Universidad Nacional Pedro Ruiz Gallo

Facultad de Ciencias Biológicas

Escuela Profesional de Biología
DEDICATORIA

Esta pequeña monografía

Se la dedico a todos mis compañeros

Para que conozcan un poco más del tema

Fisiología de las plantas a bajas temperaturas

Dedicado a ustedes.

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS 1

Fisiología Vegetal – Monografía.
AGRADECIMIENTO

A Dios por darme la vida, conocimientos,

Sabiduría para poder afrontar con éxito los
Retos que se presentan en la vida y guiarme
por el camino del amor y el bien. También por
la buena salud día a día y la inteligencia para
enfrentar el futuro con éxito en la vida.

Al mi profesor, a quien
admiro, por sus sabios conocimientos
por brindarnos su apoyo incondicional
y brindarnos sus excelentes consejos para
poder culminar nuestros anhelados sueños
de ser grandes profesionales.

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Fisiología Vegetal – Monografía.
 INDICE
INTRODUCCIÓN………………………………………………………………..
CAPITULO I:
1. Autores……………………………………………………………………..
2. Antecedentes………………………………………………………………
3. Definición…………………………………………………………………..

CAPITULO II: FISIOLOGÍA DE LAS PLANTAS A BAJAS TEMPERATURAS

1. Influencias de las bajas temperaturas sobre las
plantas…………………………………………………
2. Respuesta a las bajas temperaturas……………………
3. Enfriamiento, congelación y aclimatación…………….
4. Efectos de las bajas temperaturas en las biomenbranas
……………………………………………………
5. Análisis genético y molecular del proceso de aclimatación a bajas
temperaturas……….
6. Germinación de semillas a bajas temperaturas………………..
7. Sistema experimental empleado para estudiar la sensibilidad y tolerancia a bajas
temperaturas en frutos cítricos……………………
8. Extremos de temperaturas bajas………………..
9. Efectos de la formación de cristales de hielo en el apoplasto y en el simplasto……
10. Estrés por bajas temperaturas……..
11. Estrés por bajas temperaturas en la fotosíntesis………
12. Consecuencia que tiene la exposición de un vegetal a temperaturas
bajas……………

CAPITULO III:
1. Resumen………………………………………………………………..
2. Conclusiones……………………………………………………………
3. Anexos…………………………………………………………………..
4. Referencias Bibliográficas……………………………………………

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Fisiología Vegetal – Monografía.
 INTRODUCCIÓN

Las plantas no son capaces de mantener su temperatura constante por lo que los
cambios de temperatura ambiental influyen sobre su crecimiento y desarrollo, son
poiquilotermas, pero esto no significa que su temperatura sea igual que la del
ambiente, pueden haber diferencias. Lo que sí es cierto es que las variaciones de
temperatura ambiental originan variaciones en la temperatura de la planta. Las
variaciones de la temperatura ambiental son periódicas, diarias (día/noche) y
estacionales, también se dan variaciones fluctuantes mas o menos previsibles como la
variación de temperatura por nubosidad, variaciones dependientes de la posición de la
hoja en la planta, las hojas tapadas por otras hojas tendrán menos temperatura,
también depende de la velocidad del viento, altura de la hoja así como la forma de
hoja. Además, la temperatura de la raíz no tiene porque ser igual a la temperatura de
la parte aérea ya que las variaciones de temperatura llegan a la raíz con retardo
respecto a las de la parte aérea. El régimen térmico dentro del vegetal es complejo ya
que se dan variaciones de temperatura en las diferentes plantas. En el campo no se
pueden realizar estudios y en el laboratorio es complicado reproducir las condiciones
ambientales, por lo que no hay buenos estudios. Los diferentes procesos fisiológicos
tienen diferentes temperaturas óptimas y también especies diferentes tienen diferentes
temperaturas óptimas. Normalmente, para un proceso utilizamos: temperatura óptima.
Temperatura cardinal. Temperatura crítica. La temperatura óptima se da cuando el
proceso se realiza con la máxima eficiencia: La temperatura cardinal es la temperatura
por encima ó por debajo de la cual un proceso fisiológico se para, volviendo a
funcionar cuando la temperatura está por encima de la mínima cardinal ó por debajo
de la máxima cardinal. La temperatura crítica son las temperaturas por debajo ó por
encima de las cuales un proceso fisiológico sufre daños irreversibles y la planta muere.
Estas dos temperaturas críticas (mín. y máx.) no son constantes durante la vida de la
planta, sino que pueden variar durante el desarrollo, así, una planta en pleno
crecimiento vegetativo tiene una temperatura crítica mas alta que una que esté en
dormición. Debido a que el patrón de respuesta a la temperatura varía según la
especie y el proceso fisiológico, será bueno tener un patrón de temperatura para los
procesos y compararlos con las diferentes especies, para esto se utiliza el factor Q10:

Q10 = tasa a la que tiene lugar un proceso + 10ºC / tasa de temperatura.

