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Von
FRI~DL WEBER.
(Aus dem Pflanzenphysiologischen Institut der UniversRilt Graz.)
Mit 16 Textabbildungen.
(Eingegangen am 19. Oktober 1925.)
I. ,,Chrysanthemum maximum".
1. Dr Zellkern in den Schlieflzellen grinner Bliitter.
I m Versuchsgarten des pflanzenphysiologisehen Institutes standen in
diesem Sommer eine grol3e Anzahl yon Pflanzen, die aus Samen er-
wachsen waren, welche yon Haage u. Sehmidt (Erfurt) unter der Be-
zeichnung ,,Chrysanthemum maximum SIEGER" bezogen worden sind.
Die SchlieBzellen der BlOtter dieser Pflanze sind sehr groin, mit zahl-
reichen Chloroplasten und einem aueh im lebenden Zustand deutlich
sichtbaren Kern ausgestattet. Die Stomata sind tagsfiber meist ge6ffnet,
selbst bei kfirzerem Welken in der Sonne schliel3en sie sich oft nicht.
An diesem Material wurden im August und September die Beobaeh-
tungen angestellt. An den Schliel3zellen der Unterseite der BlOtter
konnte zun~chst festgestellt werden, dal3 die Zellkernform reeh~ ver-
sehieden ist; es kommen vor allem vor vollkommen kugelige Kerne,
sowie Kerne, die gedrtmgen bis lang und schmal spindelf6rmig sind.
Z u ~ c h s t wurde versucht durch Prfifung verschiedener BlOtter zu ver-
sehiedenen Tageszeiten - - sowie dies bei Vicia ]aba geschah - - die
442 F. Weber:
Nach etwas 3 Stunden des Welkens bemerkt man den Beginn der Form-
~nderung an den Zellkernen. Vollkommen kugelige Kerne sind kaum
mehr anzutreffen, die Mehrzahl isg nunmehr mehr oder weniger l~ng-
lich oval gestaltet. Welt tiefgreifender sind die Ver~nderungen, die am
Nachmittage, also nach 6---8 stfindigem Welken des Blattes vorgefunden
werden. Die Zellkerne sind nunmehr engweder langgestreckt und dabei
nicht selten hantelfSrmig eingeschniirt, oder aber sie zeigen ganz merk-
wiirdige amSboide, schlangenf6rmige Gestalten, (Abb. 2), der Bauch-
wand liegen sie nur mehr selten an.
Aul~er in ihrer Form zeigen sich die Kerne auch in ihrer Struktur
gegndert. Am Vormittage, so lange sie noch vollkommen oder an-
n~hernd kugelig sind, lassen sie mit Jodtinktur fixiert eine gieichm~Big
feink6rnige Sgruktur erkennen; am Nachmittage, im stark welken Zu-
stande des Blattes ist von einer granul~ren Struktur der Kerne nichts
mehr zu sehen, sie bieten vielmehr ein ganz homogenes Aussehen und
/~hneln so stark einer 01masse, dab man sie, ohne die Oberg~nge zu
kennen, auf den ersten Blick eher ffir 01 und nicht fiir Kerne halgen
wiirde. Ihre F~rbbarkeig (mig DET,A~IELD-H~magoxylin)hal gegeniiber
derjenigen in ihrem granul~ren Zusgan4 wesentlich abgenommen.
Gleichzeigig mit dieser Ver~nderung am Zellkern geht auch eine
Umgruppierung der Chloroplasten vor sich (vgl. WEB~I~ 1925, II).
