von einem Kernporenkomplex, statt. Regulatorische
Proteine gelangen aus dem Cytoplasma in den Zellkern, Transkriptionsprodukte
wie die mRNA werden zur Proteinsynthese, die an den Ribosomen des
Cytoplasmas stattfindet, aus dem Kern in das Plasma exportiert. Die Flüssigkeit
im Kern wird auch als Karyoplasma bezeichnet.
Lichtmikroskopisch fallen in vielen Zellkernen ein oder mehrere rundliche Gebilde
auf, die Kernkörperchen oder Nucleoli. Sie enthalten die Gene für ribosomale
RNA. Hier werden die Untereinheiten der Ribosomen gebildet, welche durch die
Kernporen ins Cytoplasma gelangen. Nucleoli enthalten im Vergleich zum Rest
des Kerns nur geringe Konzentrationen von DNA, stattdessen mehr RNA.
Das im Zellkern vorhandene Erbgut der Zelle befindet sich in den Chromosomen,
mehrere zu Chromatin verpackte DNA-Fäden, die neben der DNA auch Proteine
wie Histone enthalten. Neben den Histonen kommen auch andere Kernproteine,
wie z. B. DNA-Polymerasen und RNA-Polymerasen, weitere
Transkriptionsfaktoren sowie Ribonukleinsäuren im Kern vor.
Zu den Aufgaben des Zellkerns gehört es die DNA zu schützen, er ist für ihre
Replikation verantwortlich, er organisiert das Chromatin durch die nukleäre
Lamina und synthetisiert die Ribosomenuntereinheiten. Außerdem synthetisiert
der Zellkern verschiedene Arten von Ribonucleinsäuren (RNA), die für die
Proteinbiosynthese benötigt werden.
Mitochondrien
Mitochondrien werden praktisch über das Plasma der Eizelle nur von der Mutter
vererbt, was Anlass zur Erforschung mütterlicher Verwandtschaftslinien
(Matrilinien) war.
Aufbau
Die äußere Membran umschließt das gesamte Mitochondrium und enthält
Kanäle aus Proteinkomplexen, welche den Austausch von Molekülen und Ionen
zwischen dem Mitochondrium und dem Cytosol ermöglichen. Große Moleküle
können die Membran nicht passieren. Die innere Membran besteht beim Cristae-
Typ (crista lt. = Kamm) aus Cristae genannten Einstülpungen, wodurch die
Oberfläche, an der die chemischen Reaktionen stattfinden können, erheblich
vergrößert wird. Die Membran enthält große Proteinkomplexe der Atmungskette,
welche für die eigentliche Energiegewinnung zuständig sind. Der andere
Mitochondrien-Typ heißt Tubuli-Typ und findet sich z. B. in
steroidproduzierenden Zellen. Die innere Membran umschließt die Matrix, die
interne Flüssigkeit des Mitochondriums. Sie entspricht dem Cytosol von
Bakterien und enthält das Genom sowie die Enzyme des Citratzyklus. Der
Intermembranraum zwischen den beiden Membranen enthält Enzyme, die
Nukleotide unter ATP-Verbrauch phosphorylieren können. Außerdem zeigt das
elektronenmikroskopische Bild an der Membraninnenseite gestielte Köpfchen mit
einem Durchmesser von 8,5 nm, die Elementarpartikel oder ATP-Synthase-
Partikel. Hier findet im Verlauf der Zellatmung die ATP-Bildung statt. Außerdem
spricht man bei schlauchförmigen Einstülpungen mit perlenartigen runden
Aussackungen noch vom Sacculi-Typ. Laut neueren Erkenntnissen bilden
Mitochondrien nicht die starren bohnenförmigen Formen, wie sie noch oft in
Lehrbüchern dargestellt werden, sondern ein sogenanntes mitochondriales
Netzwerk.
Funktion
Genom
Die Mitochondrien besitzen ein eigenes Genom (Chondriom), das sich, häufig
mehrfach kopiert, in der mitochondrialen Matrix befindet. Das Genom ist als
zirkuläre und doppelsträngige DNA (mtDNA) geformt (siehe auch Plasmid) und
besitzt einen eigenständigen Verdopplungszyklus. Mitochondrien werden als
semiautonom bezeichnet, ihr Genom kodiert selbst nur einen kleinen Teil der
vom Mitochondrium benötigten Proteine. Beim Menschen kontrollieren 37
mitochondriale Gene die Synthese von 13 der ca. 80 Protein-Untereinheiten der
Atmungskette, die restlichen 800–1000 verschiedenen mitochondrialen Proteine
werden im Kerngenom kodiert. Die nicht für Proteine kodierenden Gene der
mtDNA kodieren für die rRNA und für alle benötigten tRNAs.