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Fisiología Vegetal – Monografía.
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Fisiología Vegetal – Monografía.
 1. Autores:

Bustamante Cabrera Gianmarco.

Fernández Gaitán Cinthya Elizabeth.

Inga Sencie Oscar Lizandro

López Gómez Nury Miluska.

Yñoñán Ríos Cindy Ivette.

Zarpán Ticlia Zaira Patricia.

2. Antecedentes Históricos:

Para muchas especies las heladas constituyen un factor decisivo. Una especie
perenne que sea sensible a heladas nunca podrá colonizar un área donde estas
ocurran, aun esporádicamente. Un breve período a temperaturas por debajo de 10°C
puede ser suficiente para ocasionar la muerte a plantas de clima tropical, sensibles al
enfriamiento. Plantas que durante su estado vegetativo sean sensibles a las heladas
requieren indefectiblemente, para completar su ciclo, un número de días libres de
ellas. En más de la mitad de la Patagonia la cantidad de días anuales sin heladas no
excede, en promedio, los cien, y las temperaturas medias de los meses más cálidos
no son elevadas, por lo que el crecimiento de las plantas es lento. Como
consecuencia, no existen especies que puedan cumplir su ciclo en el período libre de
heladas y, por lo tanto, la flora de la Patagonia debe forzosamente mostrar tolerancia a
estas en algún momento de su ciclo.

Estudiosos de las relaciones del clima y la vegetación, como en la Argentina A. L. De

Fina, han establecido nóminas de cultivos-índice, ordenadas por la resistencia de
estos a los fríos invernales. Ellas permiten, por comparación y teniendo en cuenta su
grado de tolerancia al frío, prever el comportamiento de un cultivo nuevo en una
región. Para cada localidad, cada cultivo-índice recibe un puntaje según su
rendimiento, grado de maduración de los frutos y riesgos. Por este procedimiento se
determinó, por ejemplo, que mientras la vid europea puede cultivarse, con un
comportamiento satisfactorio, en numerosas localidades del país, la palmera datilera
sólo puede prosperar en una: Patquía, en La Rioja.

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 3. Definición:

Las bajas temperaturas en las plantas esto es el proceso mas comúnmente empleado
,pues sirven para casi todos los tipos de productos .en general se utilizan temperaturas
de 1-4oc,pero en caso de tejidos feculentos ,como las papas se debe tener en cuenta
que las temperaturas de 5-8 oc son más adecuadas .las temperaturas bajo cero matan
las células por congelación del protoplasma y los tejidos pierden la turgencia al ser
deshelados .este método es usado cuando la perdida de la turgencia no trae
inconveniente al consumo del producto. el banano no completamente maduro
constituye uno de los pocos ejemplos de frutos que no se pueden conservar a bajas
temperaturas .abajo de 12-15oc la digestión de almidón y otros alimentos encontrados
en esta fruta queda impedida ,resultando en la formación de zonas de endurecidas
que no vuelvan a su estado normal esto se debe ,cuando la temperatura es
relativamente baja.

Deben considerarse las temperaturas bajas en cuantos son dañosas o inútiles a los
vegetales. Consideradas bajo el primer aspectos no deben olvidarse que muchas de
las superiores a 0oc, como las inferiores son capaces de matar diversas plantas, y
también a pesar de la contraria creencia generalizada hasta ahora, es precisos
reconocer que pueden congelarse momentáneamente los líquidos contenidos en los
órganos mas delicados de muchas plantas, sin que estas sufran necesariamente algún
daño pero los transitos repentinos de temperaturas demasiado bajas a otras
moderadas son muy nosivos obradndo por esta razon tan perniciosamente los rayos
solares sobre las partes que acaban de experimentar mucho frio, y a pesar de todo no
se crea que una temperatura igualmente baja produzca siempre identico efectos sobre
una misma planta porque la duracion del frio el estado de la planta su edad la
humedad del suelo y del aire, la naturaleza del terreno y la presencia de la nieve son
causas que influyen mucho.

