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Histología

2016 Primer Bloque


Índice

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Técnica Histológica – Apo 0 2


c
c Tejido Epitelial – Apo 1 8

 Epitelios de revestimiento 16

Tejido Epitelial Glandular – Apo 2 22

 Epitelios Sensoriales 32

Tejido conjuntivo I – Apo 3 35

 Tejido conjuntivo Especializado: Tejido Adiposo 37

Tejido conjuntivo II – Apo 4 47

 Tejido conjuntivo Especializado: Tejido Cartilaginoso 47

 Tejido conjuntivo Especializado: Tejido Óseo 55

Tejido Sanguíneo – Apo 5 74

Tejido y Sistema Nervioso – Apo 6 85

Tejido Muscular – Apo 7 103

Tejido Cardiovascular – Apo 8 112

Tejido linfático y Sistema inmune – Apo 9 121

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Técnica Histológica – Apo 0

Planos de corte histológico:

Corte longitudinal: Es el corte que se hace paralelo a la mayor dimensión de la estructura.

Corte transversal: Es el corte que se hace de manera perpendicular al eje longitudinal de la estructura.

Corte tangencial: Es el corte que se realiza tocando apenas la superficie de la estructura; también se le
denomina rasante.

Corte oblicuo: Cuando se corta la estructura en un ángulo que esté comprendido entre los dos planos
anteriores (longitudinal y transversal).

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Estructuras cilíndricas

En Biología, el lumen, usualmente


denominado luz , es el espacio interior
de una estructura tubular, como en
una arteria o intestino.

El lumen puede ser también el espacio


interno de un componente o estructura
celular, como el retículo
endoplasmático.

Ejemplos
 El interior de un vaso, es decir, el espacio central de una arteria o vena por el cual fluye la sangre. A
menudo se denomina luz del vaso.
 El interior del tracto gastrointestinal (luz gástrica, lumen duodenal, etc.).
 Las vías bronquiales de los pulmones.
 El interior de los ductos urinarios.

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Técnica Histológica: Coloración

Concepto de basofilia y acidofilia

Basofilia Se define como basofilia, a la afinidad de ciertas estructuras celulares y tisulares de naturaleza acida por
colorantes basicos. Por ejemplo, el núcleo celular en donde se encuentran los ácidos nucleicos ADN y ARN y el
citoplasma rico en ARN ribosomal de las células plasmáticas y otras células secretoras de proteínas, son considerados
basófilos.

Acidofilia o eosinofilia Por el contrario, la acidofilia se define como la afinidad que poseen ciertas estructuras celulares
y tisulares, por lo general de naturaleza básica por colorantes ácidos. Por ejemplo, algunos gránulos secretorios y las
proteínas citoplasmáticas se comportan como bases al pH en el que se realiza la coloración, por lo que son afines al
colorante ácido y por lo tanto considerados acidofilos.

En el siguiente cuadro se resumen los conceptos previamente expuestos aplicados a la técnica de coloración de rutina con
hematoxilina y eosina:

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Artefactos producidos por errores en la técnica

En los cortes histológicos es común encontrar algunos artefactos producto de errores cometidos en alguno/s pasos
de la técnica. Dichos errores pueden producirse aun teniendo los cuidados necesarios en cada uno de ellos. A
continuación se ejemplifican algunos de los artefactos más frecuentes y que ayudaran a reconocerlos como tales.

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Tejido Epitelial – Apo 1

El epitelio es el tejido formado por una o varias capas de células unidas entre sí, que puestas recubren todas las
superficies libres del organismo, y constituyen el revestimiento interno de las cavidades, órganos huecos, conductos
del cuerpo, así como forman las mucosas y las glándulas. Los epitelios también forman el parénquima de muchos
órganos, como el hígado. Ciertos tipos de células epiteliales tienen vellos diminutos denominados cilios, los cuales ayudan
a eliminar sustancias extrañas, por ejemplo, de las vías respiratorias. El tejido epitelial deriva de las tres capas
germinativas: ectodermo, endodermo y mesodermo.

Origen embriológico

Estas células provienen de tres hojas germinales:

 Del ectodermo proviene la mayor parte de la piel y revestimiento de las cavidades naturales (ano, boca, fosas
nasales, poros de la piel).
 Del endodermo el epitelio de casi todo el tubo digestivo y el árbol respiratorio, también el hígado y páncreas.
 Del mesodermo todo el epitelio restante como el de los riñones y órganos reproductores.

Características

1. Cohesión celular El epitelio constituye un conjunto de células muy unidas entre sí, gracias a uniones
intercelulares que son:

 Uniones estrechas: crean una barrera de impermeabilidad impidiendo el libre flujo de sustancias entre células.
 Zonula adherens: unen los citoesqueletos de actina de células adyacentes.
 Desmosomas: unen los citoesqueletos de filamentos intermedios de células adyacentes.

2. Presencia de lámina basal Los epitelios están sujetos a una membrana basal, compuesta de una lámina
lúcida y lámina densa que forman la lámina basal, y esta lo tapiza en toda su longitud basal y lo separa del tejido
conectivo. La lámina lúcida está compuesta de un material electrodenso. La lámina densa tiene un espesor entre
50 a 80 nanómetros. Está formada por una asociación de colágeno tipo IV con glucoproteínas. La lámina densa no
es visible al microscopio óptico, aunque la membrana basal sí con coloraciones de PAS y plata. La lámina basal
descansa sobre una lámina reticular de fibras de colágeno tipo I y III. La unión entre las células epiteliales y la
lámina basal se da gracias a los hemidesmosomas.

3. Tejido avascular El epitelio no posee vasos sanguíneos, por lo que no tiene irrigación sanguínea propia.
Su metabolismo depende de la difusión de oxígeno y metabolitos procedentes de los vasos sanguíneos del tejido
conectivo de sostén, que está por debajo de la membrana basal.

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4. Polarización Las células epiteliales están polarizadas en la mayoría de los casos, es decir, tienen:

Un polo luminal o apical cuya superficie está en contacto con el exterior del cuerpo o con la luz del conducto o
cavidad. Las especializaciones apicales son modificaciones que comprenden a la membrana citoplasmática y a la
porción apical del citoplasma.

 Microvellosidades: Son expansiones citoplasmáticas cilíndricas limitadas por la unidad de membrana cuya
principal función es aumentar la superficie de absorción.
 Estereocilias: Son microvellosidades largas que se agrupan en forma de manojos piriformes. Son inmóviles,
estarían relacionados con la absorción y transporte de líquidos. Se ubican en el epitelio del epidídimo o
plexos coroideos.
 Cilios: Formaciones celulares alargadas dotadas de movimiento pendular u ondulante. Son más largas que
las microvellosidades.
 Flagelos: Su estructura es semejante a la de una cilia aunque de longitud mayor.

Un polo basal cuya superficie está en contacto y paralela a la lámina basal sobre la que se apoya la célula. Pueden
existir:

 Invaginaciones: Son repliegues de la membrana más o menos profundos que compartimentan el citoplasma
basal.
 Hemidesmosomas: Son desmosomas monocelulares que posibilitan la unión del epitelio a la lámina basal.

Esta polaridad espacial afecta a la disposición de los orgánulos y a las distintas funciones de las membranas en las
distintas superficies celulares.

5. Regeneración Los epitelios están en continua regeneración: Las células epiteliales tienen un ciclo celular de
corta duración, debido al desgaste continuo al que están sometidas. Por cada célula madre que se divide,
sobrevive una que continúa dividiéndose y otra que sufrirá el proceso de diferenciación celular y especialización,
hasta envejecer y morir por apoptosis.

6. Desarrollo embrionario de los epitelios Los epitelios son los primeros tejidos que aparecen en la ontogenia,
pudiendo derivar de cualquiera de las tres hojas o capas celulares que constituyen el embrión: mesodermo,
ectodermo o endodermo. Los epitelios derivados del mesodermo que revisten las cavidades celómicas (cavidades
pulmonares, cavidad cardíaca y abdomen) se llaman mesotelios y los que tapizan los vasos sanguíneos:
endotelios

Todas las sustancias que ingresan o se expulsan del organismo deben atravesar un epitelio.
La mayoría de los tumores malignos se originan en los epitelios y se denominan carcinomas.

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Funciones

 Protección Los epitelios protegen las superficies libres contra el daño mecánico, la entrada de microorganismos
y regulan la pérdida de agua por evaporación, por ejemplo la epidermis de la piel.

 Secreción de sustancias Por ejemplo el epitelio glandular. Adquiere la capacidad de sintetizar y secretar
moléculas que producen efecto específico.

 Absorción de sustancias Por ejemplo los enterocitos del epitelio intestinal, que poseen:

o Estereocilios (Estereocilio), que son unas expansiones filiformes largas carentes de movimiento situadas
en el polo luminal que parecen contribuir a la absorción. Los esterocilios están formados por un haz
central de filamentos de actina y un fieltro terminal de proteínas. Se caracterizan por tener asociada una
proteína que une el filamento delgado con la membrana estereociliar llamada erzina.

o Microvellosidades, que son unas expansiones cilíndricas de la membrana del polo luminal que aumentan
la superficie de las células intestinales. Están formados por: a) Un haz de 25-35 filamentos de actina en el
eje, b) Vilina, un polipéptido que mantiene unido el haz de actina, c) Fieltro terminal de anclaje en la vaso
(miosina, tropomiosina y otros polipéptidos).

o Numerosas enzimas indispensables para la digestión y el transporte de diversas sustancias.

 Recepción sensorial Los epitelios contienen terminaciones nerviosas sensitivas que son importantes en el
sentido del tacto en la epidermis, del olfato en el epitelio olfativo, del gusto en epitelio lingual y forman los
receptores de algunos órganos sensoriales.

 Excreción Es la función que realiza los epitelios glandulares.

 Transporte Es una de las funciones que realizan el epitelio respiratorio al movilizar el moco al exterior mediante
el movimiento de los cilios, o el epitelio de las trompas de Falopio, al transportar el cigoto al útero.

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Clasificación

Según la función del epitelio

 Epitelio de revestimiento o pavimentoso: Es el que recubre externamente la piel o internamente los conductos
y cavidades huecas del organismo, en el que las células epiteliales se disponen formando láminas.

 Epitelio glandular: Es el que forma las glándulas y tiene gran capacidad de producir sustancias.

 Epitelio sensorial: Contiene células sensoriales y en una forma epitelial adicional.

 Epitelio respiratorio: De las vías aéreas.

 Epitelio intestinal: Contiene células individuales con función sensorial específica.

Según la forma de las células epiteliales

 Epitelios planos: Formado por células planas, con mucho menos altura que anchura y un núcleo aplanado.

 Epitelios cúbicos: Formado por células cúbicas, con igual proporción en altura y anchura y un núcleo redondo.

 Epitelios cilíndricos: Formado por células columnares, con altura mucho mayor que la anchura y un núcleo
ovoide.

Según el número de capas de células que lo formen

 Epitelio simple: Formado por una sola capa.

 Epitelio estratificado: Formado por más de 1 capa, las cuales están ordenadas, con varias líneas de núcleos.

 Epitelio pseudoestratificado: Formado por una capa de células de forma desordenada.

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Epitelio simple
El epitelio está formado por una sola capa de células y todos los núcleos celulares están a la misma altura. Los
epitelios simples pueden ser:

 Epitelio simple plano Este epitelio está compuesto por una capa única de células planas firmemente unidas. Las
células presentan un núcleo prominente y aplanado, por lo que es difícil observarlo. Se encuentra en los vasos
sanguíneos y linfáticos (endotelio vascular), en la cubierta del ovario, en los alvéolos pulmonares, el asa de Henle,
la cápsula de Bowman y también el mesotelio de las serosas. Se adapta a funciones de revestimiento y
desplazamiento de las superficies entre sí. Su función principal es de intercambio y lubricación.

 Epitelio simple cúbico Las funciones del epitelio simple cúbico más importantes son la absorción y secreción. La
capa de células unidas de forma cúbica con un núcleo redondo ubicado en el centro, reviste los ductos de muchas
glándulas endocrinas (tiroides, por ejemplo), así como los ductos del riñón (túbulos renales) y la capa germinativa de
la superficie del ovario.

 Epitelio simple cilíndrico Sus funciones son la absorción y secreción por ejemplo el revestimiento del tracto
digestivo desde el cardias, en el estómago, hasta el ano, vesícula biliar y conductos mayores de las glándulas. Las
células cilíndricas presentan un núcleo ovoide a un mismo nivel. Pueden presentar un borde estriado o
microvellosidades. El epitelio columnar simple que reviste el útero, oviductos, conductos deferentes,
pequeños bronquiolos y senos paranasales es ciliado.

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Epitelio estratificado
El epitelio estratificado es una clase de epitelio formado por varias capas celulares. Se denominan según la forma de las
células superficiales, pudiendo ser estratificados planos, estratificados cúbicos y estratificados cilíndricos sin aludir a las
formas celulares de los otros estratos.

Las superficies sin queratina deben permanecer humedecidas por secreciones corporales para prevenir que se sequen y
mueran, mientras que las superficies queratinizadas se mantienen hidratadas y protegidas por la queratina.

 Epitelio estratificado plano Existen 2 tipos según la presencia o ausencia de queratina:

Epitelio plano estratificado queratinizado: Es el


que forma la epidermis de la piel, en el que las
células más superficiales están muertas y cuyo
núcleo y citoplasma ha sido reemplazado
por queratina, que forma una capa fuerte y
resistente a la fricción, impermeable al agua y casi
impenetrable por bacterias, adaptándose a
funciones de protección.

Epitelio plano estratificado no


queratinizado: Presenta varias capas de células
planas, de las cuales, las más superficiales
presentan núcleo y las más profunda está en
contacto con la lámina basal. Las más profundas
son cuboides, las del medio poliédricas y las de
la superficie son planas. Este tipo de epitelio lo
encontramos en las mejillas, la faringe,
el esófago, etc.

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 Epitelio estratificado cilíndrico Tiene funciones de protección y es poco frecuente. Se localiza en pequeñas zonas
de la faringe, en algunas partes de la uretra masculina, en algunos de los conductos excretorios mayores y en
la conjuntiva ocular. Normalmente la capa basal se compone de células bajas de forma poliédricas regular, y solo las
células superficiales son cilíndricas.

 Epitelio cúbico estratificado Solo se encuentra en los conductos de glándulas sudoríparas y consta de dos capas
de células cúbicas siendo las más superficiales de menor tamaño.

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EPITELIO PSEUDOESTRATIFICADO
Son aquellos epitelios en que todas las células hacen contacto con la lámina basal, pero no todas alcanzan la
superficie, por lo que en realidad son epitelios simples, con varios tipos de células dispuestas en una sola
capa, pero con sus núcleos a diferentes niveles, dando el falso aspecto de tener varias capas. Las células
que no llegan a la superficie tienen una base ancha con un extremo apical estrecho, en cuanto a las que llegan
tienen una base estrecha y el extremo apical ancho. Encontramos este tejido en la uretra
masculina, epidídimo y grandes conductos excretores. El más distribuido de epitelio pseudoestratificado es el
tipo ciliado encontrado en la mucosa de la tráquea y bronquios primarios, el conducto auditivo, parte de la
cavidad timpánica, cavidad nasal y el saco lagrimal.

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Epitelios de revestimiento

Los epitelios de revestimiento forman una capa que tapiza las superficies externas (piel, pulmones o aparato digestivo) e
internas (vasos sanguíneos, linfáticos y pleuras). Cuando recubren cavidades serosas del organismo como las pleuras se
denominan mesotelios, pero cuando recubren la parte interna de los vasos sanguíneos o linfáticos se llaman endotelios.
Los epitelios de revestimiento se caracterizan por poseer muy poca matriz extracelular y sus células están fuertemente
unidas por complejos de unión. A pesar de que mantienen una gran estabilidad en su estructura, los epitelios de
revestimiento poseen una alta tasa de renovación celular debido a la proliferación de las células progenitoras que poseen
y a una muerte celular continuada. Pueden presentar especializaciones celulares que les permiten ser receptores
sensoriales y, según los organimos, desarrollar estructuras complejas como pelos, plumas o escamas.

Endotelio

Es un tejido que recubre la zona interna de todos los vasos sanguíneos, incluido el corazón, donde se llama endocardio.
Ha dejado de considerarse una simple barrera que contiene al plasma y a las células de la sangre, que permite el
intercambio de nutrientes y desechos total en un adulto de 70 kilogramos, tiene una longitud de 50 micrómetros y un
ancho promedio de 10 micrómetros. Sus células consumen gran cantidad de energía debido a su activo metabolismo. La
superficie de las células endoteliales está recubierta de receptores que permiten al endotelio realizar múltiples funciones,
las cuales se encuentran en continua investigación. Por eso la disfunción endotelial es la responsable de
numerosas enfermedades como la arteriosclerosis, la hipertensión arterial, la sepsis, la trombosis,
la vasculitis, hemorragias, etc.

Mesotelio
Es una membrana que forma el recubrimiento de varias cavidades corporales: la pleura (cavidad torácica),
el peritoneo (cavidad abdominal incluyendo el mesenterio) y el pericardio (epitelio de recubrimiento en el corazón).
El tejido mesotelial también recubre los órganos reproductivos masculinos y femeninos internos, como la túnica vaginal
de los testículos y la túnica serosa del útero. Se denomina mesotelio visceral al que recubre los órganos internos, mientras
que la que recubre las paredes del cuerpo se denomina mesotelio parietal.

Clasificación
Los epitelios de revestimiento se clasifican según el número de capas celulares que presentan y la forma celular de la capa
más apical. En los epitelios simples, constituidos por una sola capa de células, todas las células contactan con la lámina
basal y también forman la superficie libre del epitelio. Las células pueden ser aplanadas, cúbicas (igual de anchas que de
altas) o prismáticas (más altas que anchas). En los epitelios pseudoestratificados todas las células contactan con la lámina
basal, pero no todas alcanzan la superficie libre del epitelio puesto que unas son más altas que otras. Éste es un epitelio
simple con apariencia de estratificado. Los epitelios estratificados poseen dos o más capas de células en las que sólo una
de las capas contacta con la lámina basal, mientras la capa más superficial forma la superficie libre. Los epitelios también
se clasifican en planos, cúbicos o prismáticos, según la forma de las células del estrato que delimita el espacio libre del
epitelio. Los epitelios de transición tienen más de una capa de células pero su aspecto cambia dependiendo del estado en
que se encuentre el órgano que tapizan.

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Esquema de los diferentes tipos de epitelios de revestimiento.

Epitelios de revestimiento planos


Están formados por células aplanadas a modo de mosaico.

Epitelio simple plano de un vaso Epitelio estratificado plano Epitelio estratificado plano del
sanguíneo queratinizado de la piel esófago

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Epitelios de revestimiento cúbicos

Están formados por células que suelen ser igual de altas que de anchas.

Epitelio simple cúbico de un Epitelio estratificado cúbico de un


conducto excretor de una glándula. conducto excretor de una glándula.

Epitelios de revestimiento cilíndrico

Están formados por células más altas que anchas.

Epitelio simple cilíndrico de la vesícula biliar Epitelio estratificado cilíndrico de glándula mayor

Epitelios de revestimiento de transición


Están formados por células que cambian de forma cuando el epitelio se contrae o distiende.

Epitelio de transición contraído de la vejiga urinaria

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Epitelios de revestimiento pseudoestratificados
Están formados por células que disponen sus núcleos a distinta altura pero todas las células tienen su membrana
citoplasmática en contacto con la lámina basal.

Epitelio pseudoestratificado ciliado de la tráquea

Definición: Lámina basal y La membrana basal

La lámina basal es una especialización de la matriz extracelular, que se


ubica entre el epitelio y el tejido conjuntivo subyacente. Las moléculas que
la forman son sintetizadas, en forma conjunta, por las células epiteliales y
las células conjuntivas subyacente. Al microscopio electrónico solo es
visible la membrana basal, no la lamina basal.

Al microscopio de transmisión la lámina basal aparece formada por la


lámina densa, delgada capa amorfa que sigue estrechamente el contorno
basal de la célula y que aparece separada de la superficie celular por la
lámina lúcida o rara. Por debajo de la lámina basal, existe una capa de
grosor variable llamada lámina reticular, formada, principalmente, de
fibrillas reticulares sintetizadas por células conjuntivas.

La asociación de la lámina basal con estas fibrillas colágenas se denomina membrana basal la que es visible al
microscopio de luz u óptico.

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LA MEMBRANA BASAL

El límite entre el epitelio y el tejido conectivo subyacente está definido por una membrana acelular y avascular llamada
Membrana Basal. Esta membrana tiene grosores varios, y muchas veces se vuelve visible al microscopio óptico teñido con
la técnica de H y E como un engrosamiento eosinófilo que limita el epitelio con el conectivo.
Si bien existen múltiples formas y localizaciones, la membrana basal está conformada por dos capas bien definidas:

 Lámina Basal

 Lámina Reticular

LAMINA BASAL

La lámina basal es una estructura principalmente proteica de 40 a 60 nanometros de espesor y que está compuesta por
dos capas:

Lámina Lúcida o Rara Ubicada en contacto con la cara basal del epitelio. Contiene Perlecano (proteoglucano), Colágeno
IV, Laminina y Heparán Sulfato.

Lámina Densa Ubicada por debajo de la lámina lúcida; contiene Fibronectina, Colágeno IV, V y VII y Heparan sulfato.
Existe una molécula más llamada Entactina, pero que se desconoce aún la ubicación dentro de la lámina basal de la
membrana basal

LAMINA RETICULAR

Conformada por fibras reticulares (colágeno tipo III).

20
Notas personales

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Tejido Epitelial Glandular – Apo 2

El epitelio glandular deriva de un epitelio de recubrimiento, el que se profundiza en el tejido conectivo y origina una
glándula. Las glándulas que vacían su contenido a través de un conducto a una cavidad o superficie externa, se conocen
como glándulas exocrinas. Se distinguen en ellas una porción secretora o adenómero y un sistema ductal o excretómero.

Los epitelios glandulares presentan algunas características semejantes a los epitelios de revestimiento:

Cara lateral: posee complejos de unión.

Cara basal: posee hemidesmosomas a M.B.

Cara apical: puede tener microvellosidades.

Si una glándula pierde la conexión con el epitelio de origen, se origina una glándula endocrina. No posee adenómeros ni
excretómeros. El citoesqueleto y los medios de unión están presentes, como en las glándulas exocrinas.

Las glándulas son de origen ectodérmico, como todo epitelio.

En el transcurso del desarrollo embriológico


de un individuo, el origen y diferenciación
de las glándulas, se produce mediante un
crecimiento celular localizado en una lámina
epitelial, éste crece y se introduce en el
tejido conjuntivo subyacente, interactúan
mutuamente a través de procesos de
inducción embrionaria y continúan su
desarrollo con la intervención de
mecanismos de diferenciación celular.

Si el destino de este crecimiento epitelial es transformarse en una glándula exocrina, mantendrá su


comunicación con el epitelio que le dio origen a través de un sistema de conductos; en cambio, si va a
constituir una glándula endocrina, entonces la relación con el epitelio se interrumpe y la unidad secretora
quedará aislada del epitelio superficial, rodeada por tejido conjuntivo y con la presencia de una apreciable
cantidad de vasos sanguíneos

Los epitelios glandulares, denominados también glándulas, están integrados por células que poseen como
función principal la síntesis y secreción de sustancias. Las sustancias elaboradas poseen estructuras químicas
diferentes a la del plasma sanguíneo o del líquido intercelular. Las células epiteliales glandulares transforman
compuestos de bajo peso molecular, mediante síntesis, en macromoléculas específicas. En la mayoría de los
casos los productos sintetizados se acumulan en el citoplasma bajo la forma de pequeñas vesículas esféricas
denominadas “gránulos de secreción”. La liberación de la secreción se efectúa bajo señales o estímulos
específicos nerviosos u hormonales. La síntesis y secreción del producto elaborado requiere de utilización y
gasto de energía.

Las glándulas exocrinas o endocrinas se originan siempre a partir de una superficie epitelial.

22
Clasificación de las glándulas exocrinas
A) Dependiendo hacia donde vierten su producto de secreción.

De secreción externa o exocrinas Liberan su producto elaborado a través de un sistema de conductos epiteliales hacia
una superficie externa (piel: glándulas sudoríparas o sebáceas) o, a una superficie epitelial interna ( cavidad bucal:
glándulas salivales; lumen del estómago: glándulas gástricas). Por lo tanto, las glándulas exocrinas están constituidas por
una porción secretora y otra conductora.

De secreción interna o endocrinas Secretan el producto sintetizado directamente a la sangre (glándulas hipófisis,
tiroides, suprarrenales, etc.), al tejido intersticial o las transfieren directamente a células vecinas: secreción paracrina
(células enteroendocrinas del intestino).

B) Por el número de células que constituyen la unidad secretora.

Unicelulares A pesar que en sentido estricto se define a una glándula como un conjunto de células epiteliales
secretoras, se considera, en ciertos casos, a una sola célula como una glándula, por ejemplo la célula caliciforme o
algunas células neuroendocrinas, Estas “glándulas” suelen estar incluidas en un epitelio de revestimiento (epitelio
intestinal, traqueal o bronquial), o en epitelios estratificados de ciertos conductos mayores de secreción, por ejemplo los
conductos de las glándulas salivales parótidas y submaxilares.

