Sie sind auf Seite 1von 24

DIE ALLOIOPHYLLIE DER ANEMONE NEMOROSA UND IHRE

VERMUTLICHE URSACHE.
Von
H. KLEBAHN
(Hamburg).
Mit 4 Textabbildungen und Tafel IV.
(Einge!langen am 17. Oktober 1925.)

In den Berichten der Deutschen Botanischen Gesellschaft Bd. 15,


1897, S.'527--536 habe ich eine eigentiimliehe Mil3bildung der Anemone
nemorosa beschrieben und abgebildet, die man fast iiberall, wo Ane-
monen vorkommen, gelegentlich einmal antrifft, meist allerdings nut
in geringen Mengen. Sie ist leicht kenntlich an einer auff~lligen Ver-
breiterung und einer oft starken VergrSl~erung der Bl~tter, die mit
einer Verminderung der Tiefe der Einschnitte, oft mit sehr wesentliehen
Umgestaltungen der Form und mitunter auch mit einem gewissen Flei-
sehigwerden der Blattspreite verkniipft ist. Die Stengel oder Blatt-
stiele sind fast immer mehr oder weniger stark verdickt. Die Bliiten
werden meist unterdriickt; wenn sie sich doch entwickeln, sind aueh
sic verkriippelt. Gewisse anatomisehe Ver~nderungen gehen mit den
morphologischen Hand in Hand. Ich will die Erseheinung, die bisher
keinen Namen erhalten hat, ihres fremdartigen Aussehens wegen jetzt
als Alloiophyllie bezeiehnen (yon dZZo~oganderartig, anders beschaffen).
In den Drfisenhaaren dieser Anemonen land ieh seinerzeit h~ufig
einen winzigen Pilz, den ich gleiehzeitig als Trichodytes anemones be-
schrieb. Die Abbildung der BlOtter ist zusammen mit. der des Prizes
in einige der mycologischen Handbiicher (RA~E~EORST: Kryptogamen-
flora, Prize VII, 721; E~GL~R-I~AN~L: Natiirliche Pflanzenfamilien I,
1"*, 414) hintibergenommen worden, so dal~ die Meinung entstehen
konnte, der Pilz sei die Ursache der Erkrankung. Auch K~S~R (Patho-
logisehe Pflanzenanatomie, 3. Aufl., 266) seheint dies anzunehmen. Ieh
habe aber sehon seinerzeit bestimmt hervorgehoben, dal~ der Pilz sehr
h~ufig fehlt, dal~ er namentlieh an den jungen Entwieklungsstadien der
BlOtter nicht gefnnden wurde, und dal~ er daher die Ursache der Er-
seheinung nicht sein kann. Ganz abgesehen davon, wiirde auch der
Befall eines Tefls dieser winzigen und kaum dauernd in Funktion blei-
benden Haare wohl nieht yon wesentlichem Einflul~ auf die Entwick-
lung der Pflanze sein kSnnen. Aueh die in einzelnen F~llen gefundenen
420 H. Klebahn: Die Alloiophyllie der

Hematoden konnten nicht als Erreger betrachtet werden, und so blieb


die Krankheitsursache unaufgekl/~rt.
Inzwischen habe ieh die Erscheinung im Auge behalten. Gelegent-
liche Kulturversuche ergaben sehr bald, dal~ aus den Rhizomen alloio-
phyller Anemonen im n~chsten Jahre night selten wieder in derselben
Weise ver~nderte Pflanzen hervorgehen. Sowohl Kultur- wie auch
Infektionsversuche in umfassenderer Zahl anzustellen, wurde sparer
dadurch ermSglicht, dab es im Friihjahr 1912 gelang, in einem bequem
zu erreichenden GehSlz in der H~he Hamburgs, dem frfiheren fiskalisehen
Gehege zu Hiendorf, eine SteUe zu finden, wo auf einer klelnen Fl~che
yon nicht viel mehr als 1000 qm so viele der kranken Pflanzen bei-
sammen vorkamen, dab ich allj/s eine Anzahl einsammeln konnte.
Es wurden dann erstens alloiophylle Anemonen, die noeh unversehrt
mit ihren Rhizomen in Zusammenhang waren, meist in grSBerer Zahl,
mitunter abet auch einzeln, in groBe flache Schalen oder in TSpfe ge-
pflanzt. Ein zweiter Teil der Pflanzen, namentlich aUes, was beim Aus-
graben beschi~digt oder yon den WurzelstSeken abgebroehen war, wurde
samt den Wurze!stScken zerkleinert, so dab die Tefle nicht mehr wachs-
tumsf~hig waren, und in der noeh zu beschreibenden Weise zum Impfen
verwendet. Endlich wurden die als zweifelhaft erkrankt ausgelesenen
Pflanzen, sowie die anseheinend gesunden, die als unmittelbar neben
kranken waehsend mit ausgegraben waren, teilweise auch yon kranken
Rhizomen abgebrochen sein mochten und daher vermutlieh IO'ank-
heitskeime an sich tragen konnten, als ,,Reste" besonders gepflanzt.
Fiir die Impfversuehe dienten gesunde Anemonen aus dem Botani-
sehen Garten, die ffir diesen Zweck in gro$e Schalen oder in TSpfe ein-
gepflanzt wurden. Die, wie eben beschrieben, durch Zerschneiden
alloiophyller Anemonen erhaltenen Teile warden fiber dem dfinnen
Erdreieh, mit dem die Rhizome bedeekt waren, ausgestreut und mit
noch einer Sehicht Erde bedeckt. Zu weiteren Impfversuchen benutzte
ieh die Erde, die zugleich mit den kranken Anemonen ausgegraben und
yon diesen abgesehfittelt worden war. Sie wurde im noeh feuchten Zu-
stande durch Sieben yon etwa darin enthaltenen entwicklungsf~higen
Rhizomstfieken befreit und dann fiber Schalen ausgestreut, welche ge-
sunde Anemonen enthielten. Zuletzt maehte ich aueh Impfungen mi~
dem Salt, der aus zerkleinerten Teilen aUoiophyller Pflanzen dutch
Ausquetschen erhalten wurde, und benetzte damit die unterirdischen
Teile gesunder Pflanzen, die Rhizome und die daran befindliehe Knospen.
Als eine unangenehme StSrung machte sieh bei den Versuchen der
Pilz Sclerotinia tuberosa FvCX~L bemerkbar, dem fast allj~hrlich einige
TSpfe zum Opfer fielen. Die Anemonen dieser TSpfe waren dann meist
alle getStet, und an ihrer Stelle erschienen die Apotheeien des Prizes.
Die Ergebnisse der Versuche sind im folgenden zusammengestellt.
Anemone nemorosa und ihre vermutliehe Ursaehe. 421

1. Weiterkultur alloiophyller Anemonen.


W o n i e h t s anderes b e m e r k t is$, bezeiehnet jede V e r s u e h s n u m m e r
eine Schale, i n die 10---20 s t a r k v e r ~ n d e r t e A n e m o n e n eingepflanzt
waren. Die als E r g e b n i s v e r m e r k t e erste Ziffer gib~ die A n z a h l der i m
i o l g e n d e n J a h r e e r h a l t e n e n m e h r oder weniger s t a r k alloiophyllen Triebe
an. Die i n K l a m m e r n d a h i n t e r gesetzten Ziffern bezeiehnen bei diesen
u n d d e n folgenden Versuchen die Ergebnisse i n d e n d a r a u f f o l g e n d e n
J a h r e n , insofern die K u l t u r e n ohne N e u i m p f u n g welter b e o b a e h t e t
w o r d e n shad.
Nr. Jahr Ergebnis ~r. Jahr Ergebnis
112 1908 13 148 1916 2
417 1912 2 (--)(1) 168 1916 --
528 1912 1 (1) (1) 169 1916 1
30 1913 11 549 1917 - - (1) (1)
560 1914 6 (2) (1) 551 1917 --
561 1914 1 (~ (2) 552 1917 2
562 1914 2 (1) (1) 556 1917 3 (1)
563 1914 3 (3) ~) 56i 1917 1 (--)
244 1915 2 (1) 92 1919 --
246 1915 --
247 1915 4 ~)
Bemerkungen. Zu Nr. 3 0 : 2 2 Pflanzen, einzeln in 22 TSpfe gepflanzr - -
Zu Nr. 9 2 : 1 0 Pflanzen, einzeln in 10 TSpfen. - - Zu Nr. 549 eine Pflanze. - -
ZU Nr. 5 5 1 : 1 0 Pflanzen, vor dem Einpflanzen gewaschen. - - Zu ~Ir. 552:
10 Pflanzen, nich~ gewaschen. - - Zu Nr. 5 5 6 : 4 Pflanzen, gewaschen. - - Zu
:Nr. 5 6 1 : 3 Pflanzen, nieht gewasehen.

