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Biodiversidad de Guatemala. Amblypygi. Los amblipígidos de Guatemala

(Arachnida: Amblypygi).

Chapter · January 2006

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2 authors:

Carlos Víquez Luis F De Armas

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BIODIVERSIDAD DE GUATEMALA

VOLUMEN I

Editado por Enio B. Cano

Publicado por Universidad del Valle de Guatemala

Guatemala, Guatemala, Centroamérica
2006

Secretaría Nacional
de Ciencia y Tecnología
BIODIVERSIDAD DE GUATEMALA

VOLUMEN I

Coordinación editorial: Enio B. Cano

Composición tipográfica y diagramación: AnaLú de MacVean y Jetro Echeverría

Cuidado de la edición: Enio B. Cano y Estela de Flores

Portada y contraportada: Carte des Provinces de Tabasco, Chiapa, Verapaz, Guatimala, Honduras, et Yucatan,
por Jacques Nicolas Bellin, circa 1760, fotografiada por Lester Meléndez, cortesía de la Biblioteca Ludwig von
Mises de la Universidad Francisco Marroquín. Bolitoglossa salvinii, cortesía de Lester Meléndez, Museo Nacional
de Historia Natural “Jorge Ibarra”. Anthurium montanum y Falco deiroleucus, cortesía de la Biblioteca Nacional
de Guatemala. Blakea guatemalensis, cortesía del herbario Paul C. Standley, El Zamorano, Honduras.

Tipografía del texto: Helvetica, Hoefler text y Book Antiqua.

ISBN: 99922-2-272-7

© Derechos reservados por:

E.B. Cano
Universidad del Valle de Guatemala.

“Esta publicación y el trabajo editorial, fueron co-financiados por el Fondo Nacional para la Conservación de la
Naturaleza FONACON, como apoyo al proyecto: F08/2004 Estado de la Biodiversidad de Guatemala, del
sexto ciclo anual de proyectos, 2004; el contenido descrito es responsabilidad de los autores y no del FONACON”

Excepto por la citas para propósitos de investigación o revisión, ninguna parte de esta publicación,
incluyendo el diseño de la cubierta, puede ser reproducida, traducida, almacenada o transmitida de
forma alguna ni por ningún medio, ya sea electrónico, químico, mecánico, óptico o de fotocopia, sin
permiso previo del editor.
 LOS AMBLIPÍGIDOS (ARACHNIDA: AMBLYPYGI) DE GUATEMALA
CARLOS VÍQUEZ N.1 Y LUIS F. DE ARMAS2
RESUMEN
En Centroamérica se conocen 10 especies descritas de
Amblypygi, repartidas en dos géneros, Phrynus Lamarck, 1801
y Paraphrynus Moreno, 1940; además, existe una especie no
identificada de los Charinidae que habita en una cueva de
Belice. La fauna guatemalteca está integrada por siete especies:
una endémica (Paraphrynus emaciatus Mullinex 1975) y seis que
también están presentes en otros países centroamericanos y
México (Phrynus operculatus Pocock 1902, Ph. palenque Armas
1995, Ph. parvulus Pocock 1902, Ph. whitei Gervais 1842,
Paraphrynus laevifrons (Pocock 1894) nuevo registro, y Pa.
raptator (Pocock 1902)). En el presente trabajo se brinda la
descripción general de cada especie conocida de Guatemala y
se incluye una clave para la identificación de las
centroamericanas. Además, se resume la historia taxonómica
del grupo en Guatemala y se incluyen detalles de su
distribución geográfica y del nivel general de conocimientos
sobre cada una de ellas.
ABSTRACT
The Central America fauna of Amblypygi contains 10 species
belonging to two genera, Phrynus Lamarck, 1801 and
Paraphrynus Moreno, 1940; an unidentified charinid species is
also present in a cave of Belize. Currently, seven species are
known from Guatemala: one endemic (Paraphrynus emaciatus
Mullinex 1975) and six species also distributed in other coun-
tries of Central America and México [Phrynus operculatus
Pocock 1902, Ph. palenque Armas 1995, Ph. parvulus Pocock 1902,
Ph. whitei Gervais 1842, Paraphrynus laevifrons (Pocock 1894)
new record, and Pa. raptator (Pocock 1902)]. A general descrip-
tion of each Guatemalan species is included and a key to iden-
tification of Central American species is provided. Moreover,
a summary of the taxonomic history of the group in this coun-
try, as well as the geographic distribution and general knowl-
edge on each species are given.
INTRODUCCIÓN
¿Cómo llamar a una araña que no lo es? ¿Cómo
reaccionar ante un “bicho” enorme, en muchos casos con
grandes patas, ocho en número, y que sólo sale en la
noche...? Estas y más preguntas podrían carecer de
respuesta si no nos estuviéramos refiriendo a uno de los
órdenes de la clase Arácnida, llamado Amblypygi (figs. 1,
2), del cual muchas personas solamente conocen que tal
1
Instituto Nacional de Biodiversidad, INBio
Apdo. 22-3100 Sto. Domingo, Heredia, Costa Rica.
cviquez@inbio.ac.cr
2
Apartado Postal 4327, San Antonio de los Baños, La Habana 32500
Cuba. biokarst@ama.cu
vez puedan ser arañas feas, espantosas o de seguro
poderosamente venenosas. En muchos lugares los
amblipígidos carecen de nombres comunes; esto dificulta
en cierta medida la posibilidad de referirse correctamente
a ellos o bien de poder compartir mucha de la información
con la población en general. Partiendo de este punto,
podemos mencionar que este grupo de animales
representa otro de los 13 órdenes de la Clase Arachnida.
A pesar de su antigüedad (aparecen en los registros fósiles
desde el carbonífero), es uno de los órdenes de arácnidos
más pequeños, ya que actualmente apenas se conocen 120
especies a nivel mundial (Weygoldt 2000, Harvey 2003),
comparado con los 3542 géneros y 38432 especies descritas
de arañas (Platnick 2004), o bien las 1259 especies de
escorpiones conocidas (Fet et al. 2000).
Estos animales, además de ser poco numerosos,
son raros de observar, ya que poseen hábitos nocturnos y
durante el día, por lo general, se encuentran escondidos
en refugios oscuros y solitarios. Las especies guatemaltecas
y casi todas las de la región centroamericana se clasifican
dentro de la familia Phrynidae, que en esta área posee
únicamente dos géneros, fácilmente distinguibles uno del
otro: Phrynus Lamarck, 1801 y Paraphrynus Moreno, 1940.
América Central, en general, representa un área
de cierta importancia para este grupo de arácnidos que
se distribuye en los trópicos y subtrópicos del mundo
(Weygoldt 2000). De este subcontinente se han registrado
11 especies, siete de las cuales están presentes en Guate-
mala, cuatro en Costa Rica, tres en Nicaragua y Belice y
dos en Honduras, El Salvador y Panamá. En este trabajo
se presenta una lista comentada de especies, claves de
determinación taxonómica e información general sobre
morfología e historia natural.
CARACTERÍSTICAS GENERALES
Los amblipígidos son animales dorso-
ventralmente aplanados, que por su apariencia general se
asemejan a las arañas (figs. 1, 2). Su cuerpo está dividido
en dos grandes secciones. La anterior se conoce como
prosoma o cefalotórax; mientras que la posterior es
llamada opistosoma o abdomen.
El prosoma está dorsalmente cubierto por una
gran estructura en forma de placa, a la que se le da el
nombre de carapacho, el cual es de consistencia dura. En
este encontramos, en la parte anterior y hacia el centro,
un par de ojos simples, que por lo general se ubican en un
pequeño tubérculo. Siguiendo hacia atrás y ubicados hacia
los bordes laterales, se encuentran dos tríadas de ojos,
308 Biodiversidad de Guatemala, Volumen I

