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BEITRAG ZUR CYTOLOGIE VON MELANDRIUM.

Yon
E. HEITZ,
Greifswald.
Mit 6 Textabbildungen und Tafel I.
(Eingegange~ am 18. •ebruar 1925.)
I. Einleitung.
l~achdem ALL~N (1917) ffir getrenntgeschleehtliche Pflanzen bei
dem Lebermoose Sphaerocar~us Donnellii den l~achweis yon Gesehlechts-
chromosomen erbraeht hatte, dauerte es nicht weniger als 6 Jahre,
bis auch bei Phanerogamen diese aufgefunden wurden. Als erster hat
sie SANTOS (1923) bei Elodea gigantea, neuerdings aueh bei Elodea cana-
densis mit Sieherheit festgestellt. In demselben Jahre brachten die
Arbeiten yon KIHARAund ONO, BLACKBURNund Wn~GE den Naehweis
von Heterochromosomen bei Rumex acetosa, Humulus lupulus und ]a~o-
nicus, Vallisneria sTiralis und Melandriumalbum. Letztere P/lanze
wurde aul3er yon WL~GE ~ueh v o n BLACKBURN untersuch~. Und schlielL
lich berichten zuletzt BLACKBURNund HARRISON fiber Gesehlechts-
chromosomen bei Populus tremula. Nur Spinacia macht eine Ausnahme.
Naeh den Angaben yon WINGE l~I~t sich mit Sieherheit sagen, dal3 bier
keine Geschlechtsehromosomen zu erkennen sind. Diese eytologisehen
Befunde stehen in bestem Einklang mit den grundlegenden Versuehen
yon CORRENS fiber die Vererbung des Geschlechts und solehen fiber
den Zusammenlmng zwischen Reduktionsteilung und Geschlechtsbe-
stimmung (STRASBURGER-Sphaerocarpus, KNI~P- Basidiomyceten u. ~. ).
AuBerdem werden dureh die vollkommene Gleiehheit der ehromoso-
malen Zusammensetzung die diScischen I~lanzen in direkte Para]lele
gestellt zu den diScisehen Tieren. Die Getrenntgesehlechtlichkeit beider
mul~ ho nolog sein und ein neues Argument ist daifir gegeben, d~B sie
auch bei Tieren sekund~r aus einem ursprfingHch zwitterigen Zustand
sieh entwlekelt hat (vgl, SC~LEIr [1912], S. 173 und aueh CORREI~S
[1916], S. 23).
Die Bilder wie sie WING~. und BLACKBURN (Textabb. 6a, d) yon
Melandrium geben, zeigen einen so starken GrSl~enuntersehied zwischen
den beiden Partnern des betreffenden, im Vergleich zu den Autosomen
sehr grol3en Geminus, dab man sich darfiber wundert, wie er SYKES
(1909) und vor allem STRASBURG~.~(1909 und 1910), der seine Unter-
242 E. Hei~:

suchungen fiber Melandrium in nicht weniger als 39 Abbildungen nieder-


gelegt hat, entgehen konnte. Bin Prgparat, in welehem solche GrSl~en-
differenzen nicht sichtbar sind, w~re kaum noch als brauehbares Prg-
parat zu bezeiehnen.
U n d doeh beriehtet ST~ASBURGER nut Yon einem besonders gro~en
Chromosomenpaar und weist nach ausffihrlicher Untersuchung einen
Vergleich mit den Heteroehromosomen der Insekten aufs entschiedenste
ab. Wie lassen sich diese Widersprfiche erld~ren?
WINGV. ~uBert die l~einung ,,that STI~ASBURGWRWaS not thinking
particularly o5 difference in size between the partners in a single pair
of gemini" und nut auf eine eventuell ungleiehe Verteilung der Chromo-
somen geachtet habe. Dies trffft keinesfalls zu, wie aus mehreren Stellen
der Arbeit STI~ASBUI~GE~SYOn 1910 hervorgeht. So sagt er bei Be-
sprechung seiner an Wurzeln yon Melandrium-M~nnchen und -Weibehen
erhaltenen Resultate: ,,Aueh ist welter festzustellen, dab die beiden
Chromosomen, welehe das grSBere Paar bilden, einander gleichen" und
die Reduktionsteilung bei Cannabis sehildernd betont er ausdriicldich,
,,daB jeder Geminus mit zwei vS]lig iibereinstimmenden Chromosomen
die beiden Tochterkerne versorgt . . . . ". Schlie$1ich finden wir die
Untersuchungen fiber die l~eduktionsteilung bei Melandrium so zu-
sammengefaBt: ,,Bin Geminus zeichne~ sich durch besondere GrSBe
aus, teilt sieh abet genau wie die anderen Gemini und lie/err gleich grofie
Chromosomen den beiden Toehterkernen." (Vom Verfasser gesperrt.)
,,Man finder ihn auch in den homoeotypischen Kernplatten der Toehter-
kcrne wieder. Bin Grund, ihn ffir ein Heterochromosom zu halten, liegt
nieht vor." Tats~chlieh hat also ST~AS~URGE~ eventuelle GrSBenunter-
schiede bei Entscheidung der Frage, ob beidiScisehen l~l~nzen He~ero-
chromosomen vorkommen, in Betraeht gezogen.
Einen anderen Ausweg als WINCE sucht BLACKBURN. Einmal glaubt
sie, dab infolge der Schwierigkeit derFixierungST~ASBVRCE~ die GrSBen-
unterschiede entgangen w~ren. Bei der Erfahrung eines STRASBURGER
und seines Gehilfen SXEBENist das jedoeh kaum zu erwarten, und auSer-
dem sagt STRASBURGERgerade fiber die bei Melandrium angewandte
Teehnik: ;,Die Fixierung ffir diese Untersuchung wurde so sorgf~ltig
wie nur mSg]ich vorgenommen und die verschiedensten Ffi.rbungsarten
durchprobiert, um etwaigen Sonderungen auch auf diesem Wege auf
die Spur zu kommen."
Auch die l~Sgliehkeit, das yon STRASBUI~GERuntersuchte Melan-
drium rubrum verhalte sich anders ~ls Melandrium album, das Objekt
WINGES, kommt nicht in Betracht. BLACKBURNhat auoh M. rubrum
untersucht und dJeselben VerhEltnisse gefunden, wenn nach ihr die
GrSBendifferenzcn auch nieht ganz so ausgepr~gt sind wie bei Melan-
drium album.
Beitrag zur Cytologle yon Melandrium. 243

Demn~ch schien nur ein Ausweg zu bleiben: Es k~nnten Rassen yon


Melandrium existieren, die sieh dureh versehiedene Gr6Be yon x- und
y-Chromosom unterscheiden, eine Vermutung, die BLACKBURNbereits
ausgesprochen hat. Die Existenz solcher Rassen h~tte fiir die Ent-
stehungsweise der Zwitter m6glieherweise yon Interesse sein kSnnen.
N~her sei bier auf diese Vorstellungen nieht eingegangen, da wir nur
andeuten wollten, yon welchen Gesiehtspunkten aus eine Naehpriifung
der Angaben von WINGE-]~LACKBURN u n d ~TRASBURGER unternommen
wurde. Die Frage der ehromosomalen Zusammensetzung der Zwitter
wird in einem anderen Abschnitte noeh ausfiihrlich besproehen werden.
IL Nachprfifnng der Winge-Blaekburnsehen Befunde.
A. Bemerkungen zur Methode.
l~berrasehend leieht lassen sieh die Gesehlechtschromosomen auf.
linden. In einer vorl~ufigen Mitteilung babe ich bereits die Ansicht
ge~uSert, dab Melandri~tm (die Pflanze ist iiberall verbreitet) als das
Beispiel fiir Gesehlechtschromosomen ~iberhaupt gelten kann. Dies mag
angesiehts der negativen Resultate ST~ASBU~GE~S einiges Befremden
hervorrufen, doeh wird sich dieser Widersl0ruch 16sen.