Die giefgreifenden Ver~nderungen innerhalb der SchlieBzellen, das
stark welke Aussehen des Blattes selbst muBge den Verdacht erwecken,
dab die BlOtter durch das Welken schon weitgehen4 irreparabel ge-
sch~digt und die t~_uderungen an den Schliel]zellen pr~mortale Vor-
g~nge seien. Nun werden abet die stark welken BlOtter durch Einlegen
in Wasser wieder vSllig gurgescent und frisch. Es war also nut noch
P l a n t a Bd. I. 30
444 F. Weber:
- -mit Riicksicht auf die Angaben yon ILJIN (1922) - - daran zu denken,
dab zwar das Blatt als Ganzes ~uBerlich wieder die volle Frische erlangt
habe, die Ver~nderungen an den SehlieBzellen aber doeh die Symptome
irreparabler Sch~digungen gewesen w~ren. Es war daher yon Interesse
zu sehen, welches Bild die Zellkerne der SchlieBzellen dieser wieder
frisch gewordenen BlOtter darbieten wiirden. Untersucht man Epider-
misstreifen solcher fiber Nacht in Wasser wieder turgescent gewordenen
B1/~tter, so findet man die SpaltSffnungen entweder noch immer ge-
schlossen oder doch meisb nur wenig geSffnet; dies ist aber nicht etwa
als ein Zeichen gestSrter Funktionstfichtigkeit aufzufassen, denn es
bleiben ja die SpaltSffnungen vieler Pflanzen in Wasser submergiert
geschlossen. Die Kerne haben die langgestreckte oder unregelm~Bige
Form aufgegeben, sind zum Teil wieder ann~hernd kugelig geworden,
zum gr5Bten Teil abet spindelig, wie sic bei derartigem 0ffnungszustand
der Spalte meist aneh an Bl~ttern sind, die frisch yon der vorher nicht
welken Pflanze genommen werden. Mit godtinktur behandelt, zeigen
die Kerne wieder ihre ,,normale" kSrnige Struktur, sie haben ihr 51iges
Aussehen ganz verloren. Auch die Chloroplastenlage ist ann/s
wieder gleich der bei Beginn des Versuches.
Die eben geschilderten Kernver~nderungen und die der Chloroplasten
sind also nunmehr im en~gegengesetztem Sinne verlaufen, ihr vitaler
reversibler Charakter is$ somit erwiesen.
Es sind ja iibrigens auch andere F~lle bekannt, wo ,,bereits ganz
ver~nderte Kerne", yon denen man glauben kSnnte, dab sie absberben
miissen, wieder normale Kugelform annehmen k6nnen (siehe Tlscm~,~
1921/22, S. 9). DaB es sich bei Kernver~nderungen der SchlieBzellen
um einen Vorgang handelt, der mit dem Leben der Pflanze vertr~glich
ist, ja der sich auch am SSandort an der Pflanze im Freien einstellen
kann, geht aus folgendem hervor: An heiBen trockenen Augusb~agen,
wenn die Pflanzen yore Morgen an dauernd yon der Sonne direk$ be-
schienen werden, sind manehe Bl~$ter gegen Mittag so stark welk, dal~
sie schlaff herabh~ngen; in den Schlie$zellen solcher B1Ktter sieht man
die Kerne ebenso ,,aBnorm" gestaltet, wie in denjenigen der BlOtter die
im abgetrennten Zustand kiinstlich zum Welken gebraeh~ worden sind.
Die an der Pflanze verbleibenden BlOtter erholen sieh abet am Nach-
mittage, wenn sie yon der Sorme nieh$ mehr besehienen werden, rasch
und vollkommen. Die KernverKnderungen beim Welken kommen also
auch an der Pflanze unter natiirliehen Verh~ltnissen (d. h. bei der
Gartenkultur) v o r u n d die beSreffenden Pflanzen gedeihen aueh sparer-
lain aufs besSe.
Mit der Feststellung des vital-reversiblen Charakters der Kernform-
/inderung beim Welken soll allerdings nieht gesagt sein, dal~ diese cyto-
logisehen ~nderungen bei Wiederholung ohne Sehaden ertragen werden.
Der Zellkern der SehlieBzellen. 445
Sowohl Z ~ N S K I (1921) als auch IIzlX (1923) geben an, dab die Blgtter
mancher Pflanzen dutch starkes wiederholtes Welken an ihrer Funk.
tionstiichtigkeit leiden, und dab speziell die Stomata mit der Zeit die
Regulationsfghigkeit verlieren, ja selbst absterben kSnnen. Es ist die
MSgliehkeit nieht yon der Hand zu weisen, dab die hier besehrlebenen
weitgehenden Kerngnderungen Ursache oder Symptom dieser Zell-
schgdigungen sind. Es sprieht manehes dafiir, dab aueh die SchlieB.
