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DER Z E L L K E R N DER SCI-ILIESSZELLEN.

Von
FRI~DL WEBER.
(Aus dem Pflanzenphysiologischen Institut der UniversRilt Graz.)
Mit 16 Textabbildungen.
(Eingegangen am 19. Oktober 1925.)

Die Form des Zellkernes in funktionierenden Schliel3zellen yon Vicia


]aba ist tiefgreifenden Ver~nderungen unterworfen (W~Bv,~ 1925, I).
Bei welt und lange Zeit geSffneter Spalte sind die Kerne mehr oder
weniger kugelig abgerundet, bei vollkommen und lange gesehlossener
Spalte sind sie mehr oder weniger ]ang gestreekt spindelig. Bei der
•euartigkeit dieses Befundes war es wfinsehenswert zu wissen, ob,
unter welchen Bedingungen und in weleher Weise Kernform~nderungen
in den Schliel3zellen aueh bei anderen Pflanzen vorkommen. Die Be-
obachtungen, fiber die hier berichtet werden soil, wurden in der Zeit
yon Anfang August bis Mitre Oktober 1925 angestellt und zwar konnten
die einzelnen Versuche, da t~glich beobaehtet wurde, zahlreiche Male
wiederholt werden.

I. ,,Chrysanthemum maximum".
1. Dr Zellkern in den Schlieflzellen grinner Bliitter.
I m Versuchsgarten des pflanzenphysiologisehen Institutes standen in
diesem Sommer eine grol3e Anzahl yon Pflanzen, die aus Samen er-
wachsen waren, welche yon Haage u. Sehmidt (Erfurt) unter der Be-
zeichnung ,,Chrysanthemum maximum SIEGER" bezogen worden sind.
Die SchlieBzellen der BlOtter dieser Pflanze sind sehr groin, mit zahl-
reichen Chloroplasten und einem aueh im lebenden Zustand deutlich
sichtbaren Kern ausgestattet. Die Stomata sind tagsfiber meist ge6ffnet,
selbst bei kfirzerem Welken in der Sonne schliel3en sie sich oft nicht.
An diesem Material wurden im August und September die Beobaeh-
tungen angestellt. An den Schliel3zellen der Unterseite der BlOtter
konnte zun~chst festgestellt werden, dal3 die Zellkernform reeh~ ver-
sehieden ist; es kommen vor allem vor vollkommen kugelige Kerne,
sowie Kerne, die gedrtmgen bis lang und schmal spindelf6rmig sind.
Z u ~ c h s t wurde versucht durch Prfifung verschiedener BlOtter zu ver-
sehiedenen Tageszeiten - - sowie dies bei Vicia ]aba geschah - - die
442 F. Weber:

Zugeh6rigkeit der einzehmn Kernformen zu bestinnnten 0ffnungszu-


stiinden des Spalt6ffnungsapparates zu ermitteln. Dies war aber nicht
vollkommen mSglich. Die Spaltenweite ist zur gleichen Tageszeit bei
verschiedenen Bli~ttern stark verschieden und tagsiiber betr~chtliehen
Schwankungen unterworfen, wenn auch vSlliger Versehlul3 nicht vor-
kommt. Man weil~ daher auch dann, wenn man an verschiedenen BlOt-
tern gleichweit geSffnete Stomata antrifft, nicht, ob dieser 0ffnungs-
zustand schon gleich lange Zeit hindurch eingenommen ist. Vielleieht
im Zusammenhang damit steht es, da$ die Zellkernform bei ann~hernd
gleicher Spaltweite versehieden sein kann, wenn auch im allgemeinen
bei maximal geSffneter Spalte die kugeligen Formen, bei nur sehwaeh
geSffneter Spalte die spindeligen vorherrschen. Jedenfalls konnte bei
bestimmten Pflanzenst5eken mit Bestimmtheit darauf gereehnet werden,
am frfihen Vormittage die Spalten weir ge6ffnet und die Kerne in den
Schliel~zellen typisch kugelig anzutreffen.
Mit solehen Bl~ttern wurden die Versuehe durchgefiihrt; an ver-
schiedenen Stellen wurden kleine Epidermisstreifen abgezogen und der
0ffnungszustand ihrer Spalten festgestellt. Beim Abziehen der Epider-
mis ~indert sieh der 0ffnungsgrad der Stomata nich~ merklieh, wie ein
Vergleich mit dem intakten Blatt, we die Spaltweite mikroskopisch bei
weir geSffneter Blende leicht festzustellen ist, ergibt. Die Epidermis-
streifen wurden rasch in Jodtinktur eingelegt und dann Jodglyeerin
zugesetzt. An solchen Pr~paraten l~if~t sich Form und Struktur des
Kernes, Lage und St~rkegehalt der Chloroplasten gut beobaehten.
Das Blatt selbst wurde dann zum Welken gebraeht, wozu es meist
ohne Wasser in eine Glassehale gelegt und diese mit einem Tuehe iiber-
deekt wurcle. Um 9 Uhr wurde in der Regel mit dem Versueh begonnen.
Zwisehen 10 und 12 und dann zwischen 16 und 18 Uhr wurden yon
demselben vcelkenden Blatte weitere Epidermisstreifen entnommen und
ebenso wie die ersten untersucht. Dabei ergab sieh nun folgendes:
Um 9 Uhr waren die Spalten weit ge6ffnet, die Zellkerne der Schliel~-
zellen (so gut wie ausnahmslos) kugelig abgerundet bis vollkommen
kugelfSrmig (Abb. 1); sie lagen meist der der Spalte zugewendeten
Bauchwand in der Mitre dich~ an. Ihre Gage ist also so, wie es naeh
HA~ST~.IN die Regel, naeh H~a3ERLANDT (1887) besonders fiir noeh
in Entwieklung begriffene Sehliel~zellen eharakteristiseh ist, naeh
KOST~.R (1907) als eine Folge der Zellform aufgefal~t werden mu$.
Untersucht man die Epidermis des zu welken beginnenden Blattes
naeh 1--2 Stunden, so finder man die SpaltSffnungen ann~hernd bis
ganz gesehlossen; an der Form des Zellkernes hat sich noch kaum etwas
ge~ndert; seine Lage ist entweder gleieh geblieben oder er liegt nun-
mehr in der Mitre des Zellumens, h~ufiger aber der Riickenwand ge-
n~ihert oder derselben angeschmiegt (vgl. HABERLANDT 1887, S. 28).
Der ZeUkern der SohlieBzellen. 443