Neubildung
Peroxisome
Peroxisomen (Glyoxisomen im Speichergewebe von Pflanzensamen), auch
Microbodies (veraltet) genannt, sind Zellorganellen in eukaryotischen Zellen. Sie
verbrauchen in vielfältigen Stoffwechselfunktionen Sauerstoff und gelten daher
als die ersten Entgiftungsapparate, die mit dem Auftreten einer sauerstoffhaltigen
Atmosphäre erforderlich wurden.
Aufbau
Funktion
Die Peroxisomen wurden dabei nicht überflüssig, sondern sie wurden in den
Katabolismus eingebunden; zum Bindeglied wurde das (energiereiche) Acetyl-
CoA. Die Abbildung zeigt beispielhaft, wie Ethanol eingesetzt wird, um nicht nur
Wasserstoffperoxid zu entgiften, sondern auch selbst in einen Metaboliten
(Acetyl-CoA) von allgemeiner Bedeutung im Katabolismus (Energiegewinn) und
Anabolismus (Aufbau von Fettsäuren, Cholesterin usw.) überführt zu werden.
Peroxisomen tragen somit zur Verstoffwechslung von Alkohol bei.
Darüber hinaus katalysieren sie wichtige Schritte bei der Biosynthese von
Lipiden (Plasmalogene) der Myelinscheide von Nerven (daher gehen Störungen
ihrer Funktion oft mit neurologischen Schäden einher).
Entstehung
Die Herkunft der Peroxisomen war bisher von der Vorstellung geprägt, dass
diese durch Teilung vorhandener Peroxisomen entstehen. Neuere
Untersuchungen belegen allerdings, dass das Endoplasmatische Retikulum als
Ursprungsort der Peroxisomen zu sehen ist. Hierbei schnüren sich
Vorläufervesikel vom ER ab, die dann zu der endgültigen Zellorganelle
fusionieren. Die peroxisomalen Protein m-RNAs werden an freien Ribosomen
translatiert und die entstandenen Enzyme aus dem Zytosol in das Peroxisom
gebracht. Im Gegensatz zu den meisten anderen Importmechanismen von
Proteinen, z.B. in das ER oder die Mitochondrien, können die Proteine hier in
gefaltetem Zustand in die Peroxisomen transportiert werden.
ER
Aufbau
Das ER besteht aus einem weit verzweigten Membran-Netzwerk aus Röhren und
Zisternen (sackähnlichen Strukturen), die von der ER-Membran umgeben
werden. Die ER-Membran schließt das Innere des ERs, das ER-Lumen, vom
Zytosol ab. Das Membranlabyrinth des ER macht über die Hälfte der gesamten
Membranmenge in einer Eukaryotenzelle aus.
Die ER-Membran geht direkt in die Kernhülle des Zellkerns über, d. h. Kernhülle
und ER stellen ein morphologisches Kontinuum dar. Das ER-Lumen steht mit
dem Membranzwischenraum der Kernhülle (perinukleärer Raum) in Verbindung.
Teile des ER, raues ER genannt, sind auf ihren Membranflächen mit Ribosomen
besetzt; andere Bereiche sind glatt und ribosomenfrei und heißen daher glattes
ER. Raues und glattes ER unterscheiden sich in ihrer Funktion.
Die Struktur des ER ist dynamisch und einer steten Reorganisation unterworfen.
Dazu gehören die Verlängerung oder auch Retraktion von Membrantubuli, ihre
Verzweigung, Verschmelzung oder Aufspaltung. Diese Motilität des ER ist
abhängig vom Zytoskelett.
Hormonsynthese
Kohlenhydratspeicherung
Entgiftung
Das glatte ER ist in der Leber auch an der Entgiftung beteiligt, indem die Enzyme
des glatten ER reaktionsfreudige Hydroxylgruppen an die betreffenden Moleküle
anheften. Die Hydroxylgruppen binden stark polare Moleküle oder Atome und
das Molekül erhält einen polaren Charakter (vorher apolar). Daraus resultiert
eine bessere Löslichkeit in polaren Stoffen (z.B. Wasser). So können Gifte und
Medikamente besser aus dem Körper ausgewaschen werden. Bei einer hohen
Zufuhr an Giften, Medikamenten oder Alkohol bildet sich entsprechend mehr
glattes ER, so dass bei Medikamenten eine höhere Dosis für eine entsprechende
Wirkung nötig wird. Ein Medikament, das vom glattem ER der Leberzellen
umgesetzt wird ist das Beruhigungsmittel Phenobarbital und andere Barbiturate.
Calcium-Speicher
Proteinbiosynthese
1999 erhielt Günter Blobel den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin für seine
1975 gemachte Entdeckung, dass Proteine durch endogene Protein-Signale
(Signalsequenzen) vom ER aus in verschiedene Zellkompartimente zielgerichtet
weitergeleitet werden. Als Signalsequenz in diesem Sinne wird eine bestimmte
N-terminale Peptidsequenz bezeichnet, die nach dem Transport durch die
Membran des ER durch die Signalpeptidase abgespalten wird. Proteine, die für
Ziele außerhalb des ERs bestimmt sind, werden anschließend in Transport-
Vesikel verpackt und entlang des Zytoskeletts zu ihrem Bestimmungsort
weitergeleitet.