Fotomicrografías que representan a células caliciformes (glándula


unicelular);

A) Célula caliciforme en el epitelio de una vellosidad intestinal,


coloración H-E.

B) Célula caliciforme teñida con la técnica histoquímica del Azul


Alciano + rojo nuclear.

23
Pluricelulares En la gran mayoría de los casos, las glándulas son pluricelulares, es decir, están integradas por un
conglomerado de células secretoras organizadas para formar órganos definidos y de diversos tamaños. Sin embargo,
existen excepciones como el conjunto de células secretoras que constituyen las denominadas líneas epiteliales secretoras
como el epitelio de la mucosa gástrica o las intraepiteliales, como las glándulas mucosas de la piel de peces y anfibios o
las glándulas de Litré que se localizan en el epitelio de la uretra membranosa y peneana del hombre

Representación esquemática y fotomicrografía de una glándula


pluricelular intraepitelial.

A) Epitelio traqueal.

B) Epitelio de la uretra peneana intrapélvica. La flecha señala una


glándula intraepitelial. Tricrómico de Masson.

24
C) Según la morfología del adenómero:

Tubular El lumen posee un diámetro similar entre el excretómero y


el adenómero.

Existen 2 tipos: rectilíneas (gl. fúndicas gástricas) y gromerulares o


enrolladas (Ej. sudoríparas).

Acinar El adenómero también esférico, presenta un lumen


pequeño. Drenan a tubos o lúmenes de órganos o cavidades
internas.

Ej. Glándulas del tracto respiratorio, esofágicas, parótida,


páncreas exocrino.

25
Alveolar En un corte transversal del adenómero
se observa un lumen amplio, con un diámetro
mayor que el excretómero. Su forma es esférica.
Drenan su secreción hacia el exterior del cuerpo.

Ej. Glándula sebácea, mamaria y ceruminosa.

D) Según la forma y distribución de los conductos excretores:

26
Ejemplo Tubular Compuesta

Tubular Compuesta Resaltada Tubular Compuesta sin resaltar

Por favor para ver más ejemplos de cortes histológicos simples y compuestos: www.goo.gl/BmGgJj

27
F) Según la composición del producto segregado

Serosas Las características microscópicas de las células


corresponden a aquellas que sintetizan proteínas.
Presentan abundante basofilia basal (presencia de
R.E.R.), un núcleo esférico u ovalado situado en el tercio
basal, numerosas mitocondrias, un aparato de Golgi de
posición supranuclear y. en el tercio apical de la célula
existen abundantes gránulos de secreción. El producto
sintetizado es fluido, transparente y con un alto
contenido de enzimas (Proteinas)

Ejemplos: los acinos pancreáticos y parotídeos y también las


glándulas lagrimales.

Mucosas Las células son de forma piramidal con el ápice


truncado. Los núcleos son ovalados y alargados,
situados en la base de la célula. Poseen un citoplasma
claro, con una reacción de tinción ligeramente
acídófila, y vacuolado en toda su extensión; este aspecto
corresponde a la imagen de una célula que secreta
abundante mucina (moco). La mucina es una sustancia
transparente, ligeramente viscosa, constituida por una
asociación de hidratos de carbono y proteínas. Tiene
la propiedad de servir como sustancia lubricante y, en
casos especiales puede atrapar pequeñas partículas
extrañas al organismo y por el pH generalmente alcalino
que posee suele neutralizar medios ligeramente ácidos.

El producto secretado es denso, ligeramente opaco y viscoso. La función principal es de


lubricación y protección. Ejemplos: los acinos de las glándulas salivales sublinguales y labiales, los
alvéolos de las glándulas esofágicas, las duodenales y de las glándulas bulbouretrales. Las células
caliciformes también sintetizan y secretan moco.

28
Mixtas En estas glándulas, los acinos o alvéolos están
constituidos por células mucosas y serosas. Las unidades
serosas se adosan a los acinos mucosos en la forma de
semilunas serosas o de Gianuzzi. La secreción serosa se vierte
a la luz del alvéolo mediante canalículos intercelulares. Como
ejemplos están los alvéolos de de la glándula salival submaxilar
y de las traquéales.

E) Según el modo de secreción


Holocrina Este tipo de secreción compromete la integridad total de la célula glandular. La síntesis, almacenamiento y
liberación de las sustancias elaboradas propician la destrucción de todos los organelos celulares y del núcleo (picnosis,
cariorrexis y cariolisis). La secreción de estas glándulas está constituida por el producto elaborado y los restos de las
células destruidas. Para suplir la pérdida constante de las células secretoras se requiere de un estrato celular basal o
germinativo que siempre permanezca en continuo proceso de proliferación celular.

Ejemplo: las unidades secretoras (sáculos) de las glándulas sebáceas.

Merocrinas El producto elaborado es secretado sin que la célula pierda su integridad. La liberación de la secreción se
efectúa mediante exocitosis. Los gránulos se aproximan a la superficie interna del plasmalema apical, fusionan sus
respectivas membranas, se establece la relación entre el contenido de las vesículas y el medio extracelular y el producto se
vierte al exterior.

Ejemplos: las glándulas salivales, lagrimales y sudoríparas, los acinos pancreáticos. Todas las células glandulares de las
glándulas endocrinas.

Apocrinas Son las glándulas cuyas células, al secretar los gránulos, arrastran consigo simultáneamente una pequeña
cantidad del citoplasma y de membrana celular apicales. Después de transcurrido un cierto lapso se reinicia nuevamente
el ciclo secretor.

Ejemplos: Las glándulas sudoríferas apocrinas o epitricas, denominadas también glándulas sudoríferas “aromáticas” o
“de olor”. Los alvéolos mamarios secretan las gotitas de grasa mediante este procedimiento. Se ha descrito que en las
células de los alvéolos prostáticos ocurre un proceso similar.

29
Organización del parénquima de las glándulas
Las glándulas exocrinas compuestas están integradas por numerosas unidades secretoras (túbulos, acinos, alvéolos o
sáculos). Cada una de las unidades está rodeada de una membrana basal y tejido conjuntivo muy fino (fibras reticulares).
Un conjunto de acinos se reúnen y forman lobulillos, éstos a su vez se unen entre sí, para formar lóbulos relacionándose
a través de trabéculas conjuntivas que contienen vasos sanguíneos, linfáticos y ramificaciones nerviosas. Todos los lóbulos
se rodean de una capa de tejido conjuntivo denso (la cápsula) y forman la glándula.

Células mioepiteliales
Célula que se localiza alrededor de las unidades
secretoras de algunas glándulas, por su parte
externa, cuya función contráctil facilita el proceso de
secreción. Poseen una morfología estrellada con
expansiones citoplasmáticas que rodean a la unidad
secretora glandular. Su citoplasma cuenta con
numerosos filamentos de actina y miosina,
compartiendo, por tanto, características similares a las
células musculares. Poseen desmosomas y uniones del
tipo nexo. Su origen es epitelial y comparten algunos
otros rasgos con este tipo de células.

La función de estas células mioepiteliales es “ordeñar” la sección


secretora, de modo que se contraen y producen acúmulo de esta
porción secretora, lo cual provoca expulsión del producto
de secreción.

Regulación de la actividad secretora de las unidades glandulares


El mecanismo de secreción de las glándulas exocrinas se realiza mediante estímulos nerviosos y endocrinos. El control
nervioso de la secreción es involuntario; los impulsos nerviosos efectores se generan a través del sistema nervioso
autónomo. Esto significa que la secreción salival, la sudoración o la producción de los jugos gástricos, intestinales o
pancreáticos no están regidos por la voluntad.

Determinadas glándulas sintetizan y secretan sustancias por la influencia de hormonas, por ejemplo las glándulas uterinas
liberan sustancias por el estímulo de la hormona progesterona sintetizada por el cuerpo amarillo del ovario o las unidades
secretoras mamarias producen y eyectan la leche bajo la influencia hormonal de la prolactina y la oxitocina, hormonas
producidas por la hipófisis.

Existen mecanismos inhibidores de la secreción que, en cierto momento deben evitar la liberación continua o indefinida
del producto elaborado. Esto se obtiene mediante mecanismos de retroalimentación negativa o por la disminución o cese
del estímulo externo o interno que provocó el efecto secretor.

30
Glándulas endocrinas
Las glándulas endocrinas son un conjunto de glándulas que producen sustancias mensajeras llamadas hormonas,
vertiéndolas sin conducto excretor, directamente a los capilares sanguíneos, para que realicen su función en órganos
distantes del cuerpo (órganos blancos).

Las glándulas endocrinas se diferencian de las glándulas de secreción externa o exocrina por dos características
estructurales básicas, comunes entre todas ellas:

A. Carecen de un sistema de conductos secretores (son unidades glandulares cerradas)


B. Poseen una irrigación profusa constituida por abundantes capilares que poseen poros o fenestras (capilares
fenestrados) o por los denominados capilares sinusoidales, con paredes endoteliales delgadas e interrumpidas
en ciertos tramos.

Las células glandulares endocrinas sintetizan y secretan una serie de sustancias denominadas hormonas (yo estimulo, yo
secreto) que se vierten directamente a la circulación sanguínea desde donde son transportadas a lugares cercanos o muy
alejados del lugar donde está situada la glándula o al tejido intersticial para ejercer su acción a células vecinas (secreción
paracrina). Las hormonas son sustancias de naturaleza polipeptídicas o proteínicas, esteroideas (lipídicas), glicoproteínicas
y aminas. A diferencia de las glándulas exocrinas, las hormonas se sintetizan en pequeñas cantidades; actúan como
moléculas señal o mensajeros, con la finalidad de influir (estimular o inhibir), de manera específica, sobre la actividad de
otras células del organismo. Las células que son influenciadas en su comportamiento funcional por las hormonas se
denominan células blanco o células diana.

Clasificación

Tambien podemos clasificarlas en función a la disposición de las células secretoras, observando glándulas cordonales o
foliculares.

En las cordonales, las células secretoras forman cordones, encontrando en medio capilares sanguíneos, que liberan a la
zona de contacto.

En las glándulas foliculares (tiroides), tenemos los denominados folículos que forman balones; son cavidades esferoidales
rodeadas por las células secretoras. Estas glándulas primero fabrican producto de secrección y luego lo liberan al interior
del folículo; cuando la sustancia es necesaria, entonces transportamos el producto del folículo a los capilares sanguíneos.

31
Epitelio sensorial

Un epitelio sensorial es un tipo de epitelio especializado que en general recubre diferentes superficies de los organismos,
a menudo formando parte de un aparato complejo destinado a captar y procesar señales provenientes del ambiente que
lo rodea. Los epitelios sensoriales están formados por células especializadas que cuentan con un mecanismo
de transducción de señales que permiten convertir diferentes tipos de estímulos químicos o físicos provenientes del
mundo externo en mensajes interpretables por otras células o tejidos del organismo, permitiendo de esta manera que los
seres vivos puedan interactuar en forma rápida con su medio ambiente

Origen embriológico
En los animales superiores los tejidos sensitivos de la nariz, oídos y ojos están formados por diferentes tipos de epitelios
sensoriales. Estos epitelios, al igual que el sistema nervioso central y la epidermis tienen un origen embriológico común,
desarrollándose todos a partir de la misma lámina de células, el ectodermo. Todas estas estructuras poseen varias
características básicas en común, y su desarrollo está gobernado por sistemas de genes muy relacionados. Todos
estos tejidos sensoriales retienen una organización epitelial, aunque esta resulta muy diferente de la epidermis o de las
glándulas que derivan de ella.

Estructura general de los epitelios sensoriales


Dentro de cada epitelio sensorial existen células que actúan como transductores, convirtiendo las señales externas en
señales eléctricas que pueden ser interpretadas por el sistema nervioso, llamadas neuronas sensoriales, y otros grupos de
células que sirven de soporte o conforman diferentes tipos de glándulas. En la nariz, los transductores son las neuronas
sensoriales olfatorias; en el oído, son las células ciliadas auditivas y en el ojo, fotorreceptores.

Todos estos tipos de células transductoras son, sin embargo, células similares a neuronas. Cada una posee una estructura
típica y especializada en su extremo apical que detecta los estímulos externos y los convierte en un cambio en el potencial
de membrana, llamado potencial de acción. Y cada una de ellas hace sinapsis por su cara basal con neuronas que llevan la
información sensitiva a sitios específicos del cerebro.

Los epitelios sensoriales en los órganos de los sentidos


La nariz, el oído y el ojo son órganos muy complejos, que poseen elaborados mecanismos destinados a recoger señales
provenientes del mundo exterior, filtrarlas y concentrarlas sobre las superficies sensitivas, desde donde pueden
desencadenar un efecto sobre el sistema nervioso. En cada uno de estos órganos el componente clave es el epitelio
sensorial. A pesar de que el espacio ocupado por los epitelios sensoriales es pequeño comparado con todo el aparato
accesorio, es la parte que más se ha conservado en la evolución, no sólo de vertebrado a vertebrado, sino también entre
vertebrados e invertebrados.

32
Epitelio olfatorio
Las células receptoras olfatorias de la nariz son auténticas neuronas, que envían sus axones hasta el cerebro. Tienen una
vida media de sólo uno o dos meses, de forma que continuamente son reemplazadas por nuevas células derivadas de las
células madre del epitelio olfatorio. Cada neurona olfatoria expresa una sola de los cientos de proteínas receptoras
olfatorias distintas codificadas por los genes correspondientes. Los axones de todas las neuronas olfatorias que expresan
la misma proteína olfatoria se dirigen a la misma "estación de paso", llamada glomérulo en el bulbo olfatorio del cerebro.

Epitelio auditivo
Las células ciliadas del oído a diferencia de las células receptoras olfatorias, duran toda la vida, al menos en los mamíferos,
si bien la expresión artificial de un gen de diferenciación llamado Atoh 1 en las células ciliadas, puede inducir la conversión
de las células de sostén en células ciliadas donde éstas hayan sido destruidas. Las células ciliadas no presentan axón, pero
establecen contactos con los nervios terminales en el epitelio del oído. Su nombre viene de los haces
de estereocilios (microvilli gigantes) que se hallan en su superficie apical. Las vibraciones de sonido hacen que el haz de
cilios se incline, como un manojo de juncos sometido al viento, lo cual provoca a su vez la apertura mecánica de los
canales iónicos de los estereocilios. Dicha configuración abierta excita eléctricamente a la célula.

Epitelio visual
En el ojo, las células fotorreceptoras de la retina absorben fotones en las moléculas del pigmento visual (formado por una
proteína llamada opsina y retinal) contenidas en las pilas de membranas de los segmentos externos del fotorreceptor,
iniciando una excitación eléctrica mediante una vía indirecta de señalización intracelular. Aunque las células receptoras
son permanentes y no se renuevan, las cisternas de membrana ricas en opsina contenidas en dichas células sufren una
renovación continua.

33
Notas personales

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34
Tejido conjuntivo – Apo 3

La mayor cantidad del tejido conjuntivo deriva del mesodermo. De esta hoja blastodérmica se originan las células del
mesénquima o mesenquimatosas (células multipotenciales, existentes en todas partes del embrión) que se diferenciarán
para constituir los componentes celulares del tejido conjuntivo: laxo, denso, cartilaginoso, adiposo, óseo y las células de la
sangre: hematopoyéticas, sanguíneas y linfáticas y del tejido muscular.

El tejido conjuntivo se caracteriza morfológicamente por presentar diversos tipos de células separadas por abundante
material intercelular, sintetizado por ellas. La riqueza en material intercelular es una de sus características más importantes.
Los tejidos conjuntivos desempeñan las funciones de sostén, relleno, almacenamiento, transporte, defensa y reparación.

El tejido conjuntivo integra el sistema inmunitario de defensa contra las proteínas extrañas presentes en las bacterias,
virus, células tumorales, etc.

Está compuesto por sustancia fundamental, fibras y células.

Sustancia fundamental

La sustancia fundamental está formada por líquido extracelular y moléculas grandes como polisacáridos y proteínas de
adherencia, fundamentalmente colágeno.

Sostiene las células, las mantiene unidas y proporciona el medio en el que se establece el intercambio de sustancias entre
la sangre y las células. Interviene en la actividad metabólica.

Fibras

Las fibras del conjuntivo son proteínas que forman estructuras alargadas presentes en proporciones variables en los
diversos tipos de tejidos. Los tres tipos principales de fibras conjuntivas son: colágenas, reticulares y elásticas, que se
distribuyen de forma desigual entre las distintas clases de tejido conjuntivo. Muchas veces las fibras predominantes son
responsables de ciertas propiedades del tejido.

Las fibras de colágeno son las más frecuentes en el tejido conjuntivo. Son fuertes y flexibles. Formadas, principalmente
por la proteína colágeno. Son blancas, confiriendo ese color a los tejidos en las que predominan. Por ser largas y de
trayecto tortuoso son difíciles de estudiar en cortes histológicos. Tienen una fuerte presencia en los huesos, cartílagos,
tendones y ligamentos.

Las fibras elásticas son más pequeñas que las de colágeno. El componente principal es la proteína elastina. Se pueden
estirar hasta 150% su longitud y vuelve a su forma inicial tan pronto como cesan las fuerzas deformantes. Debido a un
pigmento tienen coloración amarillenta. Se encuentran en la piel, vasos sanguíneos y pulmones.

Las fibras reticulares son muy delicadas. Están formadas por colágeno y un revestimiento glucoproteico. Son
especialmente abundantes, formando el armazón de los órganos hemocitopoyéticos (bazo, ganglios linfáticos, médula
ósea roja, etc.) Forman redes, estroma, en torno a las células musculares y a las células de muchos órganos epiteliales,
como por ejemplo el hígado, los riñones y las glándulas endócrinas).

El tejido conjuntivo está integrado por células y una matriz extracelular formada, a su vez, por una matriz amorfa y
componentes fibrilares, productos de la síntesis y secreción de las células conjuntivas.

35
Células
Existen dos tipos de células del tejido conjuntivo:

 Las fijas o propias (fibroblastos, fibrocitos, adipocitos o células adiposas y los pericitos)

 Las libres o migrantes, células provenientes de la sangre que, ejercen su acción en el tejido conjuntivo
(monocitos-macrófagos, mastocitos o células cebadas, plasmocitos o células plasmáticas y los leucocitos o
glóbulos blancos).

Fibroblasto Es la célula más común del tejido conjuntivo. Son células jóvenes activas responsable directo de la
elaboración de la matriz extracelular (amorfa y fibrilar). Es una célula que se desplaza lentamente y en condiciones de
estimulación (reparación y cicatrización de heridas) suele reproducirse con facilidad. El aspecto morfológico del fibroblasto
depende del momento funcional.

En su mayor actividad de síntesis y secreción de matriz, presenta una


forma alargada con varias prolongaciones irregulares, posee un núcleo
ovalado, de cromatina fina y un nucléolo; y un citoplasma ligeramente
basófilo

36
En etapas de menor actividad la célula muestra una forma
alargada, con menos prolongaciones, el núcleo también se
alarga y la cromatina se condensa, el citoplasma aparece
ligeramente acidófilo. En esta etapa se le denomina
fibrocito que son células adultas. Generalmente se
localiza entre el material fibrilar que la célula elaboró. Los
fibrocitos, aunque no se dividen, pueden secretar algo de
sustancia intercelular.

Adipocito Es la célula encargada de almacenar grasas o lípidos.


Tiene la apariencia de una pequeña gota de aceite, al observarla
bajo el microscopio, al estado fresco. Existen dos tipos de
adipocitos, Uno de ellos al diferenciarse totalmente alberga en
un solo compartimento la totalidad de los lípidos almacenados.
Por esta razón se le denomina unilocular. Forma parte de la
llamada grasa blanca o amarillenta. Es una célula grande,
esférica, muestra un reborde fino de citoplasma, rodeando una
gran gota de grasa. El núcleo se visualiza desplazado a la periferia,
en la zona más ensanchada del citoplasma. Cuando el tejido
conjuntivo que la contiene se incluye en parafina, el contenido de
grasa se elimina bajo la acción del xilol, de tal forma que con
tinciones como H-E la célula aparece vacía, “células en anillo”.

Existe otro tipo de célula adiposa, de distribución muy


restringida, es el adipocito multilocular o de la grasa parda. El
citoplasma alberga abundantes gotitas de lípidos; entre ellas se
disponen numerosas mitocondrias esféricas con crestas
tubulares y dentro de las mitocondrias citocromo-oxidasa, y
partículas de glucógeno

37
Pericito Es una célula alargada de citoplasma pálido, con varias
prolongaciones largas y delgadas. Se sitúa entre las células endoteliales
de los capilares sanguíneos y la membrana basal.

Se denomina así por la posición perivascular que adoptan ya que rodean,


con sus prolongaciones, al capilar. Los pericitos regulan el flujo de sangre
capilar, estabilizan y controlan la maduración de las células endoteliales
por medio de la comunicación directa entre la membrana celular.

Macrófago El macrófago del tejido conjuntivo es una célula grande (25 a 30 micras de diámetro), se les denominó también
histiocito. Posee un núcleo de forma ovalada con algunas escotaduras
que le dan la forma de un núcleo arriñonado.

Los macrófagos se originan de monocitos que abandonan la


circulación sanguínea para ejercer su acción fagocítica en la matriz
extracelular del tejido conjuntivo. La fagocitosis les permite endocitar
una serie de sustancias propias del organismo (eritrocitos viejos, restos
celulares) o extrañas (partículas de carbón, bacterias, esporas de
hongos, pequeños parásitos etc.), las convierten en fagosomas y éstos
son procesados mediante enzimas lisosomales. También fagocitan
antígenos, los procesan y los presentan a los linfocitos (de estirpe T)
para que ellos a su vez elaboren la respuesta inmunológica.

Mastocitos o Células cebadas Son células relativamente grandes, 12 a 15


micras de diámetro, tienen forma ovalada, con un núcleo esférico de posición
central o excéntrico.
Poseen un citoplasma lleno de gránulos esféricos basófilos, que son P.A.S.
positivos, azul alciano positivos y ofrecen reacción de metacromasia con la
tionina o el azul de toluidina. Se localizan en la cercanía de pequeños vasos
sanguíneos. Al microscopio electrónico los gránulos están rodeados de una
membrana y contienen un material electróndenso constituido por granulaciones
finas, rejillas cristalinas o laminillas paralelas o concéntricas.

Los gránulos de los mastocitos contienen histamina, potente activador de


reacciones alérgicas y de respuestas inflamatorias agudas; heparina, sustancia
anticoagulante natural pero que en estas células tiene un efecto anticoagulante
muy débil y, en algunos roedores almacenan serotonina, sustancia
vasodilatadora. Los mastocitos se originan de células mieloides; comparten su
origen con los basófilos.

38
Células plasmáticas o plasmocitos Son células que miden de 10
a 15 um de diámetro, tienen una forma redondeada u ovalada.
Muestran un citoplasma con basofilia intensa, poseen un núcleo
excéntrico, redondo y de heterocromatina dispuesta en grumos
radiales. Delante del núcleo existe una zona de citoplasma pálido
denominada “imagen negativa del aparato de Golgi”, pues es el
lugar ocupado por las cisternas del organelo mencionado. En
ciertas ocasiones se observan los “cuerpos de Russell”, estructuras
redondeadas, acidófilas, que suelen medir de 2 a 3 um de diámetro;
en la actualidad se sabe que son la acumulación de gránulos
secretorios del producto que estas células elaboran (anticuerpos).

Las células plasmáticas son el resultado de la transformación que experimentan ciertas células de la sangre, los linfocitos
B se diferencian en estas células cuando al ser estimulados por agentes antigénicos sintetizan y secretan moléculas
proteínicas específicas llamadas inmunoglobulinas (Ig) o anticuerpos.

Un antígeno es una sustancia macromolecular generalmente extraña al organismo, contra la cual se produce otra
sustancia, de carácter proteínico, denominada anticuerpo. Los anticuerpos son proteínas plasmáticas conocidas como
inmunoglobulinas (Ig).

Los anticuerpos (Ig) son liberados por los plasmocitos al tejido conjuntivo laxo intersticial, llegan a la linfa mediante
capilares linfáticos; de la misma forma, los anticuerpos generados en el tejido linfático utilizan la vía linfática para ser
transportados al ventrículo derecho e incorporarse al torrente sanguíneo.

Otras células del tejido conjuntivo En este grupo se consideran a varias células integrantes de la sangre que
abandonan la circulación que son las células migrantes o móviles y ejercen su acción en el tejido conjuntivo. Entre ellas
mencionaremos a:

a) Los monocitos, que se transformarán en macrófagos u otras células procesadoras y presentadoras de antígenos,

b) los linfocitos que, por acción antigénica, darán origen a dos grandes poblaciones: los linfocitos B y T;

c) los eosinófilos

d) los neutrófilos.

