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DIE CHONDRIOSOMEN IN DER GONOGENESE 1)

BEI EQUISETUM PALUSTRE L.


Von
G. LEWITSKY,
Kiew.
MR 1 Textabbildung und Tafel H.
(Eingegangen am 6. M~'rz 19250

Im Jahre 1921 erschien, nach einer Reihe yon vorlaufigen Mit-


teilungen, eine Arbeit yon L. EMBERGER ,,Recherches sur l'origine et
l'~volution des plastides chez les Pt~ridophytes". In dieser Arbeit gibt
der Verfasser sowohl die Beschreibung als auch Bilder einiger Stadien
der Sporogenese, die er mit Hilfe der mitochondrialen Methoden bei
einigen Filicineen und bei Equise~um untersueht hat. In allen Fallen
springt er dabei yon den jungen Sporenmutterzellen unmittelbar zu
den Sporenanlagen fiber. Es fehlen somit alle Stadien der meiotischen
Teilungen. ])as ist um so bedauerlicher, da gerade in diesen Stadien,
wie wir welter sehen werden, besonders tiefgreifende und eharakteristi-
sche Veranderungen des Chondrioms vor sich gehen. Dieselben sind
vSllig analog den Vorgangen in den entspreehenden Stadien der Sperma-
togenese versehiedener Tiere. Aueh ergeben sich dabei einige ])aten
zur Klarung der gegenwartig vielfach diskutierten Frage fiber die onto-
und phylogenetischen Beziehungen zwischen den Chondriosomen und
Plastiden.
Von allen Fixierungsmit~eln, einschl, die Flfissigkeit yon REGAUD2),
hat das yon mir schon 1910 angegebene Gemisch yon 10proz. Formalin
(9 Teile) und 1 proz. Chromsaure (1 Tefl) die besten Resultate ergeben.
Die Objekte kommen ffir 2--3 Tage in die Flfissigkeit, um darauf in
das Gemiseh yon lproz. Chromsaure (15 T.) und 2 proz. Osmiumsaure
(4 T.) fiir 7 Tage fibergeffihrt zu werden. Weitere Behandlung, so wie
die yon mlr angewandte Eisenh~matoxylinfarbung sind die fiblich
gebrauchten. Die Schnittdicke war durehsehnittlich e t w a 2/~. F fir
kleinere Details sind manehmal noeh dfinnere Sehnitte er~orderlieh.
l) Der Name ,,Gonogenese" wird bier im AnsehluB an die sehon eingebiirgerte
Terminologie von LOTSYeingefiihrt. Alle Zellen, die infolge zweier meiotischer
Teilungen hervorgehen, ungeachtet ihrer morphologisehen Bedeutung, nennt er
,, Gonen". Zum ersten Male wurde die bier vorgeschlagene neue Bezeiehnung
in meinem Buche ,,Die stoffliehen Grundlagen der Vererbung" (Russisch 1924)
gebraueht.
2) Vgl. EMB~RGER, 1. e. S . 50.
2O*
302 G. Lewitsky:

Das Chondriom der ruhenden und sich teilenden Tapeten- und


Archesporzellen (letztere entsprechen in dem Schema der Gonogenese
den Spermatogonien der Tiere) wird haupts&chlich in Form yon ,,Chon-
driokonten" dargestellt (Abb. 1, Tar. II). Wie bekannt, ist diese
Chondriosomenform iiberhaupt fiir die embryonalen Gewebe der Pflan-
zen und Tiere typiseh. In unserem Falle bilden die Chondriokonten oft
eigentiimliche Schlcifen bzw. Ringe und finden sich ohne besondere
Ordnung um die Teilungsfigur zerstreut.
Die ersten Ver~nderungen, die das soeben beschriebene Chondriom
betreffen, erscheinen erst in fr/iheren Prophasen der hetcrotypischen
Teilung und bestehen, wie das auch ~EMBERGERangibt, in einer ~rag-
mentierung der Chondriokonten in einzelne KSrner, d. h. in Mitochon-
drien. Unsere Abb. 2 (Tar. II) stellt das Anfangsstadium eines solchen
Zerfalls dar. Manehe Chondriosomen haben noeh ihre urspriingliche
fadenfSrmige Gestalt und gleichm~Big intensive F&rbung beibehalten;
andere lassen sich schon sehr leicht entf&rben und zeigen nur einzelne
auf dem blal~ gef~rbten Faden verteilte schwarze KSrnchen; noch
andere erseheinen als ganz isolierte KSrnchen und kurze St&bchen.
Infolge solcher Vorg&nge wird im weiteren das ganze Chondriom in
solche sehr kleine Elemente zerlegt, unter denen sich einzelne grfBere
plastiden&hnliche Bildungen abheben (Abb. 3, Tar. II).
In den sp~teren Stadien ~ndert sich das Bfld grundsKtzlich. W&hrend
der Metaphase (Abb. 4, Taf. II) uncl Anaphase (Abb. 5, Tar. II)
h~ufen sich die Chondriosomen um die Teilungsfigur des Kernes in
Form eines unregelm~l~ig durchlScher~en Mantels (vgl. auch die Phot. I).
Dieser wird aus den diehtgelagerten Mitochondrien gebildet, die in einem
dichteren, yon dem iibrigen Plasma gcsonderten Stroma eingelagert
scheinen. Die MitochondrialkSrner sind, wie es scheint, zwischen den
kleinen Waben, die das Stroma durchsetzen, gelagert. Eine genaue Ab-
bildung solch eines ,,MitochondrialkSrpers" zu geben steht an der Grenze
der ]~6glichkeit, weswegen man in gewissem Mal~e zu einem Schemati-
sieren genStigt ist. Das betrifft besonders Abb. 5 (Taft II), die eine
Anaphase mit den durch die Briiche in dem Mitochondria]mantel zum
Vorschein kommenden blab gef~rbten Chromosomen darsteUt.
Zwischen der ersten und zweiten meiotischcn Teflung treten die
Kerne in den Ruhezustand ein (Abb. 6, Tar. II). Das Chondriom
verlicr~ seinen friiheren Charakter, n~mlich den eines abgesonderten
scharfkonturierten KSrpers mit einer eigentiimlichen inneren Struktur
und zerf~llt wieder in einzelne frei verteilte Elemente. Dieselben wan-
deln sich dabei in etwas vergrSl~erte kurze St~bchen um und werden
allm~hlieh aus der Peripherie der friiheren Teilungsfigur in ihren
Jkquator versetzt. Daselbst werden sie immer dichter gedr~ngt und
bilden also wieder einen kornlgakten K6rper, der die Gestalt einer
Die Chondriosomen in der Gonogenese bei Equisetum palustre L. 303