2. W e i t e r k u l t u r d e r ,,Reste".
~r. Jahr Ergebnis Nr. Jahr Ergebnis
132 1912 2 (1) 573 1914 2 (--)
165 1912 -- 254 1915 - - (r
276 1912 -- 257 1915 3
383 1912 3 (1)(2) 258 1915 3 (4)
443 1912 2 (3)(5) 282 1915
56 1913 1 (1)(~) 553 1917 2
58 1913 8 (2) 561 1918 --
569 1914 - - (3)(2) 462 1919 1
570 1914 4 (2)(~) 246 1920 7
571 1914 -- 466 1920 2
572 1914 3 (--)
Bemerkungen. Zu Nr. 553: Pflanzen vor dem Eintopfen gewaschen.
-~(bei Nr. 56, 570, 254) bedeutet: Pflanzen infolge Befalls mit Sclerotinia tuberosa
eingegangen.
3. I m p f v e r s u e h e .
Die m i t S t e r n (*) v e r s e h e n e n V e r s u c h s n u m m e r n bezeiehnen TSpfe
m i t n u r je einer oder zwei Versuehspflanzen, alle a n d e r n grSl~ere Schalen
m i t 1 0 - - 2 0 Pflanzen.
Die B u e h s t a b e n geben I m p f a r t u n d I m p f m a t e r i a l an, u n d zwar
bedeutet
422 H. Klebahn: Die Alloiophyllie der

A : z e r s c h n l t t e n e alloiophyUe A n e m o n e n ohne U n t e r s e h e i d u n g y o n
R h i z o m u n d B l a t t i n die obere Erdsehich~ der VersuchstSpfe g e b r a c h t ,
R h : nur Rhizomteile,
B : n u r oberirdische Teile ( B l ~ t e r ) ebenso verwende~,
E : die y o n a u s g e g r a b e n e n k r a n k e n A n e m o n e n a b g e s e h f i t t e l t e u n d
gesiebte E r d e fiber d e n V e r s u c h s p f l a n z e n ausgebreitet,
A E : m i t z e r s e h n i t t e n e n Teilen u n d E r d e gleichzeitig geimpft.
P : zerkleinerte k r a n k e A n e m o n e n u n m i ~ t e l b a r n e b e n die t r e i b e n d e
R h i z o m s p i t z e gelegt,
Q: i m MSrser z e r q u e t s c h t e Tefle n e b e n die t r e i b e n d e Spitze gelegt,
diese etwas verletzt. (Hier w u r d e n besonders starke M i ~ b i l d t m g e n
erhalten),
S R h : aus R h i z o m e n k r a n k e r P f l a n z e n ausgeprei3ter Safe,
S B : aus B l ~ t t e r n a u s g p r e ~ t e r S a l t auf R h i z o m e u n d d e r e n t r e i b e n d e
S p i t z e n aufgestrichen.

h'r. Jahr Impfar~ E~ebnis ~r. Jahr Imp~rt E~ebnis


181 1908 A 1 59 1918 AE 2
182 1908 A 7 490 1918 AE
287 1912 E 4 562 1918 AE 2 (--)
201 1913 A 2 (--) 563 1918 AE 3 (5)
54 1913 E 7 (--) 570 1918 AE 6 (5)
55 1913 E 1 ~) 526 1918 A r
59 1913 E 1 (1) (--) 500 1918 E r
564 1914 A 1 ~) 497 1918 E 1 (3)
565 1014 E 2 (5) (--) 490 1919 A 7
566 1914 E 3 500 1919 A ?
567 1914 E 1 (9) 526 1919 A 3 (8)
568 1914 E 1 (--) 466 I_919 E 2
53 1915 A 5 569 1920 A r
55 1915 A 2 570 1920 A 11
564 1915 A 2 490 1920 E 2
46 1915 E 3 563 1920 E 1
58 1915 E - - (3) 601 1922 P 3
71 1915 E r 6O2 1922 Q 7
566 1915 E 1 (1) 502 1923 AE 1
567 1915 E 2 ~) 507 1923 AE 4
55 1916 A r 517 1923 AE 1
58 1916 A 3 9518 1924 SRh 1
81 1916 A 9521 1924 SRh 2
246 1916 A 1 9534 1924 SRh 2
566 1916 A 1 95 5 0 1924 SB 1
568 1916 A -- 9566 1924 SB 4
572 1916 A 936 1924 B 1
573 1916 A 950 1924 B 1
550 1917 A 2 975 1924 B 1
558 1917 A -- 982 1924 B 1
559 1917 A 1 987 1924 B 1
566 1917 A 1 561 1924 Rh 5
568 1917 A -- 424 1924 E 3
570 1917 A 2 457 1924 E 2
572 1917 A 3
Anemone nemorosa und ihre vermutliehe Ursaehe. 423

Dureh die Versuche sind folgende Tatsachen festgestellt:


1. t~hizome alloiophyller Anemonen ergeben im folgenden Jahre in
zahlreichen F/illen, aber nieht immer, wieder alloiophylle Triebe.
2. l~hizome mit anseheinend gesunden Trieben, die yon kranken
Pflanzen abgebrochen oder in deren N~he gewaehsen sind, bringen im
folgenden gahre h~ufig alloiophylle Triebe.
3. Das Abwaschen tier Rhizome entfemt die Krankheitsursache nieht.
4. Mit Teilen Mloiophyller Pflanzen, die in den Erdboden zu den
Rhizomen ges~mder Anemonen gebracht werden, und zwar sowohl mit
Teilen tier Rhizome ~de mit solchen der Stengel und B1~tter, kann die
Bildung alloiophyller Triebe hervorgerufen werden.
5. Dasselbe kann dutch Benetzen gesunder l~hizome und der daran
befindlichenKnospen mit dem aus zerschnittenen Mloiophyllen Pftanzen
ausgequetsehten Salt erreieht werden.
6. Den gMchen Erfolg hat die Impfung des Erdbodens mit Boden,
in welchem Mloiophylle Anemonen gewachsen sind.
Die Alloiophyllie der Anemone nemorosa ist also eine Infektions-
krankheit. Der Erreger mug im Organismus sein, der imstande ist,
vom Erdboden aus in die unterirdischen Teile, die Rhizome oder die
Knospen, hineinzugelangen und die letztgenannten zu abnormer Ent-
wicklung anzuregen.
Das Verh/~ltnis zwischen der N/~hrpflanze und dem hypothetisehen
Erreger hat mehr oder weniger den Charakter einer Symbiose; denn die
krankhaft ver/inderten Triebe werden nicht vorzeitig get6tet, sie sterben
nicht eher ab Ms die gesunden Triebe auth. Insofern aber tritt eine Seh/i-
digung tin, als die Bliitenbildung in der Regel ausbleibt. 0b die selten
auftretenden, dann meistens aueh abnormen Bliiten fruehtbar sind, habe
ich nicht feststellen k6nnen. Ein einmM ausgefiihrter Versueh blieb
ohne Erfolg. Unter d er Annahme eines organischen Erregers wiirde
man die Alloiophyllie aueh als eine GMlenbildung ansehen und sie etwa
mit den Ver~nderungen derselben N~hrpllanze dureh Puceinia ]usca
oder Aecidium leucospermum vergleiehen kSnnen; die friiher besehrie-
benen Vergnderungen der Gewebe lassen sieh in demselben Sinne deuten.
Die Impiversuehe gaben aueh Gelegenheit, die jiingeren Zustinde
der Mloiophyllen Pflanzea kennenzulernen (siehe die Textabb. 1 und 2).
Eine erhebliehe, oft birnfSrmige Anschwellung der jungen Knospen,
eine starke unregelmiBige Verdiekung der Stengel oder Blattstiele, eine
starke VergrSBerung und Verdickung der zuriickgebogenen Anlage der
Blattspreite unterseheidet sie leieht yon den zierlichen Anlagen nor-
maler Triebe. Mitunter entspringen mehrere kranke Triebe an der-
selben Stelle; nieht selten finder man aber aueh gesunde und kranke
nahe beieinander. An den Rhizomen sind aueh da, wo sie an die befM-
lenen Knospen angrenzen, keine Ver/inderungen siehtbar.
424 H. Klebahn: Die Alloiophyllie der

Nach dem Erreger der krankhaften Erseheinungen suchte ieh lange


vergeblich. DaB Triclwdytes anemones und die vereinzelt gefundenen
~lehen nieht in Betraeh~ kommen, wurde bereits bemerkt. Andere
Prize sowie Baeterien sind nieht vorhanden.
Was bei den neuerdings vorgenommenen Untersuehungen zuerst
auffiel, war die Ausfiillung eines Teils der Intereellularr/iume mit einer
stark fi~rbbaren Substanz. Mit dem Rasiermesser gefertigte L~ngs-
schnitte, besonders durch die ~iuBeren Gewebe der unteren Blattstiel-
oder Stengelterie, mit Bleueoton GBBB in Laetophenol gef~rbt, zeigten
vielfaeh lange blaue parallel verlaufende F~den, yon Zeit zu Zeit dureh
querverlaufende Br/ieken verbunden und an den Verzweigungsstellen
mehr oder weniger unregelm~l]ig angesehwollen, ganz dem Verlauf der
Intereellularr/~ume entspreehend. Eine gewisse kSrnige Struktur, die
hier und da vorhanden zu sein schien, lie$ die Vermutung auftauchen~
dab ein plasmodiumartiger Organismus dutch Wunden eingedrungen

Abb. i. Abb. 2.
Abb. i u. 9. Junge Zust~inde alloiophyller Triebe yon Anerao~e ne~norosa, Anfang April aus der
Kultur entnommen. I n Abbildung 2 ~echts junge normale Blattanlagen. Yergr. 11/3.

