METABOLISMO DE

LAS
FERMENTACIONES
Fases del metabolismo
El metabolismo esta puede ser anabólico o catabólico, el primero se debe a la
síntesis de nuevas moléculas y es un proceso endergónico, es decir que
requiere de energía la cual es aportada por el catabolismo. El catabolismo es
un proceso de degradación de moléculas que se realiza mediante la oxidación
de sustratos, estas reacciones son exergónicas y suministran energía a la
célula para realizar todas sus funciones.

Catabolismo

Anabolismo
Glucólisis, fermentación y respiración aerobia.

El principal combustible de todas las células es la glucosa, la cual es degrada

hasta compuestos intermediarios como lactato o etanol o por oxidación
completa hasta CO2 y H2O. Para que esta oxidación sea llevada a cabo se
requieren de dos procesos principales: la fermentación (en ausencia de
oxígeno) y la respiración aerobia (en presencia de oxígeno). La primera es
llevada a cabo en el citosol y la segunda se requiere de la mitocondria o un
sistema de acoplamiento para la generación de la fuerza protón motriz.
Generación de energía.
Las fermentaciones son llevadas a cabo principalmente a partir de los
carbohidratos ya que es la fuente energética que pueden metabolizar todas las
células. En este proceso de obtención de energía la célula utiliza varias rutas
metabólicas como la glucólisis, fermentación, ciclo de Krebs, cadena
respiratoria, fosforilación oxidativa.
Glucólisis aerobia y anaerobia.

En la glucólisis, la glucosa se degrada inicialmente hasta intermediarios

fosforilados de alta energía los cuales proporcionan la energía para la
generación de ATP a partir de ADP + Pi, sin implicar la transferencia de
electrones al oxígeno (fosforilación a nivel de sustrato). La Glucólisis aerobia
va desde glucosa hasta piruvato, la glucólisis anaerobia va desde glucosa
hasta el aceptor final de electrones que es un mismo intermediario de la ruta,
como el piruvato el cual es reducido hasta lactato o en otros casos puede
continuar hasta formar otros metabolitos primarios como el etanol.

Glucólisis anaerobia Glucólisis aerobia

Fases de la ruta glucolítica
La glucólisis es llevada a cabo
mediante dos fases, la primera (fase
preparatoria, va hasta Fructosa-1,6-
bisfosfato), la siguiente fase oxidativa
que permite generar energía va hasta
piruvato.
En la glucólisis anaerobia, continua
una tercera fase denominada fase de
reducción o fermentativa, donde el
piruvato toma diferentes rutas para
formar etanol, lactato, acido acético.
Fermentación o fase de
reducción.
Son vías catabólicas en las que
un compuesto orgánico actúa
sucesivamente como donador y
aceptor de electrones. Es un
proceso anaerobio. No hay un
aporte exógeno de un aceptor de
electrones.

La energía (ATP) se obtiene

únicamente por fosforilación a
nivel de sustrato.
 Principales vías de la fermentación
En esta fase fermentativa, los electrones provenientes de la glucólisis son
transferidos a un intermediario de la ruta sin requerir de un aceptor exógeno
como el oxígeno. Por ejemplo el piruvato acepta los electrones y protones
generados en la glucólisis para reducirse hasta lactato. En otras rutas, el piruvato
es oxidado para formar moléculas aceptoras de electrones como el acetaldehido
y por reducción de este se forma el etanol. Además existen otras rutas
metabólicas similares que generan otros metabolitos primarios.

Levadura Bacterias
Principales vías de la fermentación
Fermentación
(1) Lactato deshidrogenasa, (2) Piruvato descarboxilasa, (3)
propiónica
BACT.
PROPIÓNICAS

Hidrogenolasa
fórmica

Fermentación
ácido mixta

ENTEROBACTERIAS

Fermentación
láctica
Fermentación BACT. ACIDO
alcohólica LACTICAS
Fermentación Fermentación
LEVADURAS acetoínica butírica
ENTEROBACTERIAS ANAEROBIOS
Fermentación láctica
Las bacterias del ácido láctico reducen el piruvato a lactato en un solo paso
denominado fermentación láctica. Estas bacterias acido lácticas son empleadas
principalmente en la elaboración de leches ácidas (Yogurt, kumis). La enzima
implicada en la formación de lactato es la lactado deshidrogenasa.
. Elaboración de Koumis