Figura 1. Vista dorsal de un Amblypygi. 1. Quelíceros; 2, pedipalpos; 3-6, patas I-IV, respectivamente; 7, ojos medios y laterales.

Figura 2. Vista ventral de un Amblypygi. 1, Coxas de los pedipalpos; 2, coxas de las patas; 3, placa genital; 4, Esternitos del prosoma; 5.
Ano.
 Amblipígidos, Víquez & Armas
una a cada lado, por lo que en total disponen de ocho ojos
en la mayoría de las especies. El carapacho también puede
poseer diversas irregularidades, como tubérculos, o bien
varios tipos de cerdas o setas.
En la parte ventral, el prosoma está dominado
por las placas basales de los pedipalpos y patas, llamadas
coxas. Estas se ubican rodeando otras tres pequeñas placas
o estructuras centrales, esclerotizadas, cubiertas de setas.
La primera de ellas, de forma larga y que se extiende en-
tre las coxas de los pedipalpos hacia la parte anterior,
recibe el nombre de tritosternon; los siguientes dos
esternitos (tetrasternón y pentasternón) son por lo gen-
eral de forma redondeada y se ubican entre las coxas de
las patas anteriores. Finalmente, se encuentra el
metasternon, que por lo general está conformado por un
par de tubérculos o placas que se ubican entre las coxas
de las patas IV (esta estructura, en realidad, corresponde
al primer segmento abdominal, que se halla desplazado
de lugar) (Weygoldt 2000).
El prosoma, además, incluye todos los apéndices
del cuerpo, entre los que se encuentran, anteriormente,
los quelíceros y los pedipalpos y, hacia la parte posterior,
los cuatro pares de patas.
Los quelíceros, se ubican en la parte anterior del
animal y bajo el carapacho. Estos, al igual que en las arañas,
están constituidos por dos artejos, uno basal que está
unido al cuerpo y el otro terminal, que es delgado, duro y
en forma de garra o colmillo. En la parte ventrolateral de
cada uno de estos artejos se puede observar una serie de
setas muy juntas y finas cuya función es a manera de filtro
a la hora de alimentarse.
Los pedipalpos (fig. 3) constan de siete segmentos
y son fuertes y espinosos, proyectados hacia el frente del
animal, acorde con su función raptorial. Los segmentos
reciben los nombres de coxa (que se encuentra unida al
cuerpo), trocánter, fémur, tibia, basitarso, distitarso y uña
Figura 3. Esquema del pedipalpo de un Amblypygi. 1, Distitarso;
2, basitarso; 3, tibia; 4, fémur; 5, trocánter.
309
(al final del apéndice). Las coxas de los pedipalpos, al igual
que los quelíceros, poseen dos tipos de setas finas; unas
cumplen funciones filtradoras y las otras sirven como
órganos acicaladores y de limpieza de otras partes del
cuerpo. Pero sin duda la característica más llamativa de
los pedipalpos son sus espinas (figs. 4, 5), que varían de
grupo en grupo y cuya ubicación y forma particular
constituye una de las mejores características usadas para
distinguir grupos como géneros y especies. En el caso
particular de las especies centroamericanas, las espinas
de la tibia nos ayudan a diferenciar los dos géneros y a
separar muchas de las especies, principalmente las de
Phrynus.
Los siguientes apéndices están constituidos por
cuatro pares de patas: el primero es anteniforme y cumple
las funciones análogas a las de un par de antenas; son muy
largas y flexibles, multiarticuladas y sensoriales,
características que le permiten al animal poderlas mover
en casi todas las direcciones, incluso alrededor de objetos
o agujeros. Las patas motoras (II, III y IV), que se utilizan
para caminar, están constituidas por coxa, trocánter,
fémur, patela, tibia y tarso; este último también se subdi-
vide en tres: basitarso, telotarso y un artejo distal llamado
apotele. Por su parte, el telotarso está constituido por tres
artejos, en tanto que el apotele incluye un par de uñas
terminales y en algunos grupos (Charinidae, por ejemplo),
una estructura membranosa llamada pulvilo, que se ubica
entre las uñas.
El opistosoma está constituido por 12 segmentos,
de los cuales el primero es muy delgado en forma de
pecíolo, que funciona como conexión entre el prosoma y
el opistosoma. Dorsalmente están constituidos por
grandes placas; las posteriores son delgadas, pero no
forman un pigidio (como sí ocurre en los Thelyphonida y
Ricinulei); en el último de estos segmentos delgados abre
el ano, por lo que recibe en nombre de segmento anal.
En la parte ventral estos segmentos conforman esternitos,
de los cuales los más importantes desde el punto de vista
taxonómico se ubican en la parte anterior; concretamente,
el segundo de ellos constituye el opérculo genital y cubre
los gonópodos y el primer par de pulmones; el otro par de
pulmones está cubierto por el esternito siguiente (tercero).
Entre cada esternito y terguito existe una membrana
(pleura) que los une, la cual exhibe estrías muy finas;
lateralmente esta membrana es bastante rugosa y en
algunos casos exhibe muchos tubérculos.
TAXONOMÍA, COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN
Todas las especies centroamericanas
formalmente descritas están incluidas en la familia
Phrynidae, de amplia distribución Neotropical, que se
caracteriza, entre otros aspectos, por no poseer pulvilo
entre las uñas de las patas y por presentar solamente tres
dentículos en el margen interno del segmento basal del
310 Biodiversidad de Guatemala, Volumen I