Nach etwas 3 Stunden des Welkens bemerkt man den Beginn der Form-
~nderung an den Zellkernen. Vollkommen kugelige Kerne sind kaum
mehr anzutreffen, die Mehrzahl isg nunmehr mehr oder weniger l~ng-
lich oval gestaltet. Welt tiefgreifender sind die Ver~nderungen, die am
Nachmittage, also nach 6---8 stfindigem Welken des Blattes vorgefunden
werden. Die Zellkerne sind nunmehr engweder langgestreckt und dabei
nicht selten hantelfSrmig eingeschniirt, oder aber sie zeigen ganz merk-
wiirdige amSboide, schlangenf6rmige Gestalten, (Abb. 2), der Bauch-
wand liegen sie nur mehr selten an.
Aul~er in ihrer Form zeigen sich die Kerne auch in ihrer Struktur
gegndert. Am Vormittage, so lange sie noch vollkommen oder an-
n~hernd kugelig sind, lassen sie mit Jodtinktur fixiert eine gieichm~Big
feink6rnige Sgruktur erkennen; am Nachmittage, im stark welken Zu-

Abb. 1. O]~rysanthemum:Zellkernform u n d Chlo-


roplastenlage bei weir geSffneter Spalte. Der
(Jffnungsm]stand der Spalte k o m m t hier u n d bei
den folgenden Figuren nieht dem Zustande im
lebenden Blatte entspreehend zum Ausdruek,
d a die Bilder m i t dem Zeiehenapparat n a c h
Fixierung der Epidermis gezeichnet sind. Bei Abb. ~. Ohrgsanthemum: Zellkernformen aus
alien ~'iguren ist die VergrSl~erung die gleiehe~ Schliel~zellen welker BlOtter; Chloroplasten in
nut bei Abb. i5 betr~gt sie das Doppeite der Zellpollage.
iibrigen Abbildungen.

stande des Blattes ist von einer granul~ren Struktur der Kerne nichts
mehr zu sehen, sie bieten vielmehr ein ganz homogenes Aussehen und
/~hneln so stark einer 01masse, dab man sie, ohne die Oberg~nge zu
kennen, auf den ersten Blick eher ffir 01 und nicht fiir Kerne halgen
wiirde. Ihre F~rbbarkeig (mig DET,A~IELD-H~magoxylin)hal gegeniiber
derjenigen in ihrem granul~ren Zusgan4 wesentlich abgenommen.
Gleichzeigig mit dieser Ver~nderung am Zellkern geht auch eine
Umgruppierung der Chloroplasten vor sich (vgl. WEB~I~ 1925, II).
Die giefgreifenden Ver~nderungen innerhalb der SchlieBzellen, das
stark welke Aussehen des Blattes selbst muBge den Verdacht erwecken,
dab die BlOtter durch das Welken schon weitgehen4 irreparabel ge-
sch~digt und die t~_uderungen an den Schliel]zellen pr~mortale Vor-
g~nge seien. Nun werden abet die stark welken BlOtter durch Einlegen
in Wasser wieder vSllig gurgescent und frisch. Es war also nut noch
P l a n t a Bd. I. 30
444 F. Weber:

- -mit Riicksicht auf die Angaben yon ILJIN (1922) - - daran zu denken,
dab zwar das Blatt als Ganzes ~uBerlich wieder die volle Frische erlangt
habe, die Ver~nderungen an den SehlieBzellen aber doeh die Symptome
irreparabler Sch~digungen gewesen w~ren. Es war daher yon Interesse
zu sehen, welches Bild die Zellkerne der SchlieBzellen dieser wieder
frisch gewordenen BlOtter darbieten wiirden. Untersucht man Epider-
misstreifen solcher fiber Nacht in Wasser wieder turgescent gewordenen
B1/~tter, so findet man die SpaltSffnungen entweder noch immer ge-
schlossen oder doch meisb nur wenig geSffnet; dies ist aber nicht etwa
als ein Zeichen gestSrter Funktionstfichtigkeit aufzufassen, denn es
bleiben ja die SpaltSffnungen vieler Pflanzen in Wasser submergiert
geschlossen. Die Kerne haben die langgestreckte oder unregelm~Bige
Form aufgegeben, sind zum Teil wieder ann~hernd kugelig geworden,
zum gr5Bten Teil abet spindelig, wie sic bei derartigem 0ffnungszustand
der Spalte meist aneh an Bl~ttern sind, die frisch yon der vorher nicht
welken Pflanze genommen werden. Mit godtinktur behandelt, zeigen
die Kerne wieder ihre ,,normale" kSrnige Struktur, sie haben ihr 51iges
Aussehen ganz verloren. Auch die Chloroplastenlage ist ann/s
wieder gleich der bei Beginn des Versuches.
Die eben geschilderten Kernver~nderungen und die der Chloroplasten
sind also nunmehr im en~gegengesetztem Sinne verlaufen, ihr vitaler
reversibler Charakter is$ somit erwiesen.
Es sind ja iibrigens auch andere F~lle bekannt, wo ,,bereits ganz
ver~nderte Kerne", yon denen man glauben kSnnte, dab sie absberben
miissen, wieder normale Kugelform annehmen k6nnen (siehe Tlscm~,~
1921/22, S. 9). DaB es sich bei Kernver~nderungen der SchlieBzellen
um einen Vorgang handelt, der mit dem Leben der Pflanze vertr~glich
ist, ja der sich auch am SSandort an der Pflanze im Freien einstellen
kann, geht aus folgendem hervor: An heiBen trockenen Augusb~agen,
wenn die Pflanzen yore Morgen an dauernd yon der Sonne direk$ be-
schienen werden, sind manehe Bl~$ter gegen Mittag so stark welk, dal~
sie schlaff herabh~ngen; in den Schlie$zellen solcher B1Ktter sieht man
die Kerne ebenso ,,aBnorm" gestaltet, wie in denjenigen der BlOtter die
im abgetrennten Zustand kiinstlich zum Welken gebraeh~ worden sind.
Die an der Pflanze verbleibenden BlOtter erholen sieh abet am Nach-
mittage, wenn sie yon der Sorme nieh$ mehr besehienen werden, rasch
und vollkommen. Die KernverKnderungen beim Welken kommen also
auch an der Pflanze unter natiirliehen Verh~ltnissen (d. h. bei der
Gartenkultur) v o r u n d die beSreffenden Pflanzen gedeihen aueh sparer-
lain aufs besSe.
Mit der Feststellung des vital-reversiblen Charakters der Kernform-
/inderung beim Welken soll allerdings nieht gesagt sein, dal~ diese cyto-
logisehen ~nderungen bei Wiederholung ohne Sehaden ertragen werden.
Der Zellkern der SehlieBzellen. 445