zellen der Blgtter yon Chrysanthemum, obwohl sic sich in anderer Hin-
sicht (beim Vergilben und Faulen des Blattes) als auffallend lebenszgh
erweisen, bei st~rkerem Welken besonders leicht geseh~digt, ja getStet
werden. Inwiefern in dieser Hinsicht ein Gegensatz zu dem Verhalten
der Versuehspflanzen KI~I)WR~A~S (1902) vorliegt, deren SehlieBzellen
nicht nur gegen verschiedene andere Sch~digungen, sondern auch gegen
Austrocknen (Welken) besonders widerstandsfghig waren, bedarf weiterer
Kl~rung. O b w o h l - - wie geschildert - - beim Einlegen der welken Bli~tter
yon Chrysanthemum in Wasser die Turgeseenz wieder hergestellt wird
und auch die iiberwiegende Mehrzahl der SehlieBzellen sich wieder
erholt, so finder man nachher doch immer einzelne SpaltSffnungen, bei
denen beide oder eine SchlieBzelle sich dutch den kollabierten Inhalt
als abgestorben erweisen, wfihrend die iibrigen Epidermiszellen unge-
sch~digt geblieben sind; an den Kernen der letzteren war ja auch - -
was besonders betont werden muB - - im welken Zustand des Blattes
eine Form- und Struktur/s nieht wahrzunehmen.
In Bl~ttern, die vergilbt sind, aber nieht faulig gebr/s finder man
- - solange die Epidermiszellen noeh am Leben sind - - die SchlieBzellen
meist gesehlossen. Aueh STALL (1894) und SWART (1914, S. 72) geben
an, dab sieh die SpaltSffnungen in den gelben Partien der BlOtter
sehlie$en, und bei Aesculus land W ~ B ~ (1923) die letzten Tage vor dem
Laubfalle die Stomata dauernd geschlossen. Die Chloroplasten der
SehlieBzeUen der vergilbten B1/itter yon Chrysanthemum sind bei ge-
sch]ossener Spalte mit Sti~rke fiberladen und erseheinen daher nieht
friseh grfin, sondern stark verblaBt, sie liegen his an der Innenwand,
also so wie es S E ~ (1908, S. 65) fiir die Schlief3zellen verschiedener
Pflanzen als bezeichnend angibt. Der ZeUkern ist meist kurz spindelig,
kann aber aueh mannigfaeh abnorme Gestalten annehmen.
In Blattpartien, die infolge beginnender F/~ulnis mehr braun als gelb
sind, finder man die SchlieBzellen inmitten abgestorbener Zellen lebend
)
Abb. 3. Chrysanthemum" Chloroplastenlage (Ca- Abb. 4. 6'hrysanthe~um: Kernpollage der Chloro-
ryostrophe) in den SehHegzellen eines vergilben- : plasten in Sehliel3zellen faulender Blattpartien.
den, faulenden Blattes bei extrem weit geSffne-
ter Spalte.
und frisch, die SpaRe steht maximal, meist sogar abnorm klaffend welt
often. Der Zellkern ist meist nicht kugelig abgerundet, wie er es bei
welt geSffneter Spalte in den SehlieBzellen grfiner Bli~tter zu sein pflegt,
er is~ vielmehr fast durehweg spindelig, dabei bisweilen so lang gestreekt,
dab er von einem Pol der SehlieBzelle bis fast zum anderen reicht
(Abb. 4). In struktureller ttinsicht zeigt der Kern dasselbe Aussehen
wie in den SchlieBzellen der griinen B1/~tter, nut seheint er etwas wasser-
reieher zu sein und sehrumpft in Alkohol relativ stark.
Die Cbloroplasten sind in Caryostrophe dem Kern dicht angelagert
(Wv.BE~ 1925, II) und zwar entweder in gleiehm~$iger Systrophe f u n d
u m den Kern oder in Kernpollage (Abb. 3, 4). Diese letztere Lage der
Chloroplasten gleicht ganz derjenigen, die HwITz (1925) als charak-
teristiseh erkannt hat ffir Zellen und Kerne, die unmittelbar vor der
Teilung stehen (vgl. aueh NAssoNov 1918). Die auffallende Gleichheit
fiihrte zur Annahme (Wv.B]~ 1. c.), dab die SehlieBzellen ablebender
Der Zellkem der SchlieBzellen. 447
immer 1/inger und schm/~ler, die Kernpole n/ihern sich dabei immer
mehr den Schliefizellenpolen, sehlieglich reil~t das VGrbindungsstiick
durch, die Toehterkerne liegen welt voneinander getrennt in den Zell-
polen und kugeln sich ab. Einer der Tochterkerne verliert bald seine
F/~rbbarkeit, degGneriert und verschwindet. Die Chloroplasten, die um
ihn gesehart waren, iiberleben ihn, ebenso der an@re Toehterkern am
entgegengesetzten SchlieSzellenpole. ])as Stadium der Kerneinschnii-
rung sowie das tier ZwGikernigkeit geht rasch voriiber, weshalb sie
relativ selten anzutreffen sind, w/~hrend das Endstadium dieses Pro-
zesses h/~ufig anzutreffen ist, niimlieh die Sehliel3zelle mit den Chloro-
plasten in Zellpollage, die eine Chloroplastengruppe ohne Kern, die
an@re um einen abgGrundeten Toehterkern gelagert.