Figura 4. Esquema de la tibia pedipalpal de un miembro del género
Phrynus.
Figura 5. Esquema de la tibia pedipalpal de un miembro del género
Paraphrynus.
quelícero. Además, los esternitos del prosoma son
redondeados y cubren muy poco de la totalidad del
prosoma; las hembras poseen los genitales con un par de
escleritos que se asemejan a uñas duras (Weygoldt 2000).
Esta familia consta de cuatro géneros: Heterophrynus
Pocock, 1894, Acanthophrynus Kraepelin, 1899, Phrynus
Lamarck, 1801 y Paraphrynus Moreno, 1940. El primero
habita en Sudamérica; el segundo, en México, donde está
representado por una sola especie; en tanto que Phrynus y
Paraphrynus se distribuyen desde el sur de los EE.UU. hasta
el norte de Sudamérica, incluidas las Antillas (Mullinex
1975, Quintero 1981, Weygoldt 2000).
De las 10 especies formalmente descritas que
están presentes en las tierras centroamericanas, siete
pertenecen a Phrynus y tres a Paraphrynus. Además, Reddell
(1981) registró la presencia de una especie indeterminada
de los Charinidae en una cueva de Belice, pero ni siquiera
el género pudo ser determinado debido a que solo se
dispuso de especímenes inmaduros. Es muy probable que
represente una especie nueva, tal vez de lo que en la
actualidad se reconoce como el género Charinus Simon
1890, o de un género nuevo para la ciencia. Paraphrynus se
ha diversificado más en la parte norte de la región, donde
tres especies están representadas en Guatemala; los países
restantes sólo tienen una de ellas. Phrynus, por su parte,
no muestra un patrón tan claro, ya que Guatemala tiene
cuatro de las siete especies, mientras que de Costa Rica
se registran tres y de Nicaragua dos, por lo que su
distribución y diversidad es más uniforme en la región.
Phrynus y Paraphrynus presentan cinco o seis
espinas dorsales en la tibia del pedipalpo; pero ambos se
diferencian entre sí por la cantidad de espinas menores
entre las dos más largas: en Phrynus existe una sola (fig.
4); en tanto que Paraphrynus posee dos (fig. 5).
HISTORIA NATURAL
Los amblipígidos perciben el mundo
principalmente a través de los ojos, las patas anteniformes
y unas cerdas especializadas llamadas tricobotrios, que se
hallan situadas sobre ciertos segmentos de las patas. Los
ojos (ocelos) son simples; los del par de tríadas laterales
presentan una capa adicional llamada tapetum, la cual no
está presente en los ojos centrales (Weygoldt 2000). La
función principal del tapetum es reflejar la luz, con lo cual
puede incrementar la sensibilidad de estos ocelos, al
menos durante la noche (Weygoldt 2000). Las patas
anteniformes contienen muchos tipos de órganos
sensoriales simples muy especializados, que cumplen
diferentes funciones (olfativa, mecanorreceptora, etc.);
entre ellos se pueden encontrar setas, órganos claviformes,
poros en forma de barra, cerdas en forma de hoja o
plumosos, tricobotrios y órganos de hueco o de plato y
otros (Weygoldt 2000, Hebets & Chapman 2000).
Los tricobotrios están ampliamente distribuidos
entre los arácnidos, aunque en algunos grupos no han sido
debidamente estudiados. En los escorpiones, por ejemplo,
están restringidos a los pedipalpos y son ampliamente
utilizados en la clasificación taxonómica de las familias,
géneros y especies (Vachon 1974). Estas cerdas cumplen
funciones principalmente a manera de receptores
mecánicos, o sea para percibir vibraciones o movimientos
en sus alrededores. Cuando uno trata de atrapar a uno de
estos animales, puede notar cuán difícil resulta hacerlo y
esto se debe principalmente a la gran cantidad de
movimientos y vibraciones que realizamos al acercarnos,
por lo que nos detecta mucho antes de estar lo
suficientemente cerca para atraparlo. Pero, además de las
funciones propias que cumplen estos órganos para
beneficio del animal, también podemos mencionar que a
nivel taxonómico son muy importantes para la
clasificación de grupos y especies (Weygoldt 1970,
Quintero 1981). Según Weygoldt (2000), el número total
de tricobotrios en las patas de un amblipígido puede estar
entre 66 y 300, aunque las más empleadas con fines
taxonómicos son las del metatarso del cuarto par de patas.
En general, los amblipígidos habitan numerosos
microhábitats, como grandes troncos de árboles vivos,
cortezas, troncos caídos, cavernas, piedras, grietas en
paredones o taludes, madrigueras de mamíferos,
hormigueros y termiteros. También es posible
encontrarlos en lugares cercanos a las habitaciones
humanas, como bodegas, pozos de agua, pozos negros o
las mismas casas donde prefieren los cielos rasos. Todos
estos ambientes particulares proveen al animal de refugio
durante el día, que por lo general es en algún lugar
escondido y oscuro. Al caer la noche salen de estos
refugios y se ubican al acecho de las presas que se acerquen,
por lo que es común observarlos quietos, mientras realizan
 Amblipígidos, Víquez & Armas
algunos movimientos de sus patas anteniformes, con el
fin de percibir y detectar posibles presas. Cuando esta es
detectada, el cazador ubicará y determinará exactamente
su posición y si es necesario se acercará a ella lentamente;
cuando esté a la distancia correcta, abrirá sus pedipalpos
y atacará rápidamente, sujetándola con ellos. Luego de
que la presa está completamente inmovilizada, por medio