39
Matriz extracelular
Está integrada por una sustancia “amorfa”, básica o fundamental y fibras.

A. Sustancia fundamental, “amorfa” o básica.

La sustancia “amorfa” o básica es un material de consistencia líquida viscosa que, dependiendo de la preponderancia de
sus componentes y de la cantidad de moléculas de hidratación o de impregnación que contenga, alcanzará diversa
consistencia: fluida (plasma sanguíneo y linfa) fluida y viscosa (tejido conjuntivo laxo), más o menos densa (matriz
cartilaginosa) o totalmente dura (matriz ósea calcificada).

Está formada por:

 Glucosaminoglicanos polímeros no ramificados de cadena larga de disacáridos repetitivos,

 Proteoglicanos constituidos por ejes proteínicos en los que se enlazan, de manera covalente, diversos glucosaminoglicanos
sulfatados.

 Glicoproteínas macromoléculas que sirven de unión o enlace de los diversos componentes de la matriz extracelular y las
integrinas de las membranas celulares.

Los glucosaminoglicanos (G.A.G) son polímeros no ramificados


de cadena larga de disacáridos repetitivos. Uno de los disacáridos
es siempre un aminoazucar ya sea el N-acetilglucosamina o el N-
acetilgalactosamina y el otro es un ácido urónico: idurónico o
glucorónico. La gran mayoría de ellos, están sulfatados, es decir
esterificados con radicales sulfato, con excepción del ácido
hialurónico, denominado en la actualidad hialuronano.

El ácido hialurónico es el G.A.G que existe en mayor proporción


en la matriz amorfa o fundamental del tejido conjuntivo laxo. Es
uno de los G.A.G. que junto con los otros es el responsable de
conferirle la tinción de metacromasia cuando el tejido se colorea
con tionina, azul de toluidina o azul de metileno.Constituye una
especie de gel con alto contenido de líquido intersticial (fase acuosa
del gel); esta característica es la que proporciona la viscosidad al
humor vítreo y al líquido sinovial de las articulaciones.

40
Los proteinoglicanos estructuralmente, parecen escobillones
para limpiar botellas. Están constituidos por un eje central
proteínico, sintetizado en el RER, al que se le agregan, mediante
enlaces covalentes, los glucosaminoglicanos (GAG) sintetizados en
las cisternas del Golgi y dispuestos alrededor del eje proteínico

Las glicoproteínas son macromoléculas que intervienen


activamente facilitando la capacidad de las células de adherirse a
los componentes de la matriz extracelular. Presentan varios
dominios de enlace, uno de ellos suele fijarse a las proteínas de la
membrana celular denominadas integrinas, otro a las fibras
colágenas y otro a los proteinooglicanos. Por esta razón se le
conoce como glicoproteínas de adhesión.

B) Fibras
Clásicamente se describen tres tipos de fibras que integran la matriz extracelular fibrilar: reticulares, colágenas y
elásticas. La descripción de ellas se basa en su morfología al microscopio fotónico y electrónico, a la capacidad tintorial
que exhiben, cierto comportamiento bioquímico y por la función que desempeñan.

Fibras colágenas Son las fibras más frecuentes en el tejido


conjuntivo. Aproximadamente constituyen el 20% del total de
proteínas del organismo. Generalmente forman haces de diferentes
proporciones y en disposiciones distintas.

41
Fibras elásticas Se denominan así porque poseen un grado de estiramiento
del 150% al ejercer sobre ellas una tracción longitudinal; recuperan su
longitud cuando la fuerza cesa. Al estado fresco muestran un color
amarillento, de allí el nombre de “fibras amarillas”. Resisten la acción de
álcalis y ácidos débiles, la digestión con tripsina y no se disuelven con la
ebullición.

Fibras reticulares Se les denominan también fibras de


reticulina. Son fibras muy delgadas y forman redes finas
tridimensionales, de allí el nombre que poseen. En las
preparaciones de tejidos y órganos teñidos con H-E u otros
colorantes a partir de anilinas no se logran visualizar. Se
demuestran mediante el empleo de tinciones especiales
como las impregnaciones argénticas (Wilder, Bielchoswky,
Gomory, etc.), pues en ellas se deposita plata metálica
después que el tejido es procesado mediante el uso de una
solución alcalina de una sal reducible de plata (nitrato de
plata).

La impregnación argéntica las “tiñe” de color negro. Se


observan como finos filamentos negros que se entrecruzan,
en tanto que las fibras colágenas adquieren un color marrón
rojizo.

Las fibras reticulares constituyen el estroma fino de los órganos parenquimatosos. En ellos adoptan una posición y
distribución que permiten la disposición morfológica que adoptan las unidades tisulares funcionales de estos órganos. Se
disponen como un reticulado muy fino alrededor de las células adiposas y las fibras musculares lisas; debajo de las células
endoteliales de los capilares sanguíneos e integran la capa reticular de la membrana basal.

42
Clasificación
El tejido conjuntivo se puede clasificar de la forma siguiente:

1. Los tejidos conjuntivos no especializados o propiamente dicho.


2. Los tejidos conjuntivos especializados.

A) Propiamente dichos

La clasificación de los tipos de tejidos que constituyen el tejido conjuntivo propiamente dicho, depende de la calidad y
cantidad de los componentes celulares, matriz amorfa y elementos fibrilares que los integran. Encontramos el Laxo y
denso.

Tejido Conectivo laxo

Se localiza abajo epitelios que revisten las cavidades internas. Relacionado con epitelios de las glándulas y los vasos
sanguíneos. El tejido conjuntivo laxo propiamente dicho, está ampliamente distribuido por todo el cuerpo, principalmente
en el tejido subcutáneo, en el mesenterio, constituyendo la denominada lámina propia de las estructuras epiteliales, y
rodeando al tejido muscular, los vasos sanguíneos y los nervios periféricos.

Características

• Predominan las células que son los


fibroblastos y los macrófagos y presenta
además fibras colágenas y elásticas. Permite la
migración de células en tránsito.

• Fibras delgadas poco ordenadas, sustancia


fundamental abundante.

• En él ocurren reacciones inflamatorias de la


respuesta inmune

• Permite la difusión de oxígeno y de nutrientes.

• El tejido conjuntivo laxo varía en su aspecto, de acuerdo con la localización y función que desempeña. En
general interrelaciona las otras variedades de tejidos, las estructuras y los órganos entre sí, permite por su
flexibilidad la movilidad requerida entre ellos y al ocupar los espacios entre los mismos, también
proporciona sostén, relleno y fijación.

Integra el tejido subcutáneo de la piel; la lámina propia o corion de los órganos huecos (aparatos digestivo, urogenital,
respiratorio, etc.) y constituye el estroma de los órganos parenquimatosos. También se le conoce como tejido conjuntivo
areolar, por la gran cantidad de pequeños espacios que posee, llenos de matriz amorfa y líquido tisular

43
Tejido conjuntivo denso

Los tejidos conjuntivos densos se caracterizan porque en estos el elemento estructural que predomina son las fibras, por
lo tanto tienen menos células y menos cantidad de sustancia intercelular amorfa. Dentro de este tejido se distinguen dos
variedades: el tejido conjuntivo denso irregular, donde los haces de fibras están orientados en diversas direcciones y el
tejido conjuntivo denso regular, donde las fibras se orientan paralelamente. El tejido conjuntivo denso forma estructuras
de gran capacidad de tensión, entre las que se incluyen los tendones y ligamentos y las aponeurosis.

 Conjuntivo denso irregular Se localiza en la capa


inferior (dermis) de la piel. Esta variedad de tejido
conjuntivo presenta en general, los mismos
componentes que el tejido conjuntivo laxo, sólo que los
haces de fibras colágenas son más gruesos y están
dispuestos irregularmente y entretejidos (como en el
fieltro). Las fibras colágenas están asociadas con redes
de fibras elásticas. Esta variedad de tejido conjuntivo
denso se encuentra en la dermis, las cápsulas de los
órganos, las vainas de los tendones y en los nervios. La
disposición tridimensional de la trama de haces de
fibras colágenas ofrece determinada resistencia a la
tracción en cualquier dirección.

Características: Las fibras de colágeno no tienen una orientación definida y se encuentran en una elevada
proporción. Sustancia fundamental y fibroblastos escasos. Provee resistencia a desgarros.

 Conjuntivo denso regular Se localiza en los ligamentos,


tendones y aponeurosis. Macroscópicamente este tejido
muestra una estructura perceptiblemente fibrosa y un
aspecto característico, debido a su color blanco brillante.
Los únicos elementos celulares presentes son los
fibroblastos, los cuales se disponen entre los haces
paralelos de las fibras colágenas.

Características. Fibras de colágeno formando haces en un


patrón definido que se le otorga al resistencia al esfuerzo.
Se caracteriza porque los haces colágenos están dispuestos
regularmente, en una misma dirección en correspondencia
con los requerimientos mecánicos particulares del tejido. El
principal constituyente son dichos haces colágenos,
gruesos, paralelos y muy apretados entre sí.

44
Tejido conectivo denso elástico

Está compuesto por haces de fibras elásticas que se


disponen, en forma paralela para constituir componentes
alargados denominados:

Ligamentos amarillos; ejemplo, el ligamento de la nuca,


que une el hueso occipital con las primeras vértebras
cervicales, los ligamentos intervertebrales y los
ligamentos cruzados de la articulación de la rodilla. o
integrando láminas elásticas fenestradas que se
entrecruzan para formar paredes que ceden a fuerzas de
presión, como en los grandes vasos arteriales elásticos:
aorta y pulmonar.

Tejido conjuntivo reticular

Se denomina así a un tipo especial de tejido conjuntivo


formado por células reticulares y fibras de reticulina
(colágena tipo III). Las células reticulares son similares
en su función a los fibroblastos pero sintetizan y
secretan únicamente colágena tipo III. Este tejido se
dispone a manera de una malla fina tridimensional.

B) Tejidos conectivos especializados:

 Tejido adiposo
 Tejido cartilaginoso
 Tejido óseo
 Tejido hematopoyético
 Tejido sanguíneo (sangre)
 Tejido linfático

45
Notas personal

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Tejido Cartilaginoso – Apo 4

También se le conoce con el nombre de cartílago. Posee una consistencia rígida, pero a la vez flexible; ofrece poca
resistencia a la presión, recuperando su forma cuando aquella cesa. A esta propiedad se le conoce como “resiliencia”.
Esta característica se debe a la presencia y disposición espacial de los componentes amorfos y fibrilares en la matriz.

Es un tejido que carece de irrigación e inervación

Suple esta ausencia, una cubierta de tejido conjuntivo, el pericondrio que rodea al cartílago, membrana conjuntiva
ricamente vascularizada e inervada.

Funciones
 Sirve de soporte y sostén a otros tejidos.

 Permite la permanencia de la luz (cavidades) de algunos conductos u órganos huecos (fosas nasales, laringe,
tráquea y bronquios).

 Reviste ciertas superficies óseas que se ponen en contacto con otras, como las articulares.

 Constituye el soporte esquelético en el embrión y en el feto.

 Interviene como molde para que a partir de él se origine tejido óseo.

 Es un tejido que, en el individuo adulto tiene una distribución restringida.

 En el embrión constituye totalmente el sistema esquelético.

 En ciertos peces como los condroitis (peces cartilaginosos) integra en los individuos adultos, de manera definitiva,
la totalidad del esqueleto.

Componentes del tejido cartilaginoso

Como todo tejido conjuntivo, está formado por células y por


matriz cartilaginosa integrada a su vez por componentes amorfos
y fibrilares.

ORIGEN EMBRIOLÓGICO. El tejido cartilaginoso se origina del


mesodermo.

47
Las células del tejido cartilaginoso son:

Células osteocondrógenas Son células que derivan de las células mesenquimatosas. Tienen forma de huso (fusiformes),
ligeramente alargadas.
Las células osteocondrógenas se diferencian en células óseas o células cartilaginosas dependiendo del microambiente que
las rodea. Si en el ámbito mesenquimatoso existe abundancia de irrigación sanguínea que mantiene la concentración
de oxígeno en condiciones altas, las células se diferenciarán en osteoblastos; en cambio si la presencia de vasos
sanguíneos es escasa y la tensión de oxígeno es muy pequeña o el microambiente carece de irrigación y la
presencia del factor de expresión Sox-9 entonces las células osteocondrógenas se transformarán en condroblastos.

Condroblastos El estímulo de diferenciación es la


existencia de una menor tensión de oxígeno en el
mesénquima en proceso de diferenciación y del factor de
expresión Sox-9.

Los condroblastos se localizan en la región interna del


pericondrio, sobre la superficie del cartílago. Tienen
forma fusiforme, cuyo contorno se modifica
paulatinamente a ovaladas. Se incrementa el depósito de
matriz amorfa y fibrilar. Poseen un citoplasma basófilo,
rico en ácido ribonucleico. Conservan la capacidad de
reproducirse, originando a otros condroblastos o
diferenciarse en condrocitos jóvenes.

Condrocitos Son las células más abundantes del


cartílago. Suelen mostrar varias formas. Las más jóvenes
son elípticas u ovaladas; esféricas o poligonales, las
maduras.

Los condrocitos ocupan cavidades de la matriz


denominadas lagunas cartilaginosas o condroplasto
dentro de ellas, también pueden albergar dos o más
células, especialmente en cartílagos de individuos
adultos. En este caso, al conjunto se le denomina “grupo
isógeno”

Cada laguna está generalmente ocupada por una sola


célula, pero durante la división de las células puede
contener dos, cuatro u ocho células, lo que constituye un
grupo isogénico o grupo de células isogénicas

El alto contenido de agua en el citoplasma de los condrocitos hace que en una preparación de cartílago incluida en
parafina y coloreada, el contorno celular se observe retraído dentro de la laguna.

Los condrocitos son las células encargadas de sintetizar y secretar la matriz cartilaginosa del cartílago adulto.
Esta se concentra en los bordes de la laguna, denominada matriz territorial, zona que se colorea (basofilia) con más
intensidad que la matriz localizada entre las lagunas: matriz interterritorial

48
MATRIZ CARTILAGINOSA
Está constituida por sustancia amorfa y fibras conjuntivas:

Matriz amorfa Está constituida por cadenas de moléculas de


ácido hialurónico que se unen mediante enlaces no covalentes
con 100 ó 200 moléculas de proteinoglicanos (agrecanes), unidos,
a su vez, mediante proteínas de enlace formando moléculas
gigantes de proteinoglicanos. Los glucosaminoglucanos que
forman los proteinoglicanos son el ácido condroitín - 4 - sulfato,
condroitín - 6 - sulfato y el heparan sulfato. Éstos tienen la
capacidad de albergar una cantidad considerable de moléculas de
agua.

Matriz fibrilar Está constituida por fibras conjuntivas del tipo: colágenas, reticulares y elásticas.

Estas fibras se incorporan a la matriz amorfa, en cantidades diferentes dependiendo de tipo de cartílago. La presencia de
ellas le confiere cierta acidofilia a la matriz cartilaginosa.

Pericondrio
Es una membrana conjuntiva ricamente vascularizada e
inervada que rodea al tejido cartilaginoso. Solo se
encuentra en dos de los tres tipos de cartílago, en el hialino
y en el cartílago elástico, quedando sin esta membrana
el fibrocartílago.

Está constituido por dos zonas:

Una externa fibrilar en donde predominan haces de fibras colágenas y escasa cantidad de fibroblastos y fibrocitos.

Una interna celular, con mayor presencia de células condrógenas y abundantes capilares sanguíneos.
Se considera que el pericondrio es esencial para mantener metabólicamente funcional al cartílago.

49
Clasificación del tejido cartilaginoso
En el cuerpo humano existen tres variedades de cartílago. Cada una de ellas se caracteriza por las particularidades de la
matriz cartilaginosa, la disposición de los condrocitos y por la presencia mayoritaria de ciertos componentes fibrilares.

Cartílago Hialino Es el más abundante en el


individuo adulto. Constituye el total del tejido
cartilaginoso en embriones y fetos jóvenes.
La gran mayoría de los futuros huesos están
constituidos, inicialmente, por este tipo de
cartílago, posteriormente, durante los procesos de
osificación es reemplazado por tejido óseo.

El cartílago hialino forma parte del tejido de sostén


de las vías respiratorias, tabique y fosas nasales,
laringe, traquea y bronquios. Reviste las superficies
articulares, forma los cartílagos costoesternales y el
disco de crecimiento epifisiario.

Cartílago Elástico Tiene una distribución más


restringida que el cartílago hialino. El tejido es de
un color amarillento, aspecto debido a la
presencia de fibras elásticas embebidas en la
matriz cartilaginosa. Es más flexible que el
cartílago hialino.

Se caracteriza porque la matriz contiene, además


de las fibras colágenas tipo II, abundantes fibras
elásticas dispuestas en forma de finas redes,
entre cuyos espacios se disponen los
condrocitos, éstos presentan mayor tamaño que
los del cartílago hialino y los grupos isógenos.

El pericondrio también está formado por fibras


elásticas las cuales se incorporan a la matriz y se
relacionan con las que forman la red fibrilar
interna.

El cartílago elástico se localiza en el pabellón de la oreja; en el meato del conducto auditivo externo y en el tejido
cartilaginoso de la trompa de Eustaquio; constituye el soporte cartilaginoso de la epiglotis e integra a los cartílagos
corniculados y cuneiformes de la laringe.

50
Cartilago Fibroso También se le denomina fibrocartílago. Al estado fresco exhibe un color blanquecino. Es un cartílago
que carece de pericondrio.

Está constituido por matriz fibrilar, que se


dispone en forma de haces de fibras
colágenas (colágena tipo I) en posición
paralela y relacionados entre sí.

Entre los haces existe escasa matriz


cartilaginosa en donde se sitúan los
condrocitos. Estos se alinean unos
después de otros, en “fila india". Los
condrocitos no forman grupos isógenos.

Tiene una distribución muy escasa: Integra los discos


intervertebrales y forma parte de la sínfisis púbica. Se le
encuentra en el lugar donde los tendones se unen a los huesos
y también en los meniscos articulares. En ciertas especies
animales Ovinos y Caprinos el tejido conjuntivo que integra el
esqueleto conjuntivo del corazón posee este tipo de cartílago.

A diferencia de los otros dos tipos de cartílago, que se originan


de células condrógenas, el cartílago conjuntivo o fibrocartílago
se forma, de acuerdo a las investigaciones realizadas, por la
transformación de fibroblastos.

51
Histogénesis y crecimiento de cartílago
El tejido cartilaginoso se origina en el mesenquima, a partir de células mesenquimáticas que se redondean y agrupan en
conglomerados con escaso material intercelular entre ellas. Este conjunto de células precartilaginosas se llama blastema.
Las células del blastema son inducidas a sintetizar matriz cartilaginosa y a partir de ese momento se les llama
condroblastos, ellas se separan progresivamente a medida que aumenta la cantidad de matriz sintetizada y pasan a
llamarse condrocitos. El tejido mesenquimático que rodea a la masa condrogénica pasará a constituir el pericondrio.

Existen dos tipos de desarrollo y crecimiento del cartílago:

A) Crecimiento intersticial
Este tipo de desarrollo se realiza generalmente en las etapas embrionaria, fetal y en los primeros años de la vida postnatal.

52
B) Crecimiento por aposición

Se produce en cartílagos jóvenes en los que el crecimiento intersticial ya no es posible que se lleve a efecto, pues la matriz
cartilaginosa ha adquirido consistencia suficiente para impedir la separación de los condrocitos en lagunas aisladas (esto
motiva la formación de grupos isógenos). El crecimiento se hace a expensas de las células condrógenas del pericondrio.

Fotomicrografia de un nido cartilaginoso costal. Se muestran


condroblastos y condrocitos ocupando lagunas cartilaginosas.
En la periferia del nido se observan condroblastos exhibiendo
figuras de mitosis. Es el inicio de la incorporación de células
cartilaginosas provenientes de un pericondrio incipiente. H-E.
250x. Boya Vegue, 1996.

53
Notas personales

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54
Tejido Óseo – Apo 4

El tejido óseo, denominado comúnmente hueso, forma la


base o sostén del sistema locomotor. Constituye el
esqueleto del organismo. Gracias a la presencia de los
huesos y su disposición en el espacio, el ser humano
conserva su forma y puede adoptar diversas posturas.

Los huesos también cumplen otras funciones, por


ejemplo, sirven para alojar y proteger a tejidos y órganos
vitales; la cavidad craneana al cerebro y el agujero
vertebral a la médula espinal; la cavidad torácica al
corazón y pulmones; la cavidad interna de los huesos a la
médula ósea o hematopoyética. En el tejido óseo se
almacenan sales de calcio y fósforo.

En los huesos se insertan los músculos a través de


tendones o directamente sobre la superficie ósea.

Generalmente dos o más huesos se relacionan entre sí


por la inserción de un músculo común. La acción de
contracción y relajación funciona como palanca que
permite el movimiento entre un conjunto de huesos
vecinos, movimiento facilitado por las articulaciones que
los unen.

CÉLULAS DEL TEJIDO ÓSEO


Son cuatro tipos:

1) Osteógenas Denominada también osteoprogenitoras. Derivan de


células mesenquimatosas que tienen una potencialidad dependiente
de la concentración de oxígeno existente en el microambiente que las
rodea. Se diferencian en osteógenas, si los niveles de oxígeno son
elevados o, en condrógenas si la concentración de oxígeno, en el lugar
que las rodea, disminuye notablemente.

Células osteógenas multipotenciales en cabeza de feto de oveja,


H-E Azul de Alcián 400X.

55
2) Osteoblastos Son células de forma ligeramente cilíndrica
y con un citoplasma rico en retículo endoplásmico rugoso
(basofilia citoplasmática), con núcleo ovalado localizado en el
tercio basal.

Sintetizan los componentes orgánicos de la matriz ósea.


Después se iniciará el proceso de mineralización. Los
osteoblastos se encuentran en las superficies de los huesos en
crecimiento y en aquellos que han sufrido una lesión. Una vez
finalizada su función pueden sufrir apoptosis o diferenciarse a
osteocitos.

3) Osteocitos Los osteocitos son los osteoblastos que quedan atrapados entre la matriz ósea calcificada, dentro de
cavidades llamadas lagunas óseas u osteoplastos. Se mantienen unidos con otros osteocitos mediante una serie de
prolongaciones celulares que se proyectan en la matriz ósea a través de los canalículos óseos. Con estas características
morfológicas los osteocitos se visualizan como pequeñas arañas denominados canalículos óseos, en los cuales se
extienden las prolongaciones de los propios osteociotos. Estas prolongaciones comunican osteocitos vecinos. De esta
manera es posible mantener el intercambio de sustancias nutritivas entre los vasos sanguíneos del tejido óseo y la
matriz ósea y depositar o extraer pequeñas cantidades de sales de calcio cuando el metabolismo del hueso así lo
requiere. Su actividad está coordinada por acción hormonal a través de las hormonas calcitonina y paratohormona
(hormonas tiroidea y paratiroidea respectivamente).

La comunicación de los osteocitos es importante para controlar la cantidad de hueso que se forma y deteriora.

56
4) Osteoclastos Son células grandes (miden de 50 a 150
micrómetros de diámetro, multinucleadas, pueden tener hasta 50
núcleos; presentan un citoplasma acidófilo. Se localizan en la
superficie de los huesos densos o de las trabéculas óseas. Y
Ocupan una cavidad llamada laguna de resorción o laguna de
Howship

Tienen por función desgastar o erosionar el hueso con la


finalidad de remodelarlo o, extraer de ellos, cuando el
organismo así lo requiere, las sales de calcio indispensables para
el funcionamiento contráctil de los músculos, la coagulación de
la sangre o la conducción de los estímulos nerviosos.

57
MATRIZ ÓSEA Está integrada por una porción orgánica y una porción inorgánica.

A) Matriz orgánica Está constituida por:

 Matriz amorfa. Conformada por glucosaminoglicanos, proteoglicanos, agrecanes (glicoproteínas) y


moléculas de adhesión como la osteonectina, la osteocalcina y la osteopontina. La osteonectina interviene
como adhesivo entre las fibras colágenas y los cristales de hidroxiapatita, la osteopontina relaciona las células del
tejido óseo a la matriz ósea y la osteocalcina facilita el depósito de las sales de calcio en las estriaciones
electronlúcidas de las fibras colágenas. Todas ellas poseen mucha afinidad a la hidroxiapatita. La síntesis de estas
proteínas es estimulada por la vitamina D.

 Matriz fibrilar. Constituida por fibras de colágena tipo I. Se ha demostrado que en las estriaciones
electronlúcidas de la estructura periódica de las fibrillas de colágena se depositan los cristales de hidroxiapatita
por una actividad intensa de la enzima fosfatasa alcalina encargada de extraer las sales de calcio de los capilares
sanguíneos vecinos a los centros de osificación y calcificación y las deposita en los lugares antes mencionados.
Este depósito se realiza por la presencia y actividad de las glicoproteínas, osteocalcina y osteonectina.

Ambos componentes orgánicos, sintetizados y secretados por las células osteógenas y los osteoblastos constituyen una
trama densa y de gran estabilidad tisular denominada osteoide, una base consistente en donde se depositarán los
cristales de sales de calcio (fosfatos y carbonatos) por actividad de los osteoblastos.

B) Matriz inorgánica Está representada por el depósito en la matriz orgánica, de sales de calcio en la forma de cristales
de hidroxiapatita

Morfología anatómica y tisular de los huesos

De acuerdo a la forma externa que presentan los huesos se clasifican en:

Huesos largos: el húmero, costillas, la tibia o el fémur.