sei und sieh in den InterceUularrgmmen verbreite. Mikrotomsehnit~e


erwiesen dlesen Gedanken sehr bald als falseh. Sie zeig~en, dab es sich
um eine meis~ens s~rukturlose l~lasse handel,, welehe en~weder die
Intercellularraume ganz ausfirilt oder nut flare Wande bekleidet. Sonder-
bar ist, dais sie sich gerade mit Farbstoffen, welche Protoplasma und
Zellkerne f~rben, gut f~rbt, z.B. mit Safranin, Eisen_h~matoxylin,
GiemsalSsung. Damit gef~rbte Querschnitte zeigen die Intercellular-
r~ume oft als stark gefi~rbte Dreieeke, die sieh vonder farblos bleibenden
Zellwand scharf abheben. Mitunter sind allerdings unregelm/il]ige kSrnige
Abseheidungen in der Masse enthalten, deren Deutung noeh unklar ist.
Die Untersuchung weiterer Mikrotomsehnitte fiihrte endlich zur Auf-
findung yon Gebilden, die, mSgen sie sein, was sie wollen, hohes Inter-
esse in Anspruch nehmen und eine eingehende Untersuehung nStig
machen. Sie siehtbar zu maehen, ist eine kr/~ftige F~rbung mit Safranin,
der man nach hinl~ngliehem Auswasehen mit Alkohol eine Gegenf~rbung
mit Orange G in l~lelkenS1 folgen" l~Bt, besonders geeignet. Man erh~il~
Anemone nemorosa und ihre vermutliehe Ursaehe. 425

damit diese Gebilde, die Zellkerne und die verholzten Membranen sowie
auch die soeben besprochenen Auskleidungen der Intercellularr~ume
stark rot gef~,~rbt, das Protoplasma blaSrot oder gelb und die unver-
holzten Membranen gelb. Fast noeh besser treten sie hervor, wenn
man das Safranin mit meinem alten Farbstoff ,,Kornblau'", fiber dessert
Zusammensetzung ich leider nichts Sicheres habe ermitteln kSnnen
(siehe Bet. d. dtseh, bot. Ges. 6, 161. 18~8), auswgscht. Mit Giemsa-
16sung erhielt ich sie sch6n blau, wenn ich ein Auswaschen mit wgsseriger
EosinlSsung folgen lies und sie dann fiber Aceton in Balsam brachte.
Weniger geeignet zum Aufsuehen erwiesen sich bisher Eisenh/s
und H~tmatoxylin nach Wrm~RT (siehe SCHTZBERG: Zoo1. Praktikum,
S. 383).
Die Gebi!de linden sich im Imlern lebender Zellen des Phloems. Ob
die langgestreckten engen Zellen, welche sie beherbergen, junge Sieb-
rShren oder deren Begleiter sind, lies sich bei dem jugendliehen Zustande
der Gewebe, in denen sie gefunden wurden, noch nieht feststellen.
Sicher ist, dab die Gebilde n u t in ein oder zwei Ausnahmef~llen in etwas
weiteren Zellen an der Grenze des Phloems gefunden wurden, und alas
Zellen des gewShnliehen Grundparenehyms sic in keinem Falle ent-
hielten. Ihre Ausbreitung folgt der Lgngsriehtlmg der Biindel. Man
kann sic in demselben Phloemstrang oft auf weite Strecken verfolgen,
indem sieh der L~tnge nach eine befallene Zelle an die andere reiht
(Tar. IV, Abb. 2). I n der Querrichtung erstreekt sich der Befall da-
gegen stets nut auf eine oder auf sehr wenige Zellen; mehr als drei
nebeneinander liegende befallene Zellen babe ich nicht feststellen kSnnem
Aus diesen Griinden und wegen der noeh zu beschreibenden Form und
Lage tier Gebilde sind nut Lgngsschnitte dureh das Phloem gut geeignet,
sie aufzufinden und zu untersuehen.
Die Anzahl der Gebilde in einer Zelle ist in der l~egel eine groBe;
20 40 ist ein h~ufiges Vorkommen; yon Abweiehungen wird welter
unten die Rede sein. Sie sind durch das ganze Zelleninnere verbreitet,
ffillen es mehr oder weniger aus und liegen teilweise unmittelbar neben
dem Zellkern. Dieser unterscheidet sich in seiner GrSge und in seiner
Struktur nicht yon den Zellkernen der benachbarten normalen Zellen.
Da$ die beiden Spitzen, in die er in den letztgenannten in der I~egel,
abet ke':neswegs immer, ausgezogen ist, hgufig fehlen, mag erwglmt sein;
doeh ist darauf vielleieht nicht vie1 Wert zu legen.
Die Gestalt der Gebilde ist weehselnd und sehr mannigfaltig,
aber doch ganz bestimmt. Es kommen vor (vgl. die Abbildungen auf
Tar. IV).
1. Sehr diinne F~den (3--10 : 072 ~u), mitunter ~u$erst zart, in dem
dichten Protoplasma ganz junger Wirtszellen, dem sie eingelagert sind~
426 H. Klebahn: Die Alloiophyllie der

oft kaum zu crkemwn (Abb. 8), mitunter aber auch dicker und deut-
licher and dem Protoplasma gegentiber iiberwiegend (Abb. 9).
2. LSngcre derbere Fi~den (18--30:0,5 ,u), mitunter in der Mitte
oder nach dem eincn Ende zu unwescntlich dicker, mehr oder weniger
geradcgestreckt, mehr oder weniger parallel neben- und hintereinander
gelagert, gewissermallen ein Bfindel bildend, das, yon den Zellkernen
unterbrochen, sich durch die ganze ZellenlKnge erstreekt (Abb. 1 und 2,
auch 9).
3. Dieselbcn F~den, kreisf6rmig gekriimmt oder schlingenartig um-
gebogen (Abb. 10), im letzten Fall mitunter die beiden FadenhMften
schraubig umeinander gedreht (Abb. 1, untere H~lite).
4. Kfirzere und dickere Gcbilde (9--13 : 1--2,2/,), an beiden Enden
zugespitzt oder an dcm einen etwas gerundet, wurmf6rmig gestaltet
und schl~ingelig gekriimmt (Abb. 1, obcn).
5. Spindelf6rmige Gestalten, nach beiden Enden in einen geiBel-
artigen diinnen Faden auslaufend. Spindel 5--7 : 1,5, GeiBeln 2--2,5/~
(Abb. 4).
6. Keulenf6rmige Gebilde (8--10 : 1,5~2,2 #), am spitzen Ende ill
einen diinnen geil~elartigen Faden (7--9 #) auslaufend (Abb. 3); sclten
dicker und mit fast kugeliger Keule, Dicke 4 # bei 14# Lgnge des
Ganzen (Abb. 5).
7. Diinnere Keulen mit ~adenlSrmiger Verlingerung, die etwa in
der Mitre so umgebogen sind, da[~ das dicke Ende neben dem racist
etwas welter vorragenden diinnen liegt und es berfihrt. Die dureh die
Kriimmung entstehende Schleife ist meist ziemlich eng, die Gesamtform
ist l~nglich-eif6rmig und kann in linglich iibergehen. Keulendicke
2--2,2 ju, L~nge bis zur Umbiegung 7--8 ~. Dicse umgebogenen Keulen
sind besonders charakteristisch (Abb. 3).
8. Diinnc F~den, in ~hnlicher Weise gekriimm~, das kiirzere Fadcn-
ende dem lingeren angelegt oder beide Enden vereinigt, Schleife ziem-
lich welt (2--3 #), die Gestalt eines Tennisschl~igers nachahmend (Abb.10).
9. Gespaltene F~den, die Teile ganz getrennt (16 in Abb. 11) oder
an einem Ende noch zus~mmenhi~ngend (15 in Abb. 11) oder Spaltung
nur etwa bis zur Mitre gehend und die beiden Teile klaffend (3 lind 8
in Abb. 11) oder am Ende einander wieder beriihrend (in Abb. 10).
10. F~den, die, ohne vielleicht so zu sein, aussehen, als ob sic l~ngs-
gespalten, die Teile aber nahe beisammen mid an den Enden vereinigt
geblieben w~ren (in Abb. 1).
11. Ovale oder lgngliche Gebilde, auch etwas keulenf6rmig oder
spindelfSrmig, aber an den Enden gerundet und ohne fadenfSrmige
Yerlgngerung, gerade oder wenig gekriimmt, 6--8 : 2~2,5 # (in Abb. 3).
12. Verschiedene Formen, deren Deutung oder Zuriiekfiihrung auf
die bisher beschriebenen Schwierigkeiten maehL z.B. solche, die aus
Anemone nemorosa und ihre vermutliehe Ursaehe. 427