Las temperaturas bajas que se tienen por inutiles son todas cuantas sin dañar, no
promueven ni activan e influyen mucho. Las temperaturas bajas , que se tienen por
inutiles, son todas cuantas sin dañar no promueven ni activa la vegetacion
habiendolas inferiores o superiores a 0oc según las plantas, porque cada especie para
iniciar su vegetacion necesita una temperatura determinada, que por ser punto de
partida puede considerarse como 0o respecto a la especie vegetal correspondiente y
de ello se infiere que las temperaturas medias y extremas calculadas de la manera
ordinaria no estan exactamente relacionadas con los fenomenos de la vegetacion,
siendo necesario por tanto eliminar las temperaturas inutiles a las plantas

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Fisiología Vegetal – Monografía.
1. INFLUENCIA DE LAS BAJAS TEMPERATURAS SOBRE LAS PLANTAS

Se admiten como bajas temperaturas aquellas inferiores a las que permiten el

desarrollo normal de la planta, para cada especie y en cada etapa de desarrollo. A
medida que las temperaturas descienden de los valores normales se producen una
serie de alteraciones: debilitamiento de la actividad funcional, desplazamiento de los
equilibrios biológicos y muerte celular y destrucción de tejidos y órganos vegetales. En
general, cuando se habla de la influencia de las bajas temperaturas sobre las plantas
se hace referencia a las heladas; pero ya hemos comentado anteriormente como
temperaturas por debajo de los normales pueden dar problemas. Uno de los
accidentes más peligrosos para el agricultor son las heladas, por lo que su estudio,
previsión y protección debe ser analizada.

2. RESPUESTA A LAS BAJAS TEMPERATURAS

Plantas sensibles al enfriamiento (origen tropical ó subtropical), daños a temperatura

mayor 0ºC.Plantas sensibles a la congelación, daños 0ºC (-1, -2ºC).Plantas
ligeramente endurecidas ó tolerantes, cierta resistencia a las heladas porque tienen
temperaturas de transición de fase por debajo de 0ºC (lípidos insaturados) -
5ºC.Plantas moderadamente tolerantes sobrevive a temperaturas de –5 a –
10ºC.Plantas muy tolerantes, elevada tolerancia a la deshidratación –10 a –20ºC,
también por el paso de agua del protoplasto al apoplasto. Plantas extremadamente
tolerantes (supercooling). Resisten hasta -20ºC. la resistencia o conductancia
estomatica es afectada por la temperatura La resistencia o conductancia estomática es
afectada por la temperatura, si se contrasta los valores de conductancia para un
mismo valor de DPV (por ejemplo, para 10 mmol mol-1). Por lo general, la
conductancia estomática aumenta con la temperatura hasta un óptimo para luego
declinar a altas temperaturas. El valor del óptimo puede cambiar con la especie. Al
igual que el caso del DPV, no tenemos aún una comprensión adecuada de las
conexiones entre el sistema de control de la apertura estomática y la temperatura. Una
parte, al menos, de ese efecto está mediada por los efectos de la temperatura sobre la
concentración de CO2 en la cámara subestomática. La temperatura tiene efectos
diferentes sobre las tasas de fotosíntesis y respiración, tendiendo la última a aumentar
más que la primera a mayores temperaturas. En consecuencia, el balance entre estos
dos procesos tiende a moverse hacia una mayor concentración de CO2 en la cámara
subestomática a medida que aumenta la temperatura. No está demás señalar que en
la naturaleza un cambio de temperatura normalmente también afecta al DPV, lo que
constituiría una vía indirecta adicional de la acción de la temperatura. En muchas
circunstancias, buena parte de las variaciones diarias en conductancia estomática en
cultivos bien provistos de agua y fuera del atardecer y el amanecer son explicables por
los efectos del DPV y la temperatura.

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Fisiología Vegetal – Monografía.
3. ENFRIAMIENTO,CONGELACION Y ACLIMATACION

El daño por enfriamiento tiene lugar en especies sensibles a temperaturas que son
demasiado bajas para un crecimiento normal, pero no lo suficiente como para formar
hielo .Normalmente, especies de origen tropical y subtropical son susceptibles al daño
por enfriamiento. Entre los cultivos sensibles al frio están el maíz, los guisantes, el
arroz, el tomate, el pepino, la batata y el algodón.