Huesos planos: como la escápula u omóplato y los huesos del cráneo, parietal, temporal frontal u occipital,

Huesos cortos: las falanges de los dedos, los huesos carpales y tarsales.

Huesos irregulares: Vértebras o el maxilar superior.

Representación esquemática de una sección longitudinal de un hueso largo.


Se observan los extremos denominados epífisis y entre ambas se sitúa la
diáfisis. Las metáfisis se localizan entre el límite de cada epífisis con la diáfisis.
Ross y Pawlina; 2007.

Los huesos largos (fémur, húmero, tibia, etc.) poseen tres porciones, una
central o cuerpo del hueso la diáfisis y los extremos articulares distal y
proximal, las epífisis

En los individuos en crecimiento, entre la diáfisis y las epífisis existe un


anillo o disco cartilaginoso denominado placa epifisiaria de crecimiento
o de conjunción. En las superficies articulares de las epífisis se localiza una
capa de cartílago hialino, sin periostio, conocido como cartílago articular.

Por debajo del disco epifisiario o de conjunción se localiza una porción de hueso esponjoso que está en proceso de
crecimiento. A esta zona se le conoce como metáfisis.

58
Aspecto macroscópico radiográfico de un hueso largo (fémur). Sección
longitudinal. La flecha señala el tejido óseo esponjoso o trabecular rodeado
por tejido conjuntivo denso o compacto.

Los huesos presentan dos zonas, una periférica o superficial, de aspecto


sólido, formada por hueso denso o compacto y otra interna y central
ocupada por hueso esponjoso o que tiene una cavidad (cavidad del hueso).
Entre los espacios del hueso esponjoso o en la cavidad ósea se aloja la médula
ósea hematopoyética o amarilla (con células almacenadoras de lípidos).

Periostio
Todos los huesos están íntimamente rodeados por una
capa de tejido conjuntivo denso irregular - el periostio
- sumamente vascularizada e inervada. Esta capa se
adhiere fuertemente a la superficie externa de los huesos
mediante haces de fibras colágenas denominadas fibras
de Sharpey, que se introducen en forma perpendicular
desde el periostio hacia las laminillas más externas del
hueso denso o compacto. En las articulaciones sinoviales
principalmente las superficies articulares epifisiarias
cartilaginosas carecen de periostio.

El periostio está compuesto por dos capas: una fibrosa


externa y otra celular interna integrada principalmente
por células osteógenas u osteoprogenitoras.

Endostio
En la superficie interna de la diáfisis los
huesos largos poseen una capa muy fina de
tejido conjuntivo laxo con predominio de
células osteógenas y osteoblastos
denominada endostio.

59
Procedimientos histológicos para estudiar al tejido óseo

Descalcificación del hueso Se obtienen las muestras de hueso cuyas dimensiones deben ser de 1.5 cm de longitud por
1.0 cm de ancho y 0.5 cm de grosor aproximadamente. Pueden ser un poco más pequeñas o un poco más grandes. A
continuación se fijan por varios días (depende del tamaño de la muestra) en refrigeración. Posteriormente se lavan en
agua y se someten a un proceso de descalcificación sumergiendo las muestras en soluciones descalcificadoras. Se
emplean para tal fin soluciones acuosas de ácidos inorgánicos, por ejemplo ácido nítrico al 5% u orgánicos como
soluciones de ácido ascórbico o EDTA (ácido diaminotetrácetico). En ambos casos el procedimiento dura varios días. Las
soluciones deben cambiarse cada 48 o 72 horas. La descalcificación se acelera si se utiliza un agitador en la solución. Se
sabe que la descalcificación ha concluido cuando la muestra se pincha con una aguja o un alfiler y ya no se siente
resistencia a la presión. Finalizada la descalcificación se procede a realizar los pasos de la técnica histológica para incluir el
tejido en parafina, obtención de los cortes y se aplican varios tipos de coloraciones.

Con esta técnica se estudian los componentes orgánicos del hueso: células, matriz amorfa, las fibras de colágena tipo I y la
irrigación sanguínea.

Hueso desgastado o lijado El procedimiento consiste en obtener las muestras de tejido óseo preferentemente de
huesos secos o que ya tienen mucho tiempo de haber sido extraídos; sino es posible obtener una muestra de este tipo
entonces las muestras frescas se someten a putrefacción con la finalidad de eliminar los componentes orgánicos del
hueso. Para tal fin se sumergen las muestras de hueso en agua y se dejan macerar por varios días (no se debe cambiar el
agua). Transcurridas unas tres o cuatro semanas se lava el hueso, se enjuagan en soluciones de alcoholes de 70% a 100%
para desecarlos y luego obtener láminas delgadas con una sierra fina (láminas de de 2 a 3 mm de grosor). Este mismo
procedimiento de obtener láminas delgadas se aplica a las muestras de hueso seco. Posteriormente las láminas delgadas
se someten a un adelgazamiento posterior utilizando lijas de grano sumamente fino, este procedimiento requiere tiempo
y paciencia para lograr desgastar manualmente las muestras hasta que se hagan translúcidas, observarlas al microscopio
hasta que se observen nítidamente los componentes estructurales del hueso osteonas y/o trabéculas óseas. Obtenidas las
muestras con el grosor deseados éstas vuelven a enjuagarse en alcohol absoluto, xilol y se montan entre lamina
portaobjetos y cubre objetos. Dejar secar y observar.

Este procedimiento sirve para estudiar los componentes inorgánicos del tejido óseo y la forma como este material se
organiza y se distribuye en el tejido.

Estructura microscopica del tejido oseo


El tejido óseo durante su proceso de formación y maduración se clasifica en dos tipos: hueso primario o inmaduro; es el
que existe durante los procesos de osificación o de reparación del tejido óseo y el hueso secundario o maduro
constituido por una serie de laminillas óseas, paralelas o concéntricas. Entre ellas se disponen los osteocitos dentro de
lagunas óseas y, relacionadas entre sí por sus prolongaciones que ocupan los canalículos óseos. El tejido óseo secundario
o maduro se organiza de dos formas:

 Esponjoso
 Compacto

60
A) Hueso esponjoso o trabecular Está constituido por trabéculas o espículas óseas, en ellas, las laminillas óseas forman
estructuras laminares que se disponen de manera tridimensional constituyendo una especie de red de aspecto esponjoso

Este tipo de hueso se localiza en la epífisis de los huesos largos y en los


huesos planos.

El hueso esponjoso o trabecular no contiene osteonas, sino que las


láminas intersticiales están de forma irregular formando unas placas
llamadas trabéculas. Estas placas forman una estructura esponjosa
dejando huecos llenos de la médula ósea roja. Dentro de las trabéculas
están los osteocitos, los vasos sanguíneos penetran directamente en el
hueso esponjoso y permiten el intercambio de nutrientes con los
osteocitos.

En los espacios intertrabeculares se sitúa la médula ósea: hematopoyética o roja y la amarilla, conformada por células almacenadoras
de lípidos, similares a las células adiposas. La disposición reticular trabecular y la gran cantidad de vasos sanguíneos que acompañan a
las trabéculas o espículas garantizan un aporte de nutrimentos a las células de la médula ósea o hematopoyética y también sirven para
transportar las células sanguíneas maduras a la circulación general

Aspecto con el objetivo de 10x de una sección de hueso


esponjoso. Se aprecian las trabéculas óseas rodeadas de
médula ósea. En otras microfotografías aparecen detalles
de las trabéculas a mayores aumentos (zona encuadrada
en verde)

61
B) Hueso denso o compacto En este tipo de hueso las laminillas óseas se disponen de manera circular y concéntrica
alrededor de un conducto denominado de Havers, ocupado por escasa cantidad de tejido conjuntivo, células osteógenas
y por donde discurren pequeños vasos sanguíneos

Las unidades morfológicas del tejido óseo (maduro) están constituidas


por laminillas óseas que miden de 4 a 8 μm de grosor y varios
centímetros de longitud. Éstas se disponen de manera concéntrica
alrededor de un vaso sanguíneo. En conjunto integran estructuras
cilíndricas denominadas sistemas de Havers u osteonas. Los vasos
sanguíneos de osteonas vecinas establecen comunicación lateral entre
ellos a través de unos conductos denominados de Volkman

Representación esquemática de un sistema de Havers u osteona. Se


observan el conducto de Havers, las laminillas concéntricas y la posición
que ocupan, entre ellas, los osteocitos.

Conducto de Volkmann que une dos sistemas de havers. Y que pasan


vasos sanguíneos y terminaciones nerviosas.

62
Osteogénesis u osificación
El tejido óseo tiene origen mesodermal. Se desarrolla embriológicamente siempre en lugares en los que el tejido
mesenquimatoso ha originado previamente un tejido conjuntivo menos especializado: láminas conjuntivas densas o tejido
cartilaginoso. Este reemplazo de un tejido conjuntivo por otro que posee mayor especialización y diferenciación reafirma
la calidad de plasticidad que poseen los tejidos conjuntivos o de sostén.

Existen dos tipos de osificación:

 Osificación membranosa o conjuntiva o sindesmósica.


 Osificación cartilaginosa o endocondral.

La osificación conjuntiva o membranosa forma tejido óseo a partir de láminas o membranas conjuntivas.

La osificación cartilaginosa o endocondral origina tejido óseo a partir de un molde cartilaginoso que tiene una forma
similar, pero en pequeño, del hueso al que dará origen. Generalmente los huesos planos se forman mediante la
osificación conjuntiva o membranosa y los huesos largos, cortos e irregulares a través de la osificación endocondral
o cartilaginosa.

Cualquiera de los dos procesos de osificación originarán los dos tipos de tejido óseo que se conocen: hueso esponjoso o
trabecular (espículas o trabéculas óseas) y hueso denso o compacto (sistemas de Havers).

Osificación membranosa o conjuntiva

Este tipo de osificación se inicia en el interior de una membrana conjuntiva, constituida por:

A. Numerosas células mesenquimatosas en proceso de diferenciación celular para transformarse en células


osteógenas u osteoprogenitoras,
B. Abundantes vasos sanguíneos, responsables de provocar en el lugar de la osificación, un incremento del nivel de
oxígeno en el territorio tisular,
C. Cantidades variables de matriz ósea amorfa (glucosaminoglicanos, proteinoglicanos, y glicoproteínas).
D. Algunas fibras colágenas inmaduras (colágena tipo I).

Las células osteógenas proliferan activamente, sintetizan y secretan las sustancias antes mencionadas.
Al proseguir la diferenciación celular, las células osteógenas adoptan una forma poligonal cuboidea o ligeramente
cilíndrica, con un citoplasma basófilo, núcleo excéntrico y se transforman en osteoblastos. Estos se disponen en un
principio en forma irregular alrededor de la zona de producción de matriz ósea orgánica pero poco después se alinean en
la superficie de la lámina conjuntiva primaria que ellas mismas secretan; emiten una serie de prolongaciones las cuales les
permiten unirse a osteoblastos vecinos.

63
Fotomicrografía de una zona de formación del
osteoide. Inicio de la osificación membranosa o
conjuntiva. Tricrómico de Mallory 200x En esta
imagen se distinguen el conjunto de células y
matriz fibrilar que intervienen en la osificación
membranosa, conjuntiva o sindesmósica. Se
observan, de arriba hacia abajo:

a) Tejido mesenquimatoso,
b) Membrana conjuntiva embrionaria,
c) Diferenciación de las células mesenquimatosas
en osteógenas,
d) Las osteógenas se diferencian en osteoblastos,
e) Los osteoblastos inician la síntesis y secreción
de matriz orgánica para constituir el osteoide. Diferenciación de osteoblasto y formación de matriz ósea orgánica
(osteoide).

La lámina conjuntiva o eje fibroso está constituido por pequeños haces de fibras colágenas, embebidas en la matriz ósea
amorfa (osteomucoide). Presencia y actividad de G.A.Gs., proteínoglicanos y glicoproteínas (moléculas de adhesión
celular; ver componentes de la matriz ósea orgánica).

Las fibras colágenas unidas entre sí, por la matriz amorfa, integran un complejo orgánico llamado osteoide.

Al establecer conexiones con otros osteoblastos mediante delgadas prolongaciones citoplasmáticas y también con el
endotelio de los capilares sanguíneos; se encargan de extraer, de la circulación sanguínea, sales de calcio, (fosfatos y
carbonatos). Posteriormente Los osteoblastos, utilizando un complicado proceso enzimático en el cual interviene
activamente La enzima fosfatasa alcalina propician el depósito en la matriz ósea orgánica de las sales de calcio en la
forma de cristales de hidroxiapatita.

Génesis y formación de la espícula ósea primaria. El osteoide empieza a calcificarse,


algunos osteoblastos se incorporan a la matriz ósea. Tinción tricrómico de Masson
400x.

Lo mencionado anteriormente está relacionado con los estudios realizados para


investigar la manera de cómo los cristales de hidroxiapatita son depositados en la
matriz órganica; en la actualidad se conoce que estos cristales se impregnan en las
zonas electronlúcidas de las estriaciones periódicas de las fibras colágenas; la
intervención de la osteocalcina en este procedimiento es de particular necesidad. El
depósito de sales de calcio en el osteoide da lugar a la formación de laminillas óseas.

Integración de espículas óseas aisladas para formar una red tridimensional de hueso
primario. Las células mesenquimatosas pueden diferenciarse en osteógenas y luego
en osteoblastos o en células progenitoras de las células sanguíneas.

Conforme las células osteógenas se transforman en otros osteoblastos y éstos


originan laminillas óseas adicionales, los osteoblastos anteriores quedan atrapados
entre las laminillas óseas, ocupando espacios denominados lagunas óseas. Las
laminillas óseas confluyen entre laminillas vecinas y de esa manera generan
estructuras reticuladas tridimensionales que circunscriben espacios poligonales en los
cuales se observan osteoblastos en las superficies de las laminillas, vasos sanguíneos y
tejido conjuntivo mesenquimatoso.

64
Fotomicrografía de una zona de osificación membranosa o conjuntiva en la que
observan laminillas óseas con osteoblastos en sus superficies; osteocitos en el
interior de la matriz y algunos osteoclastos situados en las lagunas de Howship.

Las células mesenquimatosas orientadas a diferenciarse en células del tejido óseo


darán origen a osteoblastos y osteocitos; en tanto los vasos sanguíneos existentes
en el tejido mesenquimatoso acarrearán células de la estirpe monocitos –
macrófagos para que ellas migren al intersticio celular y allí se diferenciarán en
osteoclastos.

Fotomicrografía de una zona de osificación membranosa. De la esquina superior


izquierda hacia la esquina inferior derecha se observan a) tejido mesenquimatoso,
b) membrana conjuntiva, c) osteoide, d) laminillas óseas y e) tejido mesenquimatoso
interlaminillar.

Las prolongaciones de los osteoblastos quedan situadas en el interior de


canalículos óseos que se forman en la matriz. Cuando las células alcanzan este
estadio se transforman en osteocitos

Los osteoblastos se transforman en osteocitos cuando quedan confinados entre


las laminillas óseas calcificadas y se comunican entre ellos a través de los canalículos
óseos.

Fotomicrografía de una zona de osificación membranosa. Tinción de Von Kossa y H-


E. 200x. Se observan laminillas óseas con osteocitos en su interior; el color negro en
el interior de las laminillas óseas es la demostración de la impregnación de sales de
calcio.

La presencia de capilares sanguíneos en la zona de osificación es de suma


importancia pues favorece el aporte de sustancias nutritivas para la síntesis de la
matriz ósea orgánica y el acarreo de sales de calcio para el depósito de cristales de
hidroxiapatita

El esquema representa la formación de los huesos del cráneo en un feto. Se observan tres
centros de osificación membranosa en proceso de expansión centrípeta (frontal, parietal y
occipital) entre estos huesos se distinguen las fontanelas.

Con la adición de más laminillas óseas y la formación de otros puntos de osificación que
irradian a partir del primero, se constituyen espículas o trabéculas óseas, aisladas entre sí en
un principio; pero luego confluyen poco a poco para integrar una red tridimensional, en
cuyos espacios persiste la presencia de tejido mesenquimatoso muy vascularizado.

65
Esquema que muestra el estado más avanzado de la osificación del neuro cráneo. Las
fontanelas estàn representadas de color celeste.

De esta manera se forma un centro de osificación que irradia las espículas para extenderse y
formar el hueso. En la parte externa de esta masa trabecular ósea el tejido mesenquimatoso
se diferencia y se organiza para formar una capa de tejido fibrocelular denso, bastante
irrigado conocido como periostio.

El periostio está integrado por:

 Una capa de fibras colágenas externa

 Una capa celular interna constituida principalmente por células osteoprogenitoras


(osteógenas) que se diferencian en osteoblastos. Estos son responsables del depósito de
matriz ósea, en forma de laminillas dispuestas de manera paralela entre ellas, encima del
hueso primario, formándose así una capa de hueso denso o compacto. Con este
procedimiento se forman los huesos planos.

Microfotografía de una zona de osificación membranosa más avanzada. Se


observan dos zonas de diferenciación; en el centro una futura osteona y a la
derecha una zona de diferenciación de médula hematopoyética.

El tejido mesenquimatoso que permanece entre las espículas óseas, se


diferenciará en dos estirpes celulares:

1. Si la osificación genera hueso esponjoso o trabecular, las células


mesenquimatosas se transformarán en células progenitoras de células
sanguíneas, para diferenciarse en los componentes de la médula
hematopoyética.

2. Si el hueso primario origina hueso denso o compacto, entonces las células se


diferenciarán en células osteógenas y estas en osteoblastos que depositarán
laminillas óseas, de manera concéntrica y centrípeta en las cavidades
mencionadas formando sistemas de Havers u osteonas.

Conforme continúa el crecimiento total del hueso, éste se remodela constantemente; parte de la matriz ósea formada es reabsorbida en
una de sus superficies por osteoclastos, mientras que por el otro lado, donde está situado el periostio, los osteoblastos van añadiendo
nuevas laminillas o espículas óseas. En este continuo producir y reabsorber tejido óseo, el hueso crece y también se expande la cavidad
que se está generando.

66
Osificación cartilaginosa o endocondral
En las regiones del organismo donde se van a formar huesos mediante este procedimiento, primero se generan moldes
cartilaginosos, que esbozan las formas que tendrán los futuros huesos: cortos irregulares y largos

Moldes cartilaginosos del miembro inferior (posterior) de un mamífero


(pelvis, femur, tibia y peroné, tarso y falanges)

Cada molde cartilaginoso está rodeado de pericondrio; los condroblastos


y condrocitos generan matriz cartilaginosa de manera continua.

Al iniciarse la osificación, los vasos sanguíneos del pericondrio penetran


en el cartílago, desencadenando los procesos de osificación.

Molde cartilaginoso en el cual se observa el inicio del proceso de osificación endocondral. En la


diáfisis se percibe la presencia del manguito óseo. Tricrómico de Shorr 100x.

Los condrocitos dejan de secretar matriz y aumentan de tamaño por una mayor concentración
de oxígeno y nutrimentos como grumos de glucógeno. Sucede lo mismo con la laguna
cartilaginosa; esto propicia que la matriz territorial e interterritorial se condensen y dificulte la
nutrición del cartílago y ocasione la erosión del mismo y por consiguiente la muerte de los
condrocitos mediante procesos apoptósicos.

Representación esquemática del inicio de la osificación endocondral y la penetración


de un vaso sanguíneo en la diáfisis para originar el manguíto óseo. Krstic 1986.

De manera simultánea, las células osteocondrógenas que penetraron junto con los
vasos sanguíneos al interior del cartílago, se diferencian en células osteógenas y
posteriormente en osteoblastos, los cuales inician la formación de laminillas óseas
mediante osificación membranosa dispuestas debajo del pericondrio que, ante este
hecho, se transforma en periostio, las laminillas óseas integran una capa delgada de
hueso que rodea totalmente a la diáfisis, constituyendo de esta manera el
denominado “manguito óseo” o “Collarete Oseo”.

67
Representación esquemática del incremento de la irrigación sanguínea diafisiaria y la
consiguiente destrucción del cartílago y la continuación de la osificación endocondral.
Krstic, 1986.

Representación esquemática ampliada de la penetración de un vaso sanguíneo, la


calcificación de la matriz cartilaginosa (color negro) y la hipertrofia de los condrocitos.
Bloom y Fawcett.

Las células osteógenas que penetraron más profundamente secretan osteoide en los
restos de la matriz cartilaginosa y luego, como osteoblastos, depositan sales de calcio en
ella. Así se forman espículas y trabéculas óseas que paulatinamente van confluyendo para
integrar una red tridimensional ósea similar a la generada mediante la osificación
conjuntiva.

Las espículas óseas al aumentar de grosor, por el depósito de laminillas óseas adicionales,
contienen en su interior a los osteoblastos transformados en osteocitos.

Poco tiempo después hacen su aparición los osteoclastos que resorben y remodelan el
hueso

Fotomicrografía mostrando los efectos de la penetración de un vaso sanguíneo en el


cartílago diafisiario Se forman trabéculas óseas con presencia de osteoblastos en sus
superficies, osteocitos en el interior de las mismas y osteoclastos (flecha roja) ocupando
lagunas de Howship. Tricrómico de Shorr 200x

De esta manera quedan constituidos los componentes de un hueso: en la parte externa


las laminillas óseas subperiósticas forman hueso compacto y en la parte interior la trama
tridimensional constituye el hueso esponjoso. Las células mesenquimatosas que
penetraron junto con los vasos sanguíneos se diferenciarán en células progenitoras de la
médula ósea hematopoyética o las células precursoras de las células sanguíneas
arribarán a esta región transportadas desde el hígado. La osificación prosigue en ambas
direcciones hacia las dos epífisis

68
Representación esquemática de una etapa más avanzada de la osificación
endocondral. La hipertrofia de condrocitos se dirige hacia las dos epífisis. El
manguito óseo o collarete oseo se extiende en la misma dirección con excepción
de las futuras superficies articulares de las epífisis. Sobotta 1904.

Secuencia que muestra la osificación de un molde cartilaginoso, los tres centros de


osificación y el cartílago de crecimiento, epifisiario o de conjunción en el cual se
distinguen las diversas zonas de transformación del cartílago a tejido óseo.

A continuación se inician procesos similares de osificación epifisiaria; primero en la


epífisis proximal y después en la distal. Observar las secuencias que se generan en el
molde cartilaginoso en la representación esquemática

Fotomicrografía de la osificación de un molde cartilaginoso vertebral.


Transformación del cartílago erosionado en hueso esponjoso. Tinción de
tricrómico de Masson 400x. Se observan los siguientes componentes:
a) Núcleo pulposo, b) Fibrocartílago, c) Cartílago hialino, d) Trabéculas o
espículas óseas y e) Médula ósea hematopoyética.

Dibujo realizado por Sobotta en 1904 de la osificación cartilaginosa de las falanges más distales
de un dedo. El collarin o manguito óseo (rojo) de la diáfisis ha originado un hueso denso o
compacto La calcificaciòn del cartílago está representada de color negro.

69
Desarrollo de los huesos largos
El molde cartilaginoso remeda en pequeño la forma que tendrá un hueso largo en el individuo adulto.

En los moldes cartilaginosos de los huesos largos se forman dos o tres centros de osificación. El primero se genera en la
diáfisis, los otros se formarán en las epífisis, de manera secuencial en la proximal y distal respectivamente.

El vaso sanguíneo que se introduce en la parte media de la diáfisis inicia la formación por debajo del futuro periostio, de
una cubierta laminar ósea, denominada “collarín o manguito óseo” que rodea totalmente a esta porción del molde
cartilaginoso. En la parte interna se forma hueso esponjoso o trabecular

En el hueso esponjoso diafisiario, por acción de osteoclastos, se forma la cavidad medular de los huesos largos, en la que
se continúa desarrollándose la médula hematopoyética; en la etapa adulta del individuo el canal medular diafisiario está
ocupado por la médula amarilla, constituida principalmente por células almacenadoras de lípidos.

En las epífisis proximal y distal también se inician los procesos de osificación. Entre estos procesos que prosiguen su
desarrollo de osificación acercándose entre sí permanece una zona de cartílago hialino activo, conocido como cartílago
de crecimiento, epifisiario o de conjunción.

Fotomicrografía del extremo proximal de un hueso largo. Se visualiza en la


porción superior la epífisis en proceso de osificación. A continuación el
cartílago de crecimiento, epifisiario o de conjunción y en la parte inferior el
proceso de osificación diafisiario. Tinción tricrómico de Masson. 100x

Mediante la transformación paulatina de este cartílago en tejido óseo, los


huesos largos crecen en longitud; en cambio aumentarán su diámetro
mediante aposición de laminillas óseas generadas por osteoblastos
localizados en el periostio y erosión interna del canal medular por acción de
osteoclastos.