Sowohl Z ~ N S K I (1921) als auch IIzlX (1923) geben an, dab die Blgtter
mancher Pflanzen dutch starkes wiederholtes Welken an ihrer Funk.
tionstiichtigkeit leiden, und dab speziell die Stomata mit der Zeit die
Regulationsfghigkeit verlieren, ja selbst absterben kSnnen. Es ist die
MSgliehkeit nieht yon der Hand zu weisen, dab die hier besehrlebenen
weitgehenden Kerngnderungen Ursache oder Symptom dieser Zell-
schgdigungen sind. Es sprieht manehes dafiir, dab aueh die SchlieB.
zellen der Blgtter yon Chrysanthemum, obwohl sic sich in anderer Hin-
sicht (beim Vergilben und Faulen des Blattes) als auffallend lebenszgh
erweisen, bei st~rkerem Welken besonders leicht geseh~digt, ja getStet
werden. Inwiefern in dieser Hinsicht ein Gegensatz zu dem Verhalten
der Versuehspflanzen KI~I)WR~A~S (1902) vorliegt, deren SehlieBzellen
nicht nur gegen verschiedene andere Sch~digungen, sondern auch gegen
Austrocknen (Welken) besonders widerstandsfghig waren, bedarf weiterer
Kl~rung. O b w o h l - - wie geschildert - - beim Einlegen der welken Bli~tter
yon Chrysanthemum in Wasser die Turgeseenz wieder hergestellt wird
und auch die iiberwiegende Mehrzahl der SehlieBzellen sich wieder
erholt, so finder man nachher doch immer einzelne SpaltSffnungen, bei
denen beide oder eine SchlieBzelle sich dutch den kollabierten Inhalt
als abgestorben erweisen, wfihrend die iibrigen Epidermiszellen unge-
sch~digt geblieben sind; an den Kernen der letzteren war ja auch - -
was besonders betont werden muB - - im welken Zustand des Blattes
eine Form- und Struktur/s nieht wahrzunehmen.

2. Der Zellkern in den Schlieflzellen vergilbender Blditter.


Der 0ffnungszustand der Stomata in vergilbenden Bl~ttern und
Blattpartien ist recht verschieden, anscheinend in Abh~ngigkeit davon,
in welcher Weise und unter welchen Witterungs- insbesondere Feuchtig-
keitsverh~ltnissen der VergilbungsprozeB verl~uft und welchen Grad er
bereits erreicht hat. Besonders bemerkenswcrte Eigenheiten liegen dann
vor, wenn bei feuchtem Wetter gleichzeitig mit dem Vergilben das Blatt
auch zu Faulen beginnt. ES zeigt sich bei Chrysanthemum die zuerst
yon LE~O~B (1888) an anderen Objekten beobachtete Tatsache, dab die
SchlieBzellen bei F~ulnis sich als besonders resistent erweisen und die
iibrigen Epidermiszellen, ja alle anderen ZeUen des Blattes betr~chtlich
fiberleben. Bei Chrysanthemum erfolgt das ~berleben der SehlieBzellen,
nicht etwa nur bei kiinstlich eingeleiteter l~ulnis relativ junger lebens-
kr~ftiger BlOtter, sondern auch beim Alterstod des Blattes unter natiir-
lichen Verh~ltnissen; dies beweist, dal~ die SchlieBzellen beim Ver-
gilbungsprozeB des Blattes ihre Altersgrenze noeh nicht erreicht haben.
Diese Resistenz der SehlieBzellen ist auch deswegen yon Interesse, weft
sich doch dieselben Zellen beim Welken des Blattes als besonders
empfindlieh erweisen.
30*
446 F. Weber:

In Bl~ttern, die vergilbt sind, aber nieht faulig gebr/s finder man
- - solange die Epidermiszellen noeh am Leben sind - - die SchlieBzellen
meist gesehlossen. Aueh STALL (1894) und SWART (1914, S. 72) geben
an, dab sieh die SpaltSffnungen in den gelben Partien der BlOtter
sehlie$en, und bei Aesculus land W ~ B ~ (1923) die letzten Tage vor dem
Laubfalle die Stomata dauernd geschlossen. Die Chloroplasten der
SehlieBzeUen der vergilbten B1/itter yon Chrysanthemum sind bei ge-
sch]ossener Spalte mit Sti~rke fiberladen und erseheinen daher nieht
friseh grfin, sondern stark verblaBt, sie liegen his an der Innenwand,
also so wie es S E ~ (1908, S. 65) fiir die Schlief3zellen verschiedener
Pflanzen als bezeichnend angibt. Der ZeUkern ist meist kurz spindelig,
kann aber aueh mannigfaeh abnorme Gestalten annehmen.
In Blattpartien, die infolge beginnender F/~ulnis mehr braun als gelb
sind, finder man die SchlieBzellen inmitten abgestorbener Zellen lebend

)
Abb. 3. Chrysanthemum" Chloroplastenlage (Ca- Abb. 4. 6'hrysanthe~um: Kernpollage der Chloro-
ryostrophe) in den SehHegzellen eines vergilben- : plasten in Sehliel3zellen faulender Blattpartien.
den, faulenden Blattes bei extrem weit geSffne-
ter Spalte.

und frisch, die SpaRe steht maximal, meist sogar abnorm klaffend welt
often. Der Zellkern ist meist nicht kugelig abgerundet, wie er es bei
welt geSffneter Spalte in den SehlieBzellen grfiner Bli~tter zu sein pflegt,
er is~ vielmehr fast durehweg spindelig, dabei bisweilen so lang gestreekt,
dab er von einem Pol der SehlieBzelle bis fast zum anderen reicht
(Abb. 4). In struktureller ttinsicht zeigt der Kern dasselbe Aussehen
wie in den SchlieBzellen der griinen B1/~tter, nut seheint er etwas wasser-
reieher zu sein und sehrumpft in Alkohol relativ stark.
Die Cbloroplasten sind in Caryostrophe dem Kern dicht angelagert
(Wv.BE~ 1925, II) und zwar entweder in gleiehm~$iger Systrophe f u n d
u m den Kern oder in Kernpollage (Abb. 3, 4). Diese letztere Lage der
Chloroplasten gleicht ganz derjenigen, die HwITz (1925) als charak-
teristiseh erkannt hat ffir Zellen und Kerne, die unmittelbar vor der
Teilung stehen (vgl. aueh NAssoNov 1918). Die auffallende Gleichheit
fiihrte zur Annahme (Wv.B]~ 1. c.), dab die SehlieBzellen ablebender
Der Zellkem der SchlieBzellen. 447