DaB es sieh bei diesem Vorgange um eine ,,Amitose" handelt, ist
sicher; es fragt sieh nur, ob diese Amitose demjenigen Typus zuzu-
reGhnen ist, den man aueh als senile degenerative Fragmentation zu
448 F. Weber:
bezeiehnen pflegt, weil er in absehbarer Zeit vom Tode der Zelle gefolgt
wird. DaB die SehlleBzellen der faulenden BlOtter alsbald absterben,
ist gewiB, andererseits ist es abet doeh sehr fraglieh, ob dieser Tod
ein natiirlicher, im Zustand der Zelle selbst begrfindeter ist, oder nicht
nut ein gewaltsamer, durch das Medium der umgebenden abgestorbenen
BlattzeUen bedingt. Vielleieht lieBe sieh bier durch Gewebe-(Zell-)
kultur eine Entscheidung bringen. Es ist ja dutch die Untersuchung
yon Tm~LMA~ (1925) bekannt, dab SehlieBzellen in Gewebekultur bis
zu 4 hlonaten fiberlebend erhalten werden kSnnen. DaB auch die SchlieB-
zellen der vergilbenden BlOtter yon Chrysanthemumnieht am Ende ihrer
Zellaktivit~t angelangt sind, geht daraus hervor, dab sie nicht selten
ein betr~ehtliehes schlauchfSrmiges Wachstum aufweisen (Abb. 7); da-
bei ist der Zellkern der waehsenden Zellpartie gen~hert (ebenso wie bei
den Versuehsobjekten T H I E L ~ S ) . Das Wachstum als Anzeiehen der
Zellaktivit~t sprieht wohl gegen die Auffassung, dai~ die,,Kernteilungen'"
in den SchlieBzellen ablebender BlOtter pr~mortale Fragmentationen
w~ren. Es wurde daher (WEB~.~ 1925, II) die Ansicht vertreten, dal~
die Amitosen als der Ausdruek einer als ,,Seheinverjfingung" im Sinne
HA~V.RLANDTS (1921) ZU wertenden Teilungsbereitsehaft der SehlieB-
zellen aufzufassen sind. Auf die m5gliehen Ursaehen dieser Teilungs-
bereitschaft wurde (I. e.) bereits hingewiesen. Das wichtigste Argument
ftir diese Deutung ist in der charakteristischen Chloroplastenumlagerung
gegeben. DaB dieselbe in ganz gleieher Weise vor sich gehen sollte, ob
nun Zellen sich zur Teilung anschicken, wie in den regenerierenden
Zellen naeh HEITZ, oder ob der Kern vor dem Tode zur Fragmentation
schreitet, erseheint unwahrscheinlieh, wahrseheinlicher dagegen, dab
es sich in beiden F~llen um eine Kern- und Zellaktivit~t handelt, die
im ersteren ~alle (unter giinstigen Bedingungen) zu einer effektiven
Mitose und Zellteilung fiihrt, im letzteren aber (unter ungiinstigen Be-
dingungen) zu einer Amitose, die bei weiterer Verschlechterung der
AuBenfaktoren yon Degeneration und Zelltod gefolgt ist.