Las plantas Pasiflora, Coleus y Gloxina son ejemplo de plantas susceptibles. Cuando
las plantas que normalmente crecen a temperaturas cálidas (25-35oc) son enfriadas a
10-15oc, se produce el daño por enfriamiento o daño por frio: el crecimiento se
ralentiza, aparecen decoloraciones o lesiones foliares y las hojas parecen
empapadas, como si hubieran estado sumergidas en agua durante mucho tiempo. Si
las raíces se enfrían, las plantas pueden marchitarse.

Las especies que generalmente son consideradas sensibles al frio muestran un rango
de variación apreciable en su respuesta a as temperaturas bajas .la adaptación
genética a las temperaturas mas frías asociadas a las altitudes elevadas mejora la
resistencia al frio. Además con frecuencia, la resistencia aumenta si las plantas se
exponen primero a temperaturas frías, pero sin que estas lleguen a dañarlas
(aclimatación).por tanto el daño por frio puede ser minimizado por la exposición lenta y
gradual a temperaturas bajas. La exposición repentina a temperaturas próximas a los
0oc, lo que se conoce como un choque de frio, aumenta notablemente la posibilidad de
dañarlas.

El daño por congelación, por otro lado se produce a temperaturas inferiores a punto de
congelación de agua .la inducción tota de la tolerancia la congelación, al igual que en
el enfriamiento .necesita un periodo de aclimatación a bajas temperaturas.

Las plantas se pueden aclimatar a las bajas temperaturas. La aclimatación implica l

sometimiento a descenso graduales de temperatura. La aclimatación también
involucra el concurso del ABA y la síntesis de proteínas. Durante la aclimatación
cambia la relación ácidos grasos insaturados: ácidos grasos a saturados de la
membrana. La síntesis de proteínas para el desarrollo de tolerancia al congelamiento
estas proteínas tendrían funciones osmoprotectores y crio protectoras o
anticongelantes. Su síntesis es regulada por el estrés por frio son proteínas de
histéresis termal o THPS estas son proteínas endoquitinasas y endoglucanasas que
son proteínas PR que cumplen con una función dual: resistencia al frio y a las
enfermedades.

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4. EFECTO DE LAS BAJAS TEMPERATURAS EN LAS BIOMEMBRANAS

La causa principal del daño por frio es la perdida por propiedades de las membranas
derivada de cambios en la fluidez de las mismas .La doble capa lipídica es una
estructura cuya fluidez depende de la temperatura y de su composición .Los lípidos
son un componente muy importante de las membranas celulares, los lípidos están
formados por un esqueleto de glicerina y dos cadenas de ácidos grasos esterificados
al esqueleto de la glicerina, estos ácidos grasos pueden ser saturados o insaturados
.A una misma temperatura de ambiente los ácidos grasos son los mas fluidos que los
saturados .Entonces la fluidez de las biomembranas depende de la relación ácidos
grasos saturados :ácidos grasos insaturados. Esto hace que la composición lipídica de
una membrana dependa hasta cierto punto de la temperatura de crecimiento de la
planta.

El grado de fluidez de una membrana es fundamental para el funcionamiento

apropiado de los sistemas enzimáticos. Cuando la temperatura baja de un punto
critico se producen daños a la membrana que alteran su funcionalidad los principales
daños producidos son:

Gelificacion
Contracción
Formación de grietas
Aumento de la permeabilidad
Alteraciones en toda la actividad enzimática

Un descenso rápido de la temperatura no permite una adaptación de la composición

lipídica de las membranas, por las que estas se hacen más cristalinas y menos fluidas,
las propiedades físicas de los lípidos influyen enormemente en la actividad de las
proteínas integrales, a medida que las membranas se hacen menos fluidas, las
proteínas no pueden funcionar normalmente, debido a la alteración en sus estructuras
terciaria y cuaternaria.

El resultado de la perdida de fluidez es:

Inhibición de la ATPasa (síntesis de ATP)

Inhibición del transporte de soluto dentro y fuera de la célula
Inhibición del metabolismo en general.