einem dickeren Bogen und einer dfinnen zwisehen Bogen und Sehne
ausgespannten H a u t zu bestehen seheinen (10 und 14 in Abb. 11),
solche, die vielleicht als Verschmelzungszustande der umgebogenen
Keulen gedeutet werden kSnnen (9 und 20 in Abb. 11), solche, die an
die Gestalt eines Kiefernsamens erinnern (11 in Abb. 11), zu einem
Ring zusammengelegte Bander (12 in Abb. 11), wurmfSrmige Gestalten,
yon denen diinnere Faden oder Hautchen abgespalten erseheinen (oben
in Abb. 1), Keulen, die wie gespalten aussehen (4 und 19 in Abb. l l j usw.
Die geringe GrS~e, die die Anwendung der starksten 0bjektive nStig
macht, und die Zusammendrangung der Gebflde in den Zellen der Nahr-
pflanze ersehweren die riehtige Beurteilung sehr, und ieh muf~ daher
damit reehnen, dal~ meine Deutung nieht immer ganz riehtig ist.
Auch fiber den inneren Bau der Gebilde ist schwer Sieheres zu sagen.
Wenn sie gut gefarbt sind, so daf~ sie leicht in den Praparaten aufgefun-
den werden und sieh yon dem sie einschliel~enden Gewebe gut abheben,
erseheint ihre gesamte Masse homogen und wesentlich gleiehmal~ig
gefarb~. F/~rbungsdifferenzen feMen zwar nieht v611ig, aber sie beruhen
wesentlich auf der verschiedenen Dicke der gef~rbten Masse. So er-
seheinen z. B. die Keulen starker gefarbt als ihre fadenf6rmigen Ver-
l/~ngerungen, die BSgen an den bogen~hnliehen Bildungen (10 und 14
in Abb. 11) dunkler als die ausgespannte Haut, an den in Abb. 5 dar-
gestellten fast kugelf5rmigen Keulen zeigten sieh sehwer deutbare
F/~rbungsun~erschiede, usw. Hierher dfirften aueh die r~tselhaften als
9 und 20 in Abb. 11 bezeichneten Gebilde gehSren. Gewisse Unter-
sehiede in der Farbung sind auch nur scheinbare, sie werden durch das
Herausfallen einzelner Tefle aus der Bildebene des Mikroskops vor-
get~useht, so an den sehraubig umeinander gewundenen F~den wie in
Abb. 1 (untere ttalfte).
Einschlfisse, die ffir Zellkerne angesprochen werden k5nnten, lassen
sieh also an diesen Pr~paraten nicht erkennen. Aueh der dunklere
Inhalt in den Spindeln in Abb. 4, der sich rotgef~rbt von dem blau
erseheinenden Saum und den Endfaden abhebt (Safranin-Kornblau-
farbung), last sieh nieht als Zellkern deuten, well der Farbenfibergang
ein allmahlieher ist.
Hierzu ist zu bemerken, dal~ die Fixierung des im Laufe einer Reihe
yon Jahren angesammelten Materials in versehiedener Weise statt-
gefunden hatte, tells mit siedendem Alkohol, tefls mit FLE~Ym~Gscher,
Ju~Lseher oder KA~SERseher Mischung, und da$ die Zellkerne tier Wirts-
pflanzen, insbesondere aueh die Zellkerne der Phloemzellen, welehe die
neuen Gebilde unmittelbar daneben enthielten, in allen F~llen gut und
deutlieh, in vielen F~llen sogar ausgezeiehnet fixiert und gef~trbt waren.
Die gelegentlieh vorhandenen Teflungszustande zeigten die Chronmsomen
auf das deutliehste. Man sieht also keinen Grund, warum Zellkerne in
P l a n t a Bd. i. 29
428 H. Klebahn: Die Alloiophyllie der

den neuen Gebilden, weml sie vorhanden w~ren, sieh nicht auch zu
erkennen gegeben haben sollten. Hinsiehtlich des Wertes der Fixierungs-
mittel ist zu bemerken, dag die FLEMMZ~Gsche L5sung zwar ausgezeieh-
nete Fixierungen ergab und ebensolche F/~rbungen ermSglichte, daneben
aber vielfach coccenartige Niederschliige in den Zellen hervorrief, welche
die Reinheit des mikroskopisehen Brides stSrten. Welches yon den
anderen Fixierungsmitteln das geeignetste ist, vermag ich noch nieht
zu sagen, da die Art der Fixierung an dem i~lteren Material nicht notiert
war. Auch die ffir Protozoenzellkerne
besonders geeignete GIs,~sA-F~rbung, m i t
einer yon H e r r n Prof. GISMSA selbst
freundlichst zur Verffigung gestelltea
LSsung, brachte kein Ergebnis. Allein
angewandt, f~rbte diese alles dunkel-
violett. Nach dem Auswasehen mit Eosin-
15sung erhielt ich die Zellkerne tier Ane-
mone schSn differenziert rot und blau, die
neuen Gebilde und die verholzten Mem-
branen gleiehm~gig rein blau, das fibrige
r6tlieh.
Trotz alledem mSchte ieh nieh~ un-
bedingt behaupten, dab keine Zellkerne
vorhanden sind. Ein p a a r Safranin-
0range-G-Pr/~parate, die sehr stark auS-
Abb. 3. Langsschnitt durch eine kranke gewaschen oder verblichen waren und die
Triebknospe. Der im Schnitt nicht ent-
halteneYegetationspunktbefindet sich K5rperchen als blag gelbliehe Schatten
in der mit Vbezeichneten Gegend. Die k a u m erkennen liegen, zeigten in einzel-
G e f ~ b i i n d e l sind durch Strichelung an-
gedeutet. Die Verbreitung derherden- nen der Gebilde ziemlich stark rot ge-
weise auftretenden fadenfSrmigen Sco-
lecosomen ist durch Punkte, die der fgrbte Teile. Es sah aus, als ob ein lang-
zerstreut auftretenden Form dutch gestreckter K e r n einen Teil der Faden-
Kreuze bezeichnet. Yergr. s / x . l~nge oder einen seitlichen Tell eines
breiteren KSrperchens einn~hme (1, 5 : 7 sowie 2 nnd 21 in Abb. 11).
Besonders merkwiirdig is~ der Fall 2 (Abb. 11), der Spaltung und zwei
kernartige Streifen zeigt, falls ich ihn richtig gedeutet babe. Dug die
dunklere Fgrbung sich in einigen dieser Fglle aueh an den Spitzen (1, 5),
in anderen nur oder wesentlich an den Spitzen (11, 13, 17) zeigte, be-
st/s tdlerdings die Meinung, dal~ es sich um Zellkerne handle, nicht sehr.
Uber die Verbreitung der GebJlde in der Pflanze ist des N~heren
mitzuteilen, dag sie in de~ bereits besehriebenen Weise bisher in den
Rhizomen, in ganz jungen Stengeln und Bla~tstielen und namentlieh in
den Triebknospen gefunden wurden, dagegen noeh nicht in glteren
Stengeln oder Blattstielen und aueh nich~ in den Blgttern, weder in
ausgewaehsenen noch in deren jungen Anlagen. In den Knospen konnten
Anemone nemorosa und ihre vemutliche Ursache. 429

sie bis in sehr jugendliehe Gewebe veffolgt werden, bis in etwa 750 #
Abstand yon der Spitze des Vegetationspunktes (Textabb. 3). Hier
fanden sie sich in den jiingsten Teflen oft in der Form der unter Nr. 1
besehriebenen ~uSerst zarten F~den; die jiingsten sie beherbergenden
Zellen (Taft IV, Abb. 8 und 9) hatten eine Gr58e yon 70--100 : 20 bis
25/~. Besonders beaehtenswert ist, dal~ sie in den befallenen Pflanzen-
teflen keineswegs in allen darin enthaltenen Phloemstr~ngen vorhanden
waren, sondern oft nut in einem einzigen. Aueh folgten sie diesem in
der Regel nieht in alle seine Verzweigungen. Mitunter fend man sie
nut an einer einzigen Stelle, inwenigen aufeinander folgenden Schnitten.
In solchen Fallen war es schwer, sie zu linden oder die befallene Stelle
wiederzufinden. Es kann daher nieht auffallen, de8 sie in einem Teit
der untersuchten Pflanzen bisher iibertlaupt nicht gefunden wurden.
Dal~ sie hier vSllig fehlten, darf nieht behauptet werden; es fiberstieg
meine Kri~fte, die ganzen Pflanzen in Mikrotomsehnitte zu zerlegen und
samtliche Sehnitte mit tier erforderliehen starken VergrSterung zu durch-
suchen. Die Zahl der Pflanzen, in denen ieh sie bisher gefunden habe,
betr~gt fiber 20.
Ein weiterer Faktor kommt hinzu. Es gibt Falle, in denen die Ge-
bilde ihr herdenweises Beisammensein aufgeben und zerstreut auftreten.
Besonders interessant war eine Sehnittserie aus einem jungen, aber
sehon etwas mehr herangewaehsenen Stengel (oder Blattstiel). Des
Phloem liel~ bereits eine Scheidung in weitere SiebrShren, allerdings
nieht mit deutlichen Siebplatten, und engere Geleitzellen mit dichtem
Inhalt erkennen (Taft IV, Abb. 6 und 7). Hier fanden sieh die Gebilde
einzeln oder hSehstens his zu vier oder fiinf in den Phloemzellen, und
auch nicht immer in aufeinander folgenden Zellen, sondern ohne Regel
zerstreut. Auch fehlten die besonders charakteristisehen Gestalten. Sie
waren meist l~nglieh oder spindelfSrmig, mitunter aueh kurz ellipsoidisch,
dabei ziemlieh unregelm~Sig, nnd ihre ZugehSrigkeit zu den oben be-
sehriebenen Formen verriet sich mehr durch die Art ihrer F~rbung als
dureh ihre Gestalt, die nut in einzelnen Fallen ~berg~nge zur Faden-
bildung oder siehelfSrmige, S-fSrmige oder etwas hakenfSrmige Kriim-
mungen zeigte. Neben gr6$eren (8 : 4,5 #, 21 : 3 #) kamen aueh ziem-
lich kleine (5 : 0,5 #, 2 : 1/x) Gebilde vor. In einer zweiten Schnittserie,
aus einem noch etwas is Stengel (oder Blattstiel), wo die Sieb-
platten und die an ihnen haftenden trichterf6rmigen Inhaltsmassen
bereits deutlich waren, fanden sie sich in ghnlicher Weise, aber noeh
etwas mehr vereinzelt. Ein drittes Objekt war ein knospen~hnliehes
Gebilde, des unten an einem Rhizom entnomme~ war. Ein viertes,
eine zweifellose Knospe, war besonders interessant, well darin gleich-
zeitig die gewSlmliche Form der KSrperchen vorkam. Es war dieselbe
Knospe, aus tier der in Textabb. 3 dargestellte Sclmitt, sowie die in
29*
430 H. Klebahn: Die Alloiophyllie der