AuGer den beiden bisher geschilderten Typen des SchlieBzellen-
zustandes in den ablebenden Bl~ttern, dem der St~rkeh~ufung in den
Chloroplasten und dem der amitotischen Kernteilung, gibt es noch einen
dritten, der meist dann angetroffen wird, wenn die BlOtter bei geringer
Luftfeuchtigkeit vergilben und dabei einen relativ wasseraxmen, etwas
ledrigen Charakter annehmen; die SpaltSffnungen sind trotzdem dabei
meist ziemlich weir geSffnet. Vor allem f~llt in diesen SchlieBzellen
auf, dab die Chloroplasten Gestalts~nderungen aufweisen. ,,Die Gestalt
der Chloroplasten wird unregelm~Big und eckig, es bilden sich Spitzchen
und Forts~tze, wodurch die Chloroplasten ein sternfSrmiges Aussehen
gewinnen k5nnen. Mit diesen Spitzehen verkleben die Chloroplasten
an den Berfihrungsstellen miteinander." Mit diesen Worten hat
Der Zellkern der Schlie~zellen. 449
oder weniger zahlreiche ktirzere oder l~ngere Forts~,tze, die mit den
in der N~he befindlichen Chloroplasten verkleben. Die Form des Kernes
bleib~ entweder ann~hernd spindelig oder sis kann auch recht absonder-
tich zerfranst werden. Durch seine weitgehende Vacuolisierung nimmt
der Kern h~ufig sin Aussehen an, das stark an die alveolisierten Chromo-
somen in der Telophase erinnert (vgl. die Figuren 217--219 in TISCHL~RS
Caryologie), Auch bei Bildern der Schlie~zellenkerne ist es sehwer zu
en~scheiden, ob der Kern durch Aussenden pseudopodialer Vorspriinge
oder nur dureh die iiberreiehe Vaeuolenbfldung seine oft bizarr zerfranste
Gestalt bekommt. Der Grad dieser Ver~nderungen an Kern und Chloro-
plasten ist ein sehr verschiedener. Bisweilen kommt es - - genau so
wie es LIV,BALDT (1913) ffir die Degenerationen unter dem Einflul~
geringer Alkoholkonzentrationen beschreibt --- ,,zu einer vollst~ndigen
Verklebung der Chloroplasten: Wo dieselben nahe beisammen liegen,
da versctunelzen sie reihen- oder gruppenweise; sie erscheinen dann
450 F. Weber:
Abb. 9. Trad~scantla: Abb i0. Tradescantta: Kernform und -struktur Abb. l i . Tradesca~-
Kernform und Chloro- in SchlieBzellen leicht welker BlOtter. tia: Kernform und
plastenlage in Schliel3- Chloroplastenlagein
zellen bei welt geiiffneter den SchlieBzellen
Spalte. eines wieder turge-
scent gewordenen
Blattes.
gestellt sein solll), entspricht dies nicht den yon mir beobachteten
Verh~ltnissen. Nur in klaffend weir geSffneten Spalten an vergilbenden
Blattpartien (siehe weiter unten) finder man nicht selten kugelige Kerne
wie sie STRXSBU~GERffir Tr. virginica (---- virginiana) abbildet; dies ist
im iibrigen ein weiterer Beweis dafiir, dab die Kugelform des Kernes
mit der SchlieBzellenform bei welt geSffneter Spalte roll vertr~glich
ist, die sehmale sichelige Spindelform durch die Zeliform also nicht
aufgezwungen sein kann. Auch die Lage der Chloroplasten in der STRAS-
BVRGV,Rschen Abbfldung ist nicht so, wie bei Tradescantia virginiana,
sondern so wie etwa bei Zebrina Tendula eingezeichnet.
Von Zwangsformen des ZeUkernes wird auch dann gesprochen, wenn
dem Kern nicht etwa durch feste Membranteile (durch die Form des
Zellumens) eine bestimmte Gestalt aufgenStigt wird, sondern wenn er
dureh Zug yon seiten yon Kernforts~tzen, die im Plasma verankert sind,
am Abrundungsbestreben verhindert wird. In diesem Sinne mfil?te
man annehmen, dal3 in den ,,we]ken" Schliel~zellen der Zug der Kern-
forts~tze nacM~13t.
Zwangsformen des Zellkernes kSnnen ferner nach einer yon KonL
(1897) vertretenen Ansicht durch den Vacuolendruck bedingt werden;
so soll die Plattenform des wandst~ndigen Kernes auf diese Weise
zustande kommen und bei Aufhebung des Turgordruckes soll der Kern
sich abkugeln. Es w~re nun m6glich, dal~ durch die Herabsetzung
des osmotisehen Wertes bei der Schliel~bewegung der Vaeuolendruck
auf den Kern gemildert wird und so seine Abkugelung erfolgen kann,
dies ist aber wohl deswegen nicht wahrscheinlich, weil bei Verschlul~
der Spalten, wie er z. B. bei 1/tnger in Wasser submergierten Bl~ttern
oder an lichtarmen Oktobertagen h~ufig effolgt, keine Abkugelung
sich einstellt.