B1/~tter sich in Teilungsbereitschaft befinden. Echte ZellteilungGn oder


auch nut mitotische Kernteilungen ~ r d e n in den Schlie$zellen der ver-
gilbenden B1/~tter yon Chrysanthemum allerdings niemals beobachtet;
dagegen wurden Zellkerne gesehen, die offenbar im Begriffe waren durch
L/~ngsstreckung und hantelfSrmige Einsehniirung in der Mitre sieh
amitotisch zu teilen (Abb. 5). Diese Kernformen gleichen auffallend
Kernen yon Tradescantia virginica, die SCEii-RHOrF (1917, Taf. IV,
Fig, 29--32) als Pseudoamitosen abbildet und ffir amSboide Kern-
gestalten h~lt; SCH~RHOFF kam deshalb zu dieser Vorstellung, well es
ibm niemals gelang 2-kernige Zellen aufzufinden. In den fiberlebenden
Schliel~zGllen konnten aber 2-kernige Stadien tats/~chlich aufgefunden
werden (Abb. 6). Es l~l~t sieh daher nicht daran zweifeln, daf~ bier
wirklieh direkte Kernteilung vorlieg~; ihr Verlauf ist in folgender Weise
vorzustellen: Die spindelfSrmigen Kerne strecken sigh in die L~nge,
beginnen sich in der Mitre einzuschniiren, das Verbindungsstfiek wird

Abb. 5. Chrgsaathemum: Beginnende Abb. 6. C~rysanthemum.*ZweikernigeSchlief3zelleninfau.


Amitose, in einer SchlieBzell~ eines lenden Blatteilen.
faulenden BIattes.

immer 1/inger und schm/~ler, die Kernpole n/ihern sich dabei immer
mehr den Schliefizellenpolen, sehlieglich reil~t das VGrbindungsstiick
durch, die Toehterkerne liegen welt voneinander getrennt in den Zell-
polen und kugeln sich ab. Einer der Tochterkerne verliert bald seine
F/~rbbarkeit, degGneriert und verschwindet. Die Chloroplasten, die um
ihn gesehart waren, iiberleben ihn, ebenso der an@re Toehterkern am
entgegengesetzten SchlieSzellenpole. ])as Stadium der Kerneinschnii-
rung sowie das tier ZwGikernigkeit geht rasch voriiber, weshalb sie
relativ selten anzutreffen sind, w/~hrend das Endstadium dieses Pro-
zesses h/~ufig anzutreffen ist, niimlieh die Sehliel3zelle mit den Chloro-
plasten in Zellpollage, die eine Chloroplastengruppe ohne Kern, die
an@re um einen abgGrundeten Toehterkern gelagert.
DaB es sieh bei diesem Vorgange um eine ,,Amitose" handelt, ist
sicher; es fragt sieh nur, ob diese Amitose demjenigen Typus zuzu-
reGhnen ist, den man aueh als senile degenerative Fragmentation zu
448 F. Weber:

bezeiehnen pflegt, weil er in absehbarer Zeit vom Tode der Zelle gefolgt
wird. DaB die SehlleBzellen der faulenden BlOtter alsbald absterben,
ist gewiB, andererseits ist es abet doeh sehr fraglieh, ob dieser Tod
ein natiirlicher, im Zustand der Zelle selbst begrfindeter ist, oder nicht
nut ein gewaltsamer, durch das Medium der umgebenden abgestorbenen
BlattzeUen bedingt. Vielleieht lieBe sieh bier durch Gewebe-(Zell-)
kultur eine Entscheidung bringen. Es ist ja dutch die Untersuchung
yon Tm~LMA~ (1925) bekannt, dab SehlieBzellen in Gewebekultur bis
zu 4 hlonaten fiberlebend erhalten werden kSnnen. DaB auch die SchlieB-
zellen der vergilbenden BlOtter yon Chrysanthemumnieht am Ende ihrer
Zellaktivit~t angelangt sind, geht daraus hervor, dab sie nicht selten
ein betr~ehtliehes schlauchfSrmiges Wachstum aufweisen (Abb. 7); da-
bei ist der Zellkern der waehsenden Zellpartie gen~hert (ebenso wie bei
den Versuehsobjekten T H I E L ~ S ) . Das Wachstum als Anzeiehen der
Zellaktivit~t sprieht wohl gegen die Auffassung, dai~ die,,Kernteilungen'"
in den SchlieBzellen ablebender BlOtter pr~mortale Fragmentationen
w~ren. Es wurde daher (WEB~.~ 1925, II) die Ansicht vertreten, dal~
die Amitosen als der Ausdruek einer als ,,Seheinverjfingung" im Sinne
HA~V.RLANDTS (1921) ZU wertenden Teilungsbereitsehaft der SehlieB-
zellen aufzufassen sind. Auf die m5gliehen Ursaehen dieser Teilungs-
bereitschaft wurde (I. e.) bereits hingewiesen. Das wichtigste Argument
ftir diese Deutung ist in der charakteristischen Chloroplastenumlagerung
gegeben. DaB dieselbe in ganz gleieher Weise vor sich gehen sollte, ob
nun Zellen sich zur Teilung anschicken, wie in den regenerierenden
Zellen naeh HEITZ, oder ob der Kern vor dem Tode zur Fragmentation
schreitet, erseheint unwahrscheinlieh, wahrseheinlicher dagegen, dab
es sich in beiden F~llen um eine Kern- und Zellaktivit~t handelt, die
im ersteren ~alle (unter giinstigen Bedingungen) zu einer effektiven
Mitose und Zellteilung fiihrt, im letzteren aber (unter ungiinstigen Be-
dingungen) zu einer Amitose, die bei weiterer Verschlechterung der
AuBenfaktoren yon Degeneration und Zelltod gefolgt ist.
AuGer den beiden bisher geschilderten Typen des SchlieBzellen-
zustandes in den ablebenden Bl~ttern, dem der St~rkeh~ufung in den
Chloroplasten und dem der amitotischen Kernteilung, gibt es noch einen
dritten, der meist dann angetroffen wird, wenn die BlOtter bei geringer
Luftfeuchtigkeit vergilben und dabei einen relativ wasseraxmen, etwas
ledrigen Charakter annehmen; die SpaltSffnungen sind trotzdem dabei
meist ziemlich weir geSffnet. Vor allem f~llt in diesen SchlieBzellen
auf, dab die Chloroplasten Gestalts~nderungen aufweisen. ,,Die Gestalt
der Chloroplasten wird unregelm~Big und eckig, es bilden sich Spitzchen
und Forts~tze, wodurch die Chloroplasten ein sternfSrmiges Aussehen
gewinnen k5nnen. Mit diesen Spitzehen verkleben die Chloroplasten
an den Berfihrungsstellen miteinander." Mit diesen Worten hat
Der Zellkern der Schlie~zellen. 449