de los quelíceros se inicia el proceso de alimentación, el
cual es ayudado por sustancias digestivas que se le aplican
a la presa (Weygoldt 2000) y la destrucción física mediante
la maceración que realizan los quelíceros. La digestión
finaliza con los restos amorfos de lo que un día fue un
artrópodo como una cucaracha, un grillo, una polilla o
inclusive un vertebrado pequeño.
Pero no todo es comer en la vida de estos
magníficos arácnidos. Al igual que muchos otros
organismos, también tienen reproducción sexual, para los
cual podemos distinguir machos y hembras, los cuales
pueden ser diferenciados algunas veces por el tamaño de
los pedipalpos, que en algunas especies los machos los
poseen más largos que las hembras. En algunos casos las
diferencias físicas fácilmente notables (dimorfismo
sexual), son escasas, por lo que es necesario observar la
parte ventral de los animales y levantar levemente el
opérculo genital y mirar las estructuras presentes. Si lo
que se observa es una estructura membranosa que
sobresale del opérculo, estaremos en presencia un macho;
si por el contrario es una estructura en forma de garras
duras y esclerotizadas que no sobresalen del opérculo, se
trata de una hembra.
Ahora bien, cuando un macho se encuentra con
una hembra o viceversa, sucede algo muy impresionante:
inicia un cortejo que consiste en una sofisticada danza
ritualizada, parecida a la observada en otros arácnidos,
aunque con sus peculiaridades. Esta danza consiste en una
seria de movimientos de los pedipalpos y patas
anteniformes principalmente, ejecutados en su mayoría
por el macho; esto se puede extender por largos períodos
de tiempo con el fin de que la hembra se torne receptiva.
Cuando la hembra está receptiva, el macho puede sujetarla
con los pedipalpos y acercarla para que ella recoja con su
opérculo genital una estructura dura y alargada con formas
y características variables de especie a especie y de grupo
a grupo, que se denomina espermatóforo y que, en esencia,
contiene el esperma. Esta estructura es recogida por la
hembra, que la introduce en su cuerpo, rompiéndola y
quedando fecundada.
Luego, si la fertilización fue exitosa, la hembra
podrá producir una serie de huevos que ubicará en un saco
que está formado de una sustancia de apariencia cerosa
que se endurece al contacto con el aire; lo que hace que
los huevos queden inmersos en un saco fuerte y
comprimido a la parte ventral de su abdomen. La cantidad
de huevos producidos puede variar mucho de especie a
especie. El período embrionario puede durar alrededor
311
de tres meses (Weygoldt 2000), tras el cual emergen las
prelar vas y suben al dorso de la madre, donde
permanecerán por varios días hasta que mudan de nuevo
y pasan a la fase larval. Una vez que las larvas alcanzan la
madurez necesaria para poder separarse de la madre, la
abandonan e inician su vida independiente.
HISTORIA TAXONÓMICA
Aunque Armas & Viquez (2005) consideraron que
Guatemala es la verdadera patria de Mimoscorpius pugnator
(Butler 1872), la localidad de procedencia del holotipo
aparece como “Islas Filipinas”, por lo que nunca fue
asociada con este país centroamericano. Algo similar
sucede con la correcta localidad del amblipigido
mesoamericano Phrynus whitei (Gervais 1842), que
apareció incorrectamente descrito como de Burdwan,
Bengal, India. La primera mención precisa de un
amblipígido guatemalteco fue realizada por Kraepelin
(1895), quien mencionó a Neophrynus fuscimanus (un error
de identificación por alguna de las especies ahora en el
género Paraphrynus). Con Posterioridad, Pocock (1902),
en la clásica monografía Biología Centrali-Americana, añadió
tres especies más: Phrynus operculatus, Phrynus parvulus y
Paraphrynus raptator, las dos primeras con localidad tipo
en este país. En aquel entonces, Pocock trató a las especies
de Paraphrynus bajo el género Hemiphrynus Pocock, un
nombre preocupado para el que Moreno (1940) propuso
el de Paraphrynus. Mullinex (1975), en su revisión
taxonómica de este género, describió dos especies más:
Paraphrynus emaciatus y Pa. leptus, aunque Quintero (1979b)
trató a esta última como un sinónimo de la primera. Ávila
Calvo & Armas (1997) y Armas (2004) volvieron a
considerarlas como válidas. Sin embargo, Harvey (2003)
mantuvo el criterio de Quintero (1979b).
Quintero (1981) revisó el género Phrynus en las
Américas y aunque no aportó cambios en la composición
de las especies de Guatemala, citó las conocidas y ofreció
nuevos datos sobre su distribución. Armas (1999) registró
la presencia en el nordeste guatemalteco de Phrynus
palenque Armas 1995, previamente conocida de Chiapas,
México. Por último, Armas (2004) mencionó siete
especies guatemaltecas, entre ellas Pa. leptus.
METODOLOGÍA
A los efectos de este trabajo, América Central
excluye la parte mexicana del istmo de Tehuantepec. En
este mismo volumen aparece el capítulo que trata sobre
los Thelyphonida de Guatemala, donde se incluye una
metodología detallada que, en muchos aspectos, es similar
a la del presente trabajo. En el estudio de los Amblypygi
no se revisó material tipo (excepto el de las especies
descritas por L.F.A.), sino que la mayor parte fue
recolectada directamente en Guatemala. Las abreviaturas
312 Biodiversidad de Guatemala, Volumen I