Abb. 8 und 9 dargestellten Zellen mit zarten F~den stammen. Die


F i d e n fanden sich in den mit Punkten bezeichneten Phloembfindeln
des noeh unentwickelten Innern, die zerstreuten Gebilde aber in den
etwas weiter entwickelten trod gestreekten, wahrseheinlich als junge
Blattstiele zu deutenden Teilen (Kreuze in Textabb. 3). In den drei
zuletzt besproehenen Sehnittserien waren die Gebilde noch weniger
eharakteristiseh und weniger leieht zu finden als in der ersten.
Wenn die Auffassung riehtig ist, dab es sich hier um dieselben Ge-
bride handelt wie in den zuerst besehriebenen Fs so liegt es nahe,
anzunehmen, dal~ sie auch noch mehr vereinzelt auftreten k6nnen, so
dal~ es Pflanzen und Pflanzentefle geben kSnnte, in denen man sie nur
(lurch Zufall auffinden wfirde.
An diese Beschreibung der hiuptsiehlichsten Formen der neuen
Gebilde mag zun~ehst eine ErSrterung fiber ihr Wesen angeschlossen
werden. Wenn die Untersuchung mit Sieherheit Zellkerne ergeben h~tte,
wfirde man sie ohne weiteres ffir parasitische Organismen erkl~ren
k6nnen, die in die Phloemzellen eingedrungen sind. Trotzdem das nieht
der Fall ist, glaube ieh genfigende Grfinde zu haben, sie dafiir zu halten.
lqormale Zellenbestandteile kSnnen sie nieht sein, da sie sieh nur in
einem Teil der Phloemzellen, nur gelegentlieh und nur in ganz regel-
loser Verteilung finnden_leblose Ausseheidungsprodukte der Zellen gleieh-
falls nieht, da s o l v e wohl als Krysta.Ue, als KSrner, ja selbst als mehr
oder weniger regelm~13ig geformte KSrper oder als Aggregate yon solohen
(wie St~rkekSrner, Cystolithen oder dergleiehen) auftreten kSnnten, aber
schwerlieh in der Mannigfaltigkeit ~md Regelm~l~igkeit der oben be-
sehriebenen Formen. Ffir entseheidend aber halte ieh die Schl~nge-
lungen, die wurmfSrmigen oder schraubigen Krfimmungen und die
hakenfSrmigen Umbiegungen, die wohl nieht anders gedeutet werden
k6nnen, als dab lebende Wesen vertiegen, die, etwa Eugle~a entfernt
vergleiehbar, imstande sind, ihre K6rperform zu ver~indern.
Schwieriger ist die Frage zu beantworten, in welcher Gruppe bekann-
ter Organismen sie unterzubringen sind. Wegen der anzunehmenden
Beweglichkei~ wfirde man an Tiere, an Protozoen, und unter diesen ~n
Flagellaten denken, yon denen fibrigens manche mit ebensoviel Recht
als pflanzliche Wesen angesehen werden. Die Protozoen, insbesondere
aueh die Flagellaten, sind aber dutch den Besitz deutlicher Zellkerne
ausgezeichnet; in vielen FKllen haben sie auch noch Blepharoplasten,
die sich kern~hnlieh f~rben, w~hrend in den neuen Gebilden Zellkerne
bisher nicht sieher naehgewiesen werden konnten. In dieser Beziehung
und hinsiehtlieh der Art, wie sie nach der F~rbung aussehen,/ihneln sie
am meisten den Baeterien, denen ebenso wie den Cyanophyeeen naeh
den geliufigen Anschauungen Zellkerne im gewShnlichen Sinne fehlen,
wenngleich immer wieder versucht wird, auch hier Zellkerne oder einen
Anemone nemorosa und ihre vermutliche Ursache. 431

Kernersatz nachzuweisen. Die Gr5Be der neuen Gebflde liegt in Grenzen,


die auch bei den Bacterien vorkommen. Was sie aber wesentlieh unter-
scheidet, sind erstens die Gestaltsver~nderungen, die bei den Bacterien,
aueh unter Beriicksichtigung der als Involutionsfomen bezeiehneten
Bildungen, in ~hnlieher Weise nieht bekannt sind, und zweitens der
Umstand, dab sie sieh nicht dutch Querteflung, wie die Bacterien, zu
v e m e h r e n seheinen.
Ob es bereehtigt ist, sie als Vertreter einer neuen Organismengruppe,
die etwa zwisehen Bacterien und Flagellaten vermittelt, anzusehen, mag
einstweilen dahingestellt bleiben; es ist abzuwarten, ob es nieht dureh
verfeinerte Methoden, oder wenn man sie isoliert beobachten kSnnte,
doeh noeh gelingt, Zellkerne in ihnen nachzuweisen. Da es bequem ist,
einen Namen fiir sie zu haben, nenne ieh sie wegen der wurmfSrmigen,
vielfach gekriimmten Gestalten Seolecosomen (von a• der sich
kriimmende Wurm, und aD~tc~, K5rper). Wenn sie wirklich 0rganismen
sind, kSnnen diese als Scolecosoma anemones bezeichnet werden.
]~ber die Entwieklung der Scolecosomen kSnnen einstweilen nur
Vermutungen ausgesproehen werden, da bisher nur einzetne Stadien der
befallenen Pflanzen und nicht alle Teile untersucht werden konnten.
Als die jiingsten unter den beobachteten Zust~nden mSehte man die
sehr zarten F~den ansehen, die in jungen plasmareichen Zellen nahe dem
Vegetationspunkt gefunden wurden (oben Nr. 1). Aus diesen kSnnten
bei der Weiterentwieklung der Gewebe die derberen F~den hervorgehen,
indem sie sieh auf Kosten des Protoplasmas, das dabei an Masse ab-
nimmt, vergrSgern (Nr. 2). Die spindelfSrmigen, keulenfSrmigen, ge-
schl~ngelten und gebogenen Zust~nde w~ren dann weitere Ver~nde-
rungen. Ob diese sieh wieder riickw~rts zu F~den umgestalten kfnnen,
mug dahingestellt bleiben. Die abgerundeten, ovalen oder l~nglichen
Gestalten kSnnten eine Art Endzustand sein, der durch Verkiirzung
und Verdickung der F~den, vielleieht aber aueh dutch Verschmelzung
der Keulen mit ihrem umgebogenen daneben gelagerten Faden ent-
standen sein kSnnte.
Was die Vermehrung betrifft, so wurde bereits angedeutet, dag
Querteilungen der F~den wie bei den Bacterien nieht vorzukommen
seheinen. Einzelne F~lle, wo eine helle Querlinie ein keulenf6rmiges
Gebilde teilte, diirften auf Briiehe zuriickzufiihren sein, die das Mikro-
tommesser verursacht hatte. Da sie sich einige Male wiederholten, will
ich sie wenigstens erw~ihnen. Es soll aber nicht bestritten werden, dag
sehr lang gewordene Fhden sieh gelegentlich doch der Quere nach in
kiirzere teilen kSnnten. Die wesentliehste Vermehrung diirfte aber, so-
weit es gestattet ist, nach den fixierten Stadien, die alleiu vorliegen, zu
schliegen, dureh L~ngsteilung erfolgen. Teilweise oder fast ganz langs-
gesl~altene F/iden wurden vielfaeh beobachtet (3, 8, 15, 19 in Tar. IV,
432 H. Klebahn: Die AlloiophyUie tier

Abb. 11). Solche, deren Teile naeh eben vollendeter Spaltung noch un-
verander$ nebeneinander liegen (16 in Taft IV, Abb. 11), sind freflieh
selten und wegen tier diehten Zusammendrangung zahlreicher Objekte in
den Zellen aueh schwer sicher zu beobachten. VSllig dunkel bleib$ die
Entstehtmg der au$erst zarten Faden (Taft IV, Abb. 8), die oben als
vemutlieher Anfangszustand gedeutet wurden.
Auch fiber den angenommenen Zusammenhang des zerstreuten Vor-
kommens mit dem herdenweisen und die dabei vor sieh gehenden Ver-
anderungen karm man einstweilen nut Vermu~ungen aufstellen.
Die Frage der Bedeutung der Scoleeosomen fiir die Pflanze ist bisher
unerSrtert geblieben. Unter der oben begriindeten Annahme, dab sie
Organismen sind, miissen sie Parasiten sein. Sie leben im Innern yon
Zellen und kSnnen nur aus diesen ihre Nahrung entnehmen. Zwar sind
an den Zellen, die sie bewohnen, keine auff/~lligen Wirkungen zu be-
merken; insbesondere erscheint der Zellkern unverKnder~ selbst in Zellen,
die ganz yon ihnen angefiillt sind. Das schon oben erwahnte gelegent-
liehe Fehlen der Spitzen kann wohl keine groi~e Bedeutung haben.
Aber ohne Wirkung auf die N~hrpflanze k6nnen die Eindringlinge doch
nicht bleiben, da sie in einem fiir den Stoffwechsel so wichtigen Organ-
system leben, wie das Phloem ist. Denn wenn sie aueh nur in einem Teil
desselben vorhanden sind und durch Stoffverbrauch nur unwesentlichen
Sehaden verursachem, so werden doeh die Produkte ihres Stoffwechsels,
ein ,,Virus", oder Enzyme, die sie bilden, mi$ den im Phloem geleiteten
S$offen in der Pflanze verbreite~. Man kann sieh wohl vorstellen, dal~
diese die Ausbildung der in Entwicklung begriffenen Organe beein"
flussen, in ahnlieher Weise, wie bei der Entstehung tier Gallen ein yon
dem fremden Organismus ausgehender zweifellos stofflieher Reiz die
Veriinderungen bewirkt.
Gegen die Seolecosomen als Krankheitsursaehe kann nur die Tat-
sache geltend gemacht werden, da$ sie nicht in alien daraufhin unter-
suchten Objekten aufgefunden wurden. Dieser Grund ist zwar sehwer-
wiegend genug, er verliert abet an Bedeutung dutch die oben bereits
erw/ihnte Beobaehtung, dab die Scoleeosomen auch da, wo sie vor-
handen sind, meist nut in einzelnen Phtoemstri~ngen, nnd in diesen
mitunter aueh nur an einer einzigen Stelle gefunden wurden, ferner
dutch die Effahrung, d a $ s i e nut bei reichlichem Vorkommen und
giinstiger Fgrbung leieht zu linden sind, und dureh den Umstand, dal~
sie aueh zerstreut und in wenig eharakteristiseher Form auftreten
kSnnen. Aueh sind, wie schon angedeutet, sicher noeh nicht alle MSg-
lichkeiten ihrer Ver~nderungen bekannt.
Daffir aber, dab sie die Krankheitsursaehe sind, sprieht eine Reihe
yon Grfinden. Naeh den oben besehriebenen Impfversuchen steht es
lest, dab die Alloiophyllie eine' Infektionskrankheit ist. An Organismen,
Anemone nemorosa und ihre vermutliehe Ursaehe. 433