,if,#
1tltl -,,~
a b c

d
Abb. 1. ,Zupfpr~parat". Carminessigs~urc 50 vH. 'Heterotype Teilung. a) M. rubrum ~ Seiten-
ansicht, b) -~. album Polansicht. c) M. album ~ Telophase. d) M. album ~. Seitenansicht.
a - c ) 1600, d) t700 X vergr,
Es ist mir gelungen, mit einem neuen, im Vergleieh zur Einbett-
Mikro~ommethode viel einfaeheren Verfahren, die Heteroehromosomen
zu Gesieht zu bekommen. ~eben der iiblichen Me~hode leistete es bei
der ganzen Untersuchung ausgezeichnete Dienste. Da ieh an anderer
Stelle ausfiihrlich darauf zuriickkommen werde, sei hier n u t kurz das
Wichtigste dariiber mitgeteilt und durch einige Abbildungen belegt.
Als wie iiblich zur Vorpriifung auf die ungefghre Gr6Be des zu
fixierenden Materials yon m~nnlichen Blfiten Staubbeutel in Carmin-
essigsgure (SoHIqEIDE~) zerzup/t zur Beobaehtung kamen, fanden sieh
die Heteroehromosomen sehon im vierten bis fiinften Prgparat (Text-
abb. 1). Carminessigs~ure, das alte ,,Reagenz" auf Chromatin, fgrb~
244 E. Heitz:

die Chromosomen sehnell intensiv, w~hrend das Plasma unter QueUung


nur sehr schwaeh und langsamer Farbe annimmt. Die gewShnlich zur
Vorpriifung benutzte Methylgrfinessigsi~ure fi~rbt viel weniger intensiv
auch wenn das Material mit Alkohol vorbehandelt wurde. Nach un-
gefi~hr 4--8 Stunden wird der Farbstoff naeh meinen bisherigen Er-
fahrungen am besten dutch C ~ o Y ersetzt und d a s Pri~parat mit Ca-
nadabalsam abgeschlossen. Bei richtiger Fi~rbungszeit erhi~It man so
klarere und schi~rfere Bilder als in nach H~n)~N~I~ gefi~rbten Sehnitt-
serien. In solchen Pr~paraten hat sich die Fi~rbung bis jetzt (fiber
5 Monate) gehalten. Wie die Abbildungen zeigen, genfigt also eine
Fixierung mit der 50 proz. Essigsi~urel Die Gr6Benuntersehiede zwisehen
den Geschlechtschromosomen sind ohne Sehwierigkeiten zu erkennen.
Die Fixierung fiir Schnittpri~parate wurde mit CA~NOYS Alkohol-Eia-
essig vorgenommen.
Der HauI~twert der Methode liegt darin, daft in kiirzerer Zeit als
bei Anwendung der ~ikrotomteehnik umfangreiches Material dureh-
gepriift werden kann. Deshalb leistet sie, wie ich zeigen werde, ffir
vergleichend-cytologische Arbeiten, welche die Bestimmung yon Chro.
mosomenzahlen zum Ziele haben, vorzfigliche Dienste.
Die Zupipr~parate besitzen aul~erdem den Vorteil, dal~ die Chromo-
somen grSf~er sind als in Sehnittpr~paraten. Dies zeigt ein Vergteieh
yon Textabb. 1 und 5. Beide sind bei 1600facher VergrSSerung mit dem
Zeichenapparat hergestellt x). Es wiirde zu welt ffihren, auf die Ursachen
dieser Erscheinung bier einzugehen. In Zul3fpr~paraten kann der
Gr6genuntersehied zwischen x- und y-Chromosom sehon bei einer
200fachen VergrSSerung gut erkannt werden.
B. Mgnnehen.
B~ACKBU~N sagt, da{~ die GrSSe der Gesehlechtsehromosomen beim
M~nnchen ziemlich stark variiert. In Textabb. 6 a sind ihre betreffenden
Zeiehnungen wiedergegeben. Wit konnten diese Beobaehtung best~tigen.
Zwar scheint die ziemlieh abweichende Form in BLACKBURNSbeiden
ersten Abbildungen daraui zuriiekzuffihren zu sein, dal~ die Krfim-
mungsebene der Chromosomen senkreeht zur Bildebene liegt und des,
halb der grSBere Partner, der ja meistens stark gekriimmt ist, zu klein
erseheint. Nur ein einziges Mal konnte ich in meinen Pr~paraten diese
so starke Abweiehung in Form und GrSl~e, die nicht derart erkl~rt
werden kSnnte, beobachten. Vielleicht kommt aber dieser Erscheinung
doeh eine Bedeutung zu.
Bei der Suche n~eh Zwittern konnte ich immer wieder feststellen,
dal~ sigh die einzelnen M~nnehen dutch ganz versehiedene GrSSe der
1) Die Chromosomen in STRASBURGERS 1111s meinen Schn/t$1~r~paraten sind
gleioh grolL
Beitrag zur Cytologie yon Melandrium. 245