utilizadas para países son: Mex (México), Bel (Belice), Gua más larga que la tercera (Bd-3) ..........Phrynus palenque
(Guatemala), ES (El Salvador), Hon (Honduras), Nic Primera espina dorsal del basitarso (Bd-1) más corta
(Nicaragua), CR (Costa Rica) y Pan (Panamá). que la tercera (Bd-3)....................................................6
6- Segmento basal del quelícero con un solo diente
RESULTADOS externo......................................................................... 7
Segmento basal del quelícero con un diente externo
LISTA DE LAS ESPECIES DE AMBLYPYGI DE más un reborde en forma de lámina ..Phrynus gervaisii
AMÉRICA CENTRAL 7- Segunda espina dorsal de la tibia del pedipalpo (Td-
2) similar a la sexta (Td-6). A veces con manchas
Orden Amblypygi Thorell 1883 claras, brillantes o perladas adjuntas a los ojos laterales
Familia Charinidae Quintero 1986 .....................................................................Phrynus whitei
Género y especie indeterminados (Bel) Segunda espina dorsal de la tibia del pedipalpo (Td-
Familia Phrynidae 2) mayor que la sexta (Td-6). Carapacho sin manchas
Subfamilia Phryninae Blanchard 1852 brillantes o perladas adjuntas a los ojo..................... 8
Género Phrynus Lamarck 1801 8 - Primera espina dorsal del basitarso (Bd-1) de mayor
Phrynus gervaisii (Pocock 1894) (CR, Pan) tamaño que la ubicada en la base de la tercera espina
Phrynus maesi Armas 1996 (Nic) (Bd-3)...................................................... Phrynus maesi
Phrynus operculatus Pocock 1902 (Gua) Primera espina dorsal del basitarso (Bd-1) diminuta,
Phrynus palenque Armas 1996 (Gua) similar a la ubicada en la base de la espina Bd-3 ........
Phrynus parvulus Pocock 1902 (Bel, Gua) ...............................................................Phrynus operculatus
Phrynus pseudoparvulus Armas & Víquez 9- Primera espina dorsal del basitarso (Bd-1) pedipalpal
2001 (CR) más pequeña que la tercera (Bd-3); trocánter del
Phrynus whitei Gervais 1842 (Gua, ES, pedipalpo con 4 ó 5 espinas, la quinta ubicada hacia
Hon, Nic, CR) el centro. .....................................Paraphrynus laevifrons
Primera espina dorsal del basitarso (Bd-1) más grande
Género Paraphrynus Moreno 1940 que la tercera, trocánter del pedipalpo con cuatro
Paraphrynus emaciatus Mullinex espinas únicamente, la quinta central, está remplazada
1975 (Gua) por un tubérculo setiforme .....................................10
Paraphrynus laevifrons (Pocock 10- Tarso y postarso del pedipalpo aparentemente
1894) (ES, Gua, Nic, CR, Pan) fusionados, sin sutura visible........ Paraphrynus raptator
Paraphrynus raptator (Pocock 1902) Tarso y postarso con una sutura visible. Patas y
(Gua, Bel, Hon) pedipalpos muy largos (tibia pedipalpal al menos ocho
veces más larga que ancha........ Paraphrynus emaciatus
CLAVE PARA LOS AMBLYPYGI DE AMÉRICA
CENTRAL DIAGNOSIS Y DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES

1- Segmento basal del quelícero con cuatro dientes in-
ternos en la superficie anteroventral. Patas con pul-
vilo. .............................................................Charinidae
Segmento basal del quelícero con tres dientes internos
en la superficie anteroventral. Patas II-IV sin pulvino
(Phrynidae) …...............................................................2
2- Margen anterodorsal de la tibia del pedipalpo con
solamente una espina (Td-4) entre las dos más largas
(Td3 y Td-5) (Phrynus) ................................................3
Margen anterodorsal de la tibia del pedipalpo con dos
espinas (Td-4 y Td-5) entre las dos más largas (Td-3 y
Td6) (Paraphrynus) ......................................................9
3- Cuerpo y patas con numerosas setas claviformes .... 4
Cuerpo y patas con setas acuminadas ...................... 5
4- Patas I con 29 subartejos tibiales................................
......................................................Phrynus pseudoparvulus
Patas I con 25 subartejos tibiales .....Phrynus parvulus
5- Primera espina dorsal del basitarso pedipalpal (Bd-1)
Paraphr ynus ema
aphrynus ciatus Mul
emaciatus ulllinex, 1975 (figs. 6, 13).
Tamaño grande (longitud total: 25 a 30 mm); de color
castaño rojizo, algo más oscuro sobre el carapacho. Las
patas y los pedipalpos son extremadamente largos en los
especímenes de mayor tamaño. Pedipalpos: el trocánter
tiene cuatro espinas en la cara lateral interna y un
tubérculo setífero bien desarrollado en el centro; la
primera espina dorsal del basitarso (Bd-1) es más larga que
la tercera (Bd-3); el tarso y el postarso están separados
por una sutura marcada.
Hábitat
Hábitat: Las Cuevas de Lanquín (Cueva del Cementerio)
corresponde a una zona algo seca, con suelos rocosos y
pinos dispersos. Posiblemente también habite en bosques
húmedos tropicales, con biotemperatura media anual
mayor de 24 ºC y con promedio de precipitación anual de
2000 a 4000 mm, según la zona de vida.
Distri bución
bución: GUATEMALA: Departamentos de Alta
Distribución
Verapaz, Guatemala y Sacatepéquez.
Estatus
Estatus: Rara. De esta especie se han recolectado poco
 Amblipígidos, Víquez & Armas
más de una veintena de especímenes durante los últimos
40 años,
Nota
ota: El examen de algunos especímenes guatemaltecos
de Paraphrynus leptus, nos ha convencido de que realmente
representa un sinónimo posterior de P. emaciatus, por lo
que queda sin efecto la revalidación que de esta especie
hicieran Ávila Calvo & Armas (1997).
Paraphr ynus la
aphrynus evifrons (P
laevifrons oc
(Poc ock 189
ocock 4) (figs. 7, 13).
1894)
Tamaño grande (longitud total: 23- 28 mm). Esta especie
presenta varias formas que se diferencian principalmente
por el color, el tamaño y las características de ciertas
espinas del pedipalpo. En general, la mayoría de los
especímenes son de color castaño oscuro, con algunas
partes de tonalidad más clara, pero también hay algunos
de coloración rojiza, siendo las patas y el cefalotórax más
amarillentos que el abdomen. La primera espina dorsal
del basitarso pedipalpal (Bd-1) es más corta que la tercera
(Bd-3). Presenta cinco espinas en el trocánter del
pedipalpo: cuatro en la cara lateral interna y una central.
Hábitat
Hábitat: En Guatemala solamente ha sido hallada en una
localidad, relacionada con ambientes antropizados. En
Costa Rica posee una distribución amplia, que incluye
las dos vertientes (Atlántica y Pacífica) y diversos
ambientes, tanto húmedos y muy húmedos como secos,
con temperaturas que van desde 18 ºC hasta superiores a
24 ºC y con precipitaciones entre los 1000 y los 8000
mm. Otros microambientes muy frecuentados por esta
especie son las cortezas de árboles, los túneles y cavidades
de hormigueros y termes, así como los huecos negros para
tanques sépticos, las cuevas naturales y fabricadas por
otros animales, como roedores y pájaros, y cavidades y
grietas en troncos de árboles en el bosque y en paredones.
Según Armas & Maes (2000), en Nicaragua habita en áreas
boscosas con diferentes grados de conservación, así como
en ciudades y edificaciones humanas.
Otr
Otro os dat
datoos de hist ori
histori a natur
oria natural al
al: Viquez (2003)
mencionó hembras de Costa Rica con 17 a 69 huevos o
embriones. Por otra parte, Quintero (1979a) estudió
algunos aspectos conductuales de esta especie en Panamá.
Distri bución
bución: G UATEMALA , nue
Distribución nuevovo rre e gistr
gistroo
(departamento de Escuintla); El Salvador, Nicaragua,
Costa Rica, Panamá y Colombia.
Estatus
Estatus: Al menos en Nicaragua, Costa Rica y Panamá,
esta especie está ampliamente distribuida. Su presencia
es más notoria en lugares de clima seco (vertiente del
Pacífico), aunque también es posible encontrarla en grutas
y ecosistemas húmedos.
Paraphr ynus rraptator
aphrynus aptator (P oc
(Poc ock 1902) (figs. 8, 13).
ocock
Tamaño moderadamente grande (longitud total: 29 mm);
de color castaño rojizo oscuro, más claro sobre las patas.
Pedipalpos: El trocánter tiene cuatro espinas en la cara
lateral interna y un prominente tubérculo setífero cen-
tral; la primera espina dorsal del basitarso (Bd-1) es más
313
larga que la tercera (Bd-3); además, no presenta una sutura
marcada entre el tarso y el postarso.
Hábitat
Hábitat: Bosques tropicales húmedos y muy húmedos,
con biotemperaturas medias anuales mayores de 24 ºC, y
con promedio de precipitaciones anuales de 2000 a 8000
mm, según la zona de vida. Habita entre los 100 y los
1500 msnm. Reddell (1981) la mencionó de numerosas
grutas de la península de Yucatán (Belice, Guatemala y
México).
Distri bución
bución: Estados Unidos, México, GUATEMALA
Distribución
(departamentos de Petén, Alta Verapaz, Izabal, Guate-
mala y Sacatepéquez); Belice y Honduras.
Estatus
Estatus: Esta especie es relativamente común en la zona
de distribución y se sabe que existen registros de
numerosas recolectas en colecciones de algunos museos
e instituciones.
Phr ynus ope
hrynus rculatus P
operculatus oc
Poc ock 1902 (figs. 9, 13) Especie
ocock
mediana (longitud total: 13 a 22 mm); pedipalpos y
carapacho de coloración castaño rojizo oscuro, excepto
en el área frontal del carapacho, la cual no posee coloración
rojiza; las patas son de color uniforme. Pedipalpos:
trocánter con cuatro espinas anteroventrales, sin ninguna
en el centro; la tercera espina ventral del fémur (Fv-3) es
más larga que la sexta (Fv-6); la cuarta espina dorsal de la
tibia (Td-4) es más larga que la segunda (Td-2); la espina
Td-5 es del mismo tamaño que Td-3; el tarso se encuentra
fusionado al postarso. El macho tiene el opérculo genital
agrandado y el cuarto esternito abdominal curvo, mientras
las hembras lo tienen de un tamaño normal y el cuarto
esternito abdominal recto.
Hábitat
Hábitat: Esta es otra especie que posee una amplia
distribución, siendo relativamente común en las dos
vertientes de Guatemala y México. Frecuenta diversos
ambientes, tanto húmedos como muy húmedos, con
temperaturas variadas superiores a los 24 ºC y con
precipitaciones entre los 2000 y los 4000 mm. Se ha
recolectado debajo de cortezas de árboles, también debajo
de piedras y cactus muertos (Quintero 1981).
Distri bución
bución: Estados Unidos, México y GUATEMALA
Distribución
[departamentos de Sololá, Suchitepéquez, Guatemala,
Escuintla y Quetzaltenango].
Estatus
Estatus: Es una especie relativamente común en la
vertiente del Pacífico de México y Guatemala.
Notas
otas: En su descripción original, los dos especímenes
tipo (macho y hembra) recolectados por el alemán Fran-
cisco Sarg [largos años residiendo en Cobán y la capital
(Rodríguez 1908)] sólo tienen como localidad: “Guate-
mala”, algo frecuente en aquel tiempo. Armas (1999) citó
por primera vez una localidad guatemalteca precisa: Finca
Santa María (510 msnm), Santa Bárbara, departamento
de Suchitepéquez. Armas (1999) mencionó dos machos
cuyo desarrollo del opérculo genital es normal, con
presencia del margen posterior del cuarto esternito recto,
314 Biodiversidad de Guatemala, Volumen I