Noch mit einer anderen MSglichkeit mul~ gerechnet werden: Die
Abkugelung und Contraction der Kerne in den turgorlosen Sehliel~-
zellen k6nnte die Folge der Fixierung sein. Ftir schlechte Fixierungs-
mittel sind - - (vgl. TIscm~R 1. c., S. 33) - - vielfach betr~chtliche Con-
tractionen des Zellkernes in einer Richtung nachgewiesen worden, und ge-
rade fiir die Epidermis yon Tradescantia virginiana liegen solche Angaben
fiir Alkoholeinwirkung vor. Wenn solches in unserem Falle zu~reffen
sollte, so miil~te es allerdings weiterhin erM~rt werden, w a r u m nur in
den Schliel~zellen welkender BlOtter diese Kerncontraction bei schlechter
Fixierung stattfindet. Nachdem sich aber nach TIsc~m~R durch Fixie-
rung mit ,,guten" Fixierungsmitteln wie FL~MMINoscher LSsung die
Contraetionen im wesentlichen vermeiden lassen, konnte dureh Fixierung
1) Und nicht iiberhaupt etwa naeh einem Pr/~parat yon Zebrina pendula ge-
zeiehne~ ist. Die Figur 9d in I~IoLIsc~, Anatomie der Pflanze (1922) bildet
den Kern der SchlieBzclle yon Tradescantia riehtig ,,slchelfSrmig" ab.
454 F. Weber:
die eine Kernh~lfte ist dann dem ellen, die andere dem entgegen-
gesetzten SchlieSzellenpol gen~hert.
Vor allem die hantelfSrmige Gestalt der Kerne der SchlieBzellen
stark welker Bliitter, die an die Kernform der GramineensehlieSzeUen
erinnert, legt die Vermutung nahe, dab es sich bier, so wie es ftir die
Gramineen angenommen wird, um Zwangsformen des Kernes handelt.
Fiir diese Vorstellung wiirde vielleieht aueh spreehen, daB diese abnorm
geformten Kerne meist - - wie dies fiir Chrysanthemumgesehilder~ wurde
- - ihre feinkSrnige Struktur aufgeben und ein homogen-Sliges Aussehen
annehmen. Ein derartiges Hbmogenwerden des Zellkernes, ein Ver-
schwinden seiner Struktur ist aber bei Euglena Ehrenbergliyon KLEBS
(1883) dann beobachtet worden, wenn die Zelle unter meehanischen
Druck gesetzt wird, wobei ausdriieklich erw~hnt wird, dab bei Auf-
hebung des Druckes die Struktur wiederkehrt, die Euglena aber jeden-
falls normal weiterlebt. Andererseits seheint es aber doch wieder recht
unwahrscheinlich, dab die abnormen Kerngestalten der stark welken
456 F. Weber:
dab auch die Kerne der zwei kleinen, an den Flanken der SchlieBzellen
liegenden NebenzeUen sowie auch der beiden anderen an die Enden der
SchlieBzellen grenzenden Nebenzellen eine Ver~nderung erleiden. ]~ine
H~lfte dieser Epidermiskerne oder h~ufiger zun~ehst nut eine sehmale
sichelfSrmige Randpartie derselben nimmt ein 61iges stark lichtbreehen-
des homogenes Aussehen an, w~hrend die andere Partie derselben
Kerne die normale granul~re Struktur beibeh~lt (Abb. 13). Die ~hn~
liehkeit mit dem sogenannten ,,Siehelstadium des Nucleolus" (ZI~r~ER-
MA~ 1896, S. 69) ist wohl nur ~uBerlich. Eigenartig ist es nun weiter,
dab immer nur derjenige Teil der Epidermiskerne die bezeichnete Struk-
tur~nderung aufweist, welche der SpaltSffnung zugekehrt ist; die der
Spalte abgekehrten Teile der Kerne der Nebenzellen sowie die Kerne
der nicht an SehlieBzellen grenzenden Epidermiszellen zeigen die granu-
l~re Struktur unver~ndert wie"vor dem Welken. Das Homogenwerden
Der Zellkern der Sehliel3zellen. 457
der Nachbarkerne friflt sieh zackenf6rmig immer tiefer yon der SehlieB.
zellenseite her in die betreffenden Kerne (bei gleiehzeitiger leichter Ab-
plattung der vorher kugeligen Form) hinein und kann sie sehlieBlieh
g~nzlieh verwandelt haben.