El cartílago de crecimiento o epifisiario permite el crecimiento del hueso en longitud porque no solo se transforma en
hueso sino que el mismo cartílago incrementa su matriz y el número de condrocitos. El crecimiento del cartílago se
produce por estímulos de hormonas tiroideas e hipofisiarias. La hormona del crecimiento o somatotrófica de la hipófisis
es la responsable indirecta del crecimiento en longitud de los huesos. Esta hormona es transportada por la circulación
sanguínea al hígado y allí es modificada para constituir una hormona denominada Somatomedina que junto con diversos
factores locales (sintetizados y liberados por condrocitos, fibroblastos y células endoteliales de los vasos sanguíneos
regionales) o circulantes como los factores de crecimiento tipo insulina, la vitamina D, los estrógenos, la progesterona,
retinoides y glucocorticoides regulan el desarrollo y remodelación del hueso durante la vida del individuo.

Las transformaciones que se producen en el cartílago de crecimiento se pueden resumir con relación a las zonas
diferenciables microscópicamente existentes en el interior de este cartílago.

70
1. Zona de cartílago de reserva o de reposo.

En esta zona se sitúan los condrocitos aislados o formando grupos isógenos. No se observan células en proceso de mitosis. Son los
condrocitos que reciben el estímulo de la somatomedina. Ante este estímulo los condrocitos sintetizan y liberan una proteína
denominada Indian hedgehoh (Ihh) que mediante secreción paracrina regula la proliferación de los condrocitos y retrasa la hipertrofia
de las células cartilaginosas.

2. Zona de proliferación o de cartílago seriado.

Ante la acción de la proteína Ihh los condrocitos se multiplican profusamente y esto hace que se dispongan unos después de otros,
formando pilas o columnas de células; entre ellas se sitúa la matriz cartilaginosa que inicia un proceso de condensación.

Fotomicrografía que muestra las en los dos tercios superiores la zona de proliferación o de cartílago
seriado del cartílago de crecimiento; en la parte inferior se observan los condrocitos hipertróficos.

3. Zona de cartílago hipertrófico

La difusión de mayor aporte de sustancias nutritivas y de oxígeno a través de la matriz cartilaginosa, provenientes de la sangre
transportada por los capilares sanguíneos situados inicialmente en la zona ce osificación diafisiaria, propicia el crecimiento y
vacuolización de los condrocitos (mayor almacenamiento de glucógeno y lípidos), la síntesis de fosfatasa alcalina, el aumento de
las lagunas cartilaginosas y una mayor condensación de la matriz. Los condrocitos de esta zona influyen en la mineralización de la
matriz densa circundante; secretan factor de crecimiento endotelial vascular para la formación de nuevos capilares, producen colágeno
X que los marca como los condrocitos que deben morir por apoptosis.

4. Zona de erosión y calcificación

La cercanía de capilares sanguíneos produce la aparente destrucción de los condrocitos, (estudios efectuados mediante fijación por
perfusión y congelación instantánea del cartílago de crecimiento demuestran, en esta zona, a los condrocitos con características
ultraestructurales de células funcionales) aumento de la condensación de la matriz cartilaginosa y el consiguiente depósito de sales de
calcio. En esta zona se observan entre las columnas de cartílago calcificado osteoclastos los cuales resorberán las columnas de cartílago
mineralizado para que se formen los espacios de este hueso que será considerado trabecular, espicular o esponjoso.

5. Zona de osificación

Las células mesenquimatosas transportadas junto con los vasos sanguíneos se diferencian en osteoblastos, éstos secretan oseina y la
impregnan con sales de calcio, generándose así, laminillas óseas y posteriormente las trabéculas o espículas óseas. El resto de células
mesenquimatosas y aquellas acarredas por los vasos sanguíneos provenientes del parénquima hepático fetal se diferenciarán en
osteoclastos y en células de la médula ósea hematopoyética

71
Se observa una laminilla ósea de una osificación endocondral teñida
de dos colores; de color celeste la matriz cartilaginosa carente de
condrocitos y una zona periférica de color azul oscuro con osteocitos,
osteoblastos y osteoclastos. Tinción con el tricrómico de Mallory 400x
Sobotta y Welsch, 2009.

En esta zona existen espículas óseas que muestran dos porciones: a)


una interna, menos teñida que indica la presencia de matriz
cartilaginosa aún no osificada totalmente y b) otra externa, coloreada
más intensamente que demuestra mayor osificación pues se observan
laminillas óseas con osteocitos entre ellas y osteoblastos situados en
las porciones más periféricas de las espículas, también se pueden
visualizar algunos osteoclastos.

Fotomicrografía del cartílago de crecimiento, epifisiario o de


conjunción. Los números indican las cinco zonas mencionadas. En la
zona 5 se observan las células de la médula hematopoyética.

Representación esquemática de de la metáfisis de un hueso maduro. Se


observa la disposición de las osteonas en el hueso denso y las espículas o
trabéculas óseas en el hueso esponjoso.

72
Notas personales

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73
Tejido Sanguíneo – Apo 5

La sangre, llamada también tejido sanguíneo, es un tejido conjuntivo especializado. Aunque en sentido estricto no
contribuye a unir físicamente un tejido con otro, si los relaciona a plenitud ya que transporta una serie de sustancias de
un conjunto de células a otro. Utilizando para tal fin una extensa e intrincada red de vasos que constituyen parte del
aparato circulatorio sanguíneo.

A la sangre se le considera integrante del tejido conjuntivo porque tiene origen embriológico proveniente del
mesénquima, tejido primitivo formado por células indiferenciadas y pluripotentes (células que dependiendo de su código
genético específico y del microambiente que las rodea pueden originar células de morfología y funcionalidad distintas).

Del mesénquima también se forman los


componentes celulares de los diversos tipos de
tejido conjuntivo y, en el caso de la sangre las
células mesenquimatosas originan en la etapa
embrionaria (islotes hematopoyéticos en el
saco vitelino) y fetal (parénquima hepático) los
componentes celulares sanguíneos -
eritrocitos, leucocitos y plaquetas - y en la
vida postnatal del individuo, las células de la
sangre se diferencian de una población celular
que se renueva constantemente localizada en
la médula de los huesos (médula ósea o
hematopoyética).

Una parte de los tipos celulares de la sangre


(leucocitos), migran de los vasos sanguíneos
hacia la matriz extracelular del tejido
conjuntivo y allí ejercen sus funciones. Los
eritrocitos y las plaquetas ejercen su acción
en el interior de los vasos sanguíneos.

El volumen sanguíneo de un individuo se calcula en un 7% del peso corporal total. Por ejemplo una persona que pesa 80
kilos tiene un volumen de aproximadamente 5.5 litros de sangre.

Cuando la sangre se extrae de los vasos sanguíneos permanece un tiempo corto en estado líquido, posteriormente se
coagula y adquiere una consistencia gelatinosa densa; el volumen se retrae (coágulo) y se libera un líquido denominado
suero sanguíneo.

En cambio, si a la sangre recién extraída se le procesa para evitar la coagulación (adición de sustancias anticoagulantes
como la heparina, citrato de sodio o de potasio, ácido etildiaminotetracético o EDTA) y se le deja en reposo entonces las
células sedimentan y en la parte superior queda un líquido denominado plasma.

Cuando la sangre no coagulada se centrifuga en tubos especiales (tubos de Wintrobe) las células sedimentan más
rápidamente en el fondo de los tubos.
De esta manera, se observa una columna que tiene tres estratos, uno superior, de color ambarino, constituido por el
plasma; un estrato inferior de color rojo oscuro de eritrocitos centrifugados y, en medio, una capa pequeña, blanquecina
de 1 a 2 % del total, donde se encuentran los leucocitos y las plaquetas.

74
Tubos de Wintrobe, conteniendo
a) Sangre no coagulada
b) después que la muestra ha sido sometida a centrifugación: Determinación del hematocrito.

Frotis o Extendido
Un frotis o extendido de sangre es un mecanismo científico que consiste en el extendido de una gota de sangre sobre la
superficie de un portaobjetos o de un cubreobjetos, con el fin de analizarla posteriormente al microscopio.

Las alteraciones singulares en la forma de las células, pueden ser una identificación específica de algunas enfermedades. La
fidelidad de la información obtenida de los frotis depende en gran parte de la calidad con que se hayan hecho estas
preparaciones. Estas no deben ser demasiado gruesas porque las células se amontonarían y no podrían ser reconocidas ni
diferenciarse, ni demasiado delgadas porque las células se
deformarían, distorsionarían y destruirían. Por eso los frotis
de sangre deben ser bien nivelados y para obtener buenos
resultados es necesario que:

1. Tanto portaobjetos como cubreobjetos deben estar


bien limpios y desengrasados (preferentemente
nuevos).
2. La gota de sangre usada para la preparación del
frotis no debe ser muy grande ni pequeña, de
preferencia del tamaño de la cabeza de un alfiler
(entre 2 y 3 mm), obtenida por punción capilar.
3. La sangre no haya estado en contacto con
anticoagulante, pues podría deformarse la
morfología celular si pasase esto.
4. La lectura de las extensiones se hará en las zonas
donde los eritrocitos "casi se tocan".

75
Composición de la sangre
La sangre está compuesta por el plasma, sustancia intercelular líquida y un conjunto de células, suspendidas en el plasma.

PLASMA SANGUÍNEO El plasma sanguíneo es el fluido extracelular de la sangre. Comprende el 55% del volumen total.
Es de un color ambarino claro, con pH ligeramente alcalino (7.3 a 7.4). El plasma sanguíneo está constituido por
sustancias inorgánicas y orgánicas.

1. Sustancias inorgánicas

 Agua: La sangre contiene 90% de agua, concentración que se mantiene en equilibrio constante entre la ingestión
(aparato digestivo) y la excreción (riñones, orina; piel, sudoración y pulmones, vapor de agua exhalado). El agua
interviene en la termorregulación del cuerpo.

 Sales minerales o electrolitos: (sustancias que al ser puesta en solución, se disocian en cationes y aniones).
Provienen de los alimentos ingeridos y del producto de las reacciones químicas que se efectúan en el organismo.
Ejemplos: cloruro de sodio y de potasio, bicarbonato, fosfatos y carbonatos de calcio y de magnesio, etc.

2. Sustancias orgánicas

 Proteínas plasmáticas: Son generalmente elaboradas y secretadas por las células hepáticas o algunas células de
la sangre. Son de tres tipos: fibrinógeno, seroalbúminas y seroglobulinas.
Estas proteínas intervienen manteniendo la presión osmótica y oncótica del plasma, proporcionan la viscosidad de
la sangre y participan en la regulación del equilibrio ácido básico de la misma; en la defensa inmunológica del
organismo (globulinas) y en la coagulación sanguínea (fibrinógeno).

 Sustancias nutritivas: El plasma sanguíneo contiene los productos finales del metabolismo de los alimentos:
aminoácidos, glucosa, ácidos grasos y glicerol (grasas neutras), vitaminas.

 Gases: El oxígeno, el dióxido de carbono y el nitrógeno, se encuentran disueltos en el plasma. El ácido carbónico
proveniente de los tejidos llega a la sangre de manera constante y es transformado por los amortiguadores
(bicarbonato, fosfato de sodio, proteínas, etc.) que lo neutralizan.

 Productos del metabolismo proteínico: El ácido úrico, la urea, la creatinina, y otros componentes se transportan
por el plasma sanguíneo para ser excretadas por los riñones y otros órganos de eliminación.

 Hormonas y anticuerpos: Las hormonas, sustancias secretadas por las glándulas endocrinas, utilizan la sangre
como un medio para ser transportadas y llegar rápidamente a los órganos “blanco”, donde ejercerán su acción.

Los anticuerpos (seroglobulinas) son sustancias proteínicas elaboradas por un tipo de células de la sangre - linfocitos B,
que al ser estimuladas por agentes extraños denominados antígenos, se diferencian en células plasmáticas que
sintetizan y liberan anticuerpos.

Los anticuerpos se oponen, neutralizan y destruyen a los agentes extraños que pueden ocasionar daño al organismo
como por ejemplo, bacterias y virus.

76
Células Sanguíneas
Las células de la sangre y estructuras similares a las células son: los glóbulos rojos (eritrocitos o hematíes), glóbulos
blancos (leucocitos) y plaquetas.

A. Eritrocitos, hematíes o glóbulos rojos Estas células, al microscopio, se observan como discos bicóncavos. En los
vertebrados mamíferos y en la especie humana carecen de núcleo. En otros animales vertebrados como peces, anfibios,
reptiles y aves son células nucleadas.

El eritrocito también posee agua, anhidrasas carbónicas y un pigmento proteínico denominado hemoglobina.

La hemoglobina es un pigmento constituido por una proteína conjugada de alto peso molecular y de un pigmento
llamado hematina o grupo Hem que contiene hierro. Este pigmento está considerado un elemento químico esencial de la
sangre.

La vida útil de los eritrocitos es de 100 a 120 días, después son destruidos
por células especializadas que forman parte del parénquima del bazo
(hemocateresis). Los eritrocitos se forman en la médula ósea, órgano
hematopoyético situado en el interior del tejido óseo.

FUNCIÓN DE LOS ERITROCITOS: Los eritrocitos poseen varias


funciones, pero la principal y más importante es la de transportar
oxígeno de los pulmones a las células y tejidos.

B. Leucocitos o glóbulos blancos Los leucocitos son células, que a diferencia de los eritrocitos humanos, sí poseen
núcleo y una serie de organelos citoplasmáticos.

Se les conoce también como glóbulos blancos porque carecen de pigmentos. Cuando están agrupados, exhiben un color
blanquecino cremoso.

Existen 5 tipos de leucocitos que se pueden clasificar por dos criterios:

 Forma del núcleo


 Presencia o ausencia de gránulos específicos.

Los gránulos se diferencian porque se tiñen de diversos colores cuando, las células sanguíneas se extienden en una lámina
portaobjetos (frotis de sangre) y se les aplica una coloración mixta o neutra, formada por colorantes ácidos y básicos,
según el procedimiento de Romanovsky, por ejemplo, eosina (colorante ácido) y azul de metileno (colorante básico).

77
Por la forma del núcleo y la presencia o ausencia de gránulos los leucocitos se denominan:
 Polimorfos nucleares o granulocitos: tienen los núcleos lobulados y poseen, en el citoplasma, gránulos
específicos que se tiñen selectivamente con un determinado color, ejemplo, neutrófilos, eosinófilos y basófilos.
 Mononucleares o agranulocitos: poseen núcleos esféricos o ligeramente escotados, sin lobulaciones; el
citoplasma carece de granulaciones específicas, ejemplos: linfocitos y monocitos.

Los leucocitos se originan en la médula ósea, pero algunos de ellos como los linfocitos, adquieren su capacidad
funcional en el parénquima del bazo, del timo, ganglios linfáticos, amígdalas y folículos linfáticos situados en el
aparato digestivo, respiratorio y urogenital.

El número de leucocitos puede aumentar en las enfermedades infecciosas agudas como la apendicitis, neumonía y
abscesos, etc. Este incremento es un signo evidente de infección que ayuda al médico para diagnosticar alguna de esas
enfermedades. Al aumento se le conoce con el nombre de leucocitosis.

Los leucocitos pueden disminuir en número en enfermedades crónicas como la tuberculosis y el cáncer, y a este estado se
le conoce como leucopenia.

Los leucocitos tienen la capacidad de abandonar los capilares sanguíneos mediante movimientos ameboideos (diapedesis)
y así llegar a los tejidos donde ejercen su acción.

Los leucocitos, a diferencia de los eritrocitos, desarrollan sus funciones fuera del torrente circulatorio. Los leucocitos son
atraídos a los tejidos mediante una serie de sustancias químicas (quimiotaxis) elaboradas por los agentes bacterianos o
virales que producen infección o por sustancias liberadas por las células y tejidos afectados.

La vida media de los leucocitos es de algunas horas hasta 9 a 10 días aproximadamente

La proporción porcentual de los diferentes leucocitos es:

 Neutrófilos............. 55 al 60%
 Linfocitos............... 20 al 30%
 Monocitos............. 3 al 8%
 Eosinófilos............ 1 al 3%
 Basófilos............... 0 al 0.5 %

78
Polimorfos nucleares o granulocitos

Neutrófilos Son las células más abundantes. Los neutrófilos


miden aproximadamente de 12 a 15 micrómetros de diámetro.

En el citoplasma, los neutrófilos poseen gránulos específicos que se


tiñen, de un color violeta, con una mezcla de colorantes ácidos
(eosina) y básicos (azul de metileno) y gránulos inespecíficos o
azurófilos.

Sus núcleos son lobulados y pueden tener de 3 a 6 lóbulos,


unidos por puentes de cromatina; el número de los lóbulos
depende de la edad de la célula.

Los neutrófilos son los leucocitos que primero llegan a los lugares donde existe invasión bacteriana. En ese lugar se libera
un mediador químico que es transportado a la médula ósea donde estimula la proliferación y maduración de neutrófilos.

De esta manera se incorporan a la sangre neutrófilos jóvenes que se reconocen porque poseen un núcleo alargado, en
forma de salchicha, sin lobulaciones: neutrófilos de núcleo en banda o abastonados.

En el lugar de la infección, los neutrófilos atraviesan las paredes de los capilares sanguíneos, atraídos por un factor
quimiotáctico producido en la zona afectada, y llegan al líquido intersticial, emiten pseudópodos y fagocitan a la bacteria
para destruirla mediante las sustancias que contienen en su interior los gránulos específicos e inespecíficos

Los neutrófilos sintetizan leucotrienos, sustancia que se origina a partir de los ácidos
araquidónicos contenidos en la membrana celular y que, al ser liberados, inician el proceso
inflamatorio.

Si la infección es grave e intensa los neutrófilos suelen morir en grandes cantidades, el producto
de esa degeneración y muerte de los neutrófilos es una sustancia densa y amarillenta
denominado el pus.

Los neutrófilos de los mamíferos en las aves se denominan . La morfología es diferente ya


que presentan gránulos citoplasmáticos específicos en forma de bastón o grano de arroz.

Los heterófilos equivalen a los Neutrófilos en Aves, pero su núcleo suele ser bilobulado, y
sus granulocitos carecen de la enzima mieloperoxidasa, característica de los neutrófilos.

79
Eosinófilos Existen en una proporción del 1% al 3-4% del
número total de glóbulos blancos. Miden
aproximadamente entre 10 a 12 micrómetros de
diámetro.

Sus núcleos son bilobulados, dos lóbulos unidos por un


pequeño puente de cromatina

Así mismo, intervienen en la lucha contra las infecciones.


Hacen su aparición en el lugar de la infección después de
producirse la fase aguda al generarse en el lugar, el factor
quimiotáctico de los eosinófilos, leucotrienos e histamina

Se encargan de limpiar las células de bacterias y neutrófilos


muertos y se cree que combaten los efectos de la histamina
y otros mediadores de la inflamación.

Basófilos Son los leucocitos menos numerosos;


constituyen el 0.5% al 1% del total de glóbulos blancos.
Miden de 10 a 12 micrómetros de diámetro.

El núcleo de los basófilos también es lobulado, puede


ser trilobulado o tener la forma de una “S”. Casi siempre el
contorno del núcleo no se observa con facilidad porque se
encuentra oculto parcialmente por la presencia de los
gránulos específicos que se tiñen de un color azul oscuro
(se tiñen con el azul de metileno). La intensidad de la
basofilia de los gránulos específicos se debe a la
concentración de abundantes moléculas de sulfato
ligados a los G.A.Gs heparina y heparán sulfato.

La función de los basófilos es coincidente con las funciones de los mastocitos o células cebadas, esta similitud aún no está
lo suficientemente aclarada. Se ha demostrado que los gránulos contienen heparina, que es un anticoagulante, e
histamina, sustancia vasodilatadora, así como factor quimiotáctico de los eosinófilos y peroxidasa, por lo que se piensa
que participan en las reacciones alérgicas, especialmente para atraer a los eosinófilos a las zonas de mayor reacción
antigénica. En el plasmalema tienen receptores para la inmunoglobulina E

80
Mononucleares o Agranulocitos:

Linfocitos Son células pequeñas, miden aproximadamente de 7 a


9 micrómetros de diámetro. Constituyen del 20% al 30% del total de
los glóbulos blancos.

Poseen un núcleo voluminoso esférico que ocupa casi todo el


citoplasma y, éste se sitúa alrededor del núcleo en forma de un anillo.
El citoplasma exhibe una leve basofilia.
Algunos linfocitos presentan núcleos con una ligera escotadura en la
cual el citoplasma posee escasos gránulos azurófilos (granulación
inespecífica)

Existen 3 tipos de linfocitos: B, T y linfocitos NK

Los linfocitos tienen muy poco desarrollada la capacidad de fagocitosis, por lo que el papel que desempeñan en la
defensa del organismo, se basa en gran parte, en la capacidad que tienen los linfocitos B en diferenciarse a células
plasmáticas, estadios funcionales de los linfocitos B. o los linfocitos Tk citotóxicos capaces de destruir células extrañas o
afectadas por virus. Los linfocitos no son funcionales en el interior del torrente circulatorio.

Adquieren capacidad inmunológica cuando, desde sus sitios de origen en mamíferos, se dirigen a la médula ósea o
en aves, hacia la bolsa de Fabricio para diferenciarse en linfocitos B y cuando se dirigen hacia la corteza del timo para
transformarse en linfocitos T.

Posteriormente vuelven a la circulación sanguínea y, ante la presencia de un antígeno específico, tanto los linfocitos B y T
experimentan mitosis originando clonas de células similares, constituyendo dos poblaciones de células: las de memoria y
las células efectoras.

Monocitos Son los leucocitos más grandes de la sangre: pueden medir de 15 a 22 micrómetros de diámetro. Existen
en un porcentaje del 2% al 8%.

El núcleo es voluminoso, de forma arriñonada y con ciertas escotaduras.


Presentan abundante citoplasma que se tiñe de un color ligeramente gris
azulado. Se suelen observar gránulos escasos azurófilos.

Cuando abandonan la circulación sanguínea, se transforman en los


macrófagos, células que ejercen su acción en el tejido intersticial. Los
monocitos incrementan su porcentaje sanguíneo en enfermedades crónicas
como la tuberculosis.

Los monocitos son células que desarrollan una gran capacidad de fagocitosis.

Se ha demostrado que los macrófagos intervienen como células intermediarias en la defensa inmunológica del organismo,
pues se encargan de fagocitar los antígenos y prepararlos para que después los linfocitos Th los procesen y
transfieran a los linfocitos B con la finalidad que se diferencien en células plasmáticas. Por esta razón se les conoce
como células presentadoras de antígenos.

81
Las Plaquetas

No se consideran células estrictamente hablando, ya que son el producto del fraccionamiento de los megacariocitos,
células que se desarrollan en la médula ósea, junto con los eritrocitos y leucocitos. No poseen nucleo en los mamiferos
Las plaquetas son pequeñas porciones del citoplasma de los megacariocitos que se fragmentan al atravesar los capilares
sanguíneos de la médula hematopoyética. Las plaquetas desempeñan un papel básico en la coagulación sanguínea.

Las plaquetas en las aves reciben el nombre de TROMBOCITOS. Tienen estructura diferente ya que son células
completas, poseen nucleo, y cumplen la misma función que las plaquetas en los mamíferos.

Se puede observar muchos eritrocitos, y unas pequeñas agrupaciones de plaquetas.

82
Resumen

83
Notas personales

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84
Tejido y sistema nervioso – Apo 6

Todos los seres vivos necesitan establecer relaciones con el medio que los rodea e inclusive con su medio interno, con la finalidad de
poder realizar las funciones que le permitan continuar desarrollando sus procesos vitales. Las funciones de asimilación (digestivas y
respiratorias), las funciones de excreción o eliminación de productos tóxicos (urinarias o respiratorias), las de reproducción y las de
relación y traslación (sistema óseo - muscular) requieren estar coordinadas adecuadamente para que el ser vivo pueda cumplir con una
de las leyes biológicas, la perpetuación de la especie a la que pertenece.

Los seres unicelulares o pluricelulares, en diferente grado y nivel, establecen entre sus partes esa relación con su propio medio o con el
que los rodea.
Los individuos unicelulares establecen la relación con el medio externo a través de la membrana (empleando para tal fin una serie de
receptores que forman parte de la misma) y, por intermedio de un conjunto de mediadores o mensajeros químicos localizados en el
citoplasma que enlazan lo percibido por la membrana con los componentes del citoplasma y el núcleo.

Los seres pluricelulares conforme evolucionaron se hicieron más complejos en su estructura morfológica, por lo tanto, necesitaron
desarrollar un conjunto de células y componentes celulares especializados específicamente en establecer, con gran eficiencia, la relación
con el medio exterior y con su medio interno para coordinar, de la manera más eficaz posible, todas las funciones vitales.
En los seres pluricelulares como los pertenecientes a la especie humana, las células encargadas de cumplir las tareas de relacionar y
coordinar las funciones vitales del organismo son las neuronas y sus prolongaciones (axones y dendritas) asociadas con otros tipos
celulares para integrar, el tejido nervioso, los órganos nerviosos y todos ellos, en conjunto, formar el sistema nervioso.

Por lo expuesto, el sistema nervioso, en la especie humana, recibe estímulos externos que son de diversa calidad: químicos como los del
olfato o del sabor, físicos como la radiación luminosa (sentido de la visión), la calórica o la disminución o falta de ella (frío), ondas
sonoras (sentido de la audición) y mecánicos como en el sentido del tacto (una caricia, un abrazo o un golpe en alguna zona del
cuerpo).