Figura 7. Paraphrynus laevifrons, macho adulto.

Figura 6. Paraphrynus emaciatus, macho adulto.

Figura 8. Paraphrynus raptator, macho adulto.

Figura 9. Phrynus operculatus, hembra adulta.

Figura 10. Phrynus palenque, macho adulto.

Figura 12: Phrynus whitei, hembra adulta.

Figura 11. Phrynus parvulus, hembra adulta.

 Amblipígidos, Víquez & Armas
por lo que sugirió la necesidad de examinar más
especímenes para definir si se trataba de variabilidad
intraespecífica o de un complejo de especies.
Phr ynus pale
hrynus nque Armas 1996 (figs. 10, 13). Especie
palenque
más bien pequeña (longitud total, 12 mm) Pedipalpos y
quelíceros de coloración castaño amarillento claro,
carapacho castaño con patrones de difusas manchas
pálidas, fémur de las patas II a IV castaño, con vestigios
de tres anchas bandas pálidas. Carapacho con el área fron-
tal estrecha. Las patas anteniformes (I) presentan 29
subartejos tibiales. Pedipalpos: el trocánter posee cinco
espinas en su margen anterior; la tercera espina dorsal del
fémur (Fd-3) es mucho mayor que la segunda (Fd-2), que
a su vez es ligeramente más larga como la primera (Fd-1);
la segunda espina dorsal de la tibia (Td-2) es de tamaño
claramente menor que la cuarta (Td-4); basitarso con la
primera espina dorsal (Bd-1) más larga que la tercera (Bd-
3).
Hábitat
Hábitat: Limitada a la zona atlántica del nordeste de
Guatemala y el este del estado de Chiapas, México. Ocupa
bosques húmedos tropicales, con biotemperatura media
anual superior a los 24 ºC y con promedio de precipitación
anual de 2000 a 4000 mm, según la zona de vida. Se ha
recolectado debajo de piedras y en cavernas pequeñas.
Distri bución
bución. México y GUATEMALA [departamento de
Distribución
Alta Verapaz; Unión (1500 msnm, bosque nuboso),
departamento de Zacapa, nue nuevovo rre
egistro].
gistro
Estatus
Estatus: Rara. De esta especie solamente se conocen tres
machos, recolectados en sendas localidades.
Phr ynus pa
hrynus parr vulus Poc ock 1902 (figs. 11, 13). Tamaño
ocock
mediano (longitud total, 16 mm). Es una de las dos especies
que poseen el carapacho, las patas y los pedipalpos
cubiertos por setas en forma de clava. El carapacho y los
pedipalpos son de coloración castaño rojizo oscuro;
además, el carapacho presenta parches rojizos hacia el
centro y amarillentos hacia los márgenes; los fémures de
las patas poseen bandas muy notables. Pedipalpos: tercera
espina dorsal del fémur (Fd-3) más corta que la sexta (Fd-
6); la espina Td-5 de la tibia, más o menos del mismo
tamaño que Td-3; Td-4 más larga que Td-2; tarso y
postarso no separados por una sutura marcada.
Hábitat: Bosques tropicales húmedos, con temperaturas
superiores a los 24º C y con precipitaciones entre los 2000
y los 4000 mm. La mayoría de los especímenes han sido
recolectados debajo de piedras, en terrenos mayormente
llanos (10 a 50 msnm), aunque existen registros para
cavernas (Quintero 1981).
Distri bución: México, GUATEMALA (departamentos de
Distribución:
Petén; Alta Verapaz e Izabal) y Belice.
Estatus
Estatus: Rara. En el caso de esta especie se clasifica
como rara porque las recolectas son escasas; sin embargo,
es probable que se trate de un artefacto y que con mayor
esfuerzo se logren localizar más especímenes. Al parecer
315
está confinada a la porción suroriental de la península de
Yucatán.
Phr ynus whit
hrynus ei Ger
whitei vais 18
Gervais 42 (figs. 12, 13) Tamaño
1842
mediano a grande (longitud total: 11 a 29 mm). De
coloración mayormente castaño rojizo, aunque algo vari-
able. El carapacho de muchos especímenes presenta un
par de manchas perladas o nacaradas, junto al margen
interno de las dos tríadas de ocelos. Pedipalpos: la quinta
espina dorsal de la tibia (Td-5) es más corta que la tercera
(Td-3) y la segunda dorsal (Td-2) es tan larga como la
sexta (Td-6) o ligeramente mayor; tarso y postarso no
separados por una sutura marcada; las espinas dorsales de
la tibia se encuentran desplazadas hacia el extremo dis-
tal, principalmente en los especímenes grandes. Los ma-
chos poseen pedipalpos más largos y desarrollados que
las hembras.
Hábitat: En Guatemala esta especie no ha sido muy bien
estudiada y la información es muy escasa. En Costa Rica
(Viquez 2003) y Nicaragua (Armas & Maes 2000)
frecuenta diversos ambientes, tanto muy húmedos como
secos, con temperaturas variadas superiores a los 24 ºC y
con precipitaciones entre los 1000 y los 8000 mm, en
dependencia de la zona de vida en donde se encuentre.
Ha sido encontrada en muchos microhábitats (hasta 700
msnm), entre los que destacan los troncos de árboles, en
donde vive en grietas, huecos y bajo las cortezas
semidesprendidas; es frecuente bajo piedras y troncos
caídos; también ha sido recolectada en cavernas (Quintero
1981). Junto con Paraphrynus laevifrons, es la especie más
frecuente en instalaciones humanas, como casas y
bodegas.
Otr
Otro os dat
datoo s de hist ori
histori a natur
oria al
al: El número de
natural
embriones por camada, en cuatro hembras procedentes
de Nicaragua, varió entre 14 y 19 (Armas & Maes 2000);
en Costa Rica, Viquez (2003) halló que las hembras
recolectadas cargaban entre 22 y 52 huevos.
Distri bución
bución: México, GUATEMALA (departamentos de
Distribución
Santa Rosa y Retalhuleu), Honduras, El Salvador, Nica-
ragua y Costa Rica
Estatus
Estatus: Común, es una de las especies mejor conocidas
y distribuidas en Centro América. Existen numerosos
registros, principalmente para Costa Rica (Viquez 2003)
y Nicaragua (Armas & Maes 2000), que es donde se han
centrado más las investigaciones. Los datos del resto de
los países no son tan detallados y solamente se limitan a
mencionar su presencia.
DISCUSIÓN Y PERSPECTIVAS
Los amblipígidos constituyen uno de los grupos
de arácnidos que mayor atención ha recibido en la región
del Caribe continental e insular durante los últimos 30
316 Biodiversidad de Guatemala, Volumen I

Figura 13. Distribución del orden Amblypygi en Guatemala. Círculo (morado) P. emmaciatus; trebol (verde) P. laevifrons; equis (negra) P.
parvulus; triangulo (celeste) P. palenque; cuadrado (azul) P. operculatus; estrella (lila) P. raptator; rombo (rojo) P. whitei. bh-MS: Bosque
húmedo Montano Subtropical; bh-S: Bosque húmedo Subtropical; bh-S (c): Bosque húmedo Subtropical (Cálido); bh-S (fc): Bosque húmedo
Subtropical (Frío); bmh-MS: Bosque muy húmedo Montano Subtropical; bmh-S: Bosque muy húmedo Subtropical; bmh-S (c): Bosque muy
húmedo Subtropical (Cálido); bmh-S (fc): Bosque muy húmedo Subtropical (Frío); bp-S: Bosque pluvial Subtropical; bmh-T: Bosque muy
húmedo Tropical; bp-MBS: Bosque pluvial montano bajo Subtropical; bs-S: Bosque seco subtropical; bp-S (c): Bosque pluvial Subtropical
(Cálido); bs-T: Bosque seco tropical; me-S: Monte espinoso subtropical.

años (Mullinex 1975; Quintero 1979a, b, 1981, 1983; Armas
1996, 1999, 2004; Armas & Maes 2000, Armas & Ávila
Calvo 2001, Armas & Pérez González 2001, Viquez 2003,
entre otros). Tal vez haya contribuido a ello el hecho de
que estos son arácnidos de tamaño relativamente grande,
cuya recolecta no es en extremo difícil, pues carecen de
glándulas venenosas y sus espinas resultan inocuas al ser
directamente manipulados. Sin embargo, el conocimiento
que tenemos sobre ellos no es uniforme en los diferentes
países del área, en algunos de los cuales, incluso, es
realmente pobre.
En Centroamérica, sólo Nicaragua (Armas &
Maes 2000), Costa Rica (Viquez (2003) y Guatemala (este
trabajo) han sido objeto de estudios que permiten dis-
poner de una visión más o menos apropiada de sus
respectivas faunas de amblipígidos. Sin embargo, aún
subsisten importantes aspectos taxonómicos,
biogeográficos y biológicos que deberán ser abordados
 Amblipígidos, Víquez & Armas 317