LIEBALDT (1913) Ver~nderungen beschrieben, die sis als ,,Agglutina-


tion" bezeiehnet. Die Besehreibung paBt vollkommen auf dasjenige
Chloroplastenbild, das die SehlieBzellen in diesem dritten Typus der
vergilbenden Chrysanthemum-BlOtter darbieten (Abb. 8 a). W~hrend
LIEBALDT diese Form~nderungen kiinstlieh erzielte entweder durch
l~ngeren Aufenthalt yon Blattschnitten in destilliertem Wasser oder
durch kiirzere Einwirkung verdiinnter AlkohollSsungen, ist in den un-
verletzten SchlieBzellen die ,,Verklebung" der Chloroplasten sofort bei
Einlegen des Pr~parates in Wasser zu sehen und ebenso naeh Fixierung
yon Epidermisstreifen in FLEMMI~Gseher LSsung, die Agglutination
finder also wohl schon im vergilbenden Blatt selbst start. Bemerkens-
wert ist ram, dai~ auch der Zellkern solcher Schlie~zellen Ver~nderungen
aufweist, die ganz in demselben Sinne zu verlaufen scheinen. Unter
reicher Vacuolenbfldung in seinem Inhere (Abb. 8 a) bilden sich mehr

Abb. 7. ffhrysanth~mum'. SchlauchfSrmiges Abb. 8. Chrysanthe~num: a) Agglutination der


Wachstum einer SchlieBzelle~ die andere SchlieB- Chloroplasten u n d des stark alveoUsierten Zell-
zells abgestorben, kemes in Schliel3zellen ableb~nder BlOtter. b)
Vacuolisierung der Chloroplasten.

oder weniger zahlreiche ktirzere oder l~ngere Forts~,tze, die mit den
in der N~he befindlichen Chloroplasten verkleben. Die Form des Kernes
bleib~ entweder ann~hernd spindelig oder sis kann auch recht absonder-
tich zerfranst werden. Durch seine weitgehende Vacuolisierung nimmt
der Kern h~ufig sin Aussehen an, das stark an die alveolisierten Chromo-
somen in der Telophase erinnert (vgl. die Figuren 217--219 in TISCHL~RS
Caryologie), Auch bei Bildern der Schlie~zellenkerne ist es sehwer zu
en~scheiden, ob der Kern durch Aussenden pseudopodialer Vorspriinge
oder nur dureh die iiberreiehe Vaeuolenbfldung seine oft bizarr zerfranste
Gestalt bekommt. Der Grad dieser Ver~nderungen an Kern und Chloro-
plasten ist ein sehr verschiedener. Bisweilen kommt es - - genau so
wie es LIV,BALDT (1913) ffir die Degenerationen unter dem Einflul~
geringer Alkoholkonzentrationen beschreibt --- ,,zu einer vollst~ndigen
Verklebung der Chloroplasten: Wo dieselben nahe beisammen liegen,
da versctunelzen sie reihen- oder gruppenweise; sie erscheinen dann
450 F. Weber:

oft zu diehten griinen Klumpen zusammengeballt oder f6rmlieh zu-


sammengeronnen". Und mit diesen Klumpen verschmilzt der kaum
noeh f/~rbbare Zellkern, so daB seine Grenzen oft nicht nlehr zu sehen
sind. Es kann wohl kein Zweifel bestehen, dab es sieh bei diesen Ver-
/~nderungen um degeneratiaTe unmittelbar zum Zelltode fiihrende Pro-
zesse handelt. Ob diese ,,Agglutination", wie LIF,BALDT fiir ihrc F~lle
meint, wirklich auf Grund yon gesteigerter Quellung vor sich geht,
ist sehr fraglich, wesentliche Volumszunahme ist dabei weder an den
Chloroplasten noeh am K e r n wahrzunehmen.
Bisweilen ist an den Chloroplasten der SchlieBzellen derselben BlOtter
auch eine andere Desorganisationsform zu beobachten. I m Innern der
einzelnen Chloroplasten cntsteht eine Vacuole, die entweder so klein ist,
dab ihr Durchmesser nur etwa 1/4--1/3 yon dem des Chlorophyllkornes
betr/~gt, oder aber so groB wird, dab die griin gef/~rbte Substanz als ein
,,kappenf6rmiger Uberzug" sichelf6rmig auf tier einen Seite des Blas-
chens erscheint (Abb. 8 b). Es besteht eine )~hnlichkeit mit den Ver-
/~nderungen der Chloroplasten angeschnittener Zellen in Wasser nach
LIEBALD~ (Taf. I, Fig. 2). Der Unterschied besteht aber darin, daB
in den unverletzten SehlieBzellen die Vaeuolisation der Chloroplasten
ohne wesentliche Quellung und Volumzunahme des Stromas v e t sich
geht. Die Epidermisstreifen k6nnen stundenlang in Wasser liegen ohne
das die Vacuole im Chloroplastencentrum sich ~-ergr6$ern wiirde, ein
Beweis, d a b diese Desorganisationsform hier nicht eine Folge der Pra-
paration ist, sondern sehon im Gewcbsverbande im ablebenden Blatte
zur Ausbildung kommt.
Anhangsweise sei hier einer SpaltSffnungsanomalie Erw/s ge-
tan, die an einem leicht vergilbten Blatte beobachtet wurde, a11erdings
m i t dem VergilbungsprozeB nichts zu tun hat. Das Blatt war leicht
runzelig und hSekerig infolge einer Infektion mit einem Pilz, der nicht
bestimmt werden konnte. Die Pilzhyphen sind innerhalb der SchlieB-
zellen zu sehen und dringen nicht selten anscheinend in die Kerne ein;
die Kerne sind im Gegensatz zu den spindelfSrmigen Kernen nicht
infizierter normal geformter SehlieBzellen desselben Blattes stets kugelig
gestaltet, dabei nicht selteri leicht ameboid, stets unverhgltnism/~l~ig
groB. Die infizierten SchlieBzellen selbst sind n/imlich wesentlieh
kleiner als die normalen, nieht 1/~ngsgestreckt, sondern so, dab beide
SehlieBzellen zusammen ann/~hernd kreisfSrmigen UmriB haben; das
Merkwiirdigste an diesen SpaltSffnungen ist abet, dab sie gewisser-
maBen auf einem unentwiekelten Zustand verblieben sind; sic besitzen
n~mlieh entweder eine ganz kleine rudiment~re Spalte, oder abet die
beiden SehlieBzellen sind mit ihrer ganzen Bauehwand miteinander
verwachsen. Die Mehrzahl der SchlieBzellen des nieht wesentlich vet-
Der Zellkern der Sehliei~zellen. 451