Bringt man die stark we[ken BlOtter, in deren Schlieflzellen sich
die eben geschilderten Kernver~nderungen voUzogen haben, in Wasser,
so werden sie wieder turgescent, aueh die Kerne in der Mehrzahl der
SchlieBzellen nehmen wieder spindelfSrmige Gestalt und kSrnige Struk-
tur an; immerhin finder man nieht wenige SpaltSffnungsapparate, deren
SchlieBzellen und besonders oft aueh Nebenzellen sieh als abgestorben
erweisen. Diese weitgehenden Kernver~nderungen sind also h~ufig auch
noeh reversibel, liegen abet doeh schon nahe an der GrerLze, we tief-
greifende Schgdigungen einsetzen. Auch die Nebenzellen scheinen unter
dem We[ken stark zu leiden und manche yon der Pflanze frisch ge-
nommenen Epidermisproben weisen einen
hohen Prozentsatz abgestorbener, kolla-
bierter Nebenzellen auf.
TISCKLV.R (1922, S. 83) stellt aus der Literatur F~lle zusammen, wo die
Nucleolen in lebhaft funktionierenden Zellen ,,fast ganz verschwinden
k6nnen", so z. B. in den I)riisenzellen der Droseratentakeln bei der
Verdauung, oder in den Diastase secernierenden Zellen des Seutellums
yon Zea; letzterer Fall ist bier zum Vergleich yon besonderer Wichtig-
keit, denn es wurde die Vermutung ge~uBert ( W ~ B ~ 1925, I), dai~ der
Zellkern in den SchlieBzellen an der Regulation des St~rkestoffwechsels
beteiligt ist. Schon die auffallende Gr61~e des Nueleolus in den funk-
t ionierenden Schliefizellen im Vergleiehe zu den kleineren Nucleolen der
|
a
i
Abb. t5. JOahlia variabilis: Zellkerne aus SchlieBzellen (mR ~'ucleolen). a) Kernform bei schwach
welken Bl~ttern. b) Kerne aus stark welken Bl~ttern. c) K e m e der SchlieBzellen bei geschlos-
sener Spalte. d) ~ucleolen mit H6hlchen. e) Kerne mit Krystalloiden. f) ,,Blasenkeme%
leieht zu folgern geneigt sein, dab die Zel]kerrrform und ihr Wechsel
ffir den Offnungszustand der Stomata und ffir alas Funktionieren der
SehlieBzellen iiberhaupt irrelevant ist. Es fragt sieh abet doch, ob
dieser SehluB bereehtigt ware. Abgesehen yon der MSgliehkeit, dab
bezfiglieh des Verhaltens der SehtieBzeUenkerne bei versehiedenen
Pflanzen versehiedene Typen vorkommen, seheint die Bedingung, unter
weleher bei Tradescantia die Kernabkugelung stattfindet, doeh eine we-
sentlieh speziellere zu sein als die, bei weleher in den Vicia.SehlieBzellen
bei Versehlul3 der Spalte die Spindelform des Zellkernes auftritt. Bei
Tradescantia 1) kugeln sich die Zel]kerne keineswegs unter alien Be-
dingungen ab, unter welehen sich die Spalten sehlieBen. GegenAbend,
im Oktober oft auch tagsfiber, finder man die SpaltBffnungen yon Tra-
descantia h/~ufig (nahezu) gesehlossen, die Kerne der Schliei~zellen sind
aber nieht im geringsten abgekugelt, sondern sehmal und lang spindelig.
Ebenso zeigen Kerne yon SchlieBzellen abgetrennter Bl~tter, die im
feuehten R a u m dunkel gehalten werden, typisehe Spindelform, wenn
die Spalten auch vol]kommen geschlossen sind. Es mfissen also wohl
bestimmte besondere Bedingungen realisiert sein, wenn sieh die Kerne
in den SchlieBzellen yon Tradescantia abkugeln sollen. Es w/~re mBglich,
dab die Gesehwindigkei$ des Spaltenversctflusses yon maBgebender Be-
deutung is$; darfiber mfiBten weitere Versuehe entseheiden.
Es ist weiter mBglich, dab nur bei SpaltenversehluB, der sieh bei
Wassermangel einstellt, die Kerncontraction und Vaeuo]isation statt-
finder. Es liegen Angaben yon N~r (1910) vet, dab Zellkerne bei
Wasserverlust vaeuolig werden; dieselbe Kernver~nderung sell sich
naeh MA~VCHOT und M o l J _ ~ D (1910) unter dem EinfluB niederer
Temperatur ergeben. W e r d e n Tradescantia-Blgtter fiber Eis bei 2 4 ~ C
im feuchten R a u m gehalten, so kBnnen sich die Spalten innerhalb einer
halben Stunde sehlieBen, in den SchlieBzellen solcher BlOtter finder man
dann, wenn auch nich~ immer Keraver/~nderungen, die vollkommen den-
jenigen der sehwaeh we]ken B1/~tter gleichen. Es ist mBglieh, dab die
SchlieBzellen in der K~lte Wasser abgeben und so die Zellkerne unter
fi.hnliche zellphysiologische Verh~ltnisse kommen wie im we]kenden
Blatte. Ist Wasserentzug die Ursache der Form- und Struktur~nderung
des Kernes, so ist zu erwarten, dab diese aueh bei Plasmolyse eintritt.