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 5. ANÁLISIS GENÉTICO Y MOLECULAR DEL PROCESO DE ACLIMITACION A
LAS BAJAS TEMPERATURAS

Las temperaturas bajas incluidas las de congelación constituyen uno de los factores
medioambientales más importantes que influencian el crecimiento y desarrollo de las
plantas, determinando la distribución geográfica y producción de un buen numero de
especies de interés económico. A algunas plantas de regiones templadas son capaces
de desarrollar o incrementar su tolerancia a las temperaturas de congelación en
respuesta a temperaturas bajas la aplicación exógena de acido abscisico (ABA) y el
estrés hídrico también desencadenan el proceso de aclimatación. La comprensión de
los mecanismos moleculares que controlan este proceso es el primer paso para poder
manipular mediante estrategias biotecnológicas la tolerancia de las plantas a las
temperaturas bajas.

Aunque el proceso de aclimatación ha sido correlacionado con cambios nuevos de la

expresión génica tan solo un número muy pequeño de genes ha sido implicado
realmente en el proceso y la cadena de transducción de la señal que media la
expresión génica durante la aclimatación es poco conocida.RC12A codifica una
proteína hidrófobica de muy bajo peso molecular que contiene dos dominios
transmembrana la caracterización de RC12A revelo que su expresión no solo esta
regulada por bajas temperaturas ,sino también por ABA , deshidratación y salinidad,
con el fin de obtener una pista sobre la función de este gen durante el proceso de
aclimatación hemos obtenido plantas transgénicas de Arabidopsis conteniendo los
genes delatores que codifican GUS y LUC bajo el control del promotor de RC12A.

6. GERMINACIÓN DE SEMILLAS EN BAJAS TEMPERATURAS

La semilla es un sistema funcional constituido por células meristematicas de

crecimiento reducido o suspendido reservas de alimento y una cubierta protectora
restrictiva muy importante en la regulación de la germinación. El proceso de
germinación se inicia cuando la semilla se hidrata y la radícula empieza a crecer y
finaliza cuando la radícula atraviesa la cubierta seminal. Comprende tres fases
sucesivas: la inhibición (aumenta la actividad respiratoria), la germinación sensu stricto
y la fase de crecimiento (el proceso se vuelve irreversible).Desde un punto de vista
agronómico una semilla germina cuando ha formado una planta joven. El reposo en
las semillas es una estrategia adaptativa de supervivencia de las plantas que pueden
mediante este proceso ampliar los ámbitos de tolerancia a condiciones climáticas
extremas como sequia, bajas temperaturas fuego y lluvia marcadamente estacional. A
la vez los requerimientos específicos para la germinación de ciertas especies la
restringen a periodos de temperatura y humedad tales , que permiten garantizar la
supervivencia de las plántulas.

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7. SISTEMA EXPERIMENTAL EMPLEADO PARA ESTUDIAR LA SENSIBILIDAD Y
TOLERANCIA A BAJAS TEMPERATURAS EN FRUTOS CÍTRICOS

El fruto de los cítricos es tipo hesperidio. Es un fruto sincárpico procedente de un

ovario súpero, constituido generalmente por diez carpelos cerrados. En todo fruto
cítrico se puede distinguir: el epicarpio o flavedo, de carácter parenquimatoso, rico en
pigmentos carotenoides y aceites esenciales, el mesocarpio o albedo, de consistencia
esponjosa y el endocarpio membranoso, revestido en su interior de numerosos
tricomas repletos de jugo. Sobre la superficie externa del epicarpio se forma una capa
continua de cutina denominada cutícula, el estudio de los efectos del frío se ha
centrado en el flavedo que es el tejido más externo del fruto de los cítricos. En
concreto, se trabajó con el flavedo de mandarinas de las variedades Clemenules (CN)
y Fortune (F), seleccionadas por su diferente sensibilidad al frío y su importancia
comercial. Clemenules, CN, (Citrus clementine): es la variedad de Clementina más
popular en España. Se originó por mutación espontánea de clementina Fina (Citrus
clementine) y fue detectada en 1953 en Nules (Castellón de la Plana). Su recolección
es precoz y a su vez escalonada en función de la floración. Sus frutos no
experimentan daños en la corteza durante almacenamientos pos cosecha a bajas
temperaturas.

8. EXTREMOS DE TEMPERATURAS BAJAS

La distribución altitudinal de taxones refleja su tolerancia a extremos de temperaturas

bajas. Los taxones de plantas alpinas no morirán debido a temperaturas bajo cero,
pero algunas veces pueden sufrir pérdidas parciales de tejido.

1 - Una noche clara (-6 °C) después de una tormenta fue demasiado para estas hojas
de Rumex alpinus a 2500 m en los Alpes suizos a mediados del verano.