rudiment~ren Fruchtknoten unterscheiden, dagegen alle gleich alien


Bliiten eines Stockes gleich gro[3e besitzen (Textabb. 2). Man kSnnte
alle Mimnehen naeh diesem Merkmal in 3- 4 Klassen einteflen. Yfit
den Ernahrungsverhaltnissen h~ngt diese Erseheinung nieht zusammen.
Man findet ebenso h~ufig sehwi~ehliche StScke mit gut entwiekelten
,,Fruehtknoten" wie kr~ftige mit schwaeh entwiekelten. Bemerkt
sei, daI3 die ,,Fruchtknoten" immer nut aus einem diinnen Faden be-
stehen. Irgendeine Differenzierung in Karpelle und Narbe ist nieht
vorhanden. Auch die StScke, bei denen sic stark ausgepri~g~ sind, er-
reichen noeh nieht den Zustand des yon HERTWIa abgebildeten schwach-
sten Zwitters (1. c., Textabb. 2). Ieh babe auf die erwi~hnten GrSSen- und
Fomuntersehiede der Heterochromosomen hin in bezug auf die Frucht-
knotenl~nge stark unterschiedene
l~I~nnehen untersueht, bin aber
bis jetzt zu keinem eindeutigen
Resulta$ gekommen. Auf diese
Frage sowie die, ob hier genetiseh
verschiedene Rassen vorliegen, Abb. 2. Typen verschieden stark ausgebildeter
werde ieh in ni~ehster Zeit zuriiek- rudiment~rer Fruehtknoten yon drei M. album-
Mannchen (gleichalte Bltiten).
kommen.
Nieht unerw~hnt bleibe, dab ich so extreme Unterschiede z~schen
den beiden Partnern, wie sic das drit~e yon WrNGE abgebildete Chromo-
somenpaar zeigt (Textabb. 6d), nieht gesehen habe.
C. Weibehen.
Die in der Einleitung gen~nnten Autoren haben sich fast alle auf
die Untersuehung der Reduktionsteilung bei miinnlichen Pflanzen be-
sehri~nkt und daraus auf die Homogametie der Weibehen gesehlossen.
Allein BLACKBURNhat, um zu entseheiden, welches der beiden Hetero-
ehromosomen das x-, welches alas y-Chromosom ist, auch Weibehen
untersueht und kommt zu dem Resultat, dab die beiden gleiehgroSen
Partner nach GrSSe und Form dem kleineren des Mi~nnchens ent-
spreehen. DamiC stiinde Melandrium in einem gewissen Gegensatz zu
Tieren, bei denen im allgemeinen bei mi~nnlieher Heterogametie veto
Lygaeustyp das x-Chromosom das grSSere ist. Da dieser Frage einige
Bedeutung zukommt (vgl. S. 246), habe ieh die Reduktionsteflung in
den Eiern studiert.
In giinstigem Material yon richtigem Alter kann man mit 10---15
heterotypen Mitosen pro Fruehtknoten rechnen. Zur Entscheidung der
Frage jedoeh, welches der beiden Heterochromosomen des M~nnehens
denen des Weibchens in Form und GrSi~e entsprieht, eignen sieh nut
wenige Platten. Bei der genauen an ungef~hr 40 Sehnittserien an weib-
lichen Pr~paraten vorgenommenen Untersuehung, stellte es sieh heraus,
246 E. Heirs:

dab die beiden Gesehlechtsehromosomen immer stark gekriimmt sind,


ja oft viel starker als das gr6Bere Heterochromosom beim M~nnchen
(vgl. Textabb. 3). We dies (vgl. a) nicht der Fall zu sein scheint,
liegen, wie man mit Sicherheit faststellen kann, stets Aufsichten vet,
die die Krfimmung nur sehlecht erkennen
lassen. Die betreffende Abbfldung stimmt
mit den Abbildungen, welche BLACKBURN
yon den Gesehlechtsehromosomen der weib-
Abb. 8a. Gcschlecht~chromomo-
lichen Pflanzen gibt (vgl. Textabb. 3a) iiber-
m e n ( + ) y o n Meta~dr~um ~5. Aus ein. Auf Grund solcher Bilder kam sic zu
BT~AOXB~ i92~.
dem Resultat, dal~ die beiden x-Chromoso-
men im Weibehen dem kleineren der M~nnehen entspreehen. Wird die
Kriimmung nicht beriicksiehti~, so trifft dies zu. Ich babe die Durch-
schnittsl~nge der Geschlechtschromosomen dutch mSg]iehst genaue
Messung am Pr~parat selbst zu bestimmen versucht und gebe hier die
Zahlen wieder (N~essung geradlinig yon eincm Ende zum anderen):
M~nnehen, gropes Chr. kleines Chr. Weibchen
3,6/~ 2,2 /~ 2,3/~
Durehsehnitt aus 7 Stiick 9 Stiick 5 Stiick
Beriicksichtigt man aber die stets starke Krfimmung - - sehon dureh
diese Gestalt an sieh ist das x-Chromosom des Weibchens yon dem
kleinen des M~nnehen, welches ja selten und dann nur schwach ge-
kriimmt ist, unterschieden (vgl. Textabb. 3) --, so ergibt sich ein deut-
lieher GrSl~enuntersehied. Ein einziges Mal (e) sehien es ebensogrol~
wie der kleinere Partner beim M~nnehen. Uns seheint es deshalb eher
mit dem grol~en Ghromosom des M~nnchens homologisiert werden zu
miissen. Dann wiirde sich Melnndrium nicht anders als tierisehe
Objekte verhalten, we ja fast durchweg dns x-Chromosom das
grSl~ere ist.
Sollte sieh dieser Befund bei erneuter Untersuehung, die mir leider
wegen Materialmangel nieht mehr mSglich war, best~tigen, dann k6nnte
man mit WINGE (1. c.) und aueh HAECKER(1921, S. 260) daran denken,
dal~ das Mehr an Chromatin das sehnellereWachstum der Pollensehl~uche
mit den weibehenbestimmenden Kernen verursaeht. Trifft dagegen
der Befund BLACKBURNS ZU, SO fehlt fiir eine solehe Auffassung die
eytologische Grundlage.
l~oeh in anderer Hinsicht ist die Entscheidung dieser Frage yon
Interesse. CORRENS (1924) hat gefunden, dab bei Best~ubung mit
altem Pollen in der Naehkommenschaft mehr M~nnchen auftreten, bei
120 Tage altem Pollen sogar fast aussehliel~lich M~nnehen. Definieren
wir das Altern genauer als ReakZion, so kSnnte man daran denken, dab
diese Reaktion in den weibchenbestimmenden PollenkSrnern sehneller
Beitrag zur Cytologie y o n Melandrium. 247

a a:t

b bl

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C Cl dl

e:J8
:o.O d el

A ~4 ~
t
e
Abb. 8. Heterotype Platten yon X. album. Links ~ recht~ ~ . l~ur diejcnigen Chromosomen
gezeichnetj deren ~orm und Gr~13e eicher feetgestellt werden konnte. Alkoholeiseselg. Heiden
h~tus Hltmatoxylin. ~ X vet~.
248 E. Heitz:

abl~uft als in den m~nnchenbestimmenden, weil erstere dutch das


gr6Bere x-Chromosom chromat~nreicher sin& Hierbei w~re voraus-
zusetzen, dab der Erfolg des Alternlassens auf SelekCion und nieht auf
Ab~nderung beruht.
Anhangsweise noch eine Bemerkung fiber dig homoeotypisehe Tei-
lung beim Weibchen. STgASBpRGEggibt an, dab yon den aus der hetero-
typischen Teilung hervorgehenden Kernen immer nut der eine sigh
weiterentwLekelt. Diese Angabe kSnnen wir nicht best~tigen. Die
Weiterentwickhng der Eizelle verfolgend stleB ich
immer wieder auf zwei h0moeotypische Spindein
(vgl. Textabb. 4). Es mull demnach zu einer Dege-
~z//~ ~ neration mehrerer Zellen kommen, sollten nicht,
e"n'
~B~[JIB / was nach STRASBURGER manchmal der Fall ist,
~ mehr als eine Eizelle zur Ausbildung gelangen.
D. Strasburgers Priiparate.
Ergab sieh so im Wesentliehen eine Best~tigung
der Angaben yon Wn~v. und BLACKBURN, SO sehien
es in AnbeSracht der Leichtigkeit, mi$ der sich die
tteteroehromosomen naehweisen lassen, um so r~tsel-
halter, dab STRASBURGERkeine GrSBenunterschiede
~I~/_/~ hat feststellen kSnnen. Deshalb war die Durch-
sicht seiner Pr~parate yon Interesse. Herrn Pro-
~ / lessor FITTING sei auch an dieser Stelle ffir die be-
reitwillige ~)bersendung der 91 Stiiek umfassenden
Sammlung meinverbindliehsterDankausgesprochen.
In Betracht kamen yon den MKnnchen nut drei
anscheinend mit Safranin gef~rbte, und, wie zu er-
warren, gut fixierte Pr~parate. Zu meiner nieht
geringen L~berrasehung zeigten alle betreffenden
Abb.& HomoeotypischeStadien mit vollkommener Deutlichkeit die ver-
Teilung ~. i609 X verge.
sehiedene GrSBe der beiden Partner. Nach gleich
grol~en suehte ich vergebens. Auch einem Unbefangenen, der gar night
an Gr6BendifferenzGn zwischen den beiden groBen Chromosomen denkt,
mfissen diese sofort auffallen. Das veranschauliche Textabb. 5. In a
sind die Chromosomen aus drei heterotypischen Spindeln der Abb. 1,
4 und 5, TaL IX, y o n STRASBURGER, in b solehe yon mir bei derselben
VergrSBerung (1600) naeh seinen Pr~paraten gezeichnGt, wiedergegeben.
Man k6nnte glauben - - die Arbeit stammt aus den letzten Lebens-
jahren ~ , dal~ die Beobaehtung STRASBU~G.'.aSnieht mehr ausreichte,
um die GrSBendifferenzen zu erkennen. Dagegen spricht aber folgende
Ta~sache. Erstens ist nach WrNGE und BLAC,KBUR~r und wir best~igten
dlese Beobaehtung, das grSBere der beiden Chromosomen oi$ hakenartig
Beitrag zur b'~ologie yon Melandrium. 249

gekrfimmf. Wie nun BLACKBURNriehtig bemerk~, has STRASBURGER


diese Kriimmung gesehen. Das beweist seine Abb. 1, Taf. I X (vgi.
Abb. 5a, das obere Chromosom des ersten Paares). Die GrSi~enunter-
sehiede sind nieht geringer als die Formuntersehiede und konnten der
Beobachtung nicht entgehen. Zweitens hat STRASBURGERaueh Wurzel-
mitosen untersueht und hier ebenfalls das eine groBe Chromosomenpaar
aufgefunden. Die GrS~en-
un~erschiede zwischen diesem 11i1#t
Paar und den anderen Au-
tosomen sind aber viel weni-
ger auffgllig als die yon ,t**
WINOE und BLACKBURNund
mir gefundenen zwischen
den beiden Partnern selbst~
(Textabb. 6).
Die Frage naeh dem
Grund dieses Irrtums mull
often bleiben, wir m5chten Q
Abb. 5. Pr~parate yon S~I~SBUItG~IL a) ehromosomen
aber auf Folgendes hinwei- aus Abb. i, A, 5; T~fel IX (iOi0). b) Zeiclmung nach
sen: Wie in einer friiheren seinen t~gpazaten. 1690 X vergL
Arbeit (1909), nimmt STRAS-
BURGER alleh in dieser Stellung gegen die Auffassung yon CORR~NS,
dab zwei PollenkSrner einer Tetrade m~rmliehe, zwei weibliehe Ten-
denz haben. Er hMt an seiner Auffassung fest, dab allen Pollenk6rnern

A3,/ t
a b ~ d
Abb. 6J[ a} Vier Heterochromosomcnpaare aus Blackburn 1924, b) Wurzelmitos~ im C~, aus STBAS-
B~GI~R 19109 Tar. I X Abb. 37 (das ,Heteroehromosomen"~paar mi~ X X bezeichne~), c) drei
,Heterochromosomen"-paare aus ST~AS~6]~R igt0~ Taf. IX Abb, l~ 4~ B, d) drr Hebel~-
chromnsomenpaaro aus WXl~GV.1~2~; Taf. 2 Fig. i3, i i ; 12.

~nSnnliche aber verschieden starke Tendenz zuk~me. Wir kSnnen den


Gedanken nieh~ ganz ~bweisen, club STRASBUR~E~ m6glicherweise
yon diesem Vorurteil bei der Untersuchung seiner Praparate einge-
nommen war. Das Vorhandensein yon x- und y-Chromosom h~tte
die Di6eie yon Melandrium notwendigerweise der bei Insekten homo-
logisiert und damit die qualitative He~eroeygotie des mgnnliehen Ge-
sehleehts bewiesen.
~s f~llt iibrigens auf, wie ST~ASBVBG~R trotz der Versuche yon
250 E. Hei~:

CORRE~S und ~rotzdem er selbsg bei Sphaerocarpus zeigen konnte, dab


(lurch die Reduktionsteihmg Haplonten yon qualitativ verschieden-
geschiechtlicher Tendenz gebildet werden, an seiner 1V[einung festhglt,
dab die m~nnlichen Gameten bei Phanerogamen nur verschieden starke
minnliche Tendenz besitzen. Er berichtet fiber Versuche an Elodea
canadensis mit Best~ubung einer Tetrade, betont abet gleich, daB, ~uch
wenn dutch sie die Existenz gesehlechtlich ungleiehartiger ~o]lenk6rner
bewiesen wiirde, er trotzdem an seiner Auffassung festhalten miiBte.
Er sagt: ,,Bemerkt sei im voraus, daB, selbst wenn der Ausfa]l ein
solcher sein sollte, dab man aus ihm auf zwei minnliche und zwei weib.
liche Samen in einer (lurch Einwirkung der vollen Tetrade erzeugten
Frucht zu scttlieBen h~tte, damit nicht ausgemach$ sein wiirde~ ob die
PollenkSrner der Tetrade sich nut in der Stirke der minnlichen Potenz
unterschieden, oder ob je zwei yon ihnen minnlich, je zwei weiblich
gestimmb waren, lch miil~te auf Grund meiner Ansichten und Erfah-
rungen, dann ffir die erste Alternative eintreten."
Das Festhalten an dleser Auffassung seheint besonders deswegen
schwer verst~ndllch, well sowohl die Versuche yon CO~R~.~S wie auch
die Tatsache, dab bei di6eisehen Organismen die beiden Geschlechter
ann~hernd im Verh~ltnis 1 : 1 vorhanden sind, dutch die ST~ASBUR-
GERsehe Annahme nicht erklirt werden kSnnen, ohne dab neue Hi]fs-
annahmen notwendig wfirden. Bei einer Befruehtung mfissen, da nach
STRASBURGER den Eiern simtlich gleich starke weibliche Tendenz inne-
wohnt, lauter qualitativ heteroeygote Individuen entstehen, sagen wir
WI~ und W~r 1. t~rstere seien ~/[~nnchen, letztere Weibehen. Wenn
nun auch die Bildung yon nur gleichartigen Eiern (lurch die alleinige
Ausbiidung soleher mit weiblicher Tendenz mSglich erscheint, kSnnen
bei der Reduktionsteflung der Minnchen keine PollenkSrner mit ver-
schieden starker m~nn|ieher Tendenz entstehen, wie es der Annahme
~ulolge notwendig wire.