dieken, etwas gekriimmten Platte besitzt (Abb. 7, Tar. II). I)as iibrige
Plasma entbehrt beinahe jegliehe Einsehliisse und ist in zwei seharf
abgegrenzte Sehiehten geteilt : das die prophasischen Kerne umgebende,
naeh der mitoehondrialen Behandlung homogen erseheinende ,,Kino-
plasma" und das ausgepr~gt vacuolisierte ,Trophoplasma". Denselben
Charakter behalf das Plasma auch w~hrend der l~etaphase der zweiten
Teilung (Abb. 8, Tar. II). Die Strukturelemente des l~itochon-
drialkSrpers bewahren anfangs ihre friihere Gestalt yon kurzen
Sti~bchen (Abb. 7, Tar. II), weiter aber verwandeln sie sich in kleine
Bl~schen.
Im folgenden Stadium - - yon vier eben gebildeten telophasischen
Kernen - - werden zwischen je zwei Schwesterkernen die Zellplatten
gebildet (Abb. 9, Tar. II). Die MitochondriMplatte lockert sich auf
in ihre bl~schenfSrmigen Elemente, die inzwischen schon erheblich ver-
grSBert sind. Bald darauf (Abb. 10, Tar. II) wird der Zusammenhang
zwischen denselben aufgelSst, und sie erscheinen wieder frei zerstreut
an der Stelle der friiheren lY[itochondriMplatte. Bei der Ausfiihrung der
Abb. 10 (Tar. II) habe ich mir l~Iiihe gegeben alle geformten Bil-
dungen der entsprechenden Stelle des Pr~parats mit allen itiren wahr-
nehmbaren Details mit der m6glichsten Genauigkeit darzustellen. Wie
man aus einer solchen, stark vergr6Berten Abbildung ersehen kann,
stellen manche Chondriomelemente hier s.chon typische Plastiden dar;
dieselben sind vielfach mit je einem oder mehreren St~rkekSrnern in
ihrem Inneren versehen, die mit Congo-Corinth nachgef~rbt wurden.
Es w~re ein ganz kiinstliches Unternehmen hier irgendeine Grenze
zwischen den Plastiden und gr6Beren Mitochondrien zu ziehen.
Die sich in diesem Stadium bildenden Scheidew~tnde sind zwei-
fachen Ursprungs: diejenigen, die zwischen je zwei Schwesterkernen
gelegen sind, riihren yon den Zellplatten der Phragmoplasten her
(Abb. 9 und 10 unten, Tar. II) ; dagegen diejenigen, die zwei Paare der
Sehwesterkerne voneinander scheiden, bilden sich ganz eigenartig im
Inneren der ffiiheren Mitochondrialplatte, d. h. mitten in der Chondrio-
somen- und Plastidenanhaufung des Stadiums yon Abb. 10 (Tar. II),
ohne jede Beteiligung des Phragmoplastes, wahrscheinlich aber mit
einer Beihilfe der gerade hier energisch ~t~rkebildenden Plastiden bzw.
Chondriosomen.
Auf der Abb. 11 (Taf. II) ist eine eben abgesonderte, noch hautlose
j unge Sporenanlage dargestellt. Die Ver~eilung des Chondrioms vorzugs-
weise auf der Seite des friiheren Zusammenhanges der Sehwesterzellen
ist noch gewahrt. Die Plastiden sind hier etwas deutlicher yon den
Mitochondrien abgegrenzt. Mit Ausbildung einer Zellhaut um die
Sporenanlage (Abb. 12, Tar. II), fiillen sich die Plastiden noch mehr
mit Sti~rke; infolge abet ihrer doch sehr ungleichen Gr6Be kSnnen sic
804 G. Lewitsky:

aueh bier nieht ganz scharf yon den Mitochondrien getrennt werden,
da Mittelbildungen zwischen beiden doch vorhanden sind.
Vom Standpunkte der Geschichte der Wissenschaft erscheint es sehr
lehrreich, das die soeben beschriebenen eigen~iimlichen Umwandlungen
des Chondrioms in der Gonogenese bei Equisetum schon seit ]angem
und zu wiederholten 1VIalen yon den l~Ieistern der Botanik in ihren
Hauptziigen sogar in vivo besehrieben uncl abgebildet worden sind.
Die ers~en Daten, die die yon uns hier beschriebenen Vorg~nge bei
Equisetum betreffen, werden schon im Jahre 1851 (!) yon W. HOF-
M E I S T E R in seinen epochemachenden ,,Vergleichenden Un~ersuchungen"
angegeben. Am deutliehsten wird yon ihm die Bildung unserer ,,Mito-
chondrialplatte" (Abb. 7, Tar. II) zwisehen den beiden Toehter-
kernen einer Sporenmutterzelle yon Equisetum limosum beschrieben
und abgebildet (S. 98, Taf. XX, Fig. 5---10)1). Mit einer sehematisehen
Seh~rfe wird dieselbe Platte auf Grund einer erneuerten Untersuehung,
aueh bei E. limosum, in dem,,Lehrbueh der Botanik" yon J. SACHSab-
gebildet (1. Aufl. S. 14, Fig. 10), wo auch der wichtige Umstand hervor-
gehoben wird, dal~ sich diese Platte aus ,,griinlieh-gelbliehen K6rnehen",
d. h. aus sehr kleinen Chloroplasten ausbildet. Ebenda werden auch An-
h~ufungen yon solchen K6rnern auf der inneren Seite der noch zu
einem Vierlinge vereinigten Sporenanlagen (Abb. 10 [--]z), entspreehend
unserer Abb. 10 (Tar. II), angegeben. Aueh den ,,Mitochondrial-
mantel", der die Teflungsfigur in der Sporenmutterzelle yon Equisetum
umgibt, finden wir in der ~lteren Literatur, n~mlich bei TCtIISTIAKOFF
(1874) Tar. VII, l~ig. 11 (fiir E. limosum). Ebenda finder sieh (Abb. 13)
noehmals aueh die friiher yon HOleMEISTER und SACHS beschriebene
,,K6rnerplatte". Die Beschreibungsweise yon TCHISTIAKOFF ist, wie
bekannt, sehr verworren, doch sprechen die yon ibm angegebenen Zeich-
nungen yon selbst.
Alle hier berichteten cytologisehen Daten der ~lteren botanischen
Forscher sind nach den Untersuehungen mit ganz einfaehen Methoden
direkt an lebenden (bzw. iiberlebenden) 0bjekten gewonnen. Auch bei
E. palustre bietet die Herstellung der Pri~parate fiir Lebendbeobachtung
der MitochondrialkSrper-- vermittelst einfachen Zerzupfens der Schnitte
dureh junge Sporangientri~ger - - keine Sehwierigkeiten. Das konser-
vierte Material li~g~ sich vortrefflich als ein zug~ngliches und, wegen der
GrSge seiner Zellen, sehr demonstratives Sehulobjekt fiir totale Zupf-
pri~parate gebrauehen.
1) ,,Ira $,quator der Zelle, zwischen diesen beiden Zellkernen, bildet sich
nahe der Zellwand ein Ring oder eine Platte yon ProtoplasmakSrnchen" (S. 98).
In seiner ,,Lehre yon der Pflanzenzelle" sprieht ~orM~IsTv.~ in bezug auf
Equisetum gleiohfalls bald fiber ,,plattenf6rmige Anh/~ufung" (S. 84), bald fiber
,,ein K(irnergfirtel, ein Ring aus K6rnehen" (S. 85).
Die Chondriosomen in der Gonogenese bei Equisetum palustre L. 305