2 - A finales del verano, una helada temprana puede interrumpir la finalización de la

reproducción. Mientras estaban congeladas, el viento rompió estas flores.

3 - Un episodio de heladas tardías en primavera (junio) mató los frágiles y nuevos

brotes de Picea abies cerca del límite arbóreo superior en el Tirol a 1960 m de
elevación.

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Fisiología Vegetal – Monografía.
9. EFECTO DE LA FORMACION DE CRISTALES DE HIELO EN EL APOPLASTO
Y EN EL SIMPLASTO

La exposición a bajas temperaturas hace que se formen cristales de hielo inicialmente

en los espacios intercelulares y luego en el protoplasto.Las formación de cristales de
hielo y la consecuente deshidratación del protoplasto mata las células, el hielo se
forma primero en los espacios intercelulares y en los vasos del xilema. La exposición
prolongada a temperaturas de congelamiento hace que el crecimiento de cristales
extracelulares rompa y deshidrate las células. La formación de hielo “ice nucleación”
depende de las superficies involucradas, ciertos polisacáridos grandes y proteínas
facilitan la formación de cristales son los hielos nucleares. La formación de cristales de
hielo normalmente es letal a los tejidos. Entonces la limitación de la formación d hielo
contribuye a la tolerancia de las heladas.
Existen proteínas vegetales especializadas que limitan el crecimiento de los cristales
anticongelantes. La síntesis de estas proteínas es inducida por bajas temperaturas.
Parece que los azucares y las proteínas anticongelantes tienen efectos crioscopicos
este efecto permite estabilizar las proteínas de las membranas durante la
deshidratación por bajas temperaturas. La sacarosa predomina entre los azucares
asociados con la tolerancia al congelamiento.
La formación de cristales de hielo en los espacios intercelulares comienzan entre -3 y -
5 grados centígrados

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10. ESTRÉS POR BAJAS TEMPERATURAS

El concepto de estrés por bajas temperaturas se refiere exclusivamente al 'chilling', es

decir el estrés causado por temperaturas que pueden estar entre 0 y
aproximadamente 15 grados, dependiendo de la especie que se trate. Dado que las
plantas son poiquilotermas, las bajas temperaturas son un factor crítico
en la distribución de las comunidades vegetales y en el crecimiento de importantes
cultivos, como la soja y el maíz, muchos de los cuales se llevan a
cabo cerca de los límites térmicos de la especie.

En general, los cultivos de origen tropical o subtropical (ej. tomate, maíz, soja)
presentan susceptibilidad al estrés por frío, en tanto que otros cultivos como el trigo y
la cebada (originarios de climas templados), muestran menor sensibilidad a este tipo
de estrés. Passiflora, Coleus y Gloximia son ejemplos de especies ornamentales
susceptibles.

Los efectos de las bajas temperaturas en las plantas incluyen cambios en la

bioquímica y biofísica de las membranas, en la síntesis proteica, modificaciones
conformacionales en enzimas, en la ultra estructura de mitocondrias y cloroplastos y
en los metabolismos fotosintético y respiratorio además de disminución del crecimiento
y alteraciones en el desarrollo. Uno de los efectos mejor caracterizados de las bajas
temperaturas es la disminución de la fluidez de las membranas. En este sentido, ha
recibido considerable atención el papel de la insaturación de lípidos de membrana en
la tolerancia a bajas temperaturas y de hecho éste ha sido considerado como uno de
los factores críticos entre los mecanismos de tolerancia por frío.

Es importante destacar que el estrés por bajas temperaturas es un síndrome complejo

y difícilmente puede ser separado completamente de otros tipos de estrés. Es
frecuente observar déficit hídrico asociado a las bajas temperaturas. Este fenómeno
puede tener diversas causas, entre otras, la disminución de la conductividad hidráulica
de las raíces y alteraciones en el grado de control estomático conduciendo a un
desbalance entre captación de agua y transpiración. Las plantas sometidas a bajas
temperaturas muestran una caída (al menos transitoria) en el potencial hídrico y
el RWC. De hecho, la respuesta de aclimatación al estrés hídrico asociado a bajas
temperaturas está recibiendo considerable atención en la actualidad

El daño inducido por bajas temperaturas varía ampliamente según las especies, tanto
en magnitud como en la escala temporal en la que los primeros síntomas aparecen.
En algunas especies estos daños pueden aparecer durante el episodio de estrés, en
otras, en cambio, en el período posterior de recuperación, en que las plantas son
sometidas a temperaturas 'normales' para la especie.