Lactobacillus acidophilus
Lactobacillus bulgaricus
Levaduras: Kluyveromices
marxianus o lactis
Fermentación alcohólico
Las levaduras convierte el piruvato en etanol en una ruta de dos pasos llamada
fermentación alcohólica que comienza con la oxidación del piruvato a
acetaldehido catalizada por la enzima piruvato descarboxilasa. Esta reacción va
seguida de la reducción del acetaldehido a etanol que depende de NADH + H
catalizada por la enzima alcohol deshidrogenasa..
Vía de formación de ácido acético (Vinagre) en levaduras
La síntesis de ácido acético puede ser llevada a cabo mediante dos rutas, la primera
es la conversión de piruvato en acetaldehído, mediante la enzima piruvato
descarboxilasa. El acetaldehído es convertido en ácido acético por reducción, la
enzima que cataliza la reacción es la aldehído deshidrogenasa. Otra ruta de síntesis
de ácido acético se da por la conversión de piruvato en acetil-CoA. La enzima acetil-
CoA hidrolasa convierte la acetil-CoA en ácido acético.
 Vía de formación de acetoína y 2,3 butanodiol.
1. En la vía 1, el ácido pirúvico se condesa con el grupo acetaldehído unido a la
tiaminopirofosfato (TPP), para formar α-acetolactato, luego se libera un CO2 para formar
acetoína.

2. En la vía 2,se produce una condendación del grupo acetaldehído unido a la TPP para
formar acetoína.
3. En la vía 3 se da la formación de diacetilo por condensación de dos grupos acetaldehído. EL
diacetido es reducido hasta acetoína. El 2,3-butanodiol se forma por reducción de la
acetoína.

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(1): aceto-hidroxiácido sintetasa, (2): α-acetolactato decarboxilasa, (3): reacción de condensación del
acetaldehído, (4): diacetilo sintetasa, (5): diacetil reductasa, (6) 2,3-butanodiol deshidrogenasa.
Oxidación del piruvato hasta acetil-CoA

Durante la glucólisis se producen 2 moléculas de

piruvato por cada molécula de glucosa. El piruvato es
transportado hasta la matriz mitocondrial donde
reaccionan con la coenzima A para producir acetil-CoA,
CO2, y NADH. La acetil-CoA pasa al ciclo de Krebs en
la mitocondria. La enzima que cataliza esta reacción es
la piruvato deshidrogenasa.
Ciclo de Krebs
Son una serie de reacciones
que permite oxidar la acetil-
CoA hasta CO2. Durante este
proceso de oxidación, la
energía liberada se almacena
en forma de equivalentes
reductores (NADH y FADH2).
En el ciclo se forman varios
intermediarios, como citrato.
Respiración celular
Los equivalente reductores (NADH + H+ y FADH2) producidos en glucólisis
aerobia, oxidación de piruvato y ciclo de Krebs, almacenan la energía
proveniente de la oxidación de la glucosa u otros compuestos orgánicos
como los ácidos grasos y aminoácidos. Posteriormente, los electrones
producidos por la oxidación de los equivalentes reductores hasta NAD+ y
FAD+ son transferidos a los 4 complejos de la cadena respiratoria y generar
la fuerza protón motriz. El aceptor final de los electrones es el oxígeno
molecular que se reduce hasta agua. En algunos tipos de microorganismos el
aceptor final pueden ser moléculas diferentes al oxígeno en condiciones
anaerobias.
 Respiración anaeróbica Respiración aeróbica