Así mismo, el sistema nervioso percibe estímulos que se generan en el interior del organismo, como los cambios de temperatura
interna, variaciones en el ritmo cardiaco, modificaciones en la presión arterial, secreción de glándulas, motilidad de órganos internos,
etc.

Los diversos estímulos recibidos son procesados por las neuronas con la finalidad de elaborar una respuesta que puede ser, a su vez, de
estimulación o de inhibición, y conducirla a células, tejidos y órganos efectores. Los estímulos percibidos y las respuestas que se
producen pueden ser voluntarios, involuntarios o una mezcla de ambos.

En las células y órganos efectores, la respuesta se traduce en un resultado que generalmente puede ser de movimiento o de secreción.
Por ejemplo, si han transcurrido varias horas desde que desayunamos y de pronto percibimos el aroma de un alimento agradable o el
simple hecho de recordarlo, produce en nosotros, casi de manera instantánea, secreción salival, es decir “se nos hace agua la boca”.
Puede suceder que, de forma imprevista, percibamos una luz sumamente intensa, este estímulo luminoso se traducirá de manera
inmediata en el entrecerrar de los párpados con la finalidad de disminuir la llegada de las ondas luminosas a la retina.

La explicación, en este último caso, involucra una serie de estímulos y respuestas. Ante la rapidez de contracción de los músculos del
cuerpo, ellos requieren de un mayor aporte de oxígeno, por lo tanto se debe aumentar el riego sanguíneo y para que esto ocurra la
sangre debe circular con mayor velocidad y sólo circulará con mayor rapidez si el corazón la bombea con mayor frecuencia; pero la
sangre debe reponer el volumen aumentado de oxígeno cedido a las fibras musculares, captando, en el ámbito de los alvéolos
pulmonares, mayor cantidad de oxígeno y esto sucede solamente si la frecuencia de entrada y salida del aire que respiramos se
incrementa.
Esta cascada de recepción de estímulos y elaboración de respuestas adecuadas para coordinar los procesos vitales que requiere el
organismo en esos momentos de gran esfuerzo lo realiza el sistema nervioso.

Los componentes del sistema nervioso guardan una estrecha relación con todas las estructuras que constituyen los otros aparatos y
sistemas del organismo. Esta relación se considera fundamental para la coordinación y regulación del funcionamiento armónico del
cuerpo humano.

El origen embriológico del sistema nervioso es del ectodermo axial denominado neuroectodermo.

85
Estructura general del sistema nervioso: División anatómica y funcional

Anatómicamente el sistema nervioso se divide en:

1) El sistema nervioso central


2) El sistema nervioso periférico

Sistema nervioso central está constituido por:

 El Encéfalo
 La Médula espinal

Integrados por un conjunto de neuronas y células gliales encargadas de recibir


estímulos y elaborar y procesar las respuestas efectoras. Ambas estructuras están
localizadas en el eje mayor del cuerpo; ocupan la alineación central desde la región
cefálica Hasta la región sacra-coxígea. Al encéfalo lo cubre totalmente los huesos que
constituyen el cráneo y la médula espinal se encuentra en el interior del conducto
vertebral.

Esto significa que el sistema nervioso central se halla totalmente protegido por una
cubierta ósea, dura, resistente y muy sólida que impide, hasta cierto grado, que los
componentes celulares y tisulares de los órganos nerviosos puedan ser dañados
fácilmente.

Sistema Nervioso Periférico Está integrado por:

 Los nervios estructuras alargadas, cilíndricas, en forma de cables o


cordones integrados por la reunión de prolongaciones neuronales
(axones y dendritas) que se originan, la mayoría de ellas, en el
sistema nervioso central.

 Los ganglios nerviosos están formados por acumulaciones de


neuronas que, en cierto momento del desarrollo embriológico del
individuo migraron de las crestas neurales (neuroepitelio
embrionario), para situarse en diversos esbozos embrionarios y ahí
constituir los ganglios.

Existen dos tipos de ganglios nerviosos:

 Sensitivos o cerebroespinales y llamados también


cefalorraquídeos
 Ganglios autónomos

 Las terminaciones nerviosas son estructuras situadas en la


superficie externa del individuo, (piel y cavidades relacionadas con
la superficie externa) o en el interior del organismo. La existencia
de ellas permite captar estímulos o de conducir y transportar una
respuesta al estímulo captado.

86
Funcionalmente el sistema nervioso está constituido por:

El sistema nervioso voluntario o de la vida de relación, denominado así porque las funciones están relacionadas con la
conciencia y la voluntad del individuo (trasladarse de un lugar a otro, observar algún objeto, oler o escuchar son funciones
voluntarias) y las efectúan órganos como la corteza cerebral y la médula espinal, aunque existen regiones del encéfalo y la
médula espinal que responden a estímulos y elaboran respuestas que son inconscientes e involuntarias y

El sistema nervioso involuntario o autónomo, está constituido por un conjunto de estructuras del sistema nervioso central
y del periférico que funcionan por debajo del nivel de conciencia y no obedecen a la voluntad.
Es el responsable de la regulación del medio interno del organismo; esto significa que puede aumentar o disminuir la
actividad de muchas de sus funciones (respiración, ritmo cardiaco, movimientos peristálticos, secreción de las glándulas,
filtración de la sangre, etc.) estos cambios permite mantener condiciones fisiológicas variables pero que adecuan la
estabilidad y el normal funcionamiento del cuerpo humano.

Está dividido en dos partes: el simpático y el parasimpático.

Células del tejido Nervioso


Como todo tejido, el nervioso está formado por células, las cuales integran dos tipos de poblaciones celulares:

 Neuronas células altamente especializadas, relacionadas entre sí y con otras células del organismo a través de
sus prolongaciones: axones y dendritas y un conjunto de células que intervienen en varias funciones de sostén
para las neuronas.

 Células de Glía o neuroglia Entre los cuerpos o somas celulares de las neuronas y las células gliales existen
componentes tisulares, escasa cantidad de tejido conjuntivo, vasos sanguíneos y las prolongaciones de las células
nerviosas que, en conjunto integran, el denominado neuropilo.

Neuronas
Una neurona está constituida por los mismos componentes de cualquier célula: membrana celular, núcleo, citoplasma y
organelos. Estas estructuras, a su vez, se disponen en el cuerpo o soma neuronal y en las prolongaciones: dendritas y el
axón.

Cuerpo neuronal También se le denomina


pericarion o soma. Es la porción central de la célula.
Dependiendo de la forma que adopta el cuerpo
neuronal se pueden describir varias formas de
neuronas: pueden ser estrelladas o poliédricas (como
las neuronas motoras del asta anterior de la médula
espinal), fusiformes (neuronas fotorreceptoras de la
retina o del órgano de Corti del oído interno),
piramidales (como las de la corteza cerebral),
piriformes (neuronas de Purkinje del cerebelo),
redondeadas o esféricas ( de la capa de los granos del
cerebelo o las de los ganglios nerviosos
cefalorraquídeos).

87
En el interior del cuerpo neuronal se localiza un núcleo, voluminoso y esférico, de cromatina laxa (eucromatina),
generalmente de posición central, que contiene a un nucleolo visible con una intensa tinción basófila. Alrededor del núcleo
se visualizan grumos de material oscuro, basófilo, denominados en conjunto, sustancia o corpúsculo de Nissl que son la
representación, a través del microscopio electrónico, del retículo endoplásmico rugoso y de polirribosomas. Los grumos del
corpúsculo del Nissl se continúan con los conos de nacimiento de las dendritas, en cambio el cono de inicio del axón carece
de ellos.

El núcleo de las neuronas es voluminoso y prominente,


generalmente ocupa la porción central del cuerpo neuronal
pero existen casos en los cuales el núcleo se sitúa ligeramente
excéntrico, especialmente en las neuronas ganglionares. Tiene
una forma esférica, con contenido predominante de
eucromatina; el nucleolo también es muy notorio. La
disposición de la cromatina y la presencia del nucleolo motivo
que se le designara con el apelativo de “núcleo en ojo de
lechuza”

Prolongaciones neuronales Desde el soma se extienden dos tipos de prolongaciones neuronales: dendritas y el axón.
Se les conoce también con el nombre de fibras nerviosas.

Axón Es una prolongación larga, cilíndrica y delgada, de diámetro uniforme y con escasas ramificaciones laterales. En cambio, su
extremo distal puede ramificarse de manera profusa (el telodendrón). El extremo de las ramificaciones se dilata para formar los
llamados botones terminales o sinápticos.

El axón es la prolongación neuronal responsable de conducir el impulso o respuesta nerviosa desde el soma hacia la periferia. Son las
terminaciones nerviosas eferentes o efectoras (de acción motora, secretora o de conexión interneuronal).

El axón presenta tres porciones:

1. El segmento inicial, que comprende desde el cono de nacimiento hasta donde se inicia la vaina de mielina. En esta zona se
originan los potenciales de acción (señales eléctricas) del impulso nervioso de allí que también se le denomine zona
desencadenante de espigas de potenciales de acción. En esta región igualmente se establecen las sinapsis aferentes de
inhibición.
2. El segmento principal, considerado el de mayor longitud, puede estar cubierto de mielina o no. De acuerdo a esto, los axones
o fibras nerviosas pueden ser de tres tipos, cubiertas con vaina de mielina o con vaina de neurilema y fibras nerviosas
desnudas. Es decir rodeadas o carentes de cubiertas que le forman células especiales de la glía (oligodendrocitos y células de
Schwann).
3. Ll segmento terminal o telodendrón, el cual se ramifica profusamente. Cada ramificación o terminación axoniana termina en
una pequeña dilatación que recibe el nombre de botón terminal o sináptico.

La vaina de mielina le confiere a los axones un color blanco nacarado brillante cuando el tejido nervioso no está fijado. Esta
característica permite distinguir en el sistema nervioso central a una sustancia blanca (axones mielínicos) y una sustancia gris (cuerpos
neuronales y axones amielínicos).

A lo largo del recorrido del axón se desprenden ramas colaterales que lo hacen generalmente en ángulo recto, éstas terminan en
escasas ramificaciones que pueden establecer uniones sinápticas con dendritas, otros axones u otros cuerpos neuronales.

La presencia de mielina alrededor de los axones permite que en éstos, el impulso nervioso se desplace con mayor rapidez que en los
axones carentes de ella.

88
Dendritas Las neuronas pueden tener una o más prolongaciones dendríticas. Son prolongaciones gruesas que conforme
se alejan del cuerpo neuronal se ramifican profusamente y se van haciendo más delgadas (fig. nerv. 39). Son de recorrido
corto. Junto con el soma constituyen e integran la mayor parte de la superficie receptora de la neurona. Las ramificaciones
dendríticas constituyen un patrón de identificación y caracterización morfológica de las neuronas.

Las dendritas son las ramificaciones sensoriales o aferentes de las neuronas. Conducen el impulso nervioso de la periferia
hacia el cuerpo de la neurona.

A lo largo de las dendritas se emiten una serie de pequeñas prolongaciones celulares denominadas “espinas dendríticas”
que le permiten a la célula establecer numerosos contactos sinápticos con otras neuronas, por ejemplo, ciertas neuronas
del cerebelo, denominadas de Purkinje, establecen miles de sinapsis con otras neuronas.

Clasificación de las neuronas


1. Dependiendo del número de prolongaciones pueden adoptar diferentes formas y se clasifican en:

Monopolares poseen una sola ramificación que se desprende del soma. Son más comunes en invertebrados.
En vertebrados se observan en etapas embrionarias.

Pseudomonopolares se denominan así porque, inicialmente, del cuerpo neuronal emerge una sola prolongación que,
después de un corto recorrido se ramifica en dos, una rama periférica o somática la cual se dirige a células del cuerpo y
una rama central que penetra al sistema nervioso central. La rama somática se arboriza y capta estímulos los cuales son
conducidos a la rama central sin pasar por el cuerpo de la neurona. Este tipo de neuronas se localiza en los ganglios de la
raíz dorsal de la médula espinal y en algunos ganglios cerebrales

Bipolares poseen dos ramificaciones que emergen del cuerpo neuronal, una dendrita y un axón. Se localizan en la retina,
en la capa de neuronas bipolares, en el epitelio olfatorio de las fosas nasales y en los ganglios vestibular y coclear del oído
interno. En la especie humana y en otros vertebrados, los conos y bastones (fotorreceptores) de la retina son un ejemplo
de este tipo de neuronas.

Multipolares Son las neuronas existentes en mayor cantidad en el sistema nervioso. Pueden presentar varias o
numerosas dendritas y siempre un solo axón. Como ejemplos se pueden señalar las motoras de la médula espinal, las
piramidales de la corteza cerebral y las neuronas ganglionares viscerales.

89
2. Las neuronas también se pueden clasificar de acuerdo a la manera como intervienen en la función nerviosa:

Neuronas aferentes o sensitivas son aquellas que, a través de sus prolongaciones, captan los estímulos desde la
periferia y los conducen al sistema nervioso central. Los estímulos captados pueden ser externos, relacionados con las
modificaciones que se producen en el ambiente o internos, generados por el funcionamiento de órganos.

Neuronas de asociación o internunciales denominadas así por estar situadas entre las neuronas aferentes y eferentes.
Se localizan dentro del SNC o integrando ganglios nerviosos viscerales o intramurales, e intervienen como estaciones de
relevo o integradoras que establecen relaciones o redes de circuitos neuronales entre las neuronas sensitivas y las
efectoras.

Neuronas eferentes o efectoras motoras o secretoras. Son aquellas que conducen la respuesta efectora, desde el
sistema nervioso central hacia células o tejidos periféricos donde, dependiendo de las células que reciben el impulso
nervioso, lo traducen en una respuesta de contracción o de secreción.

Células de Glía o neuroglia


Las células de sostén del sistema nervioso central se agrupan bajo el nombre de neuroglia o células gliales. Son 5 a 10
veces más abundantes que las propias neuronas.

Las células de la Neuroglia, en su mayoría, derivan del ectodermo (la microglia deriva del mesodermo) y son
fundamentales en el desarrollo normal de la neurona, ya que se ha visto que un cultivo de células nerviosas no crece en
ausencia de células gliales.

A pesar de ser consideradas básicamente células de sostén del tejido nervioso, existe una dependencia funcional muy
importante entre neuronas y células gliales. De hecho, las neuroglias cumplen un rol fundamental durante el desarrollo del
sistema nervioso, ya que ellas son el sustrato físico para la migración neuronal. También tienen una importante función
trófica y metabólica activa, permitiendo la comunicación e integración de las redes neuronales.

Cada neurona presenta un recubrimiento glial complementario a sus interacciones con otras neuronas, de manera que
sólo se rompe el entramado glial para dar paso a las sinapsis. De este modo, las células gliales parecen tener un rol
fundamental en la comunicación neuronal.

La glía cumple funciones de sostén y nutrición (en el sistema nervioso no existe tejido conjuntivo). Estas células han
seguido un desarrollo filogénico y ontogénico diferente al de las neuronas. Debido a que son menos diferenciadas que las
neuronas, conservan la capacidad mitótica y son las que se encargan de la reparación y regeneración de las lesiones
del sistema nervioso.

Son, igualmente, fundamentales en el desarrollo de las redes neuronales desde las fases embrionales, pues desempeñan el
papel de guía y control de las migraciones neuronales en las primeras fases de desarrollo; asimismo, establecen la
regulación bioquímica del crecimiento y desarrollo de los axones y dendritas.

También, son las encargadas de servir de aislante en los tejidos nerviosos, al conformar las vainas de mielina que
protegen y aíslan los axones de las neuronas.

Mantienen las condiciones homeostáticas (oxígeno y nutrientes) y regulan las funciones metabólicas del tejido
nervioso, además de proteger físicamente las neuronas del resto de tejidos y de posibles elementos patógenos, al
conformar la barrera hematoencefálica.

90
Clasificación Neuroglia
Según su ubicación dentro del sistema nervioso, podemos clasificar a las células gliales en dos grandes grupos:

Glía central Se encuentra en el


Sistema Nervioso Central - SNC (cerebro,
cerebelo, tronco cerebral y médula espinal):

 Astrocitos
 Oligodendrocitos
 Microglía
 Células Ependimarias

Glía periférica Se encuentra en el


Sistema Nervioso Periférico - SNP,
(ganglios nerviosos, nervios y terminaciones
nerviosas):

 Células de Schwann
 Células satélites

Microglia
Representan a los macrófagos del sistema nervioso central (SNC). Son parte del sistema inmunitario. Están inactivas en el
SNC normal, pero en caso de inflamación o de daño, la microglía digiere (fagocita) los restos de las neuronas muertas.

Macroglia
Sistema Nervioso Central

 Astrocitos Son células que tienen un cuerpo celular poliédrico del cual se desprenden prolongaciones que se ponen en
contacto con el cuerpo de las neuronas o con el tejido perineuronal mientras que otras prolongaciones (el pié o pedículo
vascular) se relacionan con el endotelio de capilares sanguíneos. De esta manera se establece una comunicación estrecha
entre las neuronas y la sangre, a través de la cual se transportan hacia las neuronas sustancias nutritivas, agua e iones como
sodio, potasio y calcio y se extraen, de ellas, productos del metabolismo celular. Existen 2 tipos de Astrocitos: protoplasmáticos
(preferentemente sustancia gris) y fibrosos (preferentemente sustancia blanca)

 Oligodendrocitos Son responsables de proporcionar, a las prolongaciones axónicas de las neuronas del sistema nervioso
central, las vainas de mielina y neurilema.

 Células ependimarias (ependimocitos)

Sistema Nervioso Periférico

 Células satélite
 Células de Schwann

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Astrocitos protoplasmáticos

Astrocitos Fibrosos

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Formación de las vainas de mielina y de neurilema.
Las fibras nerviosas eferentes o efectoras están
constituidas por axones. Estas estructuras pueden estar
o no rodeadas de mielina. La manera como se rodean de
la vaina de mielina tanto en el sistema nervioso central
(por intermedio de los (oligodendrocitos) como en el
sistema nervioso periférico (a través de células gliales
denominadas células de Schwann) es la siguiente:

Observa el perineuro (arriba a la izquierda) de éste has


de fibras nerviosas cortadas transversalmente, en las que
ya se pueden distinguir el axón y la vaina de mielina.
Entre las fibras hay núcleos de las células de Schwann

A lo largo del axón se disponen, cada cierto trecho, las


células de Schwann, en número necesario, para cubrir de
mielina toda la longitud o extensión de la fibra nerviosa,
sin sobreponerse unas a otras.

Esto significa que el axón estará cubierto de manera sectorizada por la vaina de mielina y tendrá también cada cierto
trecho una zona carente de ella.

Histofisiología del sistema nervioso


Sinapsis Los impulsos nerviosos captados deben ser conducidos de una neurona a otra para garantizar la continuidad y
efectividad del mismo o de una neurona a una célula efectora para que se complete el circuito funcional o respuesta al
estímulo. Para tal fin, las ramificaciones dendríticas o axónicas deben ponerse en estrecho contacto con otras
ramificaciones neuronales o con el soma de otras neuronas o de células efectoras. El lugar de contacto se conoce con el
nombre de sinapsis.

La transmisión de los impulsos nerviosos a través de las sinapsis se realiza bajo dos modalidades: de tipo eléctrico y de
tipo químico.

Sinapsis eléctrica son escasas en los mamíferos. En


vertebrados acuáticos existen en mayor cantidad. Estas
sinapsis se caracterizan porque el impulso se transmite
mediante uniones tipo nexo o comunicantes. A través de
las hendiduras de los conexones fluyen libremente iones
desde una célula a otra vecina. El resultado de este flujo es
la creación de una corriente eléctrica que se transmite de
una neurona a otra. La transmisión del impulso nervioso
es mucho más rápida en una sinapsis eléctrica que en una
química.

93
Sinapsis químicas son las más frecuentes en los mamíferos. Morfológicamente, este tipo de comunicación sináptica está
constituido por tres partes:

A) Neurona presináptica.
B) Hendidura intersináptica.
C) Neurona postsináptica.

La terminal presináptica generalmente está constituida


por las ramificaciones axónicas conocidas como
botones terminales, en cuyo interior albergan una
serie de vesículas membranales (vesículas sinápticas)
que contienen sustancias químicas llamadas
neurotransmisores.

Cuando llega un potencial de acción o impulso nerviso


se produce una entrada de iones de calcio a travez de
los canales de calcio, Los iones de calcio inician
reacciones que terminan haciendo que las membranas
vesiculares se fusionen con la membrana presinaptica y
liberando su contenido a la hendidura sinpatica o
intersinaptica, después los neurotransmisores se unen a
los receptores ionicos de la membrana postsinaptica,
haciendo que los iones fluyan hacia el interior,
cambiando el potencial de membrana local.

Tipos de sinapsis Las sinapsis que se establecen entre el soma neuronal y las prolongaciones dendríticas y axónicas son
las siguientes:

A) Axosomáticas, entre un axón y el cuerpo neuronal o el de una célula efectora.


B) Axodendríticas, entre un axón y dendrita
C) Axoaxónicas, entre axones
D) Dendrodendríticas, entre dendritas
E) Somasomáticas, entre dos cuerpos neuronales

94
Transmisión del impulso nervioso Una de las funciones celulares más desarrolladas de la neurona es la irritabilidad.
Gracias a ella la neurona capta estímulos y elabora una respuesta, en milésimas de segundo, al originar y conducir
impulsos eléctricos o potenciales de acción. Se transforma así, de una célula inactiva o en reposo en una que genera y
conduce un impulso eléctrico.

El estado de reposo o de actividad de una neurona depende de las concentraciones de dos iones, el Na y el K, que existan
en el líquido extracelular o en el plasma neuronal, separados ambos por la membrana celular. La variación de estas
concentraciones hace que el potencial eléctrico también se modifique fuera o dentro de la neurona. Laneurona, por lo
tanto, actúa como un pequeño generador eléctrico que utiliza la glucosa como sustancia energética. La energía que
genera se mide en milivoltios.

Cuando una neurona en reposo es estimulada sucede en ella un cambio importante, Si la neurona es estimulada en el
inicio de sus dendritas la trasmisión del impulso se realiza de manera pasiva a través del soma neuronal hasta llegar al
cono axónico, lugar donde se genera un potencial de acción porque al modificarse la permeabilidad de la membrana
propicia que penetre una gran cantidad de iones de sodio y se escapan iones de potasio. Esta acción produce La
despolarización de la membrana es decir, en el punto de la estimulación el potencial de la membrana en reposo cambia
por lo que se hace positiva en el interior y negativa en el interior

95
Estructuras histológicas del sistema nervioso central
El sistema nervioso central es una estructura biológica que sólo se encuentra en individuos del reino animal. El sistema nervioso central
está constituido por el encéfalo y la médula espinal. Se encuentra protegido por tres membranas: duramadre (membrana externa),
aracnoides (intermedia), piamadre (membrana interna), denominadas genéricamente meninges. Además, el encéfalo y la médula
espinal están protegidos por envolturas óseas, que son el cráneo y la columna vertebral respectivamente. Se trata de un sistema muy
complejo, ya que se encarga de percibir estímulos procedentes del mundo exterior, procesar la información y transmitir impulsos a
nervios y músculos. Las cavidades de estos órganos (ventrículos en el caso del encéfalo y conducto ependimario en el caso de la
médula espinal) están llenas de un líquido incoloro y transparente, que recibe el nombre de líquido cefalorraquídeo. Sus funciones
son muy variadas: sirve como medio de intercambio de determinadas sustancias, como sistema de eliminación de productos residuales,
para mantener el equilibrio iónico adecuado y como sistema amortiguador mecánico.

Las células que forman el sistema nervioso central se disponen de tal manera que dan lugar a dos formaciones muy características: la
sustancia gris, constituida por el soma de las neuronas y sus dendritas, además de por fibras amielinicas; y la sustancia blanca,
formada principalmente por las prolongaciones nerviosas mielinizadas (axones), cuya función es conducir la información. El color de
la substancia blanca se debe a la mielina de los axones.

Encéfalo
está integrado por tres estructuras: el cerebro, el cerebelo y el tronco cerebral.

Cerebro está envuelto por la píamadre (meninge muy vascularizada); algunos vasos penetran en la corteza cerebral rodeada por un
espacio claro (espacio de Virchow-Robbin). La sustancia gris se dispone en la periferia y en ella se se observan cuerpos neuronales
(no tan grandes como los observados en la médula espinal), y células de la glía, más pequeñas y redondeadas. La sustancia blanca se
dispone en regiones centrales, es homogénea, no hay cuerpos neuronales y consta de fibras nerviosas. Predominan los
oligodendrocitos.

 Ventrículos cerebrales son unas cavidades por donde circula el líquido cefalorraquídeo, tapizadas por un epitelio simple cúbico;
Dentro del ventrículo se encuentran los plexos coroideos, formados por vasos sanguíneos, escaso tejido conectivo y células del
epéndimo.
 Neocórtex que es quien permite tener conciencia y controla las emociones, a la vez que desarrolla las capacidades cognitivas:
memorización, concentración, autoreflexión, resolución de problemas, habilidad de escoger el comportamiento adecuado, es
la parte consciente de la persona, tanto a nivel fisiológico como emocional. Se encuentra muy desarrollado en los primates y
destaca el desarrollo en el homo sapiens.
 Paleocorteza o corteza del bulbo olfatorio es la parte de la corteza cerebral que corresponde a las áreas de terminación de
las vías olfatorias. En esta capa se encuentra el cerebro olfatorio.