La variabilidad en el grado de daño también puede observarse a nivel celular, donde

unos componentes son más dañados que otros. Se ha señalado que los cloroplastos
parecen ser los orgánulos más sensibles a las bajas temperaturas. Como se verá más
adelante, tanto los procesos fotosintéticos que ocurren a nivel tilacoidal (transporte de

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Fisiología Vegetal – Monografía.
electrones, fotofosforilación) como en el estroma cloroplástico pueden ser alterados
por episodios de bajas temperaturas.

Las adaptaciones genéticas a las temperaturas frías van asociadas a la mejora de la

resistencia a las temperaturas de enfriamiento. Además, la resistencia a menudo
aumenta si las plantas son primero aclimatadas por exposición al frío. Los daños por
enfriamiento de este modo pueden ser minimizados si la exposición es lenta y gradual.
La repentina exposición a temperaturas cercanas a 0ºC, conocidos como "shock frío",
aumenta considerablemente la posibilidad de daños

Cuando las plantas están en estado inactivo (dormitando), algunas plantas leñosas
son extremadamente resistentes a las bajas temperaturas. La resistencia es en parte
determinada por la previa aclimatación al frío, pero la genética juega un importante
papel en la determinación de los grados de tolerancia a las bajas temperaturas.

Las especies nativas del género Prunus de climas septentrionales más fríos en
América del Norte son más fuertes después de la aclimatación que los de climas más
suaves. Cuando las especies están probadas juntas en el laboratorio, aquellas que se
distribuyen geográficamente en el Norte muestran una mayor capacidad para evitar la
formación de hielo intracelular, destacando las diferencias genéticas. Bajo condiciones
naturales las especies leñosas se aclimatan al frío en dos estados diferentes:

El primer estado, está inducido en el temprano otoño por la exposición a

temperaturas que enfrían pero no congelan, ambos paran el crecimiento. Existe un
factor que difunde por el floema promoviendo la aclimatación dejando los tallos
hibernar y puede ser responsable de los cambios (probablemente ABA). Durante
este período, las sp leñosas también retiran agua de los vasos del xilema, así
previenen la división de tallos en respuesta a la expansión del agua posterior al
congelamiento. Las células en el primer estado de aclimatación pueden sobrevivir
a temperaturas por debajo de 0ºC, pero no están totalmente endurecidas.

En el segundo estado, la exposición directa al congelamiento es el estímulo; no se

conoce factor translocable que puede conferir una fortaleza como resultado a la
exposición al congelamiento. Cuando está totalmente fortalecida, las células
pueden tolerar la exposición a temperaturas de -50ºC a -100ºC.

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11. ESTRÉS POR TEMPERATURAS BAJAS EN FOTOSINTESIS

Distinguir tres niveles diferentes de afectación:

1. Estructural:
membrana del cloroplasto, afectación de los tilacoides del cloroplasto.
Hinchazón de las tilacoides, degradación de almidón en azucares
solubles, reducción de su transporte al citoplasma, entrada de agua
(hinchazón).
Aparición de un retículo periférico: restos membranales en vesículas.

2. Bioquímica:
fase luminosa y oscura, más acusados en alta iluminación y estrés hídrico.
Afectación de la cadena del transporte: proteína D1 de PSII (P680) muy
sensible, reducción síntesis NADPH, aumento de ROS: afectación de
membranas.
Reducción actividad enzimática, reducción transporte de fotoasimilados

3. Estomática:
afectación de la apertura estomática, respuesta mediada por cierre
estomático(deshidratación), reducción de la conductibilidad hidráulica de
la raíz

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12. CONSECUENCIAS que TIENE LA EXPOSICIÓN DE UN VEGETAL A
TEMPERATURAS BAJAS.QUÉ MECANISMOS NATURALES TIENEN LAS
PLANTAS PARA RESISTIR AL FRIO.

Se consideran temperaturas bajas aquellas temperaturas inferiores a las que permiten

la actividad normal de la planta.