die als Erreger angesehen werden k6nnten, wurde aber bei genauester
Untersuchung zahlreicher Beispiele nichts gefunden als die vorliegenden
Gebilde. Ihren Eigensehaften nach sind diese als Ursache der Erschei-
nung sehr wohl denkbar. Der Erreger mug imstande sein, aus ver-
seuchtem Erdboden odor aus den in den Boden gebraehten befallenen
Anemonenteilen heraus in gesunde Pflanzen einzudringen. Dieses Ver-
mSgen dtirften die Scolecosomen, wenn sie bewegliehe Organismen sind,
besitzen. Auch ihr Verhalten und ihre Verbreitung in der Pflanze steht
mit den Erscheinungen der Alloiophyllie in gutem Einklang. Da$ die
befallenen Pflanzen nicht friiher zugrunde gehen als die gesunden, har-
moniert mit der geringen Einwirkung der Scolecosomen auf die yon
ilmen bewohnten Zellen, da$ sie die Nihrpflanze trotzdem in ihrer Aus-
bildung stark beeinflussen, mit ihrem Vorkommen in dem fiir den
Stoffwechsel wiehtigsten Leitgewebe. Da$ an demselben Rhizom kranke
und gesunde Triebe oft nahe nebeneinander, entspringen, dal~ mitunter
nut eia Tefl eines Blattes die Alloiophyllie zeigt, und dab die kranken
Pflanzen auch im ganzen sehr verschiedengradig stark verindert sind,
kann eine Erkl~rung durch den Umstand linden, da$ die Scolecosomen
bald an zahlreichen Stellen und in groSen Mengen, bald nut spirlich
und auf wenige oder ein einziges Phloembiindel beschri~nkt auftreten.
Wenn sie nicht die Ursache wiren, bliebe nichts iibrig, als diese auf dem
stark hypothetischen Gebiete ultramikroskopiseher Organismen zu
suchen. Ein nicht organisiertes Virus, wie es E. BAVR (Sitzungsber. d.
preulL Akad. d. Wiss 1906. 16) fiir Abutilon Thompsoni annimmt, kann
nicht imstande sein, vom Boden aus einzudringen.
DaB die Infektion vom Boden aus an den l~hizomen und Knospen
erfolgen kann und offenbar auch in der Natur so stattfindet, lehren die
Infektionsversuche. Eine andere MSglichkeit gibt es auch kaum, derm
bei einer etwaigen ~bertragung des Infektionsstoffes auf das entwickelte
Laub mii~te dieser den weiten Weg durch die BlOtter und Stengel in
alas l~hizom hinunter zuriicklegen, um yon da in die im folgenden Jahre
sich entwickelnden Knospen zu gelangen, was schwer vorsteUbar ist.
Besondere und bestimmte Zwisehentr~ger scheinen nach den Versuchen
gleichfalls nicht in Betracht zu kommen. Dal~ kleine im Boden lebende
Tiere dabei, vielleicht mehr zuf~llig, mitwirken kSnnen, sell nicht b e-
strltten werden. Auf welche Weise die Scolecosomen, wenn diese, wie
ich annehme, die erregenden Organismen sind, durch die umhiillenden
Teile zu den Phloemstr~ngen gelangen, bleibt einstweilen ritselhaft,
da sie bisher in anderen Zellen als denen des Phloems nioht gefunden
warden. ~qur eine Beobaehtung liegt vor, die vielleieht etwas Licht
auf die Vorginge zu werfen geeignet ist. Man trifft an Schnitten dureh
dieRhizome mitunter Quersehnitte dureh die aus diesenhervortretenden
fadenfSrmigen Wurzeln a n . In einem derartigen Pr~loarat land ieh
434 H. Klebahn: Die Alloiophyllie der

Scolecosomen in dem engen spaltf6rmigen Raume zwischen der Wurzel-


oberhaut und den daranstoBenden Zellen des durchbrochelmn Rhizom-
t)arenchyms (Textabb. 4). DaB keine T~uschung vorliegen konnte, ergab
sich aus dem Vorhandensein von Keulenformen mi~ GeiBel und insbeson-
(lere einer umgebogenen Keule (entspreehend Nr. 7). Was der Raum,
in dem sie sich bef~nden, war, lieB sich nicht sicher feststellen; er machte
eher den Eindruck einer Liicke zwischen Rhizomgewebe und Wurzel
als den yon zusammengedriickten Zellen; sicher war es kein Phloem.
Wenn man aus diesem zun/~chs$ vereinzelt gebliebenen und nich~ v611ig
klaren Falle scblieBen daft, so wiirden also die Liicken zwisehen den
Wurzeln und dem yon ihnen durehbohrten Gewebe des Rhizoms den
Scolecosomen einen Weg zufi~chst in das Innere des Rhizoms er6ffnen.
Wie diese allerdings dann yon da durch das Parenchym in das Phloem

~:..~.. ~:~

hbb. 4. Sclmit~ aus einem Rhizom an der S~elle~ wo eine Wurzel das Gewebe durchbricht. Die
Wurzel ist quer durchschnitten, ~wv sind Zellen ihrer Epidermis~ pp Zellen des Rhizomparenchyms.
Der dazwischen liegende~ seinem Wesen nach nicht sicher zu deflnierende Raum enth~ilt Scole-
cosomen. Vergr. 510/~.

gehngen, bleibt ebenso ungel5st wie die ]~rage, auf welche Weise aus
dergleichen ~lteren Zust~nden, falls diese einwandern, die dfinnen zarten
F/iden (Nr. 1) entstehen, die sich in den ganz jungen Phloemzellen
finden.
Einige wei~ere Fragen seien kurz gestreift. In den homogen sich f~r-
benden Massen, welche vielfach die Intercellularr~ume ~uskleiden,
wurden mitunter stark f~rbbare KSrner yon verschiedener GrSl3e ge-
funden, die sieh zwar bisher in keinem Falle als Reste yon Scolecosomen
erweisen liel]en, trotzdem aber vielleich~ Beziehungen zu ihnen haben
kSnnten. Ferner fanden sich im Parenchym gelegentlieh Zellenzfige
mit abgestorbenem Inhalt (,,nekrotisehe" Strange) und f~rbbaren un-
regelm/~13igcn KSrnern darin, welche die F r a g e aufkommen lassen, ob
in ihnen etwa Spuren der Einwanderung der Scolecosomen zu suehen
Anemone nemorosa und ihre vermutliche Ursaehe. 435

sein k6nnten. Es ist endlich an die bereits oben beriihrte Frage zu er-
innern, ob etwa in den ausgewachsenen oberirdischen Teilen der Pflanzen
irgendwelche Dauer- oder Ruhezust/inde in schwer auffindbarer Form
vorhanden sind, denn die Versuche haben gezeigt, dal3 die Infektion
aueh yon den oberirdischen Teilen ausgehen kann, und weiter fragt es
sieh, auf welche Weise dann die Keime aus dem alten Laube frei werden.
Versuche, den Erreger der Alloiophyllie zu isolieren und auf kfinst-
lichem N~hrboden zu kultivieren, ergaben bisher nur Bacterien. Die
aus dem Boden entnommenen Rhizomteile und Knospen lassen sieh
/~ul~er]ich schwer geniigend keimfrei machen, ohne das Innere in Mit-
leidenschaft zu ziehen. Ich habe auch bisher vergebens versucht, in
Ausstriehen aus zerschnittenen Anemonen die Scolecosomen zu linden.
Auch dies iiberrascht nicht sehr, denn im Verh~ltnis zur Gesamtmasse
der Pflanze sind sie doch nur in recht sp~rlicher Zahl vorhanden. T~bri-
gens fehlt es an einer vielleicht auch fiir andere Zweeke brauehbaren
Presse, die es erm6glicht, aus kleinen Pflanzenteilen den Salt steril und
ohne allzu derbe Eingriffe abzuseheiden. Die wenig aussiehtsvollen
Versuche wurden vorl~ufig aufgegeben, um das flit Infektion und mikro-
skopische Uns nStige Material nieht allzusehr in Anspruch
zu nehmen.
Wenngleich die mitgeteilten Beobachtungen noch welt davon ent-
fernt sind, ein befriedigendes Bild der vorliegenden Erseheinungen zu
geben, so seheinen sie mir doeh ein allgemeineres Interesse in Anspruch
zu nehmen, als das der gelegentlichen Krankheit eines zwar schSnen
und beliebten, aber im iibrigen doch unbedeutenden Waldblfimchens.
Die sonderbaren Gebflde in den kranken Anemonen, die anseheinend
eine neue Gruppe yon Organismen vorstellen, verdienen zun~ehst um
ihrer selbst willen eine eingehende Erforsehung. Ihre Bedeutung erhSht
sieh aber wesentlich durch die MSglichkeit, da$ sie vielleicht geeignet
sind, zur Aufkl/irung des Wesens einer Gruppe wiehtiger und trotz
zahlreieher neuerer Untersuchungen immer noch r~tselhafter Pflanzen-
krankheiten beizutragen, n~mlieh der Mosaikkrankheiten und ~hnlieher
Erscheinungen. Nach zahlreichen dariiber vorliegenden Untersuchungen,
die aufzuz~hlen bier zu weir fiihren wfirde, sind diese Krankheiten in-
fekti6ser ~ a t u r ; sie lassen sich in einigen F~llen durch Pfropfung, in
anderen durch Einbringen des Saftes kranker P_flanzen in Wunden ge-
sunder fibertragen, und im Freien bewirken in manehen F~llen Blatt-
1/~use, vielleicht aueh andere saugende Insekten, die Verbreitung yon
Fflanze zu Pflanze. Als Ursache sieht man, da Parasiten nieh~ gefunden
wurden, naeh E. B A ~ s Vorgang das Vorhandensein eigenartiger Gift-
stoffe (Virus) an, welehe die F~Mgkeit haben sollen, sich unter be-
stimmten Bedingungen in der Pflanze zu vermehren (Viruskrankheiten,
enzymatisehe Krankheiten). Man ist mit dieser Erkl~rung eigentlieh
436 H. Klebahn: Die AlloiophyUie der