96
Cerebelo la sustancia gris del cerebelo es periférica y la sustancia blanca es central. La superficie presenta una serie
de surcos paralelos dispuestos en sentido transversal llamados: fisuras cerebelosas. Cuando a los hemisferios cerebelosos
se les secciona transversalmente se observa que la disposición de las sustancias gris y blanca en los hemisferios
cerebelosos se entremezcla ligeramente dándole un aspecto especial. El aspecto que presentan semeja a las ramas de un
árbol, el “árbol de la vida”.
En la sustancia gris, las neuronas se disponen en tres capas celulares: una externa o capa molecular situada por debajo de
la piamadre, otra media, la capa gangliosa o de las neuronas de Purkinje y la interna o capa de los granos.

Fotomicrografía a menor aumento 100x de una sección sagital del cerebelo.


Tinción de Luxol Fast blue y Hematoxilina. A) capa molecular, B) capa granulosa y C) Sustancia blancas (mielina de color azul). Entre la capa molecular
y la capa granulosa se localiza la capa glangliosa o de las neuronas de Purkinje.

A) Capa molecular Está formada por neuronas


estrelladas que pueden tener unas ramificaciones
cortas y otras ramificaciones de mayor longitud.
También ocupan esta capa las ramificaciones
dendríticas profusas de las neuronas de Purkinje de
la capa intermedia, así como axones de las
neuronas de la capa de los granos y las células en
canasta

B) Capa gangliosa o de las neuronas de Purkinje


Esta capa contiene a unas neuronas grandes, de
cuerpo piriforme, denominadas de Purkinje.

C) Capa granulosa En ésta se sitúan las neuronas


más pequeñas del sistema nervioso, miden entre 3
a 4 mu de diámetro. Poseen un axón que asciende
hasta la capa molecular. Las ramificaciones
dendríticas son escasas y de un recorrido corto y
sinuoso las cuales muestran leves dilataciones que marcan los lugares sinápticos que se establecen entre los axones que
penetran a la sustancia gris del cerebelo y las células granulosas. Más profundamente se localiza la sustancia blanca, en cuyo
interior alberga núcleos de neuronas.

97
Médula espinal La médula espinal es un tallo cilíndrico, ligeramente aplanado en sentido dorsoventral, presenta un
color blanquecino, porque en este órgano la sustancia blanca ocupa la posición externa y la sustancia gris tiene una
posición central.

El epéndimo o conducto central,


circula el líquido cefalorraquídeo.

A) Sustancia gris, ocupa la parte central


y, en conjunto muestra la forma de una
H o de dos semilunas unidas en su parte
central por la comisura gris.
Los extremos de la letra H se denominan
astas. Son astas anteriores y posteriores.
Las astas anteriores (motoras o
ventrales) son voluminosas y engrosadas;
en ellas se sitúan los cuerpos neuronales
de las células que originan las fibras
nerviosas eferentes de los nervios
raquídeos motores. Las neuronas
motoras son multipolares

Las astas posteriores (sensitivas o


dorsales) son delgadas y alargadas y contienen a neuronas
también multipolares pero de menor tamaño que aquellas
de las astas motoras. En la sustancia gris se encuentran
cuerpos neuronales de gran tamaño, y células de la glía.

B) Sustancia blanca, tiene una posición periférica, es decir


envuelve a la sustancia gris. Los surcos anterior y posterior y
la posición de las astas de sustancia gris dividen a cada
mitad de la sustancia blanca en tres cordones: anterior,
lateral y posterior. Cada uno de ellos, a su vez, está dividido
en fascículos o haces. Está compuesta por numerosas
fibras nerviosas. También existen células de la glía.

98
Meninges y líquido cefalorraquídeo

El sistema nervioso central se encuentra protegido por el cráneo y los cuerpos vertebrales, pero además de esta cubierta
ósea, el encéfalo y la medula espinal cuentan con dos
componentes adicionales que les ofrecen una mayor
protección y amortiguación. Estos componentes son las
meninges y el líquido cefalorraquídeo respectivamente.

Las meninges son tres envolturas constituidas por tejido


conjuntivo fibroso denso y laxo.

A) Duramadre, es una capa fibrosa, densa, resistente, de


color blanquecino. Está constituida por haces de fibras
colágenas dispuestas de manera irregular. Se localiza debajo
del endostio de los huesos craneanos, al cual se une en forma
estrecha; en cambio en el canal medular, por encima de ella
se sitúa un espacio denominado epidural. En el interior de
la dura madre se localizan senos venosos. A través de ellos
se reabsorbe el líquido cefalorraquídeo circulante en los
espacios meníngeos para devolverlo al torrente sanguíneo.

B) Aracnoides, es una membrana delicada, muy vascularizada, formada por tejido conectivo laxo; debe su nombre al
aspecto que presenta, similar a una tela de araña. Se localiza debajo de la duramadre. Entre ambas se encuentra un
espacio denominado subdural. De la superficie externa de la aracnoides se proyectan unas prolongaciones, que se
conocen con el nombre de vellosidades aracnoideas las cuales se ponen en relación directa con los senos venosos de la
duramadre. Debajo de la aracnoides existe otro espacio que la separa de la membrana interna, la piamadre, llamado
espacio subaracnoideo. La aracnoides proyecta hacia la piamadre filamentos de tejido conjuntivo llamados trabéculas
que atraviesan el espacio subaracnoideo

C) Piamadre Es la meninge interna. Se adhiere íntimamente a la superficie del encéfalo y la médula. Acompaña a los
surcos y cisuras del sistema nervioso central. Interviene como vía de entrada de los vasos sanguíneos del tejido nervioso.
Por lo tanto, es una capa conjuntiva fina, muy vascularizada. Varias prolongaciones de las células de glía existentes en la
superficie más externa del tejido nervioso se ponen en estrecho contacto con la piamadre.

El líquido cefalorraquídeo es producido, de manera constante, por los plexos coroideos. El líquido cefalorraquídeo
es un líquido claro, transparente y muy fluido, constituido principalmente por agua, electrolitos (sodio, potasio y cloruros)
y pequeñas cantidades de glucosa. Circula a través de los ventrículos cerebrales y el conducto del epéndimo. A nivel
del cuarto ventrículo sale, a través de los agujeros de Magendie y Lushka, hacia los espacios subaracnoideo y subdural
para circular entre las meninges. Como su formación es constante también debe ser reabsorbido continuamente. La
reabsorción se efectúa en el ámbito de las vellosidades aracnoideas que están relacionadas estrechamente con los senos
venosos de la duramadre). De esta forma el líquido es devuelto a la sangre de donde se originó
El líquido cefalorraquídeo amortigua los golpes que pueda sufrir el sistema nervioso central. En condiciones normales, el
volumen, la composición química y la presión de este líquido deben permanecer constantes, pero puede suceder que en
algunas enfermedades infecciosas del sistema nervioso o de las meninges (encefalitis y/o meningitis) la composición
puede variar y un examen del mismo servirá al médico para un diagnóstico y posterior tratamiento más preciso.

99
Estructuras histológicas del sistema nervioso periférico

Componentes funcionales del sistema nervioso

 Componente sensorial (aferente), que recibe y transmite impulsos al SNC para su procesamiento.
 Componente motor (eferente), que se origina en el sistema nervioso central y transmite impulsos a órganos efectores
en la totalidad del cuerpo, y éste a su vez se divide en:
 Sistema somático, en el que los impulsos que se originan en el sistema nervioso central se transmiten
directamente a través de una neurona a un músculo esquelético
 Sistema autónomo, recibe los impulsos del SNC y se transmite primero a un ganglio autónomo a través de una
neurona; una segunda neurona que se origina en el ganglio autónomo lleva a continuación el impulso al músculo
liso, al músculo cardíaco o a las glándulas.

A) Nervios son estructuras cilíndricas, alargadas, en forma de cordones o cables, de longitud y grosor variable,
constituidos por la reunión escasa o abundante de las prolongaciones neuronales, axónicas y dendríticas, (fibras nerviosas)
revestidas o no de mielina. Las prolongaciones se juntan e integran un nervio. Cada una de las estructuras mencionadas
se rodea de tejido conjuntivo.

Representación esquemática de una sección transversal de un nervio. El tejido fue teñido con el tricrómico de Van Gieson. 40x. Dibujado por Sobotta.

100
Los nervios están constituidos por varias fibras
nerviosas, que se unen para formar fascículos o haces
nerviosos.

El tejido conjuntivo que rodea a cada fibra nerviosa se


denomina endoneuro. Está formado por escasas fibras
reticulares y colágenas. El perineuro es el tejido
conjuntivo laxo que circunda a cada haz nervioso, este
tejido alberga vénulas y arteriolas y, el epineuro, tejido
conjuntivo denso irregular, recubre en su totalidad al
nervio. Por lo expuesto, un nervio es un conjunto de
fibras nerviosas, aferentes o eferentes, rodeado de tejido
conectivo que puede ramificarse para inervar a un
conjunto de células u órganos de todo el cuerpo.

Las fibras nerviosas que integran un nervio pueden ser


aferentes (excitables) y eferentes (conductoras). La
excitabilidad se produce mediante estímulos
mecánicos, eléctricos físicos y químicos. La
conductibilidad se realiza de manera permanente y
generalmente se efectúa del soma hacia los axones y
de estos hacia las dendritas, otro cuerpo neuronal u
otros axones. Pero en ciertas circunstancias la
excitabilidad o la conductibilidad se pueden disminuir
o bloquear mediante el empleo de algunas sustancias
como venenos, anestésicos o drogas.

B) Ganglios nerviosos Los ganglios nerviosos son aquellas


agrupaciones de los cuerpos de las neuronas localizadas fuera del
sistema nervioso central (SNC) y en el trayecto de los nervios del
sistema nervioso periférico (SNP), pertenecientes a este último. Los
ganglios son puntos de relevo o de conexiones intermedias entre
diferentes estructuras neurológicas del cuerpo, tales como el SNC y el
SNP. Están rodeadas por una cápsula de tejido conectivo y los axones
(o prolongaciones neuronales) que parten de los ganglios forman
parte de los nervios.

C) Terminaciones nerviosas. Las terminaciones nerviosas son estructuras del sistema nervioso periférico que se encargan de:

a) Recibir los estímulos generados en el medio externo o en el medio interno. Se les conoce como terminaciones nerviosas sensoriales o
aferentes o de acción centrípeta.

b) Transportar el impulso nervioso o respuesta, generado por el estímulo percibido, hacia las células efectoras cuyas actividades suelen
ser motrices o secretoras. También se les denominan fibras nerviosas eferentes o de actividad centrífuga.

101
Notas personales

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102
Tejido Muscular – Apo 7

En los seres animales pluricelulares las funciones que se desarrollan al interior de los mismos o en la relación que
establecen con el medio que los rodea, requieren en muchos casos de una serie de movimientos, que les permitan, por
ejemplo: transportar sustancias en el interior de estructuras u órganos tubulares membranosos: la sangre en el interior del
corazón o de los vasos sanguíneos, los alimentos a través del aparato digestivo, la orina desde los riñones hacia la vejiga y
posteriormente excretarla hacia el exterior. O para relacionarse con el medio que los rodea se deben trasladar de un lugar
a otro, hablar, respirar, abrir o cerrar los párpados, alejar o acercar segmentos del cuerpo entre sí, para efectuar una serie
de movimientos de la vida de relación, etc.
Los movimientos antes mencionados se realizan gracias a la acción contráctil de un conjunto de células musculares que,
por la forma sumamente alargada que poseen, reciben el nombre de “fibras musculares”. Éstas han desarrollado, en
grado sumo, la función de contracción de las células.

La capacidad contráctil que poseen las células o fibras musculares se debe a la existencia en el citoplasma, de dos tipos de
microfilamentos proteínicos denominados actina y miosina y de la interacción que se produce entre ellos gracias a la
presencia y actividad de un gran número de proteínas accesorias .
Los miofilamentos se disponen en forma paralela; esta orientación coincide con la dirección del movimiento de la fibra
muscular durante la contracción.

La base bioquímica del movimiento consiste en la


transformación de energía química en energía
mecánica por degradación de la
adenosinatrifosfato (ATP).

Las fibras musculares tienen origen


embriológico mesodermal, con excepción de
ciertas células contráctiles que se originan del
ectodermo como las fibras musculares del iris del
ojo y las células mioepiteliales que integran las
unidades secretoras de las glándulas salivales,
mamarias y sudoríparas.

En general, las células musculares son alargadas, el


eje longitudinal de las células coincide con la
dirección de contracción. Su longitud disminuye
cuando se contraen mientras que el grosor de las
mismas se incrementa. A las células musculares
también se les denomina fibras.

103
Músculo liso
El tejido muscular liso está formado por
células en forma de “huso” es decir
fusiformes, alargadas, el núcleo se muestra
central, de cromatina laxa, su citoplasma es
levemente eosinófilo, sin presencia de
estriaciones. ESTE TEJIDO ES LENTO,
INVOLUNTARIO Y FORZADO. Propio de
órganos huecos a excepción del corazón (que
es estriado cardíaco).

Lo encontramos: esófago, estómago,


intestinos, vasos sanguíneos, vesícula biliar,
conductos de glándulas compuestas, vías
respiratorias, uréter, vejiga urinaria, útero,etc.

Corte Longitudinal.

104
Músculo estriado esquelético
Lo constituyen una serie de células muy alargadas, cilíndricas; son células
multinucleadas: los núcleos se disponen en la periferia, debajo de la
membrana celular. El citoplasma muestra, al microscopio, una serie de bandas
claras y oscuras que le confieren un aspecto estriado.

Está inervado por el sistema nervioso somático. Es de contracción voluntaria.


Los movimientos producidos permiten al organismo desplazarse de un lugar a
otro y establecer relación con el medio externo o producir movimientos de los
componentes del cuerpo humano.

Corte longitudinal. 40x

En las fibras musculares esqueléticas se observan una serie de bandas verticales, claras y oscuras, que le dan un aspecto
estriado del cual deriva su nombre. La presencia de bandas claras y oscuras se debe a la existencia dentro del citoplasma de
dos tipos de proteínas fibrilares, los miofilamentos de actina (delgados) y de miosina (gruesos).

Fotomicrografias de secciones longitudinales de fibras musculares estriadas esqueléticas. Tinción H-E. 1000x. Se observan las estriaciones
transversales claras y oscuras. En la imagen inferior se muestra la posición periférica de los núcleos. En el centro de las bandas claras se
distingue una línea muy fina (representa a la disco o línea Z)

 Sarcolema = membrana
celular
 Sarcoplasma = citoplasma
 Retículo sarcoplásmico =
retículo endoplásmico liso.
 Sarcosomas = mitocondrias.
 Sarcomero(a) = unidad
morfológica y funcional de la
fibra muscular estriada

Corte trasversal, núcleos periféricos.

105
Se ha mencionado anteriormente que
en el citoplasma (sarcoplasma) de las
fibras musculares esqueléticas se
observan una serie de bandas
verticales, claras y oscuras, que le dan
un aspecto estriado del cual deriva su
nombre.

La presencia de bandas claras y


oscuras se debe a la existencia dentro
del citoplasma de dos tipos de
proteínas fibrilares, los
miofilamentos de actina (delgados)
y de miosina (gruesos).

Las proteínas contráctiles del tejido


muscular actina y miosina
(miofilamentos) se disponen en un
arreglo tridimensional en el
sarcoplasma de las fibras
musculares estriadas, integrando,
junto con otras proteínas
accesorias, las unidades
morfológicas y funcionales del
músculo estriado, denominada
sarcómera(o).

Las sarcómeras se sitúan


secuencialmente unos al lado de
otros para formar las miofibrillas;
éstas son estructuras alargadas
dispuestas a todo lo largo de la
fibra muscular

Las estriaciones claras también se denominan bandas I.


Las estriaciones oscuras, bandas A

106
Cada miofibrilla está rodeada de varios componentes celulares: mitocondrias, partículas de glucógeno, abundantes
cisternas del retículo sarcoplásmico y, entre el límite de las bandas claras y oscuras se localizan invaginaciones
membranales del sarcolema denominadas túbulos “T”. En este lugar, se observan ensanchaciones de del retículo
sarcoplásmico que se adosan a los túbulos “T” constituyendo las triadas membranales a través de las cuales el estímulo
nervioso contráctil provoca la liberación de iones de calcio hacia el sarcoplasma para iniciar el proceso de contracción.

107
Tipos de fibras musculares estriadas esqueléticas Cuando se observan, al estado fresco, los músculos de diversas
especies animales, pueden distinguirse dos tipos de masas musculares, unos músculos son de color rojo oscuro, “carnes
rojas” como las de las reses (ganado vacuno) o de carnero y carnes blancas, como los músculos pectorales (pechuga)
de pollos y dentro de una misma especie animal, existen regiones del cuerpo que poseen músculos de color distinto (en
un pollo la carne de la pechuga es blanca, en cambio la de los muslos es roja) inclusive en el interior de un mismo
músculo suelen existir los tres tipos de fibras musculares.

Tipos de fibras del músculo esquelético: Tipo P.A.S. Mioglobina Mitocondrias ATPasa
Rojas + abundante numerosas +
Blancas ++++ escasa escasas ++++
Intermedias ++ intermedia intermedias ++

Organización del músculo esquelético Cada fibra muscular está rodeada por una lámina muy fina de tejido conectivo
denominada endomisio; las fibras musculares se reúnen en haces musculares, rodeados también por tejido conectivo el
cual se le conoce como perimisio y los haces musculares unidos entre sí por tejido conectivo denso, llamado epimisio,
constituyen un músculo.

Representación de las
envolturas conjuntivas de un
músculo:

a) epimisio,
b) perimisio
c) endomisio.

Los Miofilamentos, forman


miofibrillas, las miofibrillas se
agrupan formando una fibra, y
muchas fibras forman
fascículos, muchos fascículos se
agrupan y forman el musculo

108
Músculo estriado cardiaco

El tejido muscular estriado cardíaco constituye la pared del corazón denominado miocardio y el inicio de las paredes de
los vasos sanguíneos que entran y salen del corazón.
Lo integran fibras musculares que estructuralmente son semejantes a las fibras del músculo estriado esquelético. Esto
significa que las proteínas fibrilares contráctiles tienen una disposición idéntica cuando se organizan para formar las
sarcómeras.

Existen varias diferencias importantes con relación a las fibras estriadas esqueléticas:

 Son fibras de longitud menor, y generalmente


miden 15u de grosor.

 Poseen un solo núcleo de posición central,


aunque suelen existir fibras binucleadas.

 Son fibras que se bifurcan para relacionarse


con otras fibras vecinas. Las fibras se unen en
sus extremos mediante complejos de unión
que, en conjunto, constituyen las
denominadas “bandas o discos
intercalares”. Las fibras se conectan entre sí
mediante uniones tipo nexo, conexión que
permite el acoplamiento eléctrico de las fibras
adyacentes.

En esta imagen de la pared del corazón de un ratón se obervan


las células musculares cardiacas en vista longitudinal, mientras
que en el recuadro de abajo aparecen cortadas
transversalmente. El recuadro de la esquina superior es una
ampliación de la vista longitudinal.

Las células musculares cardiacas, o cardiomiocitos, son mucho más cortas que las musculares esqueléticas. La longitud de
las células se puede apreciar por la distancia que hay entre las bandas oscuras denominadas discos intercalares. Estas bandas
son realmente áreas, o discos, a modo de láminas que unen dos células contiguas. Son densos porque aquí se acumulan
nuemerosas proteínas: conjunto de complejos de
unión donde se pueden encontrar desmosomas,
uniones adherentes y uniones estrechas. Los
cardiomiocitos poseen un núcleo, aunque a veces
se observan binucleadas, localizado en posición
central. En el aumento de la vista longitudinal se
observan estrías transversales que corresponden
a la superposición de elementos del
citoesqueleto y por ello es músculo estriado. Son
células ramificadas, al contrario que las otros
tipos de células musculares.

Corte transversal. Células con núcleo central.

109
Junto con las fibras musculares estriadas cardiacas en las paredes del corazón existen unas fibras musculares cardiacas
modificadas y especializadas que forman parte del denominado sistema autónomo de conducción del latido cardiaco.
Ellas se encargan de regular los impulsos nerviosos provenientes del sistema nervioso autónomo y coordinar, a su vez,
la contracción de las aurículas y los ventrículos.

Estas fibras se caracterizan porque son de


menor longitud que las fibras cardiacas
normales; poseen un núcleo esférico, de
posición central. Las miofibrillas, presentes
en menor cantidad, se sitúan en la periferia
de las células. Esta localización especial de
ellas ofrece un aspecto menos estriado a
las fibras y hace que el núcleo se observe
rodeado de un sarcoplasma libre de
miofibrillas pero rico en gránulos de
glucógeno.

Sus extremos se unen también mediante


discos intercalares. Un ejemplo de estas
fibras cardíacas especializadas son las
denominadas fibras de Purkinje.

Las flechas marcan un grupo de células


de Purkinje

110
Notas personales

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Sistema Cardiovascular – Apo 8

El sistema circulatorio está formado por el sistema cardiovascular: el corazón y los conductos por los que circula la
sangre, y por el sistema linfático: conductos, estructuras y órganos por donde circula la linfa. El sistema cardiovascular
conduce a la sangre y está formado por arterias, venas, capilares y por el corazón. El sistema linfático es más heterogéneo
y está formado por los vasos linfáticos, por los ganglios linfáticos, además de por órganos tales como el bazo y el timo.

El sistema cardiovascular es el gran sistema de comunicación de los animales. Se encarga de encauzar y propulsar la
sangre para que irrigue todo el cuerpo. La sangre es esencial como transportador de alimentos, productos de desecho,
oxígeno, dióxido de carbono, hormonas, células del sistema inmune, etcétera. Pero también tiene otras funciones como
por ejemplo regular la temperatura corporal.

El sistema cardiovascular tiene un doble circuito, uno que irriga los


pulmones y otro que irriga el resto del cuerpo. Ambos tienen su origen y fin
en el corazón, el órgano que se encarga de mantener a la sangre en constate
movimiento. Los vasos sanguíneos por los que circula la sangre presentan
el mismo patrón en ambos circuitos: corazón, arterias, arteriolas, red de
capilares, vénulas, venas y corazón. En algunas ocasiones una arteriola o una
vénula pueden estar entre dos redes capilares, formando lo que se
denominan sistemas porta, como los del digestivo e hígado.

Endotelio es un tejido que recubre la zona interna de todos los vasos sanguíneos, incluido el corazón, donde se
llama endocardio.

112
Tanto arterias como venas están formadas por 3 capas o túnicas: túnica íntima, túnica media y túnica adventicia.

La túnica íntima es la más interna, más próxima a la


sangre, y está formada por un epitelio simple plano, una
lámina basal y una capa de tejido conectivo laxo.

La túnica media está formada sobre todo por fibras


de músculo liso.

La túnica adventicia es la capa más externa y está


formada por tejido conectivo.

Las arterias y las arteriolas tienen las paredes más gruesas


que las venas y vénulas ya que tienen que soportar mayor
presión sanguínea por estar más cerca del corazón. Las arterias
suelen tener menor diámetro que las venas, lo que junto con
el mayor grosor de sus paredes les da un aspecto más
redondeado, es decir, el contorno de las venas es más irregular
que el de las arterias.

Las arterias y venas grandes contienen a su vez vasos sanguíneos que irrigan sus paredes. A este conjunto de vasos se les denomina
"vasa vasorum" (vasos de los vasos).

Arterias

Las arterias son conductos que conducen la sangre desde el corazón hasta otros órganos y sus paredes son
generalmente gruesas para contrarrestar la presión sanguínea provocada por los latidos del corazón. Se suelen clasificar
en función de su tamaño en grandes o elásticas, medianas o musculares y pequeñas o arteriolas.

Arterias elásticas La sangre que parte del corazón


lo hace a través de las arterias aorta y pulmonar.
Ambas se ramifican en las proximidades del corazón.
Estas dos arterias y sus primeras ramas se
clasifican como arterias elásticas. Poseen una gran
cantidad de fibras elásticas en sus túnicas que le
permiten recuperar su tamaño tras una expansión.
Presentan una túnica íntima gruesa. Su endotelio
está formado por células que orientan sus ejes
paralelos a la dirección del flujo sanguíneo y poseen
uniones estrechas y desmosomas que mantienen la
cohesión entre sus células. La capa subendotelial
está formada por tejido conectivo que contiene
tanto colágeno como abundantes fibras elásticas,
pero además algunas células musculares lisas. La
membrana elástica, que separa la túnica íntima de la túnica media, es muy fina y casi indistinguible. La túnica media es muy gruesa y
está formada por elastina, colágeno y por células musculares lisas. La túnica adventicia es una capa de conectivo muy delgada donde
no aparecen células musculares sino fibroblastos. Hay que destacar que las células musculares lisas de las arterias elásticas, además
de producir movimientos contráctiles, son las encargadas de secretar las fibras elásticas y las de colágeno. Es decir, sustituyen a los
fibroblastos en lo que a producción de matriz extracelular se refiere.