Antes de nada hay que saber que existen cuatro tipos de heladas en la naturaleza que
pueden causar daños a nuestros árboles, arbustos y plantas de exterior. Son las
siguientes:

Heladas de advención: Consisten en el paso de un frente frío con invasión de

masas de aire a bajas temperaturas. Los daños producidos pueden ser
bastante severos.
Heladas de radiación: Se producen por el enfriamiento de las capas bajas de la
atmósfera y de los cuerpos que en ellas se encuentran debido a la emisión de
calor terrestre. Se produce una estratificación del aire en donde las capas más
bajas son más frías y las capas más altas son más cálidas. Este tipo de
heladas se produce cuando el día es calmado ya que la ausencia de viento
impide mezclar estas capas. En los suelos cubiertos de vegetación y en el
fondo de los valles es más probable que se den este tipo de heladas.
Heladas de evaporación: Debidas a la evaporación de agua líquida desde la
superficie vegetal. Suele ocurrir cuando la humedad relativa de la atmósfera
desciende formándose las gotas de rocío. Para que la atmósfera recupere la
humedad relativa inicial se tiene que producir el paso de agua líquida a
gaseosa necesitándose un calor que aporta la planta con su consiguiente
enfriamiento.

Como consecuencia de las temperaturas bajas, en la planta se suceden los siguientes

pasos:

Se produce un debilitamiento de la actividad funcional reduciéndose entre otras

cosas las acciones enzimáticas, la intensidad respiratoria, la actividad
fotosintética y la velocidad de absorción del agua
Existe un desplazamiento de los equilibrios biológicos frenándose la
respiración, fotosíntesis, transpiración, absorción de agua y circulación
ascendente.
Finalmente se produce la muerte celular y la destrucción de los tejidos

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Fisiología Vegetal – Monografía.
Hay que tener en cuenta que la sensibilidad que un vegetal tiene al frío depende de su
estado de desarrollo. Los estados fenológicos más vulnerables al frío son la floración y
el cuajado de frutos.

Muchos vegetales han creado resistencia natural al frío:

Mediante concentración de los jugos celulares. De esta manera desciende el

punto de congelación.
Mediante el endurecimiento: cuando el descenso de las temperaturas se
realiza progresivamente el vegetal va adaptándose a la nueva situación
mediante cambios fisiológicos celulares.

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 1. RESUMEN

La causa principal del daño por frío es debida al daño a las membranas
celulares.
El daño se debe a la alteración en la fluidez de las membranas y a la formación
de cristales de hielo.
La fluidez de las membranas depende de la relación Ácidos grasos saturados:
ácidos grasos insaturados.
A temperaturas muy bajas, las biomembranas se gelifican, se forman grietas,
se altera su permeabilidad y toda la actividad enzimática.
La formación de cristales de hielo intercelulares, deshidrata el protoplasto y
mata la célula.
Existen proteínas vegetales osmoprotectoras y crioprotectoras que limitan el
crecimiento de los cristales de hielo.
La exposición gradual de una planta a bajas temperaturas induce la síntesis de
estas Proteínas dando lugar al fenómeno conocido como aclimatación. La
sacarosa predomina entre los azúcares asociados con la tolerancia por frío.
Algunas bacterias de la superficie de las hojas incrementan el daño por
heladas.
Niveles óptimos de K en el cultivo mejoran la tolerancia al daño por heladas
por su efecto osmótico y por activar enzimas para la síntesis de proteínas.

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2. CONCLUSIONES:

A temperaturas muy bajas, las biomembranas se gelifican, se forman

grietas, se alteran su permeabilidad y toda la actividad enzimática.
La formación de cristales de hielo intracelulares, deshidrata el protoplasto
y mata las células.
Existen proteínas vegetales osmoprotectoras y crioprotectoras que limitan
el crecimiento de cristales de hielo.
La exposición gradual de una planta a bajas temperaturas induce las
síntesis de estas proteínas dando lugar al fenómeno conocido como
aclimatación.
Las hojas expuestas a bajas temperaturas se foto-inhiben fácilmente con
grave daño ala maquinaria fotosintética. la premiación de solutos refleja el
daño a nivel de plasmalema y tonoplasma.

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3. ANEXOS

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 4. BIBLIOGRAFIA

 http://www.fao.org/3/a-y7223s/y7223s05.pdf

 http://ocw.upm.es/ingenieria-agroforestal/climatologia-aplicada-a-la-
ingenieria-y-medioambiente/contenidos/tema-5/ACCION-DE-LA-
TEMPERATURA-SOBRE-LA-VEGETACION.pdf

 http://www.cienciahoy.org.ar/ch/hoy28/plantas01.htm

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