nicht viel weiter, denn das Wesen des Virus ist nicht weniger r~tsel-
haft als die Krankheit selbst. Ein nicht organisiertes Virus, das sich
selbst vermehrt, ist schwer vorstellbar, und wenn die kranke Pflanze
alas Viru s erzeugt oder bei seiner Bildung mitwirkt, so kann man zweifeln,
ob es die prim~re Ursache ist. Auch die Phloemnekrose, die ftir einige
Erscheinungen verantwortlich gemacht wird, is~ schwer als primare
Ursache vorzustellen; wenn sie durch den Stich yon Insekten entsteht,
muB doch wohl etwas Stoffliches fibertragen werden, durch das sie erst
hervorgerufen wird. Jedenfalls bleibt der Verdacht bestehen, daB doch
noch irgendein unbekannter Organismus hinter diesen Erscheinungen
steckt. Das brauehen keineswegs ultramikroskopische Wesen zu sein,
deren Existenz ja auch noch mindestens sehr problematisch ist. Es ist
sehr wohl denkbar, daB es Organismen gibt, die in so kleinen Mengen
auftreten und derartig verborgen leben, daB sie schwer zu finden sind.
Wenn sie geeignete Enzyme abscheiden, die in die Leitungsbahnen ge-
langen, werden sie trotzdem den Stbffwechsel und dutch diesen den
Aufbau der Pflanze wesentlich beeinflussen kSnnen. Die Scolecosomen
der Anemonen scheinen ein Beispiel daffir zu geben, und die Alloio-
phyllie dieser Pflanzen hat mit den 1Y[osail~l~ra~l~heitenund ihren Ver-
wandten bei aller Verschiedenheit immerhin einige Ziige gemeinsam.
Nun ist es yon besonderem Interesse, dab als Begleiter mosaikartiger
Krankheiten bereits in mehreren l~llen Gebflde gefunden worden sind,
die man bisher nieht deuten konnte, und die m i t gewissen Stadien der
Scolecosomen yon Anemone teilweise eine unverkennbare it~hnlichkeit
haben.
Ehe wir darauf eingehen, sei vorausgeschickt, dab das Vorkommen
zweifelloser Protozoen in lebenden Pflanzen seit l~ngerer Zeit bekannt
ist. A. LAFONT (Ann. de l'inst. Pasteur 24, 205. 1910) und sparer
C. FRA~A (Arch. f. Protistenkunde 34, 108. 1914; Ann. de l'inst.
Pasteur 34, 432. 1920) beschreiben unter dem Namen Zeptomona8
Davidi den Trypanosomen ~hnliche Wesen im Milchsaft kranker Euphor-
biaceen. Sie sollen eehte Zellkerne und Blepharoplasten haben. Ihre
~bertragung effolgt dureh gewisse saugende Insekten. J~hnliche Wesen
land MIGO~E(Bull. de la soc. path. exot. 9, 356. 1916) in Asclepiadaceen.
F. MES~IL (Ann. des sciences nat., botanique, s~r. 10, 3, S. XLII.
1921) gibt eine kurze, zusammenfassende Darstellung.
In einem Falle von Mosaikkrankheit, am l~Iais, beschreibt zuerst
L. O. KV~K~L (Bull. exp. star. Hawaiian sugar planters' assoc., botan.
ser. 3, Nr. 1. 1921) organismen~hnliche Bfldungen, ngmlich KSrper-
chen yon unregelm~Biger Gestalt und plasmodienartigem Aussehen,
die sich mit Vorliebe den Zellkernen der befallenen Gewebe anlegen,
selbst aber anseheinend ohne Zellkerne sind. Sie soUen an die NEG~I-
KSrper (Neuroryctes hydrophobiae) in den Gehirnzellen tollwutkranker
Anemone nemorosa und ihre vermutliehe Ursaehe. 437

Hunde erinnern. Mehr oder weniger ~hnlich slnd wolff die yon H. H.
NicK~v.Y, S. H, Ec,~E~so~ und R. W. WEBB (Joum. of agricult.
research 26, 605. 1923) in rosette- und mosaikkrankem Weizen, sowie
die von KV,~NET~ IV[. SMITH (Ann~ Of botany 38, 385. 1924) in mosaik-
krankem Kartoffellaub gefundenen Gebilde.
Wiihrend dem Augenschein nach wenigstens alle diese Dinge mlt
den Scolecosomen der Anemonen nichts zu tun haben, erimuern an ge-
wisse Stadien derselben lebhaft die Gebilde, die RAy Nv.LsoN (Agricult.
exp. star. Michigan agricult, college, botan, sect., techn, bull. Nr. 58.
1~2~ in mosaikkranken Bohnen, Kleepflanzen und Tomaten und in
blattrolU~'anken Kartoffeln gefunden hat, und zwar auch in den Zellen
des Phloems, wo sie zwar nicht herdenweise und lokalisiert, sondern
anscheinend durch das ganze Phloem zerstreut, also wohl dem auch yon
mir in einigen F~llen beobachteten zerstreuten Vorkommen der Scoleco-
somen einigermaBen entsprechend auftreten. In grSBerer Zahl sollen sie
in den Chloroplasten der subepidermalen Zellen vorhanden sein, eine An-
gabe, die mir wegen der Grf~enverh~ltnisse auffgllig erscheint. NELSON
ist geneigt, diese Gebilde fiir die Ursache der Krankheitserscheinungen
anzusehen. Er h~lt sie ffir Protozoen und vergleicht sie mi$ Le/)tomonas
und Trypanosoma; sie sollen Zellkerne und Blepharoplasten enthalten.
Die beigegebenen Abbildungen, Autotypien nach Mikrophotographien,
tassen aber nichts davon erkennen und zeigen auch die ~uBere Gestalt
der Gebilde nur undeutlich.
Die N~LsoNschen K6rperchen haben bereits eine lebhafte Kontro-
verse hervorgerufen.
B. M. DuGG~m und J. K. AR~ST~ONG (Ann. Missouri botan, garden
10, Nr. 3, 191. 1923), J. E. KOTrLAund G. H. CooNs, S. P. DOOLITTLE
und H. H. McKINNEY, endlich C. A. KOFOID, H. H. SEVm~I~ und
O. Sw~,zY (Phytopathology 13, 824, 326 und 330. 1923) trafen dieselben
Gebflde auch iu gesunden Pflanzen an, fanden abet keine Zellkerne und
Blepharoplasten in ihnen und bezweifeln daher sowotd, dab sie die
Ursache der Erkrankung wie dab sie Protozoen sind. Auch L. P~T~I
(Atti d. Reale Acead. dei Lincei, rendiconto 32, 395. 1923), der ~hnliehe
Gebflde bei einer Kriiuselkrankheit (arriciamento) des Weinstoeks land,
urteilt zuriickhaltend.
J. W. B~LEY (Phytopathol. 13, 332. 1923) und einige der vorher
genarmten Autoren weisen darauf hin, dab die vermeintlichen Proto-
zoen den Schleimklumpen sehr ~hnlich sind, die zuerst ST~aSBVRCV,R
(Histol. Beitr~ge H. 3, 193. 1891) in den ZeUen des Phloems yon Robinia
pseudacacia gefunden hat, und die auch bei anderen Pflanzen, nament-
lich Leguminosen, als anscheinend regelmiil~ige Bestandteile des Phloems
vorkommen (siehe u . a . A . MRAZEK, 0sterr. botan. Zeitschr. 60, 198.
1910).
438 H. Klebahn: Die Alloiophyllie der

Sodann hat MIxIo KAsxI (Bet. d. Ohara-Inst. f. landwirtschaftl.