In eine uns n~here, sehon ,,mil~rotomfreudige" Zeit werden der


Gonogenese yon Equisetum zwei Arbeiten gewldmet, yon W. J. OSTE~-
HOUT (1897) und yon I~. BEE~ (1913). Der erstere hat sieh die Au~-
gabe ges~eltt, die Entwicklung des achroma~ischen Teilungsappara~eB,
der letz~ere den Proze$ der Chromosomenreduktion zu untersuehen.
In beiden F~llcn wurden die fiir diese Zwecke iibliehe Flemmingsche
Fliissigkei$, wie auch sein ,,Dreifarbenverfahren" verwendet (yon BEES
- -auch Eisenhamatoxylin). Das Resultat war, dal~ yon alien oben ge-
schflderten mitoehondrialen Strukturen nut kaum merkliche Spuren
erhalten blieben. In dem Text finder man dariiber keine Erw~hnung
und ,,entdeckt" sie nur in den Zeichnungen, n~mlich als eine etwas
dunkler gef~rbte Plasmasehieht, die in tier Umgebung der heterotypi-
sehen Spindel gelegen ist und unserem ,,Mitochondrialmantel" ent-
sprieht. Diese Plasmaschieht wird bei dem yon OSTER~OUT unter-
suchten E. [imosum dutch ihre scharf ausgepragte alveol~re Struk~ur
yon dem iibrigen Plasma abgehoben, bei E. arvense wird sie yon BEES
nur als ein schattenartig verdiehtetes Plasma dargestellt. Alle anderen
Chondriomformen, einschliel31ieh die auf unseren Pr~paraten, so wie
bei der Lebendbeobaehtung so scharf hervortretende ,,Mitochondrial-
platte", vermissen wit auf den Zeichnungen der genannten Autoren
g~nzlieh: sie sind dureh die ,,ChondriosomenzerstSrenden Fixations-
mitteln''1) unsiehtbar gemaeht.
Was die anderen Pteridophyta anbctrifft, so linden wit einige ganz
bestimmte und unseren Beobaehtungen an E. palustre v611ig entspre-
chende Daten in der Arbeit yon JAMA~OVC~I ,,Sporogenesis in Nephro-
dium" (1908). Bei diesem Fame wird n~mlieh yon dem Verfasser unsere
,,Mitochondrialplatte", als eine,,granular zone, dividing the spore mother
cell", ganz scharf gezeichnet (S. 14, Taf. IV, Fig. 40 u.w.). Dieselbe wird
auf tier Peripherie der Xquatorialflaehe der sieh teilenden Zelle ,,ge-
bi]det" ; allm~hlieh dringt sie, wie ein sich versehliel~endes Diaphragma,
ins Innere des Phragmoplastes ein und breitet sich durch die ganze
Aquatorialfl~ehe der Zelle aus. Solch eine ,,granular zone" verbleibt,
als eine scharf konturierte dunkel gef~rbte dieke Platte, auch welter
- - w~hrend tier zweiten meiotischen Teflung. Mitten in dieser Platte wird
auch, wie bei Equisetum, eine Seheidcwand angelegt, jedoeh mit dem
Unterschiede, dal~ die ,,granular zone", w~hrend dieses Vorgangs ihre
scharfe Umgrenzung vSllig bewahrt. Zwisehen den Enkelkernen wird
eine ebensolehe Seheidewandbfldende ,,granular zone" in einer nicht
aufgekl~rten Weise geformt. Von dem,,Mitoehondrialmantel"1~13tes sich
auf den Zeiehnungen des Verfassers niehts wahrnehmen.
Ober die dritte Klasse der Pteridophyten, n~mlieh die Lycopodineae

1) Vgl. LEWITSKY(1911).
306 G. Lewitsky:

linden wir in der i~lteren Literatur nur ganz fragment~re und unklare
Angaben. So garf man in dem ,,plasma densement granule" (TCHISTIA-
KOFZ, a. a. 0. S. 270; Taft XI, Fig. 11), das dieTeilungsfigur der Sporen-
mut~erzelle (,,sphere stri~e") von Lycopodium alpinum umgibt, unsere
,,NIitochondrialmantel" erkennen; desgleichen entsprieht vielleicht eine
,,KSrnchenplatte zwischen den Kernen" in der Sporenmutterzelle yon
Psilotum triquetrum (HoFME[STER 1867 S. 82, Fig. 16 g) unserer ,,Mito-
ehondrialplatte". Bei Isoetes, der yon H. FITTING im Jahre 1900 unter-
sueht wordenist, finder man im Cytoplasma der ganz jungen Mareosporen-
mutterzellen keine geformten Bildungen; weiter aber ,,treten in ihrem
Plasma zahlreiehe kleine St~rkekSrner auf, die den Kern zu drei Viertel
mantelartig umhfillen (S. 120 und Tar. 5, Fig. 8 und 9). Soleh ein ,,aus
zahlreiehen kleinen St~rkekSrnern und grobkSrnigem Plasma bestehen-
der dunkler Klumpen" ,,streekt s i e h . . , parallel zur L~ngsaehse der
ZeUe in die L~nge und refit sich dutch Einschniirung in zwei Teile"
(S. 122). Die streeken sieh wieder ,,in zwei aufeinander senkrecht
stehenden Ebenen und Riehtungen in die L~nge" (Tar. V, Fig. 11).
,,Der Erfolg dieser Umlagerungen ist, da6 nun in der Mut.terzelle vier
solehe Inhaltsmassen in tetraedrischer Anordnung und in merk!iehen
Abst~nden voneinander an der Peripherie des PlasmakSrpers vor-
handen sind" (S. 123 und Tar. V, Fig. 15). Die yon ~ZTTING beschrie-
benen Vorgi~nge erinnern in einigen Ziigen an die yon uns beobaehtete
Ausbildung eines geformten Gebildes aus dem zerstaubten Chondriom;
dasselbe umgibt mantelfSrmig die erste Teilungsfigur der Sporenmutter-
zelle yon Equisegum; bei I8oeSes tritt abet ein ~hnliehes, St~rkekTrner
enthaltendes Gebilde bedeutend frfiher auf - - schon um den noeh, wie
es seheint, ruhenden Kern der ~acrosporenmutterzelle. Die weiteren
Teilungsvorggnge dieses st~rkehaltigen KSrpers weichen schon be-
deutend yon dem, was wit bei Eq~is~tum gesehen hatten, ab. SAP~HIN
deutet die soeben besehriebenen, ,,aus zahlreiehen kleinen St~rke-
kSrnern uncl grobk6rnigem Plasma bestehenden dunklen Klumpen",
einfach a]s eigenartige Plastiden, deren Entstehung und wei~ere Ver-
~nderungen mR dem, was er ~iir Lyco~odlu~n und besonders r Laub-
moosen angibt, ganz vergleiehbar seien. Bei dem ersteren zeiehnet er
in den Arehesporenzellen je eine ungewThnlich grol~e, den Kern schalen-
fSrmig umgebende Plastide; diesetbe wird in den Prophasen in zwei
ebensolche, zu beiden Seiten des Kernes liegende Gebilde geteilt. Dem
Verfasser ist es nieht gelungen weitere Stadien zu sehen. Diese so eigen-
artig geformten Plastiden des Axehespors stammen naeh SAP~IN
direkt yon den gewThnliehen Plastiden des Sporangiummeristems, deren
Zahl im Laufe tier aufeinanderfolgenden Zellteilungen zu je einer re-
duzier$ wird. Bei Selaginella ens auch die meristematischen
Zellen nur je eine Plastide.
Die Chondriosomen in der Gonogenese bei Equisetum palustre L. 30~

Aus allem MRgeteiRen ist es jedenfalls klar zu ersehen, dal~ die


Vorg~nge im Cytoplasma w~hrend der Gonogenese in den einzelnen
Gruppen der Archegoniata nich~ unerhebliche Untersehiede aufweisen.
Ob es gelingen wird zwischen den ext~emen l~llen, d. h. einem Equi-
serum und einem Laubmoos (oder LycopOdium) in Hinsicht der Plastiden-
und Chondriosomenverhalten w~hrend der Gonogenese aueh irgend-
welche wesentlichs ~bereinstimmungen oder Homologien festzustellen,
werden wir nur durch weitere Untersuehungen erfahren. Dieselben
mfissen unbedingt an allen Stadien der Gonogenese mit einer einwand-
ffeien mitochondrialen N[ethodik durehgefiihrt werden. Bei der Beob-
achtung in viva oder bei Benutzung van ungeeigneten Fixiermit~eln ist
immer die Gefahr vorhanden ein kfinstlich vereinfachtes Bfld der Vor-
g~nge zu bekommen, und sich dadurch des Aufdeckens maneher wesent-
lichen Beziehungen zu berauben.
Nach den Literaturangaben zu urteflen, sind die oben ffir Equisetum
beschriebenen Vorgange aueh bei der Bfldung des Pollens sehr weir
verbreitet. Bei Pinus sind sie van W. HOFMEISTER sehon im Jahre
1848 beschrieben und abgebilde$. ,,Die zahlreiehen AmylumkSrnehen
des Zellsaftes", so schreibt er ,,h~ufen sich, nach Entstehen der zwei
secund~ren Kerne, als ringfSrmiger Gfirtel im Xquator der Zelle an.
Bald zerf~llt dieser Gfirtel in zwei einander parallele ~die Sonderung des
Primordialschlauehes in zwei Halften, seheint mir hierdureh angedeutet.
Diese Zust~nde linden sieh so oft, dal~ ich nieht daran zweifle, da~ sie van
allen Mutterzellen durchlaufen werden mfissen" (S. 671, Tar. VI, Fig. 22
bis 25). In der ,,Lehre van der Pflar~enzelle" (1867) wird van dem-
selben Verfasser eine ganze Zusammenfassung fiber die Bildung der
,,KSrnerplatten" w~hrend der Teilung der Sporen- und Pollenmutter-
zellen gegeben (S. 84---85). Neuerdings beschreibt SUESSENItUTin den
Pollenmutterzellen einer Palme Cha~naedorea Karwinskiana ,,sehr zahl-
reiehe dunkelgef~rbte KSrner, die in einem Ring angeordne$ den ~quator
der ehemals vorhandenen, heterotypischen Kerntonne umgeben" (S. 327).
Die beigegebene Abbfldung entspricht unserer Abb. 8 (Tar, II). Un-
zweideutig6 Spuren der Chondriosomenanh~ufungen werden fiberhaupt
hier und da auf den Zeichnungen der Reduktionsteilung in den Pollen-
mut~erzellen angetroffenl). Die bis jetz~ publizierten wenigen Unter-
suehungen fiber die Chondriosomen bei den meiotischenTeilungen in den
Pollenmutterzellen zeigen nicht unerhebliche Unterschiede in dieser
Beziehung; sie werden sieh vielleieht als charakteristisch ffir die ein-
1) So bei Podophyllum und Helleborus (MOTTIE~ 1897), Hemerocallis (Jv~,:r
1897), Cobaea(LxwsoN 1898), Lavatera (BYxB~E 1900), Oenothera(DAws 1911),
Staphylea (MOTTIER1914), 2o~anum ( W I ~ 1916), ZacSuca (GATv.S and
R ~ s 1921), Glossil~iunt(D~vcA~ 1924). Die Arbeiten van BYXBEV.und LAwso~
sind mlr nut nach den Angv,ben van D~.vxs~ (S. 279) bek~nnt.
308 G. Lewitsky:

ze!nen systematisehen Gruppen ergeben. Bei Veralrum (WAoNE~) und


Lilium (GUILL~RMOND1920) bflden sieh keine Anh~ufungen der Chon-
driosomen; dieselben bleiben w~hrend der ganzen Entwicklung der
Pollenmut~erzellen fiber das Cytoplasma zerstreut. Bei dem yon mir
untersuehten Asparagus (1910) bemerkt man sehon eine Tendenz der
Chondriosomen sieh parallel der L~ngsaehse der heterotypisehen Tei,
lungsfigur anzuordnen und sie mantelf6rmig zu umgeben (S. 541,
Taf. XVII, Fig. 3). Endlich bei Helleborus (NICOLOSr-Ro~CATI) finde~
man in demselben Stadium , u n a zona di sostanza densamente granulare
ehe eonstituisce come un mantello (mantelio mitoeondriale del MEVES
e del GroLro-Tos) attorno alia figura eariocinetiea" (S. 115, Fig. 3)~).
In folgendem yore Verfasser beschriebenen Stadium liegen sehon die
Chondriosomen zwisehen den eben gebildeten zwei Kernen - - als eine
lose Anh~ufung grober K6rnerketten (Abb. 4, Taf. II). Diese vom
Verfasser als ,,plaeea mitocondri~le" bezeiehnete Anh~ufung is~ jedoch
gar nicht so seharf yon dem iibrlgen Plasma abgegrenzt, als unsere
,,Mitoehondrialplatte" bei Equisetum (Abb. 7, TaL II). W~hrend der
zwei~en Teilung zerfallen die ,,Chondriomi~en" in einzelne K6rner und
werden dana zwisehen den vier gebildeten Kernen verteilt, speziell in
den Stetlen, wo die Anlagen der Scheidew~nde sieh ausbilden. (Abb. 5
und 6, Tar. II).
Neuerdings wird ~hnliehes Verhalten der Chondriosomen bei der
Mikrogonogenese *) von Larix eingehender besehrieben (DEvise). Die
Chondriosomen, die hier in allen Stadien die Chondriokontenform be-
halten, h~ufen sieh dieht schon um die propbasisehen Kerne der Pollen-
mutterzellen. Ein so gebildeter ,,manehon ehondriocontal" bleib~ auch
um die heterotypisehe Teilungsfigur bestehen. W~hrend der Telophase
verteilen sich die Chondriokon~en dutch das ganze Plasma, um abet
dann um die eben gebildeten Kerne sieh yon neuem zu konzentrieren.
Die weiteren Ver~nderungen des Chondrioms gehen genau wie bei der
ersten Teilung vor sieh.
Die hier angegebenen Vorg~nge unterscheiden sieh yon dem, was
wit bei Equisetum gesehen haben in folgenden Beziehungen: 1. die Chon-
driosomen bleiben immer in der Chondriokontenform bestehen; 2. die
Abgrenzung der ,,Chondriokontenmantel" an der Seite der Cytoplasmas
ist gar nieht seharf (S. 264); 3. die Chondriosomen der Pollenmutter-
zellen bilden w~hrend der ganzen Entwieklung der letzteren keine
St~rke; 4. es wird keine ,,Nfitoehondrialplatte" zwisehen den zweiKernen
der Pollenmutterzelle gebildet, sondern es h~ufen sich die Chondrio-

x) Analoge D~ten werden yon demselben Veffasser auch flit Kni~ohofiaan-


gegeben (1913). Die Arbei~ zelbs~ blieb mir unzug~nglich (vgl. DEvrs~, S. 280).
2) 8o wird yon mir die Gonogenese im m~nnlichen Gesehlech~ bezeichne~.
Die Chondriosomen in der Gonogenese bei Equisetum palustre L. 309

somen wieder um die Toehterkerne mantelf6rmig herum; 5. derselbe


Vorgang wiederlxolt sich auch naeh der Ausbildung der vier Enkelkerne
der PoUenmutterzelle und, als Folge 6. geht die Ausbildung der Scheide-
3v~nde innerhalb der Pol!enmutterzellen ganz unabhiingig yon den
Chondriosomen vor.
Das u der Chondriosomen w~hrend der Meiosis bei den
Tieren ist sehr mannigfaltig (vgl. ~q~AUP~-FREMIER,DUESBERG,1912).
Doeh lassen sieh auch bier die beiden bei den hSheren Pflanzen ange-
deuteten Typen unterseheiden: entweder bleiben dabei die Chondrio-
somen ohne besondere Ver~nderungen oder Umlagerungen, als einfache
Mitoehondrien erhalten (die meisten Vertebrata), oder werden sie den
eyeliseh ~bweehselnden Prozessen der Agglomeration und Desaggre-
gation unterworfen. Aul~erst typiseh verlaufen diese letzteren, be-
kanntlieh, bei den Insekten. So z. B. bei dem yon MErEs untersuchten
Sehmetterling Pygaera fliel3en die friiher gleichm/~l~ig im Plasma der
Spermatoeyten verteilten bl'gsehenf5rmigen Mitoehondria w~hrend der
Metaphase der heterotypisehen Teilung in eigentiimliche kettenf6rmige
Bildungen zusammen, die um die Teilungsfigur ,,in ihrer Gesamtheit
eine bauehige Tonne bilden." W~hrend der Telophase verschmelzen aucti
die Ketten untereinander und bilden so einen einheitliehen mit Vaeu-
olen durehgesetzten Mantel um die Verbindungsfadenkomplex. Solch
ein ,,Mitoehondrialmantel" sehniirt sieh dann im ~quator ein, und jede
H~lfte desselben wird zu einem ,,miihlsteirrf6rmigen Gebilde" in den
Spermatoeyten der zweiten 0rdnung. ,,Aus diesem entstehen gleieh
d a r a u f . . , wieder bl~sehenf5rmige Mitochondrien, welche w~hrend der
zweiten Reduktlonsteilung dasselbe Verhalten wie w~hrend der ersten
zeigen" (S. 571). Bei einer Orthoptere, Pamphagus marmoratus (GIGLIO-
TOS und GI~A~rATA),trifft m~n analoge Vorg~nge sehon in den Spermato-
gonien. W~hrend der Interphase wird das ganze Chondriom in ein
einheitliches Gebilde kondensiert; bei der Teilung tSst sieh dasselbe in
kleine K6rner auf, die dann den Verbindungsfadenkomplex in einer
reihenfSrmigen Anordnung umgeben; naeh der Teilung werden sie
wieder in ein oder zwei kompakte K5rper im Plasma der Spermatoeyten
1. Ordnung umgewandelt. Die Vorgi~nge wi~hrend der Meiosis sind
dieselben.
Die in der vorliegenden Arbeit geschilderten iibereinstimmenden
Umwandlungen der Chondriosomen w~hrend der Gonogenese der Tiere
und Pflanzen sind natiirlich yon den entspreehenden eyelischen Ver-
anderungen yon Chemismus, Capillaritat und elektrischer Eigenschaften
des Plasmas oder der Chondriosomen selbst abh~ngig; andererseits ~ber
legen sie meines Erachtens noeh ein neues Zeugnis derWesensgleiehheit
der tierisehen und pflanzliehen Chondriosomen dar, zusammen mit den
yon den le~zteren abstammenden Plastiden. In tier Gonogenese yon
310 G. Lewitsky:

Equisetum, wie wires gesehen haben, lassen sieh die Plastiden vielfach
nicht yon den Chondriosomen trennen. Die beiden Bildungen benehmen
sick auch in ganz gleicher Weise bei allen Ver~nderungen des eytoplas-
matischen Inhalts der SporenmutterzeUen, als Teile eines einheitlichen
Chondrioms.
Ein ganz spezielles Interesse bietet die oben beschriebene Ausbildung
auf Kosten des ganzen Chondrioms einer Pflanzenzelle (einschliel31ich
der Plastiden) besonderer, eigentiimlich strukturierter und scharf von
dem iibrigen Plasma abgegrenzter ,,mitochondrialer KSrper". Diese
KSrper lassen sich auch direkt in vivo in den durch Zerzupfen freigelegten
Sporenmut~erzellen unter m~l~iger VergrSl~erung ganz deutlich beob-
achten. Besonders plastisch sieh~ dabei die zwischen den beiden eben
gebildeten Kernen gelegene ,,mitochondriale Platte" unserer Abb. 7
(Tar. I I ) a u s . Sic ist meistens unregelm~l~ig gebogen und immer
8chwach gri~nlich ge/drbt. Mit Hilfe eines leichten Verschiebens des Deck-
glases bekommt man die MSglichkeit, die gegebene Sporenmutterzelle
wie man will umzudrehen und so die mitochondriale Platte in allen
ihren Lagen und Aspekten zu beobachten. Bei der verh~ltnism~/3ig be-
deutenden GrSge der Sporenmutterzellen yon Equiselum geling~ es ohne
jede Schwierigkei~, dieselbe vermRtelst eines Druckes auf das Deckglas,
zu zerquetschen und so den Inhalt in das umgebende Wasser austreten
zu lassen. Es ergibt sich dabei, dab die Grundsubstanz des Plasmas
momentan zerfliel~t und so aus den Augen schwindet; was aber unsere
,,Mitochondrialplatte" anbetrifft, so erh~lt sie dieselbe Form wie im
Inneren der Zelle. Bei einem st~rkeren Drueke auf das Deckglas reckt
sick die gebogene Platte aus, um sich dann wieder wie ein fester, elas~i.
evher KSrper zu kriimmen.
Aus dem soeben mitgeteilen ersieht man, dab sich die in den Sporen-
mutterzellen yon Equisetum ausbildenden ,,MitochondrialkSrper" keine
einfachen Anh~ufungen oder Agglomerationen, sondern wirkliehe, ein-
heitliche ,,KSrper" sind, mit einem yon dem iibrigen Plasma physisch
(wohl auch chemisch) verschiedenen, dichteren Stroma; das letztere
besitzt dabei eine eigentfimliche innere Struktur und wird scharf vom
Plasma abgegrenzt. Kraft solcher Eigentiimlichkeiten unsercr Nito-
chondrialkSrper darf man, meines Erachtens, dieselben mit den ebenfals
mitochondrialen KSrpern der tierischen Eier den so genannten ,,Dotter-
kernen" vergleichen. ,,Chez un certain nombre d'organismes", so re-
sumiert FAUR]~-FREMIER seine ausgezeichnete Zusammenstellung der
diesbeziiglichen Strukturen, ,,appartenant ~ des groupes zoologiques
tr6s divers; Echinodermes, Myriapodes, Arachnides, Insektes, Tuni-
clefs, Poissons, Batraciens et Oiseaux, les cybomicrosomes ou mito-
chondries, au lieu d'6tre 6galement r4partis dans tout le cytoplasma
ovulaire, sont r6unis, au moins pendant les premiers stades du d6velop-
Die Chondrlosomen in der Gonogenese bei Equisetum palustze L. 311

pement de l'oocy~e, en une masse eompaete, qui peut 8tre envelopl~e


par une fine membrane, e~ dans laquelle s'~laborent d~j~ des produits
deutoplasmiques qui se r~pandront dans le eytoplasma et contribueront
la formation du vitellus lorsque cette masse vitello~ne, ou corps
mitochondrial, ou chondriome ou encore corps vitel]in ou Dotterkern
(sens special), se d~sagr~gera" (S. 608) 1).
Was die Struktur und Funktion der,,Mitochondrialk6rper" in Sporen-
mutterzcllen yon Equisetum anbelangt, so haben wir schon gesehen, dab
als sich die Mitochondrien des Stadiums yon Abb. 6 (Tar. II) im
weiteren in einen kompaktcn K5rper zusammenh~ufen (Abb. 7, Tar. II),
in ihrem Inneren St~rkebildung beginnt und so wandeln sic sich in die
bl~sehenfSrmigen Plastiden der Abb. 8--10 (Taf. II) urn. Untersncht
man aber das friihere Stadium - - der mantelf6rmigen Umhiillung der
heterotypischen Teilungsfigur (Abb. 4 und 5, Tar. II), so findet man
da kaum etwas ~hnliches: alle gefgrbten Bfldungen ergeben sich als

Abb. i . Die m i t Jod gei~rbten St~rkekSrner an einer Seite der Mitochondrialmantel entsprcchend
dem Stadium yon Abb. 7 (Taf. 13).