III. Dreipolige Spindeln and No~-disjunction.


Wi~hrend bei Bastarden zwischen verschieden-chromosomigen Orga-
nismen Abweiehungen yore normalen Verlauf der ~teifeteilung die
Regel sind, kommen sic sonst nut selten vor. (Vgl. die diesbeziigliche
Zusammenstellung bei TISCttLEI~, 1921/22, S. 434/35, und 604/607.)
Die erste Unregelmil~igkeit, auf welche ich bei der Dnrchsicht meiner
ziemlieh umfangreiehen Sehnittserien stiel~, ist bisher bei guten Arten
wohl iiberhaupt noch nicht beschrieben worden (Tar. I, Abb. 6, 7).
In Pril?araten aus zwei verschiedenen Pflanzen befanden sieh zwischen
der Mehrzahl vollkommen normaler Xquatorialplatten mit den zwei
Spindelpolen, wie sie Tar. I, Abb. 8 zeigt, einzelne, bei denen die
Chromosomen einer dre~poligen Spindel eingelagert waren. Die iibrige
Beitrag zur Cyt~logie yon Melandrium. 251

Ausbfldung der Spindel wich yon der normalen nioht ab, ebensowenig
wie die Chromosomenform und -zahl. In den beiden abgebfldeten Mi-
rosen sind auch die Gesehleehtsehromosomen deutlieh zu erkennen, in
6 ist der kleinere Partner verdeekt, ttier zeig~ sich aueh, dab die Gemini
zum Tefl sehon in der Abwanderung naoh den Polen begriffen sind,
die dreipolige Spindel also nieh~ etwa nur eine Unregelm~Bigkeit w~hrend
der Prophase vorstelR, die in der Anaphase vielleieht zu einer regu-
l~ren zweipoligen korrigiert werden kSnn~.. Die Zahl der Gemini war
zwar nicht genau zu ermitteln, in 6 betrug sic 1 0 ~ l l , in 7 10, doeh
kommt man such in normalen Platten bei Seitenansieh~ nieht immer
auf die Zahl 12. Es leuehtet ein, dab solehe atypisehen Spindeln zu
PollenkSrnern mit abweiehendcr Chromosomenzshl fiihren mfissen.
Bei regelm~Biger Ver~eilung a u / d i e drei Pole w~re mit je acht Chromo-
semen zu rechnen; nut zwei PollenkSrner wiirden ein Gesehleehts-
ehromosom ffihren, das bzw. die zwei dritten, die Autosomen allein.
l~Sglieherweise ffihrt abet eine unregelm~Bige Ver~eilung zu anderen
Zahlen. Ann- oder Telophasen bekam ich leider nieht zu Gesieht, eben-
sowenig etwa Triaden oder Hexaden anstatt der normalen Tetraden.
Ob diese dreipoligen Spindeln bei Melandrium 5fter auftreten und
es wirklieh zur Bildung versehiedenchromosomiger PollenkSrner kommt,
miissen weitere Untersuchungen zeigen. Bis jetzt 1and ich sic nur bei
m~nnliehen i~r AuBer der auf Tar. I, Abb. 6, abgebildeten
be/anden sieh in derselben Antherenh~lfte noeh 4--5 weitere0 Es ist
n~tiirlich nieht immer leieht zu entseheiden, ob wirklioh dreipolige
Spindeln vorliegen oder nieht, d a sic nut dann mit Sieherheit erkannt
werden kSnnen, wenn alle drei Pole in der Sehnittebene liegen. Es
hat den Ansehein, daB, wenn es iiberhaupt zu der abweichenden Bildung
kommt, sic in einer Anthere gleich 5fter stattfindet.
Im Gegensatz zu den dreipoligen Spindeln trat eine a n d r e Art
Abweiehungen yon der normalen Redaktionsteilung bei ~r und
Weibehen auf. In mehreren Pr~paraten fa~den sich auf dem Stadium
der Aquatorialplatte ungetrennte Chromosomen an die Spindelpole ver-
lagert (Tar. I, Abb. 1--5). ]3ei den M~nnchen waren es meistens
die Geschleehtsehromosomen (Abb. 3 und 4), hie und da auch die
Autosomen (Abb. 5). Bei den Weibehen konnte ich die Erseheinung
gem~$ der im Verh~ltnis zu den l ~ n n c h e n wenig zur Beobachtung
kommenden Platten nur viermal feststellen. Ob non-disjunction, denn
so miissen wit die Erscheinung bezeiehnen, der Gesehleehtschromosomen
bei den Weibchen vorkommt, bleibt fraglich. Der einzige dafiir in Be-
traeht zu ziehende Fall ist in Tar. I, Abb. 2, wiedergegeben. Hier
war nicht mit Sicherheit zu entscheiden, ob es sich um den xx-Geminus
oder ein Autosomenpaar handelt; es ist aber nieht ausgeschlossen, dab
es ein Geschlechtschromosomenpaar ist, da yon allen anderen Chromo-
Archly f. wlssenschaf~l. Botanik Bd, i. 17
252 E. Heitz:

somen kaum eines dafiir in Betracht kam. (Die Abbildung l~13t9 Chromo:
somen erkennen, die anderen drei befanden sich im n~chsten Schnitt.)
Dal3 es sich hier um eine kiinstliche Verlagerung handelt, ist aus-
gesehlossen. 1~ie w~r das Plasma, wie es bei einem tierausreil~en durch
das Messer h~tte der Fall sein mfissen, irgendwie zerkliiitet. Vor allen
Dingen ware die Verlagerung ausgerechnet an die Spindelpole schwer
mit einem Herausreil~en durch das Messer vereinbar. Auch war nie
eine Beziehung z~schenVer]agerung und Schnittrichlung festzustellen,
wenn in einem einzigen Pr~parat oder Schnitt mehr als eine anormale
Spindel sich befand. Das einzigVerd~ehtige w~re, dal~ die betreffenden
Gemini oft au~erhalb der Spindel im Plasma liegen. So in d e m (Abb. 3,
Tar. I) abg~bildeten Falle. Bedenken wit jedoch, da~ das Gesehlechts-
chromosom g~n z zu ~ul3erst der Spindel liegt (Abb. 1, Tar. I), so wundert
uns die zuerst etwas auffallende Lage nicht.
Auch hier habe ich sp~tere Stadien, e~wa Anaphasen, in denen vie!-
leicht Gemini yon einzelnen Chromosomen noch zu unt, erscheiden ge-
wesen w~ren, nicht gefunden. Ebensowenig zeigten sich homoeotypische
Platten mit einem iiberz~hligen Chromosom. Wir miissen also wie bei
den dreipoligen Spindeln die Frage oifen lassen, ob es zur Bildung
yon Ei:ern oder PollenkSrnern mit abweiehenden Chromosomenzahlen
kommt.