Proceso por el cual se oxida un

Cuando el aceptor final de electrones
compuesto usando O2 como aceptor
es diferente del O2 (nitrato, sulfato,
final de electrones
etc.)
Cadena transportadora de electrones.
Los electrones generado por la oxidación de NADH y FADH2, son transferidos a
los transportadores electrónicos (Complejo I a IV). Esta energía es utilizada por
los complejos para transportar electrones hacia la membrana interna mitocondrial
y generar la fuerza protón motriz. Los electrones son finalmente transferidos al
oxigeno para formar agua en el complejo IV.
Fosforilación oxidativa
La forma mas eficiente de sintetizar ATP a partir de ADP + Pi es la fosforilación
oxidativa. La fuerza protón motriz generada por el gradiente electroquímico de
protones entre el espacio intermembrana y la matriz mitocondrial, es utilizada
para la síntesis de ATP, reacción catalizada por la enzima ATP sintasa (Complejo
V). Cuando se devuelven 10 protones (H+) por el complejo 5 se sintetizan 3
moléculas de ATP.
Producción de ácidos orgánicos derivados del
metabolismo.
Los ácidos orgánicos de uso comercial que son producidos por fermentación son
el acido acético y el ácido láctico principalmente. En el ciclo del ácido se
producen el acido cítrico y el ácido málico. Todos estos ácidos son utilizados
como acidulantes en procesamiento de alimentos o como aditivos a otros
productos químicos industriales.
Producción de ácido málico.
Para su producción se emplea un cultivo mixto de un hongo y una levadura,
los que convierten un sustrato primario como glucosa en ácido fumárico y
luego un segundo microorganismo que produce fumarasa y convierte el ácido
fumárico en ácido málico. Los microorganismo son Rhizopus arrhizus y
distintas cepas de bacterias o de levaduras. Se alcanza una concentración
final de 150g/l de ácido málico.

Fumarasa
Producción de ácido cítrico
El microorganismo mas utilizado es el hongo Aspergillus niger por ser el
mejor productor de ácido cítrico en presencia de Fe+3. Este hongo tiene una
actividad elevada de la citrato sintasa y baja actividad de la enzima
aconitasa y α-cetoglutarato deshidrogenasa. Se obtiene citrato de una
concentración de 98.3g/l, mezclado con ácido Isocítrico.

Citrato sintasa
Producción de ácido láctico.
El ácido láctico se produce por fermentación homoláctica con bacterias ácido
lácticas como Lactobacillus delbreuckii . Para hacerlo más económico se
utiliza como sustrato celulosa y en cultivo mixto, con un hongo celulolítico
(Trichoderma reesei) y las bacterias lácticas Lactobacillus delbreuckii. Las
concentraciones de ácido láctico son de 120 g/l.

Lactobacillus
delbreuckii
Producción de etanol.
La producción de etanol es una de las más importantes en la industria.
Al año en USA se producen 400.000 millones de litros a partir de la
fermentación de almidón de cereales. El etanol esta presente en todas las
bebidas alcohólicas, otros usos son como solvente y también para la
producción de “gasohol”, combustible sin plomo que contiene 10% de
alcohol.

Para la fermentación se utilizan distintas especies de levadura:

Saccharomyces, Candida y Kluyveromyces.

La reacción:
C6H12O6 → 2C2H5OH + 2 CO2

De acuerdo a esta reacción se podría obtener el 50% del peso de la

glucosa como etanol, esto no se logra, ya que el etanol inhibe el desarrollo
microbiano.
Producción de acetona y butanol
La Acetona y el butanol son utilizados fundamentalmente como solventes.
Estas moléculas han sido obtenidas tradicionalmente por fermentación
utilizando el microorganismo Clostridium acetobutylicum es el más utilizado
en este proceso a partir de azucares fermentables. Estos solventes también
se obtienen por destilación o por síntesis química.

También se utiliza celulosa como sustrato y un cultivo mixto de bacterias

celulolíticas y C. acetobutylicum. La velocidad de producción de solvente se
ve limitada por la lenta degradación de la celulosa. Un cultivo de 13 días
produce a partir de 30g de celulosa; 14 g de ácido butírico, 4 g ácido acético,
3 g de etanol, y 1 g de butanol/l

Clostridium
acetobutylicum
Producción de ácido propiónico
Se utiliza como inhibidor del desarrollo de hongos en alimentos. En general
para su producción se utilizan cultivos mixtos de Lactobacillus que produce
ácido láctico y Propionibacterium, que transforma el ácido láctico en ácido
propiónico. Las dos especies fermentan la glucosa y producen ácidos láctico
y propiónico, pero las Propionibacterias, utilizan mejor el ácido láctico con
suero de leche.