en el futuro. Por tal motivo, la formación de nuevos Nicar agua (Ar

icaragua achnida: Amb
(Arachnida: Ambllypygi)
pygi). Rev. Ibérica Aracnol.
taxónomos con inclinaciones aracnológicas que se 1:39-44.
interesen por estos organismos; así como el apoyo
gubernamental e institucional a proyectos investigativos Armas, L.F. de & A. Pérez González. 2001. Los amb
Los ambllipígidos
ipígidos
achnida: Amb
(Arachnida:
(Ar Ambll ypygi) de Repúb
epúbllica Dominicana
Repúb Dominicana. Rev.
que promuevan la formación, crecimiento y
Ibérica Aracnol. 3:47-66.
mantenimiento de colecciones representativas de estos
arácnidos en Centroamérica, pudieran darle un giro radi- Ávila Calvo, A. & L.F. de Armas. 1997. Lista de lo s
los
cal a la situación reinante. ambll ipígido
amb s (Ar
ipígidos achnida: Amb
(Arachnida: Ambll y pygi) de México,
México,
Este trabajo resume los elementos básicos sobre Centr oamérica y las Anti
Centroamérica Antilllas
las. Cocuyo 6:31-32.
los amblipígidos del área centroamericana y
particularmente de Guatemala. Esperamos que contribuya Fet, V., W.D. Sissom, G. Lowe & M.E. Braunwalder. 2000. Cata-
en alguna medida a iniciar el tan necesario cambio en la log of the sc orpions of the World
scorpions orld. Entomol. Soc. New York.
situación actual del conocimiento de este grupo de 690 pp.
arácnidos en esta región.
Harvey, M.S. 2003. Catalogue of the smal ler ar
smaller achnid or
arachnid or--
der
derss of the World: Amb
Ambll y pygi, U Urropygi, Schizomida,
AGRADECIMIENTOS Palpigr adi, Ricinulei and Sol
alpigradi, ifugae
ifugae. CSIRO Publishing,
Solifugae
Collingwood Victoria, Australia. 385 pp.
Deseamos expresar nuestra sincera y profunda
gratitud a todas las personas e instituciones cuyo valioso Hebets, E.A. & R.F. Chapman. 2000. Electr ophysiological
Electrophysiological
apoyo y colaboración nos permitió llevar a feliz término studies of olfaction in the whip spider Phr ynus pa
hrynus parr vulus
esta modesta contribución. Ante todo, al Instituto (Arachnida, Amb
(Arachnida, Ambllypygi)
pygi). J. Insect Physiol. 46:1441-1448.
Nacional de Biodiversidad (INBio), Costa Rica, por su
Kraepelin, K. 1895. Re vision der Tar arantul
antuliden
antul iden F Fabr
abr..
abr
sostenido apoyo a este proyecto durante más de un lustro;
(Phr yniden Latr
(Phryniden .)
.). Abh. Nat. Ver. Hamburg 13:1-53 + 1 lám.
Latr.)
a Maria Auxiliadora Sánchez, por su ayuda con el texto
en inglés, a Enio Cano y otros dos amigos guatemaltecos: Moreno, A. 1940. Pedipalpida enmendata
enmendata. Mem. Soc.
Emmanuel Agreda Palma y Carlos Ávila Ramos, por los Cubana Hist. Nat. “Felipe Poey” 14:167-168.
valiosos materiales puestos a nuestra disposición. No
queremos olvidar a quienes nos brindaron su amable aphrynus
Mullinex, C.L. 1975. Re vision of Pa raphr ynus MMororeno
oreno
colaboración en la obtención de bibliografía y en el (Ambll ypygida: Phr
(Amb ynidae) for N
Phrynidae) or
Nor th America and the
orth
préstamo de especímenes: Petter Jordan (Noruega), Jan Anti
Antillles
les. Occs. Papers California Acad. Sci. 116:1-80.
Oven Rein (Noruega), Janet Beccaloni (British Museum,
Platnick, N.I. 2004. The w orld spider catalog, ver
world sion 4.5
version 4.5.
Inglaterra), Laura Leibensperger (Museum of Compara-
American Museum of Natural History, online at http://
tive Zoology, EE.UU.), y a las siguientes instituciones, research.amnh.org/ entomology/spiders/catalog/index.html
custodias en muchos casos de parte del material estudiado:
Universidad del Valle, Guatemala; Museo de Historia Pocock, R. I. 1902. Arachnida: Scorpiones, Pedipalpi, and
Natural, Universidad San Carlos, Guatemala; y Museo de Solifugae. En: F.D. Godman & O. Salvin (eds), Bio logía
Biología
Historia Natural, El Salvador. Centr ali-
ntrali- Ame
ali-A ric
rica
meric ana
na. 3:1-71. Taylor &Francis, London.

LITERATURA CITADA Quintero, D., Jr. 1979a. Compor

omportamient
tamiento
tamient ritualístico:
o ritualístic o:
amenaza y sumisión en Paraphr ynus la
aphrynus evifrons (P
laevifrons oc
(Pocock)
ocock)
(Amb
(Ambll y pygi: Phr ynidae)
ynidae). Cuadernos Cien., Ed. Univ.
Phrynidae)
Armas, L.F. de. 1996 (1995). Nue
uevo
vos
vo hrynus
s Phr México
ynus de Méxic oy
Panamá 3:5-14.
Nicar agua, c
icaragua, on la descripción c
con omplementari
complementari
omplementaria a de
Phr ynus ga
hrynus rri
garri doi Armas (Amb
rridoi (Ambllypygi: Phr ynidae)
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Phrynidae)
Quintero, D., Jr. 1979b. SobrSobre aphrynus
e Pa raphr emaciatus
ynus ema ciatus
Nicaragüense de Entomología 33:21-33.
ulllinex, P. leptus M
Mul ulllinex Amb
ul
Mul Amblly pygi, Phr ynidae) y el
Phrynidae)
dimorfismo sexual en lo los s amb
amblly pygidos. Cuadernos Cien.,
pygidos
Armas, L.F. de. 1999. Ampl
Ampliiación del ár ea de distri
área bución
distribución
Ed. Univ. Panamá 3:15-24
de alguno
algunos s Phr ynus (Amb
hrynus (Ambll ypygi: Phr ynidae) y Centr
Phrynidae) ntru-u-
roide
dess (Sc
roide orpiones: Buthidae) de América Centr
(Scorpiones: Centralal y las
ambllypygid genus Phr
Quintero, D., Jr. 1981. The amb ynus in
hrynus
anti
antilllas
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the Americas (Amb (Ambll y pygi, Phr ynidae)
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s nue vos
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ambll ipígido
amb ipígidoss de C uba, c
Cuba, on nue
con nuevovo
voss sinónimo
sinónimos s y
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amblly pygid spider s of
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ma rginema
marginema culata C. L. K
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