IV. Die m~gliche chromosomale Beschaffenheit der Zwitter.


Mit der Fcststellung yon IIeterochromosomen bei getrenntgeschlecht-
lichen Pflanzen ergibt sich die Frage naeh der Cytologie der sekund~ren
Zwitter wie sie bei Humulu8 lupulus, Cannabis sa$iva, Helodea canadensis
(vgl. STRASBURGER,1910, S. 441), Melandrium a~bum und rubru~ u. a.
vorkommen. Entscheidendw~re n~tiirlich die Untersuchung der Zwitter
selbst. Bei Humulus und Cannabis (WINGS, 1914) degenerieren abet
die PollenmutterzeUen, Helodea-Zwitter existieren nut in Amerik~.
Melandri~m kommt yon den genannten Pflanzen allein in Betracht,
vor allen Dingen auch deswegen, weft fiber die Vererbung der Zwitterig-
keit bereits ausfiihrliche Arbeiten vorliegen (SHx3LL, 191111914, G. und
P. HERTWIG, 1922). Leider geh6ren die ~lelandrium-Zwitter zu den
Seltenheiten. Zwar hat schon GmoND~ BUZAm~I~G~ES (1831) zum
mindesten zwitter~hnliche Individuen beobaehtet. Auch STRASBURGER
land M~nnchen mit sehlankem Fruehtknoten, die aber keine Samen-
anlagen enthielten, l~ach CORRENS betr~gt die Zahl der Zwitter in
Kulturen 0,04 vii. Trotz vielem Suehen sind mir keine in die ii~nde
gekommen.
Wir miissen uns demnach auf :Erw~gungen beschr~nken und gehen
hierbei aus yon dem im vorigen Abschnitt besprochenen Anomalitaten
bei der Reduktionsteflung in Vcrbindung mit den zitierten Arbeiten
Beitrag zur Cytologle yon Mvlandrium. 253

yon SHULLund HERTWm, sowie der Cytologie tierischer Zwitter (BRn)-


~ES, 1922) und dem Versuch yon F . v . WETTSTEn~ (I923/24), bei Pflan-
zen versehiedene Sexualit~tsstufen herzustellen.
Durch die triploiden Drosoytdla.Individuen ist bewiesen, dab nieht
das bloBe Vorhandensein der beiden Heteroehromosomen geniigt, um
ein gesehleehtlieh normales Individuum entstehen zu lassen, sondern
dab es auf das richtige ~engenverh~ttnis zwischen Autosomen und Ge-
sehleehtsehromosomen ankommt. W&hrend 3a (a ---- 1 haploider Chro-
mosomensatz) ~-x x x normalgeschlechtliehe Weibchen geben, sind
Individuen yon der Zusammensetzung 3 a -t- x -bx Intersexe. Sie
kommen dadureh zustande, dab bei der Reifeteilung zwei anstatt nur
ein x-Chromosom in den RiehtungskSrper gehen,
In den Versuchen yon F. v. WETTSTEIN iS~ das Verhaltnis yon
Arehegonien zu Antheridien bei Bryurncaespiticium bivalens yon der
Zusammensetzung ~c~ 1:4,98, bei trivalenten yon der Zusammen-
setzung ~ c ~ 1 : 1,37, also deutlich verschoben zugunsten der Arche-
gonien bei doppelt weiblichem Chromosomensatz. (Die Kombination
c~c~ gelang leider nieht.) Aueh diese Versuche beweisen, da~ ein l~Iehr
an bestimmten Chromosomen den Genotypus in der entspreehenden
I~ichtung verschiebt. Wie im einzelnen die u liegen, ist aller-
dings nieht bekannt, da wir fiber die Existenz oder Nichtexistenz yon
Geschleehtsehromosomen bei Bryum caesFititium nichts wissen. Die
Individuen heiBen also entweder:
2 a oder etwa xy 2 a
3a . ,, x x y 3 a .
Es is~ demnaeh mSglieh, dab die Verschiebung naeh der weibliehen
Seite entweder durch das ganze eine Genom oder durch das eine x
zustande kommt.
W~hrend bei den Experimenten yon BRIDGES und W~.TTSTEIN die
ganzen Chromosomen bzw. Chromosomens~tze die Ab~nderung yore
Normal~ypus hervorrufen, also eytologiseh zu erkennen sind, kommen
bei den Lymantria-Kreuzungen yon GOLDSCHMIDT(1920) intrachromo-
somale Mengen~nderungen in Betr~cht und sind wie GOLDSCHMJDT
(1922) gezeigt hat, cytologiseh nieht nachweisbar. Mit einer solehen
MSgliehkeit w~re aber immerhin zu rechnen. So glaubte WITSCEI (1922)
streng gonoehoristische Rassen yon Rana temporaria an einem kleinen
y-Chromosom, in welehem bei m~nnlicher Heterogametie der f-Faktor
lokalisiertist, erkennenzukSnnen. Naeh einer zweitenMitteilung (1924)
erseheint der Befund allerdings fraglich.
Die im vorhergehenden Abschnitt beschriebenen Unregelm~Bigkeiten
bei der Reduktionsteilung lieBen den Gedanken aufkommen, sie st~nden
in Verbindung mit dem Auftreten der Zwitter. Die Vermutung, dal~
17"
254 E. Heitz:

non-disjunction auch bei Pflanzen zur Entstehung yon Zwittcrn fiihren


kSnnte, hat WINGE (1. C.) bereit s gei~uBert. Er sagt, bei Besprechung
seiner Ergebnisse fiber das u yon Geschlechtschromosomen
bei Phanerogamen mit dem I-Iinweis auf die Untersuchungen yon
BRIDaES: ,,It seems most likely I think that the occurence of herma-
phrodites is due to non-disjunction." Welche Argumente lassen sick ffix
eine solche Auffassung beibringen?
DaB die Zwitterigkeit yon Melandrium der sonst bei Pflanzen all-
gemein verbreiteten nicht gleichgestellt werden kann, zeigen SitlYLLs
Vererbungsversuche ohne weiteres. Die Nachkommenschaft geselbsteter
Zwitter besteht nicht wie sonst bei monSeischen Pflanzen aus Zwittern
allein, sondern zum Tell aus Zwittern, zum Tell aus Weibchen. Liel~
schon die Beschaffenheit der Bliiten vermuten, da~ die Zwitter mutierte
Mannehen sind (es treten auBer zwitterigen Blfiten m~nnliche auf, und
die Fruchtknotcn sind oft nur schwach entwickelt), so finder die Aui-
fassung in dieser Feststellung der Heterocygotie eine neue Stiitze, da
die der M~nnchen dutch die Versuche yon COI~I~ENSerwiesen ist. ]?fir
die MSglichkeit, die Zwitter auf heterocygot mutierte Weibchen zuriick-
zufiihren, fehlen dagegen die Grundlagen. 2Plelandrium-Weibchen, die
auch nut analog groBe Staubf~den wie schwach ausgepri~gte Zwitter
Fruchtknoten bes~Ben, sind bis jetzt nie gefunden worden. G. nnd
P. HERTWlG haben die Versuche S~IULLSwieder aufgenommen und sic
in den wesentlichen Punkten best~tigt. Auch sie iassen die Zwitter
als mutierte M~nnchen auf,
Die Fr~ge nach der Entstehung der Zwitter und damit des Wesens
dieser Mutante bleibt jedoch often. Zwei BildungsmSglichkeiten sind
gegebcn: Erstens: DiG Zwitter sind Mutanten im eigentlichen Sinne
(wir bezeichnen sie als ,,direkte sekund~re Mutationszwitter"), nicht
aus einer Kreuzung hervorgegangen; oder zweitens: Ihr Ursprung ist
auf eine Kreuzung zuriickzuffihren, die irgendwie sick yon einer nor-
malen Kreuzung innerhalb derselben Art unterscheidet. Auf diese letzte
Weise kommen die Intersexe yon Lymantria und Drosophila zustande.
Sic unterscheiden sich (abgesehen davon, dal~ diese am Chromosomen-
bestand zu erkennen sind, jene nicht) in einem wesentliehen Punkte.
Die Lymantria-Intersexe sind Kreuzungsprodukte yon beziiglich der
Gesehlechtsgene verschieden konstitutionierter Rassen. Sie seien als
,,direkte sekund~re Kreuzungszwitter" bezeichnet. Anders die Droso-
phila-Intersexe. Sic sind zuriiekzufiihren auf ein anomales Verhalten
der Geschlechtschromosomen des einen Elters. Wit bezeichnen sie als
,,indirekte sekund~re Kreuzungszwitter".
Wie kSnnen diese Verh~itnisse auf die Zwitter yon Melandrium
fibertragen werden? Es liegt nahe, sic als direkte sekund~re Mutations-
zwitter aufzufassen. Dafiir spricht das V o r k o m m e n yon M~nnchen, bei
Be/trag zur Cytolog~e yon Melandrium. 255