unstalteten Blattes ist in diesem Zustande, und nur relativ vereinzelt


befinden sich mitten unter ihnen SpattSffnungen yon normaler GrSl~e
und normalem Baue.

II. Tradescantia virginiana L.


1. Der Zellkern der ,~chlieflzellen greener welkender BlStter.
Die im System des botanischen Gartens im Freien kultivierte Tra-
descantia virginiana war das zweite Versuchsobjekt. An nicht zu trok-
kenen, windstillen Tagen im August und September sind am Vormittage
die SpaltSffnungen der Blattunterseite weit geSffnet, und zwar zeigen
so gut wie alle SpaltSffnungen der mittleren Blatteile den gleiehen
maximalen 0ffnungsgrad. Die Zellkerne der SchlieBzellen sind bei
diesem Spaltenzustand sehmal langgestreekt spinde]fSrmig, h~ufig etwas
siehelf(irmig gekriimmt: Sie sind so lang, dab sie etwa zwei Drittel der
Sch]ieBzellenl~nge einnehmen. Die Chloroplasten sind an der Riicken-
wandseite des Zellkernes l~ngs demselben in gleichm~l~igen Abst~nden
verteilt (Abb. 9). Solche BlOtter wurden zum Welken ausgelegt; sie
kamen dabei auf leieht angefeuchtetem Filterpapier in einer offenen
Glasschale zu liegen. Innerhalb von 1/2--1 Stunde ist vom Welken
noch nicht viel zu merken; nur die vorher auseinander gebreiteten Blatt-
h~lften haben sich nunmehr zusammengefaltet; die Stomata sind noch
ziemlich weir, wenn auch nieht mehr maximal geSffnet. Innerhalb der
zweiten Stunde macht das Welken rasehe Fortschritte, die Spalten
sehliel~en sieh (nahezu) vollkommen. Nunmehr, bisweilen a b e t auch
schon innerhalb der ersten Stunde~ wenn die Spalten noch leicht ge-
5Ifnet sind, ist die Kernform eine andere geworden. Bei schwacher
VergrSl~erung glaubt man einen ganz kugeligen Kern vor sieh zu haben,
bei st~rkerer sieht man, dal~ die Kerne an beiden Enden noch spindelig-
spitzige Forts~tze besitzen (Abb. 10); es sind - - wie aueh die Ubergangs-
formen zeigen - - die urspriinglich langen sch~nalen Spindeln unter Con-
traction in der Mitre kugelig angeschwollen.
Solange die Kerne die langgestreekte schmale Gestalt hatten, waren
sie (im fixierten Zustande) gl~ichm~Big dieht granuliert, feinkSrnig,
nunmehr ist die kugelige Mitte vacuolig, schaumig, spumoid geworden.
(Abb. 10). Die Lage der Chloroplasten ist nicht wesentlich verandert.
Die Contraction und Abkugelung des Zellkernes in den SchlieBzellen
des zu Welken beginnenden Blattes kommt nur dann zustande, wenn
das Welken nicht zu rasch erfolgt; geht dieses aber sehr schnell und zu
intensiv vor sich, so wird dieses charakteristische Kernformstadium
iibergangen und es kommt sofort zu anderen Kernver~nderungen, wie
sie welter unten geschildert werden. Wird ein leicht gewelktes Blatt
mit gesehlossenen SpaltSffnungen in Wasser eingelegt, so zeigt sich
nach ein bis einigen Stunden (naeh Wiedererlangung der vollen Tur-
452 F. Weber:

gescenz) ein neuerliches 0ffnen der Stomata bis zu betr/~chtlicher


Spaltenweite 1) und die Zellkerne der SchlieGzellen nehmen wieder ihre
lange schmale Spindelform in typischer Weise an und ebenso auch ihre
feink5rnige Struktur (Abb. 11). Die Kerndinderung im leicht welken
Blatte ist also vital reversibel.
Bei der gegebenen Versuchsanstellung sind verschiedene M6glich-
keiten denkbar, die die auffallenden Kernver~nderungen in den beim
Welken des Blattes sich schliel~enden Stomatazellen bedingen kSnnten.
Es mug daran gedacht werden, die langgestreckte leicht sichelf6rmige
Gestalt der Kerne im wei~ geSffneten Zustand der Spal~e kSnnte eine
Zwangsf0rm sein, die beim Wegfall des mechanischen Zwanges beim
SpaltenverschluG aufgegeben wird, wobei der Kern dann dem Ab-
rundungsbestreben Folge leistet und sich abzukugeln sucht. Gegen die

Abb. 9. Trad~scantla: Abb i0. Tradescantta: Kernform und -struktur Abb. l i . Tradesca~-
Kernform und Chloro- in SchlieBzellen leicht welker BlOtter. tia: Kernform und
plastenlage in Schliel3- Chloroplastenlagein
zellen bei welt geiiffneter den SchlieBzellen
Spalte. eines wieder turge-
scent gewordenen
Blattes.