kleine solide K6rnchen, die an der Peripherie kleiner, das Stroma des
Mitochondrialmantels durchsetzender Vaeuolchen verteflt sind. Unge-
aehtet dessen, gclang es auch hier die Anwesenheit der St~rke mit Hilfe
der Jodfgrbung yon Tota]prgparaten festzustellen. Wie man aus der
Textabb. 1 ersicht, k6nnen die St~rkek6rner, naeh ihrem Umfange zu
urteilen, nicht in dem Inneren der Mitochondrialk6rner, sondern nur
zwischen denselben liegen. Die Plastiden in ihrer typischen Ausbildung
seheinen hier zu fehlen.
Wie dem auch sein mag, stellen die MitochondrialkSrper yon Equi-
serum auch ihrer plastischen Funktion nach eine gewisse Analogie mit
den ,,Dotterkernen" der tierischen Eier. Dasselbe l~ltt sich vielleicht
auch auf die so genannten ,,Chromidien" verschiedener Protisten aus-
breiten. Diese Bfldungen zeigen denselben zyelischen Charakter ihrer

1) Vgl. dazu ebenda Abb. LV (S. 599), die das ,,chondriom d'un oeuf de
Julus isol6 par dflac~ration" darstellt: ,,la membrane qui l'enveloppe ne s'est
pas rompue et forme des p|issements",
@12 G. Lewitsky:

Agglomeration und Desaggregation und ebensolche Beziehungen zur


Ausarbeitung verschiedener plastischer Stoffe. Der karyogene Ursprung
der ,,Chromidien" wird jetzt entsehiedener als je friiher vernelntl).
Phylogenetisch, oder ihrer Homo]ogie nach, seheinen sic an die Mito-
chondrien angereiht werden zu miissen. Dieselben zeigen ja gerade
bei den Protisten ein abweiehendes mikroehemisehes Verhalten im Sinne
ihrer viel gr6~eren Wiederstandsf~higkeit im Vergleich zu den Ctiondrio-
somen der h6heren Weseni).
Bei allen hier angedeu~eten Analogien aus dem tierischen, Gebiete
mul~ man noeh auf die groBe Ahnliehkeit speziell unserer ,,Mitochondrial-
platte" des Stadiums yon Abb. 7 (Tar. II) mit dem viel mehr be-
kannten Bestandteile der Zelle~ ngmlieh mit den Algenehromatophoren
hinweisen. Einen solehen Eindruek bekommt man besonders bei der
Untersuehung i~ viva, wie das oben schon besehrieben worden ist.
Gegen eine solche Analogie kann doeh der Umstand hervorgehoben
werden, dal~ ja gerade die Chromatophoren der Algen, schon yon
den bekannten Arbeiten yon SCHMITZ und SCHIMrE~ an, als ein be-
sonders klares Beispiel der ausgesproehen bestAndigen intraeellulAren
Bildungen, die nut aus ihresgleiehen hervorgehen, immer angegeben
wurden. Diese Besehaffenheit der Algenehromatophoren liegt aueh jetzt
im Grunde der ganzen Argumentation betreffend v6Uiger Unabh~ngig-
keit der Plastiden und Chondriosomen sogar b e i den Samenpflanzen,
in deren embryonalen Geweben keine Grenze zwischen diesen Bildungen
vorhanden ist. Was abet die Algen selbst betrifft so zeigen die neuesten
ausgedehnten Untersuehungen yon ~AI*GEh~OT an Florideen und Cha.
tales, dab sich der Untersehied zwischen diesen so unghnlichen Bestand-
teilen einer ausgewachsenen Algenzelle an bestimmten EntWicklungs-
stadien vollstgndig verwiseht. Solch ein Resultat wird dutch
eine eigenttimliche, riieklgufige Entwieklung der Chromatophoren in
einigen zur Reproduktion bestimmten Zellen erreieht. Auf Grund dieser
Tatsachen kommt der Veffasser zu dem Sehlusse, da~ auch diese mor-
phologiseh so hoeh differenzierten Chromatophoren ebenfalls, wie bei
den Samenpflanzen, nut stark und eigentiimlieh vergnderte Chondrio-
somen sind.
Als eine besonders klare Demonstration der,,Plastidenindividualit~t"
wurden immer die Grfinen Algen, wie Con~ugatae, Chlorophyceae und
~yphoneae, hervorgehoben. In allen Stadien der Ontogenese enthalten
dieselben bekanntllich die Chromatophoren in ihrer typischen Form.
Bei Anwendung der mitochondrialen ~ethodik entdeckt man aber in

1) Vgl. DO~L~.IN, 8. 258--259.


2) Vgl. FAURI~-FREMIERffir die Infusorien und G. LEWITSKYftir die Myxo-
myceten.
Die Chondriosomen in der G0nogenese bei Equlsetum palustre L. 313

dem Stroma der Chroma~ophoren yon Spirogyra, Cosmarium und Oedo,


gonium eigentiimliehe fgdige Bildungen, dis morphologiseh und f~rbe-
riseh etwa wie anastomosierende Chondriokonten aussehen. So meinte
GUILL]~RMOND(1915), der die soeben beschriebenen Strukturen entdeckt
hat, dab ein solcher Algenchromatophor eigentlich das ganze Chondriom
der ZeUe darsgellt. Neuerdings (1921)wurden yon ihm auch auBerhalb
des Chromatophors (bei Gon]ugaten und Diatomeen), die Chondrio-
somen nachgewiesen. Jedenfalls is~ nach dieser Ansieht das Chromato-
phor der Conjugaten und ghnlicher Algen eigentlieh ein ,,Mitochondrial.
k6rper", d. h. einem Aggregate yon Chondriosomen homolog. I n der oben
zitierten Arbeit yon IVL~NGENOTwerden auch weitere Daten Zugunsten
dieser Anschauung gegeben, die der Verfasser aus der Entwicklungs.
gesehichte einer Chaetophoraceae, Draparnaldia, gewonnen hatte. Diese
Alge enthglt in ihren ausgewachsenen Zellen je ein hoch differenziertes,
flaches Chromatophor, das bei der mitochondrialen Behandlung eben-
solehe fibrfll~re Struktur zeigt, wie sie oben ffir Conjugaten beschrieben
worden ist. Zum Unterschiede von den letzteren besitzt aber Draparnal-
dia schon eine intercalate Zone von embryonalen, meristematischen
Zellen; ,,on devine dans ces cellules, ~ un fort grossissement, une striation
irreguli~re qui parait eaus4e par la presence de filaments peu r6fringents;
en descendant vers la r~gion ehlorophyllienne, on voit apparaltre dans
ces cellules des taches vertes, plus ou moins bacilliformes, qui en con-
fluant, produisent les grands ehromatophores" (S. 243). Daraus schliel~t
der Verfasser, dab die Chromatophoren yon Draparnaldia, ungeachtet
ihrer GrSBe und Komplizitgt, ,,rdsultent d'une confluence de chondrio-
contes d'abord disperses, puis de l'aceroissement du corps ainsi form~"
. . . ,,s ce titre, on pourrait le 1) comparer ~ un hTebenkern, ce corps
unique existant dans beaucoup de spermatozoides et r6sultant de la
fusion de tous les chondriosomes, primitivement isol6s, des spermato-
eytes" (S. 244).
Im Zusammenhange mit unseren Beobaehtungen fiber die Bfldung
der chromatophorenhhnlichen K6rpcr in den Sporenmu~terzellen yon
Equisetum vermittelst yon Aggregation der ~itochondrien bekommen
die Angaben yon M~NGENOTein besonderes Interesse. ~ a n muB abet ge-
stehen, d~l~ dieselben in der zitierten Untersuchung eine ganz vereinzelte
Stellung einnehmen. In den anderen yon dem Veffasser untersuchten
Algenabteflungen sind zwei MSglickkeiten verwirklicht: entweder be-
halten die Chromatophoren ihre Individualitat und Unabhgngigkeit
yon den Chondriosomen (Phaeophyceae, Syphoneae), oder sie werden
letzteren zeitweise, in der Ontogenese bis zur Ununterscheidbarkeit
~hnlieh (Rhodophyceae, Charales). Die Ausbfldung der Chroma~ophoren