Werden Epidermisstreifen yon Tradescantia ffir 1---2 Stunden in 20 proz.
RohrzuekerlBsung eingelegt, so tritt schwache Plasmolyse eln. Die
Kerne der plasmolysierten Zellen kontrahieren sieh unter Verbreiterung
im mittleren Tell merklich, nehmen kugelige l~ormen an, ~llerdings
1) Gemeint ist hier immer nur Tradescantia virginiana, andere Commelina-
eeen erweisen sich sehon dutch den Besitz eines Kugelkernes in den SehlieB-
zellen bei welt geiiffneter Spalte als yon Tradescantia virginiana verschieden,
so z. B. Zebrina pendula, T~adescantia fluminensis, Gommelina communis.
Der Zellkern der Sehlie$zellen. 467
Zusammenfassung.
1. Es werden die Ver~nderungen beschrieben, die sich am Zellkern
der Schliel3zellen griiner welkender BlOtter einerseits und vergilbender
BlOtter anderseits abspielen.
2. Bei Chrysanthemum maximum sind die Kerne bei l~ngere Zeit
hindurch welt geSffneter Spalte in der Regel kugelig, bei vollkommen
geschlossener Spalte in der Regel spindelig. Tritt Welken des Blattes
ein, so wird der Kern, zun~ehst l~nglich oval, h~ufig hantelfSrmig
eingesehniirt und kann dann immer mehr abnorme Formen annehmen.
Gleichzeitig verliert der Kern seine (im fixierten Zustand) kSrnige
Struktur, wird homogen und schw~cher f~rbbar. Alle diese Ver-
~nderungen sind im allgemeinen reversibel, doeh geht meist eine An-
zahl yon Schliel3zellen bei starkem Welken, gegen das sie besonders
empfindlich sind, zugrunde.
3. In ablebenden Bl~ttern kommen je nach dem Vergilbungsgrade
versd, iedene Typen von Ver~nderungen an den Schliel3zellen vor, stets
fiberleben diese das umgebende Gewebe. Ist die SpaltSffnung geschlossen,
dann ist der Zellkern der Schlief~zellen spindelfSrmig, die Chloroplasten
mit St~rke vollgepfropft. Ist die Spalte klaffend weir offen, dann finden
sich h~ufig Kernstadien, die als Amitose gedeutet werden und zu Zwei-
kernigkeit Iiihren kSrmen. Die Chloroplasten sind in Caryostrophe
(Kernpollage) und wandern zu gleiehen Teilen mit den Tochterkernen
an die Zellpole. Bei einem dritten Typus finder Agglutination der Chloro-
plasten und Alveolisierung des Kernes start.
4. Anhangsweise wird eine SpaltSffnungsanomalie pilzbefallener
BlOtter besehrieben.
5. Bei Tradescantia virginiana sind die Zellkerne der Schliel3zellen
bei geSffneter Spalte lang schmal spindelfSrmig, h~ufig leicht siehel-
fSrmig gekriimmt. Bei sehwaehem Welken des Blattes kontrahieren
sich die Kerne und werden mehr oder weniger kugelfSrmig, dabei zu-
gleieh vaeuolig. Bei st~rkerem Welken nehmen die Kerne zuerst l~ng-
liche, stabf6rmige Gestalt an, sp~terhin verschiedenartige abnorme
Formen. Auch die Zellkerne der Nebenzellen erleiden eharakteristische
Ver/s Die im turgescenten Zustand l~ngs des ZeUkernes
aufgereihten Chloroplasten nehmen im stark welken Zustande Zell-
pollage ein. Alle diese Ver~nderungen sind meist reversibel, doch er-
weisen sich die Sehliei3zellen und Nebenzellen gegeniiber dem Welken
als besonders empfindlich.
6. In ablebenden Blatteilen sind bei geschlossener Spalte die SchlieB-
zellen mit StSrke iiberladen, die Zellkerne sind fSdig verzweigt und
fiillen die Liicken zwischen den Chloroplasten aus. Auch andere abnorme
Kernformen kommen vor.
470 F. Weber:
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