113
Arterias musculares Son arterias de tamaño medio pero muy variable y se dice que su organización histológica está
entre la de las arterias elásticas y la de las arterias pequeñas. Su diámetro suele variar entre 0.1 y 10 mm. El que se parezca
a unas u otras depende de su diámetro, pero no existe una característica histológica que las diferencie claramente de las
elásticas o de las arterias pequeñas. Se distinguen de las arterias elásticas en que proporcionalmente tienen menos
fibras elásticas y más fibras musculares

114
Arterias pequeñas y arteriolas El diámetro de las arterias pequeñas y arteriolas es muy variable y se suelen distinguir
unas de otras por el número de capas de células musculares lisas. Se suelen llamar arteriolas cuando poseen 2 a 3
capas de células musculares lisas y su diámetro está en torno a 30 µm. Las arterias pequeñas poseen desde 2 hasta
8 capas de músculo liso. Las arteriolas controlan el flujo sanguíneo hacia la red capilar mediante la actividad de su
músculo liso. Su musculatura está ligeramente contraída de manera que regulan la presión sanguínea hacia los capilares.
De hecho son las principales responsables de la regulación de esta presión. Su estructura histológica presenta las
mismas tres túnicas que se observan en el resto de las arterias.

115
Venas

Tienen la misma estructura histológica que las arterias pero la túnica media no está tan desarrollada y presentan
diámetros más grandes. Además, en muchas venas, sobre todo las de las extremidades, aparecen válvulas en la luz de
sus conductos que impiden que la sangre viaje en dirección contraria por efecto de la gravedad o por una menor
presión. Las venas se clasifican por su tamaño en vénulas o venas pequeñas, venas medianas y venas grandes.

Venas grandes tienen un tamaño superior a unos 10 mm. Su túnica íntima está formada por un endotelio, poco tejido subendotelial
y pocas fibras musculares lisas. La diferencia entre la túnica íntima y la media no es fácilmente distinguible. La túnica media es delgada
con fibras musculares lisas dispuestas perpendicularmente al eje del vaso. La túnica adventicia es la capa más gruesa de la pared de la
vena grande y está formada por tejido conectivo y fibras musculares lisas dispuestas longitudinalmente.

Venas medianas Son venas más pequeñas, con unos 10 mm de diámetro, y representan a la mayoría de las venas del cuerpo
humano. El contorno de las venas es más irregular que el de las arterias. Las tres túnicas de sus paredes son claramente distinguibles.
La túnica íntima presenta endotelio, lámina basal y una capa delgada de conectivo con fibras musculares. En algunos casos se observa
una membrana elástica interna. La túnica media es más delgada que la de las arterias medianas y posee varias capas de células
musculares lisas dispuestas entre tejido conectivo. La túnica adventicia es más gruesa que la túnica media y está formada por
conectivo.

Vénulas Hay dos tipos de vénulas: las poscapilares y las musculares. Las poscapilares son las que recogen la sangre de los capilares.
Tienen un diámetro muy pequeño, hasta unos 0.1 mm. El endotelio es muy sensible a señales y cambia sus propiedades de adhesión
fácilmente para dejar pasar a los linfocitos o para la extravasación de suero. No poseen una verdadera túnica media. Las venas
musculares se sitúan a continuación de las poscapilares y tienen aproximadamente 1 mm de diámetro. Éstas sí poseen una túnica
media formada por una o dos capas de células musculares. También presentan una túnica adventicia delgada.

116
Vena mediana Vena y arteria

117
Capilares

Son vasos sanguíneos que tienen un diámetro muy


pequeño, a veces más pequeño que las dimensiones de un
glóbulo rojo. En ellos se produce el intercambio de
moléculas entre las células de los tejidos y la sangre, gracias
a que están formados sólo por una capa endotelial y una
lámina basal. Forman redes vasculares enormemente
extensas en el organismo que irrigan todos los órganos. A
este tipo de irrigación se le denomina perfusión.

Según las características del endotelio los capilares se denominan:

Los continuos son los capilares más abundantes. En ellos las células de la capa
endotelial sellan los espacios intercelulares de manera que sólo moléculas
pequeñas pueden pasar entre ellas. Dichas células endoteliales poseen
numerosas vesículas en su citoplasma lo que indica que los procesos de
endocitosis y exocitosis son frecuentes.

Los capilares fenestrados están formados por células endoteliales que presentan canales o pasajes en su citoplasma, los
cuales conectan directamente a la sangre con la membrana basal. Son frecuentes en glándulas endocrinas y tubo digestivo,
lugares donde el paso de sustancias a la sangre es muy intensa.

Los capilares discontinuos o sinusoidales son poco frecuentes. Sus endotelios no están totalmente sellados, es decir,
existen espacios entre las células del endotelio donde las sustancias y las células pueden difundir libremente. Son típicos
del hígado, médula ósea y el bazo.

118
Corazón
Es el órgano encargado de propulsar la sangre por el sistema circulatorio, aunque es ayudado por los movimientos corporales. Está
formado principalmente por células musculares estriadas cardiacas, las cuales sólo se encuentran en este órgano.

En mamíferos consta de 4 cavidades, dos ventrículos que propulsan la sangre, y dos aurículas, una que recoge la sangre de los
pulmones y la otra del resto del cuerpo. Las aurículas están separadas por un tabique interauricular y los ventrículos por un tabique
interventricular. El reflujo de la sangre se evita con las válvulas que se encuentran en las salidas de las diferentes cavidades.

Las paredes de las aurículas y de los ventrículos están formadas por tres capas, que de fuera a dentro se denominan epicardio,
miocardio y endocardio.

El epicardio consta de células mesoteliales y tejido conectivo, con las células mesoteliales recubriendo al tejido conectivo
superficialmente. Nervios y vasos sanguíneos que inervan e irrigan el corazón se encuentran en el tejido conectivo del epicardio,
además de numerosas células adiposas.

El miocardio está formado por las células musculares cardiacas, más algo de tejido conectivo entre ellas. En los ventrículos esta capa
es más gruesa que en las aurículas, y consta de dos capas, una externa y otra interna. La capa externa se dispone en espiral, mientras
que la profunda lo hace de circularmente en torno al ventrículo.

El endocardio consiste de una capa de endotelio y tejido conectivo con algunas células musculares lisas. El tejido conectivo del
endocardio que está en contacto con el micardio contiene vasos sanguíneos y nervios..

El tabique interventricular está formado por tejido muscular cardiaco, que está tapizado en ambas caras por endocardio. El tabique
interauricular es más delgado y posee la misma distribución tisular que el interventricular, aunque en algunas zonas es básicamente
una estructura fibrosa.

Las válvulas cardiacas están formadas por tejido conectivo y están rodeadas por endotelio. Cada válvula está formada, desde el
interior al exterior por tres capas: fibrosa, esponjosa y ventricular. Estas capas se diferencian por el tipo de conectivo, siendo denso,
laxo y denso, respectivamente.

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Notas personales

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Tejido linfático y Sistema inmune – Apo 9

Se considera tejido linfático o linfoide a una forma especial de organización del tejido conjuntivo, constituido por tejido
conjuntivo reticular como integrante del estroma y un conjunto de células en el que la mayor parte de sus componentes
celulares funcionales son los linfocitos. Por lo tanto, cualquiera que sea la estructura u órgano linfático que exista en
nuestro organismo el tejido linfático está constituido por tres componentes:

 Un componente fibrilar integrado por fibras reticulares (colágena tipo III) que se disponen en la forma de una red
tridimensional.
 Un tipo especial de fibroblastos denominados, células reticulares, situados en los puntos de intersección de las
fibras que ellas mismos elaboran.
 En este entramado fibrocelular se disponen células linfáticas de diversa estirpe que ocupan los espacios de esa red
tridimensional. También células plasmáticas y macrófagos libres

Este sistema está formado por los vasos linfáticos más los órganos linfoides: nódulos linfáticos, ganglios linfáticos, el bazo y el timo.

El tejido linfático o linfoide se dispone en el organismo de tres maneras:

 Tejido linfático difuso especialmente en las mucosas de una serie de órganos membranosos integrantes de los
aparatos respiratorio, digestivo, genital y urinario.

 Tejido linfático cordonal por ejemplo en la médula de los ganglios linfáticos o integrando el parénquima de la
denominada pulpa blanca del bazo.

 Tejido linfático nodular


constituido por tejido linfático
organizado en estructuras esféricas u
ovoides denominados nódulos o
folículos linfáticos, que, a su vez
pueden estar diseminados en las
mucosas antes mencionadas o
agrupados constituyendo
acumulaciones linfáticas asociadas a
ciertas mucosas como la bucal
faríngea (tonsilas o amígdalas), en la
intestinal (placas de Peyer) o (la
bolsa de Fabricio, en aves) o
rodeados de una cápsula conjuntiva
para formar los órganos linfáticos
como el bazo, ganglios linfáticos o
linfonodos y el timo.

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Estructura microscópica de los nódulos o folículos linfaticos
Presenta una zona central clara, denominada centro germinativo, rodeada por una zona celular de mayor densidad de
linfocitos, llamada manto o región cortical.

Este aspecto del nodulo linfático se observa


después que un individuo ha desarrollado una
respuesta inmunológica, también se le conoce
como nodulo secundario.

En recién nacidos o en individuos que aún no


han recibido una estimulación antigénica y
tampoco han desarrollado una respuesta
inmunológica, el aspecto del nodulo linfático
es uniforme y similar al del manto; se le
denomina nodulo primario.

El nódulo linfático secundario consta de


varios ámbitos celulares:

Un centro germinativo en el cual se distinguen dos zonas:

 Una zona clara apical, que contiene mayor cantidad de células reticulares con citoplasma acidófilo, linfocitos pequeños y en escasa cantidad.
También existen células dendríticas consideradas como células procesadoras de antígenos.

 Una zona oscura de posición basal formada por abundantes linfocitos voluminosos muy agrupados, además de linfoblastos y plasmoblastos,
pues en ese lugar se genera una gran proliferación de linfocitos B y su diferenciación en células plasmáticas y en linfocitos B de memoria, aunque
en esta zona la cantidad de células plasmáticas maduras es escasa. También se localizan macrófagos cuya función principal es fagocitar restos
de linfocitos que en las etapas de diferenciación, muchos de ellos han sufrido apoptosis.

Una capa o manto que en la porción apical se adosa como un casquete alrededor del centro germinativo. Está formado
por numerosos linfocitos B en
reposo, carentes casi de
citoplasma, de allí la imagen
más oscura que se observa ya
que se disponen muy juntos
unos a otros, exhibiendo esta
zona una basofilia más intensa
que la parte central. En la
superficie membranal de estos
linfocitos se detectan, mediante
pruebas inmunohistoquímicas,
la presencia de
inmunoglobulinas IgM e IgD.
Entre los linfocitos B se
intercalan abundantes células
dendríticas (presentadoras de
antígenos) denominadas
interdigitantes.

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Los órganos también linfáticos se clasifican en:

Los órganos linfoides primarios (la médula ósea y el timo, así como
la Bolsa de Fabricio en las aves) son órganos esenciales, porque su
extirpación o su ausencia congénita provocan una deficiencia
inmunológica grave. Ellos participan en la formación y la maduración
de Ias células linfoides inmunocompetentes.

Los órganos linfoides secundarios son Ias estructuras anatómicas que


reciben los linfocitos procedentes de los órganos primarios. Su
extirpación no compromete la respuesta del sistema inmunitario.

Los órganos linfáticos están constituidos por tejido linfático organizado y estructurado en:

 Tejido linfático difuso.


 Cordones linfáticos
 Nódulos o folículos linfáticos.

Estos tres componentes se disponen relacionados con el epitelio y tejido subepitelial de superficies mucosas de aparatos
o sistemas como en el digestivo, genital, urinario o respiratorio para constituir las estructuras u órganos linfáticos
asociados a mucosas tales como:

 Nódulos linfáticos solitarios existentes en la mucosa (lámina propia o corion) de los tractos digestivo,
respiratorio, urinario y genital (MALT).
 Amígdalas localizadas en la cavidad bucal y faríngea.
 Placas de Peyer, situadas en el ileon y el colon.
 Bolsa de Fabricio, estructura linfática localizada en la superficie dorsal de la cloaca de las aves.

Los tres componentes antes citados también se agrupan o disponen formando órganos aislados, rodeados de una
cápsula conjuntiva formando los denominados órganos linfáticos encapsulados. Estos son:

 Los ganglios linfáticos o linfonodos, estructuras de forma ovoidea, situados e intercalados entre los vasos
linfáticos.
 El Timo, órgano único localizado en la región cervical y/o torácica (mediastino pulmonar).
 El bazo, órgano voluminoso situado en el epigastrio izquierdo en relación estrecha con el estómago, el colon
transverso y la cola del páncreas.

123
Ganglios linfáticos o Linfonodos
Son estructuras de forma redondeada u ovoidea, intercaladas entre el recorrido de los vasos linfáticos. Presentan una
ligera concavidad en una de sus superficies que recibe el nombre de hilio, lugar por donde penetran vasos arteriales y
emergen vasos venosos y linfáticos (eferentes), Por su superficie convexa se introducen varios vasos linfáticos con
válvulas, denominados aferentes. En la especie humana suelen medir desde 3 a 5 milímetros hasta tamaños mayores
como de 2 a 3 centímetros de longitud.

Estroma clásicamente se
considera al estroma como el tejido
de sostén o soporte del tejido que
cumple la función específica de un
órgano.

Parénquima se denomina
parénquima a aquel tejido que
hace del órgano algo funcional; en
contraposición, el estroma, son los
tejidos de sostén.

Microscópicamente están constituidos


por una corteza y una médula entre
ambas se localiza una porción del
parénquima linfático denominada
paracorteza.

El órgano está recubierto por una


cápsula de tejido conectivo denso
irregular, relativamente gruesa. En
ciertas regiones se encuentra rodeado
por tejido adiposo.
La cápsula remite trabéculas o
tabiques conjuntivos incompletos
que llegan hasta el límite con la
médula, de éstos se desprenden haces de fibras colágenas delgadas y fibras reticulares que, en la médula se disponen
organizando una red fibrocelular (células y fibras reticulares) tridimensional. En la región cortical la disposición de la red es
menos notoria

Los vasos linfáticos aferentes que penetran la cápsula


drenan a un espacio subcapsular revestido de endotelio
especializado, este espacio se denomina seno marginal o
subcapsular el cual se continúa a los lados de las trabéculas
como senos trabeculares y éstos se dirigen a la médula del
ganglio donde se expanden y constituyen los senos
linfáticos medulares. Estos senos se reúnen para formar
vasos linfáticos menores que constituyen uno o dos vasos
linfáticos eferentes que emergen por el hilio.

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El parénquima linfático tiene diversas
formas de organización. En la corteza se
dispone en forma de nódulos linfáticos
primarios y secundarios (descritos
anteriormente) y tejido linfático difuso, en la
médula adopta la forma de cordones y de
tejido linfático difuso.

En la paracorteza el tejido linfático adquiere


cierta densidad porque en esa porción
abundan linfocitos T (zona dependiente del
timo). En esta región arriban las células
presentadoras de antígenos que, mediante
sus epítopes y el complejo mayor de
histocompatibilidad II (MHC II), interactuan
con los linfocitos Th cooperadores los cuales
si son activados proliferan, incrementan el
grosor de la paracorteza y posteriormente
migran ya sea al centro germinativo de los
folículos adyacentes o, a través de los senos
medulares, abandonan el ganglio y se dirigen
a otros ganglios de la vía linfática para
estimular los centros antigénicos de los
nodulos a los cuales arribaron.

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126
Bazo
Es un órgano impar, situado en el epigastrio izquierdo, por debajo del diafragma. Es de color rojo vino oscuro; mide en
promedio 12 cm de longitud x 8 cm de ancho y 4 cm de grosor. Pesa aproximadamente 150 a 200 gramos.

Posee una superficie convexa y una superficie cóncava,


denominada hilio por donde penetran vasos arteriales
y emergen vasos venosos y linfáticos.

Es un órgano localizado entre la circulación sanguínea,


por lo tanto desarrolla las funciones de filtrar la
sangre, eliminando eritrocitos viejos o seniles de la
circulación general e interviene en procesos de defensa
inmunológica.

En algunas especies animales como los caninos, felinos


y equinos interviene como un reservorio de sangre.

La superficie de corte del bazo al estado fresco, nos


muestra una masa uniforme de un color rojo oscuro
(pulpa roja) representada microscópicamente por la
presencia abundante de eritrocitos contenidos en
capilares sinusoidales y senos venosos. En la pulpa roja
se distribuyen, de manera más o menos regular, unas
estructuras pequeñas redondeadas u ovaladas de un
color blanquecino grisáceo (la pulpa blanca),
representaciones macroscópicas de los folículos
linfáticos.

El bazo está rodeado por una cápsula gruesa de


tejido conjuntivo fibroso denso irregular con fibras reticulares y, en varias especies animales incluida la humana, por
cantidades variables de fibras musculares lisas.

Desde la cápsula se desprenden abundantes


trabéculas que se introducen hacia el interior del
órgano separándolo en compartimentos
incompletos los cuales poseen un estroma reticular
fibrocelular característico de los órganos linfáticos.
Las arterias y venas discurren entre el tejido
conjuntivo de las trabéculas.

La red estromal alberga abundantes capilares


sinusoides y senos venosos, revestidos por un
endotelio incompleto que tiene adheridas, en su
superficie externa o intercalada entre las células
endoteliales, a células reticulares que desarrollan
cierta capacidad fagocítica.

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Circulación sanguínea del bazo Las ramas de la arteria esplénica penetran la cápsula del hilio y se ramifican
nuevamente para incorporarse a las trabéculas (arterias trabeculares) por donde discurren hacia el interior del
parénquima acompañando a trabéculas de menor grosor.

Cuando las arterias alcanzan un diámetro de unos 0.2 mm. Abandonan las trabéculas y son rodeadas, por infiltración de su
capa adventicia laxa, de abundantes linfocitos que se disponen en forma de cordones linfáticos en forma de una vaina,
denominada vaina linfática periarterial. Estas arterias denominadas arteriolas centrales pueden emitir ramas laterales
que atraviesan la periferia de los folículos linfáticos de la pulpa blanca (arteriolas foliculares).

Las arteriolas centrales o las foliculares


se ramifican en tres o cuatro arteriolas
denominadas arteriolas peniciladas
que discurren en la pulpa roja.
Posteriormente se subdividen en
capilares arteriales terminales
(sinusoidales) que drenan la sangre en
los senos venosos, éstos se reúnen
para constituir las vénulas de la pulpa
que se incorporan a las trabéculas en la
forma de venas trabeculares y
abandonan el bazo como venas
esplénicas.

128
Timo
El timo es un órgano linfático que en la especie humana y en los mamíferos está constituido por dos lóbulos localizados
en la porción superior del mediastino torácico, por encima del corazón y de los grandes vasos del tórax, en la especie
humana y otros mamíferos.

En la especie humana pesa alrededor de 10 y 15


gramos al momento del nacimiento; en la pubertad
alcanza su desarrollo máximo, llega a pesar entre 30
y 40 gramos. En la etapa juvenil y adulta entra en un
proceso de regresión (involución del timo) y parte
de su tejido glandular linfático disminuye y es
reemplazado por tejido adiposo. En la etapa adulta
pesa aproximadamente 10 gramos.

Los dos lóbulos del timo se originan de las III bolsas faríngeas, algunos autores consideran que también intervienen
componentes epiteliales de las IV bolsas faríngeas. Las células endodérmicas epiteliales de estas bolsas proliferan y se
diferencian en las células reticulares del estroma tímico. El estroma es colonizado, posteriormente por células linfáticas
vírgenes indiferenciadas funcionalmente que se forman en la médula ósea a partir de células madres linfoblásticas.

Cada lóbulo del timo está rodeado por una cápsula delgada de tejido conjuntivo laxo, la cual envía al interior del órgano
trabéculas finas acompañadas de vasos sanguíneos de calibre pequeño (arteriolas y vénulas); las trabéculas al introducirse
subdividen a los lóbulos en lobulillos incompletos. Cada lobulillo, de forma poliédrica, está integrado por una corteza y
una médula. Las trabéculas sólo llegan al límite corticomedular. Las médulas de los lobulillos vecinos confluyen entre sí.

129
Secciones microscópicas de timo, coloreadas con H-E, muestran a la corteza de un color azul morado oscuro, esto debido
a la gran cantidad de linfocitos localizados en esa zona y que están muy agrupados entre sí; en cambio la médula exhibe
un color rosa azulado porque en ella los linfocitos existen en menor cantidad y, por la presencia de numerosas células
epiteliales reticulares, abundantes macrófagos y células interdigitantes (presentadoras de antígenos) y de unas estructuras
formadas por células epiteliales queratinizadas de disposición concéntrica denominadas corpúsculos de Hassall

Timo (neonato)

130
Timo (adulto)

Fotomicrografía de médula del


timo. Tinción de H-E. 600x. Se
visualizan los núcleos esféricos y
con heterocromatina de los
linfocitos “T”. Se distingue un (1)
corpúsculo de Hassall. Algunas
de sus células exhiben gránulos
basófilos de queratohialina.

131
Corteza tímica está integrada por una gran
cantidad de linfocitos de varios tamaños,
macrófagos y células reticulares. Los linfocitos
indiferenciados provienen de la médula ósea y en
la corteza inician un proceso intenso de
proliferación celular originando linfoblastos
(linfocitos grandes) los cuales por autorreplicación
(sucesivas mitosis) originarán toda la población de
linfocitos (timocitos) de la corteza.

Las células reticulares epiteliales son de tres tipos


y se distribuyen, en la corteza, de tres maneras:

 Células reticulares del tipo 1


 Células reticulares del tipo 2
 Células reticulares del tipo 3

Médula tímica presenta un color más pálido y posee una menor población celular linfática por unidad de superficie.
Casi un 5% del total de linfocitos que albergaba la corteza. Son todos ellos linfocitos pequeños que en la corteza se han
vuelto en linfocitos T inmunocompetentes.

También existen células dendríticas, macrófagos, aunque de menor tamaño que los de la corteza, algunas células
plasmáticas y cebadas. Estas últimas llegan al parénquima a través de la irrigación sanguínea medular.

En la médula se localizan tres tipos de células reticulares epiteliales:

 Células epiteliales reticulares tipo 4


 Células epiteliales reticulares tipo 5
 Células epiteliales reticulares tipo 6

132
Bolsa de Fabricio
La bolsa de Fabricio es un órgano pequeño redondeado, que se encuentra
situado dorsalmente a la parte caudal de la cloaca de las aves, incluida en el
tejido conjuntivo que rodea a la misma.

Función Los linfocitos B en las aves, se maduran y capacitan en la bolsa


de Fabricio y tienen la propiedad de diferenciarse en células plasmáticas
y producir anticuerpo específico contra el antígeno que provocó su
activación.

La estructura histológica de la bolsa de Fabricio corresponde a la de un


órgano tubular, así presenta para su estudio cuatro túnicas o capas:

1) Mucosa: Epitelio simple prismático, lámina propia de tejido conjuntivo laxo y


numerosas formaciones linfoideas (nódulos linfáticos donde se maduran
los linfocitos B), constituyendo por esto un órgano linfoides primario, la
túnica mucosa está limitada externamente por una musculares mucosa poco
desarrollada.

2) Submucosa: Tejido conjuntivo con vasos sanguíneos, linfáticos y


terminaciones nerviosas.

3) Capa muscular: Músculo liso en dos direcciones: circular interna y longitudinal


externa.

4) Serosa: Tejido conjuntivo más mesotelio

La serosa (S) es la capa más externa y está integrada por un mesotelio y


tejido conjuntivo laxo. La capa muscular (mu) está formada por varias
capas de fibras musculares lisas. La capa mucosa es la más interna y está
dispuesta en largos pliegues longitudinales, también llamadas
laminillas búrsicas (Lb). Cada laminilla o pliegue contiene folículos
linfoides, es decir, agrupaciones nodulares de linfocitos con una zona
cortical (C) más basófila debido al gran número de células y un centro
germinal (Cg) más pálido con menos células. Cada laminilla/pliegue está
tapizada por epitelio pseudoestratificado cilíndrico (*)

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Notas personales

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Dedicatoria

Una persona usualmente se convierte en aquello que él cree que es. Si yo sigo diciéndome a mí mismo que no puedo hacer
algo, es posible que yo termine siendo incapaz de hacerlo. Por el contrario, si yo tengo la creencia que sí puedo hacerlo, con
seguridad yo adquiriré la capacidad de realizarlo aunque no la haya tenido al principio. Pensa, crea, soña y atrévete. No le temas
al fracaso, que no te hará más débil, sino más fuerte. Y cuando queres realmente una cosa, todo el Universo conspira para
ayudarte a conseguir lo que deseas.

Espero que este bloque les haya gustado y sido útil, muchas gracias! Agradecimientos especiales a Elsa Velasco Benito

Primera edición: 23.08.2015 Última edición: 17.07.2016

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Ultimas notas…

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