1) D. h. das Chromatophor.
314 G. Lewltsky:

d u t c h C h o n d r i o s o m e n a c c u m u l a t i o n o d e r eine Desaggrega~ion des Chro-


m a t o p h o r s i n C h o n d r i o s o m e n w u r d e n v e t o Verfassor nirgends, auBer
DraTarnaldia, b e o b a c h t e t . ~ a n i s t a u B e r d e m a u s d e r D a r s t e l l u n g u n d
d e n Z e i e h n u n g e n des Verfassers i n u n k l a r e m , ob d e r y o n i h m a n g e g e b e n e
V o r g a n g tier C h r o m a t o p h o r e n b i l d u n g ~ d u t c h Z u s a m m e n t r e t e n d e r
Chondriokonten -- anf entspreehenderweise fixierten und gef~rbten
P r ~ p a r a t e n o d e r n u r in vivo u n t e r s u e h t w o r d e n ist. E s w~re sehr
wiinschenswer~, d a s s e l b e O b j e k t einer n o c h m a l i g e n e i n g e h e n d e r e n U n t e r -
s u c h u n g zu u n t e r w e r f e n , sowie diese a u f e i n e n w e i t e r e n K r e i s d e r Chloro-
phyceenrepr~sentanten auszubreiten. Besonderes Interesse in Hinsieht
a u f d i e C h r o m a t o p h o r e n f f a g e b i e t e n a b e t u n z w e i f e l h a f t die a u t o t r o p h e n
Flagetlata, a]s U r q u e l l e d e r m e i s t e n A l g e n g r u p p e n . I n d i e s e m l e t z t e r e n
G e b i e t e w e r d e n w i r vielleieh~ e n d l i e h d i e Schlfissel z u r L S s u n g des
P r o b l e m s fiber die B e z i e h u n g e n zwischen d e n C h o n d r i o s e m e n u n d
C h r o m a t o p h o r e n , so wie fiber d e n p h y l e t i s c h e n U r s p r u n g d e r l e t z t e r e n
erhalten.

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1) Neuere und ausfiihrliehere Arbeit desselben Veffassers (1924): Recherches


sur r~volution du chondriome pendant le d4veloppemenr du sac embryonnaire
et de cellules-m~res de grains de pollen dans les Liliae~es et sur la signification
de formation ergastoplasmiques. Ann. des sciences nat., 10~me s~r., bet. 6.
Diese Arbeit ist mir unzug~nglieh geblieben.
Die Chondriosomen in der Gonogenese bei Equisetum palnstre L 315

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Erklitrung der Abbildungen.


Tafel II.
Alle Abbildungen sind mit Hilfe des Abb~sehen Zeichenapparates ansgeffihrt.
01immersion Apoehr. yon Leitz 2 ram. Dieke der Sehnitte 2 p. Fixation:
Das Gemiseh yon l0 vH. Formalin (9 Tefle) und 1 vH. Chroms~ure (1 Teil)
2--3 Tage, danu Gemisch yon 1 vH. Chroms~ure (15 Teile) und 2 vH. Osmium*
saute (4 Teile) 7 Tage. Fdrbun~: Eisenh~matoxylin.
Archivf. wissenschaftl.BotanikBd. i. 21
316 G. Lewitsky. Die Chondriosomen in der Gonogenese bei Equisetum usw.

Abb. I. Archesporzelle (sich teilend). Komp.-Okul. 8, Vergr. 1430.


Abb. 2. Sporenmutterzellc in einer friihen Prophase. Komp.-Okul. 8, Vergr.
1430.
Abb. 3. Dasselbe; etwas sp~teres Stadium. Komp.-Okul. 8, Vergr~ 1430.
Abb. 4. NIetaphase der heterotypischen Kernteilung in der Sporenmutterzelle.
Komp.-Okul. 8, Vergr. 1430.
Abb. 5. Anaphase der heterotypischen Kernteilung dcr Sporenmutterzelle.
Komp.-Okul. 8, Vergr. 1430.
Abb. 6. Zweikerniges Stadium der SporenmutterzeUe. Komp.-Okul. 8, Vergr.
1430.
Abb. 7. Dasselbe; die Kerne in Vorbereitung zur zweiten Tcilung. Komp.-Okul,
8, Vergr. 1430.
Abb. 8. Metaphase der hom6otypischen Kernteflung in der Sporenmutterzelle,
Komp.-Okul. 8, Vergr. 1430.
Abb. 9. Telophase der hom6otypischen Kernteflung in der Sporenmutterzelle.
Komp.-Okul. 8, Vergr. 1430.
Abb. 10. Scheidewandbildung in der Sporemnutterzelle. Komp.-Okul. 18,
Vergr. 2760.
Abb. 11. Hautlose Sporenanlage. Komp.-Okul. 8, Vergr. 1430.
Abb. 12. Beh~utete Sporenanlage. Komp.-Okul. 8, Vergr. 1430.
Phot. I. Sporenmutterzellen in Meta- und Anaphase der ersten Teflung. Vergr,
460.
Archiv f. wissenschaftl. Botanik. Bd. I. Talel IL

Lewitsky, Die Chondriosomen in der Gonogenese lrer~ag eon Julius Epringer in ~srltn.
bei Equisetum Palustre T,.