denen die Zwi~terigkeit in verschieden starkem MaBe nur ange-


deu~e~ is~.
Es besteht aber aueh die M~glichkei~, dab sie wie die u
die Folge bestimmter Kreuzungen sind; in dieser Hinsicht deute~
eine Beobachtung yon BLAC~BU~ (1. C.). Sie land, dal] bei den Bastar-
den rubrum • album die Staminodien der Weibchen viel grSBer werden
als bei den reinen Arden. Es ist nich~ ausgeschlossen, dab innerhalb
der Ar~, ~hnlich wie bei I~j~nantria, Weibchen und M~nnchen genetisch
verschieden starker Auspr'~gung exis~ieren. Vielleicht l~Bt sich fiir die
eingangs geschilderten M~nnchen der Beweis der genetisch verschiedenen
Grundlage erbringen. Auf ]eden Fall w~re yon diesen Gesiehtspunkten
aus eine Kreuzung yon Melandricn aus verschiedenen Erdteilen yon
Interesse.
Versuehen wit nun die Zwitter ausgehend yon den in Abschnit~ I I I
gewonnenen Unterlagen ihrer Entstehung nach als indirekte sekund~re
Ka'euzungszwitter aufzufassen, so w~ren folgende Anforderungen zu
stellen: Die Chromosomenkons~ellation muB 1. derart abge~ndert sein,
dal3 zwi~terige Individuen entstehen kSnnen, und 2. so, dab die yon
ihnen aus zu konstruierenden Kreuzungsresultate mi~ denen yon SHULL
und HERTWIGiibereins~immen. Vorausgeschick~ sei dies: Die Deutung
als triploider Zwitter komm~ nicht in Be~rach~. Dafiir fehlen vor allen
Dingen, auBer den cytologischen, die morphologischen Grundlagen. In
der GrSBe unterscheiden sich die Melandriu~n-Zwi~ter nicht yon Weib-
chert und ~I~nnchen. l~ISglieherweise komm~ in Be~rach~: Non.dis-
junction der Gesehleehtschromosomen, der Au~osomen und die drei-
poligen Spindeln.
Zu so starkenVersehiebungen im Zahlenverh~l~nis der Chromosomen
wie sie bei den Versuehen yon BRIDGES und WETTSTEIN vorkommen,
werden diese yon uns beobachte~en Unregelm~Bigkeiten nieh~ fiihren.
Denken wit aber an die BL~CKESLEEsehenDaturamutanten und be-
stimmte Ergebnisse yon BRIDGES (m~nnliehe In~ersexe haben drei,
weibliche zwe~ IV. Chromosomen), so erschein~ es durc~aus mSglich,
dab schon durch ein Mehr oder Weniger sinzs~ner Chromosomen Ver-
~nderungen in der geschleehtliehen Beschaffenheit bewirkt werden
kSnnen.
Wichtig fiir die Deu~ung der Zwitter als Kreuzungsprodukte ist d~s
Verhalten der I~achkommensehaft eines geselbs~e~en Zwitters. Wie
G. und P. HERTWIG ge~unden haben, verhalten sich die neben den
Zwi~tern entstehenden Weibehen anders als die gewShnlichen. Sie geben
mit normalen M~nnchen gekreuz~ under 450Weibchen und 350 M~nnehen
93 Zwitter, also wei~ mehr als bei Kreuzung yon Normalindividuen. In
der Naehkommensch~t eines Zwit~ers ~reten also fiberhaup~ keine
,,normalen" Pflanzen mehr auf, was G. und P. HERTWIG veranlaB~,
256 E. Heir:

beide Weiblichkeitsfaktoren der M~nnchen als verst~rkt anzunehmenl).


Daraus folgt fiir unseren Deutungsversueh: Beide Eltern miissen,
falls non-disjunction als Entstehungsursache in Betracht kommt,
,,anomale" Gameten besessen haben, da sonst in der Nachkommen-
schaft eines selbstbest~ubten Zwitters auBer ,,anomalen" aueh normale
Individuen auftreten miiBten.
B e i non.disjunction der Geschlechtschromosomen in einem oder
beiden Zwittereltern entspricht yon allen m5glichen Kombinationen
nut eine den Forderungen. Die zwitterige Natur der meisten bliebe auf
Grund der an Drosophila gemachten Erfahrungen fraglich, und die
wenigen denkbaren wiirden sich nicht entspreehend den Versuchen 1
und 2 yon G. und P. HERTWm verhalten. Allein die Kombination xxxy
gibt bei Selbstbest~ubung des Zwitters anomale, verst~rkte Weibchen
xxxx (F' F' MM nach HEI~TWIG) auger Zwit~ern und bei Best~ubung
mit Normalpollen die notwendigen schwaehen Zwitter xxy (F'fMM),
anomale weniger verst~rkte Weibehen xxx (F'FMM) und zwitteri~hnliehe
M~nnchen xyy (Ff'MM). Die ~bereinstimmung mit den Versuchen yon
H~RTWIGS ist deutlieh. Hierbei machen wir jedoeh die unbewiesene
Annahme, dal~ die xxxy-Individuen erstens existenzfahig und zweitens
wirklieh Zwitter sind. Das scheint in Analogie zu den diploiden xxy.
Individuen yon Drosophila, die Weibehen sind, nieht sehr wahrschein-
lich. AuBerdem konnten wir nut den l~achweis von non-disjunction
des Heterochromosoms beim M~nnchen erbringen, muBten es abet offen
lassen, ob nicht beim Weibchen der betreffende Geminus ein Auto-
somenpaar war.
Sehwierigkeiten anderer Art ergeben sich bei Heranziehung der drei-
poligen Spindeln und yon non-disjunction der Autosomen. Als Aus-
gangszwitter k~men Individuen in Bctracht, die hcrabgezetzte Autosomen-
zahl, abet framer die normale Zahl yon x und y fiihrten. Dies wiirde,
mit der Annahme der Lokalisation yon Yf in xy und M]~ in einem oder
mehrercn Autosomenpaaren, Schwachung der Mi~nnliehkeitsfaktoren be-
deuten. Wir mtil~ten also auf einen Standpunkt kommen, der mit den
Resultaten yon G. und P. HE,TWIn (Versuch 2 und 3) nieht ohne
weiteres vereinbar ist (vgl. Anm. 1) und aul~erdem wieder die ziem-
lieh hypothetische Annahme machen, dal~ z. B. die Kombinatlon
11 § 7 - p y (Pollenkorn einer dreipoligen Spindel • normales Ei)
geniigend wenig Autosomen besitzt, um zwitterig zu werden. Weitere
Sehwierigkeiten bestehen, was die Konstruktion der Kreuzungen an-
belangt, auch wenn die eben gemachten Annahmen richtig sind. Denn
1) Die yon vornherein ebensogut mSgliehe Annahme einer mutativen
Sehw~chung der M~nnlichkeitsfaktoren wiirde vor allem mit den Resulta~en
der Kreuzungen Zwitterei • normaler Pollen und Zwitterpollen • normales Ei
nicht iibereinstimmen.
Bei~rag zur Cyt01ogie yon ]~elandrium. 257