Membranproduktion
Das raue ER lässt seine eigene Membran wachsen und dirigiert Membranteile in
Transportvesikeln zu anderen Teilen des inneren Membransystems. Während
die Membranproteine an den Ribosomen wachsen, werden sie in die Membran
des ER eingelagert, welche dadurch wächst. Die neuen Membranproteine
werden dort mit hydrophoben Abschnitten ihrer Polypeptidketten verankert. Auch
die Phospholipide werden von dem rauen ER hergestellt, indem Enzyme der ER-
Membran sie aus Vorläufermolekülen, die sich im Zytosol befinden,
zusammensetzen.
Der Golgi-Apparat
Aufbau
Der Golgi-Apparat besteht aus vier bis sechs, bei manchen Flagellaten aus bis
zu 60, membranumschlossenen Hohlräumen, die als Zisternen, Dictyosom,
Golgi-Körper oder auch als Golgi-Feld bezeichnet werden. Er befindet sich meist
nahe dem Zellkern und Zentrosom, was durch Mikrotubuli gewährleistet wird. In
manchen Zellen ist der Golgi-Apparat jedoch nicht auf diesen Raum begrenzt,
sondern im gesamten Cytoplasma verteilt; dies trifft für die meisten
Pflanzenzellen und einige nicht pflanzliche Zellen zu. Die relative Ausdehnung
des Golgi-Apparates in der Zelle hängt eng mit ihrer Aktivität und Funktion
zusammen und kann innerhalb einer Zelle temporär variieren.
Kommt es in der Zelle zur Zellteilung, zerfällt der Golgi-Apparat und wird auf
beide Tochterzellen aufgeteilt, wo er sich dann wieder zusammensetzt.
Funktionen
Die Funktionen des Golgi-Apparates sind vielfältig und sehr komplex, lassen sich
aber nach dem heutigen Wissensstand in drei Gruppen einteilen:
Wie schon oben beschrieben, empfängt der Golgi-Apparat (meist vom ER)
Vesikel, in denen Proteine bzw. Polypeptide enthalten sind; diese Proteine
werden hier nun weiter modifiziert. Je nach späterer Verwendung und nach
Protein werden unterschiedliche weitere Proteine oder Zuckerreste
(Glykosylierung) unterschiedlicher Länge an das eigentliche Protein gebunden;
auch wird die Struktur des Proteins verändert. All diese Modifizierungen finden
innerhalb des Golgi-Apparates statt, da sie im Cytoplasma zu Reaktionen mit
anderen Zellorganellen und Stoffen führen würden, was den sofortigen Tod der
Zelle bedeuten könnte.
Sind die Proteine vollständig modifiziert, werden sie im TGN nach ihrem
Bestimmungsort sortiert, in Golgi-Vesikeln abgeschnürt, mit Signalproteinen
versehen (SNARE-Proteine) und über zellinterne Transportmechanismen an den
Ort ihrer Bestimmung transportiert. Die meisten Proteine, die im Golgi-Apparat
modifiziert werden, werden über Exocytose aus der Zelle heraus transportiert, so
kann über Exocytose die extrazelluläre Matrix (EZM) modifiziert werden, wobei
wichtig ist, dass alle Substanzen außer dem Glycosaminoglycan (GAG)
Hyaluronan (früher: Hyaluronsäure), welches einen bedeutenden Anteil der EZM
bildet, im Golgi-Apparat hergestellt werden. Die Modifizierung der EZM trägt
maßgeblich zur interzellulären Kommunikation und zur Stabilität der Gewebe bei
und ist somit eine der wesentlichsten Aufgaben des Golgi-Apparates. Außerdem
kann eine Zelle zum Beispiel ihre Zellmembran ausbessern oder vergrößern;
gleichzeitig ist der Zelle eine Möglichkeit gegeben, die äußere Struktur der
Membran zu verändern, was dem Stoffwechsel und der interzellulären
Kommunikation dienlich sein kann.
Die Funktion des Golgi-Apparates ist in pflanzlichen und tierischen Zellen nahezu
identisch, die wichtigste Aufgabe des Golgi-Apparates bei Pflanzen ist jedoch die
Produktion von Polysacchariden, aus denen die Hauptsubstanz der Pflanzen, die
Zellulose, aufgebaut wird. Da dieser Stoff in ungeheuren Mengen produziert
werden muss, wird hierdurch die enorme Quantität des Golgi-Apparates in der
Pflanzenzelle im Vergleich zur tierischen Zelle erklärt.