Forsch. in Kurasehiki, Japan 2, H. 4, 443. 1924) die ,,N~,LsoN-bodies",
die er in kranken sowohl wie in gesunden Pflanzen gefunden haben will,
ffir ,,disintegrated or even normal nuclei" erklart. Seine wenig ge-
lungenen Abbildungen stellen zwar wohl Zellkerne dar, aber schwerlieh
die Gebilde, welche die amerikanisehen Beobachter vet sich hatten.
Auch M. S. LAcv.Y (Nature 112, 280. 1923) halt ahnliche, in krankem
ttopfen gefundene Gebilde fiir degenerierte Zellkerne.
Besondcrs hervorzuheben ist die Arbeit yon E. A~TSCHWAG~,g(Journ.
of agricult, research 27, 809. 1924) fiber die Kartoffelknolle. Der Ver-
fasser behandelt die fraglichen Gebilde zwar nicht als Hauptgegenstand
und halt aueh mit seinem Urtefl vorsiehtig zurfiek, abet er bringt eine
gr61]ere Zahl von sorgfaltig gezeichneten Abbildungen, bisher die ein-
zigen wirklich guten. Die ~hnlichkeit mit einzelnen Stadien der Scoleco-
semen von Anemone, wenn auch nich~ gerade mit den am meisten
charakteristischen, ist bemerkenswert.
Unter den vorliegenden Umstanden liegt es nieht so fern, die N~LSON-
schen K6rperchen und die Scolecosomen der Anemonen ffir gleichartige
oder einander nahe verwandte Bfldungen zu halten, und davieles daffir
sprieht, dab die Scolecosomen bewegliehe Organismen und die Ursaehe
der krankbaften Veranderung ihrer Wirtspflanze sind, dies auch flit
die NELso~schen K6rperehen anzunehmen. Ob sic Protozoen oder
anderartige Organismen sind, ist dabei zunachst gleichgfiltig und wird
durch die Ergebnisse weiterer Untersuchungen entschieden werden
miissen. Ebenso muB die Frage einstweilen often bleiben, ob die yon
KUNKEL, yon ~cKINNEY, ECKERMANN und W~B]~ und die yon K E N N E T H
M. S~IITH beobachteten in dieselbe Gruppe gehSren und eventuell be-
sondere Zust~nde der anderen vorstellen. DaB man die NELSO~schen
KSrperchen auch in gesunden Pflanzen gefunden hat, spricht nicht
unbedingt gegen ihre pathogene Natur, denn erstens treten diese Krank-
heiten sehr verschiedengradig auf, und zweitens mind sie, wie die vor-
aufgehende Literaturiibersicht zeigt, in einigen Fallen mit Zellkernen
verwechselt worden. Hinsichtlich der Scoleeosomen der Anemonen kann
ich auch noeh nicht behaupten, dab sie in normalen Pflanzen ganz
fehlen, da ich dieser Frage noch nicht nahergetreten bin. Der negative
Ausfall der Untersuchung einiger Proben wfirde aber auch keineswegs
ein ausrcichender Beweis sein, da selbst in deutlich erkrankten Pflanzcn,
wie oben mitgeteilt wurde, der Naehweis nicht selten versagte, und da
gerade auch die Alloiophyllie in sehr verschieden starkem Grade auftritt.
Es hat einstweilen keinen Zweck, diese Gedanken welter zu verfolgen.
Ncue Beobachtungen sind nStig. Sie sind miihsam und werden viel
Zeit in Anspruch nchmen. Auch die SchleimkSrperchen ST~ASBURG~S,
dic bei dicsen Bctrachtungen zunachst keinen Platz fanden, bedfirfen
Anemone nemorosa und ihre vermutliehe Ursaehe. 439

erneu~er U n t e r s u c h u n g . I c h g l a u b e aber, d a b die m i t g e t e i l t e n B e o b a c h -


t u n g e n wegen d e r Neuhei~ des G e g e n s t a n d e s u n d wegen d e r A n r e g u n g ,
d i e sie zu w e i t e r e n F o r s c h u n g e n , i n s b e s o n d e r e a u c h auf d e m G e b i e t e
d e r Mosa~ld~ranl~heiten u n d i h r e r V e r w a n d t e n , zu g e b e n geeignet sind,
a u c h i n d e r v o r l i e g e n d e n n o c h u n v o l l s t ~ n d i g e n F o r m schon j e t z t eine
VerSffentlichung rechtfertigen.

Erkliirung der Abbildungen.


Tafel IV.
Teile aus L~ngssehnitten dureh junges Phloemgewebe oder junge Phloem-
zellen. Zellw~nde nur angedeutet, Zellkerne gezeichnet, das meist sp~rliche
Protoplasma nicht dargestellr
Abb. 1. Aus einem jungen Rhizomteil. Der Schnitt geht etwas schr~g zur
Zellenl~ngsachse, daher mehrere iibereinander liegende Zellen getroffen
und die Querw~nde undeutlich. Oben wurmfSrmige Scolecosomen, in der
Mitre und unten fadenfbrmige, teilweise gekriimmte, sehraubig gedrehte
oder wie gespalten aussehende, lx9~
Abb. 2. Aus einem Rhizom. Drei aufeinanderfolgende Phloemzellen, den Zell-
kern und der Lange nach zahlreiche Scolecosomen enthaltend. Diese
fadenf6rmig, spindelfSrmig oder keulenf~rmig, einzeln auch umgebogen.
Die Iqachbarzellen ohne Seoleeosomen. 6s~
Abb. 3. Aus demselben Rhizom. Auch ]tier die Schnit~lage etwas sehief zur
Zellenachse, daher scheinbar zwei Zellkerne in einer Zelle. Scolecosomen
l~nglich, keu]enfSrmig mit Gei•el und umgebogen keulenfSrmig. 1190/1.
Abb. 4. Tell einer Phloemzelle aus einem Rhizom. Die Scolecosomen spindel-
fSrmig mit kurzen Fadenenden. Ihr Inneres war rot gef~rbt, Saum nnd
Fadenenden bl~ulich. Safraninkornblaupr~parat. 96~
Abb. 5. Teil einer Phloemzelle aus einem Rhizom. Seoleeosomen meist keulig
mit fast kugelfSrmigem Kopf, der eine nieht sicher zu deutende Struktur
zeigt. ~6~
Abb. 6 und 7. L~ngssehnitte durch Phloemgewebe aus einem ganz jungen
Stengel (oder Blattstiel). Sehmale Geleitzellen und breitere noch nicht
voll ausgebildete SiebrShren unterscheidbar. Zerstreutes Vorkommen der
Scolecosomen. Diese sehr verschieden gro~, meist yon gedrungener l%rm,
oval, l~nglich oder dick spindelfbrmig, wenig gebogen. 6s~
Abb. 8. Zwei ganz junge Phloemzellen aus einer Triebknospe (der in Textabb. 3
dargestellten). N~ehstes Vorkommen der Scolecosomen beim Vegetations-
punkt. Diese in der einen Zelle ~u~erst zart, wie sehr winzige St~bchen-
bacterien, in der anderen etwas derber. 7~
Abb. 9. Eine andere junge Phloemzelle aus derselben Knospe, etwas yon den
vorigen entfernt. Scoleeosomen fadenfSrmig, l~nger und derber, einzelne
umgebogen. 7~
Abb. 10. Teil einer Phloemzelle aus einer Triebknospe und Zellkern der nicht
befallenen Nachbarzelle. Seolecosomen fadenf6rmig, zum Tefl gekriimmt
(Tennissehl~gerformen), zum Teil bis zur Mitte gespalten. 119~
440 H. Klebahn: Die AUoiophyllie der Anemone nemorosa usw.

Abb. 11. Zusammens~ellung verschiedenartiger Scolecosomen aus verschie-


denen Pr/~paraten, zum Tell hinsichtlieh ihrer Beziehungen zu den gew6hn-
lichen Formen sehwer zu deuten (besonders 9 und 20), zum Teil Zust/~nde
der Teflung dutch L~ngsspalr (3, 8, 15, 16, 19), zum Tefl dunkler ge-
f~rbr Tei]e enChalCend, die man fiir Ze]Ikerne halten kSnn~e (l, 2, 5, 7, 21),
diese nach stark entf/~rbten Pr~Lparar 15~
Die Zeiehnungen sind mi~ dem Zeiehenappara~ und unter mSglichster Aus-
nu~zung eines ZEISssehen und eines besouders vorziiglichen SEIBER~sehen Apo-
chromaten (2 mm) entworfen worden.
li

~ ~ ..~.~.~~-____~__
O

~ : ~ ' , ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ - - ~ ~ .

.... --'A~...(~;.~.~ ~t~ d A.lli,~lln~h ~

.................. , ~ ~ ~ / - ~ , ~ , ~
L':~g I'.~,'~'~' " "" 9 '" "" 9 " :e, ...". "r~.

l ~ . : ~ . ,
9. ;-:k':- /'.~,~:,. "' ~. . . . . . . "'~" - :. "~"
. . ~ . ~-.~_~.:. , . . -
~ ~ ~ . ~ . . ~ ' ~ , : .~ 9 9

~ ' : ' ," " J : ~ ' ~ - ' ' ""


' 9 .." . "'~i . . .... ~'~:'o:"~ ~ -~-'.' 9
" ': --., -

L ...... ":"" ~ . . . . .~ . ~ . . . . ~ ..... " ..... , J~*~4;'~"


.,.., ., : i ~ . ~. t~;',~ ~,~.','~,-':.~ ................. ~ . :~!,-, - ~-.",,', ~.,- '" , , ~ . . , . "

"--..ZL.:...~I~ ,

- ,,"- " : . , , . m - . : ~ . ' r

=
;'.~

. " ; ~ . ' ~ i .~r ...~ $ ~


~ 9 ~.~.~ .. , - ~ ....

~ ' ~ D;i.~:~.. : t ~ .,'.,!

~, , . .-,~. .. "..":i::.'~:,.~ ~ .~ . , . - : . . : :i
~-::'.,.:1 ~ ~ . - .': :::. "
~o
..~.

m~ ~ ---~-.~::~'_~./.~-~- ......... .,, ... ,..

~" . -~.... -..

,~ R ' / " "" ~ ~ ' ~ "