nach den bei Bastarden gemachten Effahrungen (I~OSENBERG,1909,


TISCHLE~, 1921, 1925) wiirde der Zwitter 11 + x +7 + y in der Haupt-
sache dreierlei bzw. scchserlei Gameten bilden
(S+x S+y)
9+x 9+y
10 + x 10 + y
Danach h~ttte man bei Selbstbest~ubung mit viel mehr geschlecht-
lichen Zwischenstufen zu rechnen, als in den HERTWIGschen Versuchen
auftreten.
Es erseheint also immerhin fraglich, dab eine der beiden Abwei-
chungen yore normalen Verlauf der Reduktionsteihmg zu Zwittern
ffihrt. Erst die eytologische Untersuchung wird zeigen, ob trotz dieser
Sehwierigkeiten ein Deutungsversuch der zuletzt geschilderten Art zu
Reeht besteht, also wirklich ,,indirekte Kreuzungszwitter" vorliegen.

Zusammenfassung,
1. Die Angaben yon WrNoE und BLACXBURI~fiber Heterochromo-
somen bei Mdandrlum werden an Festlandsmaterial best~tigt. Dem-
nach verhalten sich alle europ~ischen l~Ielandrien (album und rubrum)
beziiglich der Ausbildung der x- und y-Chromosomen gleich. Auch
zwischen den yon WINGE-BLAcKBURN und Yon STRASBURGER unter-
suchten Pflanzen besteht kein Unterschied. In ST~ASBU~OV.~SPr~pa-
raten sind x- und y-Chromosom gut zu erkennen.
2. Melandrium.M~nnchen k6nnen sogar als das Beispiel fiir Ge.
schlechtschromosomen iiberhaupt gelten. Weder Fixierung noch F~r-
bung bereiten irgendwelche Schwierigkeiten. Schonin,:Zupfpr~paraten"
sind die l~eterochromosomen sichtbar. Diese Art des Nachweises be.
w~hr~e sich besonders bei Chromosomenz~hlungen.
3. Bei den Melandrium.Weibchen ist der Nachweis der Geschlechts-
chromosomen schwleriger, da sic stets stark gekrfimmt sind und die
Kriimmungs- mit der Schnittebene sehr oft nicht zusammenf~llt. Sie
stehen in der Gr5Be zwischen dem x- und y-Chromosom der m~nnlichen
Pflanzen. Die Identifizierung mit einem yon bciden stSBt auf Schwierig-
keiten.
4. Bei Melandrium album kommen Abweichungen yon der normalen
Reduktionsteilung vor. Erstcns non-disjunction yon Geschlechtschro-
mosomen und Autosomen; zweitens dreipolige heterotype Spindeln,
wie sic bisher nur bei Bastarden beobachtet wurden.
5. Die MSglichkeit des Zustandekommens der Mdandrium.Zwitter
durch Kreuzung yon Eltern, die Gameten mit abweichenden Chromo-
somenzahlen gebildet haben (,,indirekte sekund~re Kreuzungszwitter"),
wird im Anschlu~ an 4. erSrtert.
258 E. Heitz:

6. I n dem Vorkommen yon r u d i m e n t ~ r e n , , F r u c h t k n o t e n " bei


Melandrium.I~f'innchen b e s t e h t eine G e s e t z m i B i g k e i t insofern, als alle
B l i i t e n eines Stockes gleichlange , , F r u c h t k n o t e n " besitzen. Die L i n g e
dieser r u d i m e n t i r e n F r u c h t k n o t e n ist b e i d e n e i n z e l n e n I n d i v i d u e n ver-
schieden. Ob genetisehe l~assen vorliegen, m i i s s e n weitere U n t e r -
suchungen lehren.

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f. Biol., Abt. B: Zeitsehr. f. Zellen- u. Gewebelehre 1.
Beitrag zur Cytologie yon Melandrium. 259

Tafelerkl~rung.
Heterotype Platten yon Melandrium album. Zeichenapparat. 1--4 und
6--8 Schui~praparate. Fixierung: Carnoys Alkoholeisessig und Flemming II.
F~rbung: Heidenhains H~matoxylin und Safranin. Schnittdicke 5--7,5 p.
Vergr. 2800. Abb. 5 Zupfpr~parat. l~ixierung: Carnoys Alkoholeisessig. l~r-
bung: Carminessigs~ure Schneider. Vergr. 1600.
Abb. 1. M~nnchen; ~quatorialplatte in Polansiehr 12 Chromosomen. Ein-
zelne Chromosomen als Gemini zu erkennen. ])as Geschleehtschromosom
kaum mi~ der Spindel in Berfihrung.
Abb. 2. Weibchen. Heterotype Platte in Seitenansicht. Ein ungetrenntes
Chromosomenpaar an den einen Spindelpol verlagert. Die fehlenden drei
Gemini im anderen Schnitt.
Abb. 3. !~I~nnchen. ])as Gesehlechtsehromosomenpaar in der Richtung nach
einem Spindelpol verlager~; im Plasma liegend.
Abb. 4. Wie 3, das Geschlechtschromosomenpaar jedoeh in Bertihrung mit
der Spindel.
Abb. 5. !~i~nnchen. Ungetrenntes Autosomenpaar an dem einen Spindelpol.
Abb. 6. Mi~nnehen. Dreipolige hetero~ype Spindel. Der grbl3ere Partner des
Gesehlechtschromosoms zu erkennen. Die Gemini zum Teil sehon getrennt.
Abb. 7. 1K~nnchen. Dreipolige, heterotype Spindel. Beide Geschlechtsehromo-
somen sichtbar. Im ganzen 10 Gemini.
Abb. 8. Nfannehen. Normale heterotype Platte.
Archly t'. wissenschafti. Botanik Bd. 1. Tafel I

Heitz, Zur C~tolo~le yon Melandrium Verlag yon Julius Springer in Berlin