Annahme eines mechanischen Zwanges durch eingeengtes Zellumen


sprieht jedenfalls der Bali der SchlieGzellen yon Tradescantia virgiuiana.
Sehon aus der bekannten, allerdings sehematisierten und daher die
Einzelheiten nicht genau wiedergebenden Abbfldung in ST•ASBVRaERS
Botanisehem Praktikum (1913, S. 202) is$ zu entnehmen, daG das Lumen
der SchlieGzellen speziell auch im medianen Tell recht grog ist, die
Verdickungsleisten abet wenig stark ausgebildet sind. Es is$ nieht ein-
zusehen, wie bei diesem Baue dem Kerne die Siehelform dureh Mem-
brandruck aufgezwungen werden sollte. In der ST~ASBU~GERschen
Abbildung sind die Kerne in den SchlieGzellen vollkommen kugelig ein-
gezeichnet; insofern diese Spalt5ffnung im geSffneten Zustand dar-
1) Bleiben die BlOtter l~inger im Wasser, so kSnnen sich die Spalten wieder
sehlie6en.
Der Zellkern der~ Schlie~zellen. 453

gestellt sein solll), entspricht dies nicht den yon mir beobachteten
Verh~ltnissen. Nur in klaffend weir geSffneten Spalten an vergilbenden
Blattpartien (siehe weiter unten) finder man nicht selten kugelige Kerne
wie sie STRXSBU~GERffir Tr. virginica (---- virginiana) abbildet; dies ist
im iibrigen ein weiterer Beweis dafiir, dab die Kugelform des Kernes
mit der SchlieBzellenform bei welt geSffneter Spalte roll vertr~glich
ist, die sehmale sichelige Spindelform durch die Zeliform also nicht
aufgezwungen sein kann. Auch die Lage der Chloroplasten in der STRAS-
BVRGV,Rschen Abbfldung ist nicht so, wie bei Tradescantia virginiana,
sondern so wie etwa bei Zebrina Tendula eingezeichnet.
Von Zwangsformen des ZeUkernes wird auch dann gesprochen, wenn
dem Kern nicht etwa durch feste Membranteile (durch die Form des
Zellumens) eine bestimmte Gestalt aufgenStigt wird, sondern wenn er
dureh Zug yon seiten yon Kernforts~tzen, die im Plasma verankert sind,
am Abrundungsbestreben verhindert wird. In diesem Sinne mfil?te
man annehmen, dal3 in den ,,we]ken" Schliel~zellen der Zug der Kern-
forts~tze nacM~13t.
Zwangsformen des Zellkernes kSnnen ferner nach einer yon KonL
(1897) vertretenen Ansicht durch den Vacuolendruck bedingt werden;
so soll die Plattenform des wandst~ndigen Kernes auf diese Weise
zustande kommen und bei Aufhebung des Turgordruckes soll der Kern
sich abkugeln. Es w~re nun m6glich, dal~ durch die Herabsetzung
des osmotisehen Wertes bei der Schliel~bewegung der Vaeuolendruck
auf den Kern gemildert wird und so seine Abkugelung erfolgen kann,
dies ist aber wohl deswegen nicht wahrscheinlich, weil bei Verschlul~
der Spalten, wie er z. B. bei 1/tnger in Wasser submergierten Bl~ttern
oder an lichtarmen Oktobertagen h~ufig effolgt, keine Abkugelung
sich einstellt.
Noch mit einer anderen MSglichkeit mul~ gerechnet werden: Die
Abkugelung und Contraction der Kerne in den turgorlosen Sehliel~-
zellen k6nnte die Folge der Fixierung sein. Ftir schlechte Fixierungs-
mittel sind - - (vgl. TIscm~R 1. c., S. 33) - - vielfach betr~chtliche Con-
tractionen des Zellkernes in einer Richtung nachgewiesen worden, und ge-
rade fiir die Epidermis yon Tradescantia virginiana liegen solche Angaben
fiir Alkoholeinwirkung vor. Wenn solches in unserem Falle zu~reffen
sollte, so miil~te es allerdings weiterhin erM~rt werden, w a r u m nur in
den Schliel~zellen welkender BlOtter diese Kerncontraction bei schlechter
Fixierung stattfindet. Nachdem sich aber nach TIsc~m~R durch Fixie-
rung mit ,,guten" Fixierungsmitteln wie FL~MMINoscher LSsung die
Contraetionen im wesentlichen vermeiden lassen, konnte dureh Fixierung
1) Und nicht iiberhaupt etwa naeh einem Pr/~parat yon Zebrina pendula ge-
zeiehne~ ist. Die Figur 9d in I~IoLIsc~, Anatomie der Pflanze (1922) bildet
den Kern der SchlieBzclle yon Tradescantia riehtig ,,slchelfSrmig" ab.
454 F. Weber:

nach FLE~mI~G die Entseheidung leicht getroffen werden. Die Versuche


ergaben, dal3 auch nach Fixierung mit diesem ,,guten" Mittel und Fgr-
bung mit Hi~matoxylin in den SchlieBzelleii der welken BlOtter diesolben
abgekugelten Kernformeii zu sehen sind und die gleiche spumoide Kern-
struktur wie in den mit Jodtinktur behandelten Epidermisstreifen. Die-
ser Fixierungsversuche hi~tte es im fibrigen nieht bedurft, da die Kerii-
~nderung sogar im lebenden Zustand der SehlieBzellen und des Kernes
deutlich zu sehen ist. Untersucht man friseh abgezogene Epidermis-
streifen der welkeiiden Blgtter rasch in Wasser, so sieht man den Kern
abgerundet, ja man bemerkt aueh seine schaumig-vaeuolige Struktur in
vivo, w~hrend bei Lebendbeobachtung der SchlieSzellen turgeseenter
BlOtter die Kerne spindelig und nicht spumoid, sondern gleiehm~Big
triib erscheinen. Die Fixierung ist also an der Form- und Struk*ur-
Anderung des Zellkernes nicht schuld, sondern es liegen tats~chlieh vitale
Vorg~Lnge zugrunde.
SchlieBlieh w~re es ja noch mSglich, dab die Kerncontraction eine
Folge des Wundreizes ist, der durch das erste Abzieheii der Epidermis-
streifen gesetzt wird. Dagegen sprieht folgendes: 1. Die Kernver~nde-
rung erfolgt nicht nur in der lq~he der durch Entnahme des ersten
Epidermisstreifeiis gesetzten Wunde, sondern ebenso an weir davon
entfernten Stellen, so auch an der durch den Medianus getrennfen
anderen uiiverletzten Blatth~lfte. 2. Die Kernver~nderung erfolgt niche,
wenn man an den Bli~ttern zwar durch Abziehen yon Epidermisstreifen
Wunden hervorruft, die BlOtter selbst abet an der Pflanze bel~Bt, so
dab kein AnlaB ffir eine ~uderung des 0ffnuiigszustandes der Stomata
gegeben ist. Nur ab und zu finder man dann am Rand des zwei~en ab-
gezogenen Epidermisstreifens eine oder die andere SehlieBzelle mi~
kugeligem Kern; es liegt abet dann wohl nahe aiizunehmen, dab es
sich bier um Spalt6ffnungen handelt, die infolge ihrer unmittelbaren
Naehbarsehaft mit der yon der schiitzenden Epidermis entbl6Bten Blatt-
pattie unter Wassermangel leiden, ebenso wie sonst die Stomata eines
leicht welkenden Blattes in ihrer Gesamtheit.
Wenn demnach nach dieser Argumentation der Kernform- und
St~ukturwechsel weder durch die Fixierung noch durch den Wundreiz
hervorgerufen bzw. ausge15st wird, wenn er weiterhin nich~ auf eine
Aufhebtmg der sonst bestehenden Zwangsform beruht, so bliebe IIur
noch die Annahme und M6gliehkeit, dab es sich um aktive Kern~nde-
rungen handelt, die entweder mit der SchlieBungsbewegung der Stomata
oder mit dem WelkungsprozeB des Blattes in irgendeinem urs~iehliehen
Zusammenhange steht. Auf diese Vorstellung wird sp~terhin noehmals
zuriickzukommen sein.
Die bisher gesehilderten Ver~nderungen des Zellkernes finden in
SchlieBzellen statt, die bei leiehtem Welken des Blattes die Spalte eben
Der Zellkern der Schliel3zellen. 455

geschlossen haben. Unterbricht man den Welkungsprozel~ des Blattes


nach 1--2 Stunden nicht, sondern l~Bt ihn noeh welter fortsehreiten,
so iindert sich die Kernform abermals, aber in andererWeise. Die Kerne
geben flare kugelig angeschwollene Gestalt wieder auf, werden neuer-
dings schm~ler abet nicht spindelig, wie sie bei welt ge6ffneter Spalte
waren, sondern stabf6rmig oder schmal hantelf6rmig eingesehniirt, oder
aber es werden ganz absonderliche Formen angenommen (Abb. 12), der
Kern wird zerkltiftet, verbogen zerfetzt, seine Grenzen sind oft nur
sehwer zu erkennen, da gleiehzeitig aueh seine Farbbarkeit wesentlieh
abnimmt. Viele dieser Kernformen i~hneln in hohem YfaBe den yon
Busc~mlO~I beschriebenen ,,Schlangenkernen" (vgl. TISCHL~R 1. e.,
Fig. 9). Besonders auffallend und hi~ufig sind aueh Kerne, die in der
Mitre so tier eingeschnfirt sind, dab sie in zwei welt voneinander ent-
fernte Teile zu zerfallen seheinen; tats~chlich stehen sie abet noch mit
einem feinen Verbindungsfaden in Zusammenhang, in extremen F/s
seheint aber die Trennung der beiden Teile eine vollst~ndige zu sein,

Abb. 12. ~radescantia: Kernformen in den SchlieBzellen stark welker Blatter.

die eine Kernh~lfte ist dann dem ellen, die andere dem entgegen-
gesetzten SchlieSzellenpol gen~hert.
Vor allem die hantelfSrmige Gestalt der Kerne der SchlieBzellen
stark welker Bliitter, die an die Kernform der GramineensehlieSzeUen
erinnert, legt die Vermutung nahe, dab es sich bier, so wie es ftir die
Gramineen angenommen wird, um Zwangsformen des Kernes handelt.
Fiir diese Vorstellung wiirde vielleieht aueh spreehen, daB diese abnorm
geformten Kerne meist - - wie dies fiir Chrysanthemumgesehilder~ wurde
- - ihre feinkSrnige Struktur aufgeben und ein homogen-Sliges Aussehen
annehmen. Ein derartiges Hbmogenwerden des Zellkernes, ein Ver-
schwinden seiner Struktur ist aber bei Euglena Ehrenbergliyon KLEBS
(1883) dann beobachtet worden, wenn die Zelle unter meehanischen
Druck gesetzt wird, wobei ausdriieklich erw~hnt wird, dab bei Auf-
hebung des Druckes die Struktur wiederkehrt, die Euglena aber jeden-
falls normal weiterlebt. Andererseits seheint es aber doch wieder recht
unwahrscheinlich, dab die abnormen Kerngestalten der stark welken
456 F. Weber:

SchlieBzellen Zwangsformen in diesem Sinne darstellen sollten. Sehon


die auBerordentliehe Mannigfaltigkeit dieser Formen sprieh~ dagegen;
in der Mediane der SehlieBzelle kann sowohl einerseits das stark vet.
schm~lerte Mittelstfick der hantelfSrmigen Kerne zu liegen kommen,
als aueh wieder andererseits ein breiter Lappen eines irgendwie miB-
gestalteten Kernes. Im tibrigen gilt wohl das, was hn obigen gegen
die Annahme yon Zwangsdeformationen sprieht auch hier. Auch das
Bestreben, das Zustandekommen der abnormen Kernformen im ein-
zelnen dureh physikalisehe Krt~fte etwa dutch t~nderung der Obefflttchen-
spannung oder der Viseositt~t oder sonst irgendwie kolloidchemisch zu
erkl~ren, k~Snnte derzelt nur ein Versueh mit unzul~ngliehen Mitteln sein.
Nicht nut die Zellkerne der SehlieBzellen der stark welken BlOtter
andern durch Homogenwerden flare Struktur; besonders auffallend ist,

Abb. t3. TradeseantCa: SpaltSffnungsapparat eines stark welken Blattes; Kernver~nderungen in


den Nebenzenen. Daneben einige Nebenzenenkerne.

dab auch die Kerne der zwei kleinen, an den Flanken der SchlieBzellen
liegenden NebenzeUen sowie auch der beiden anderen an die Enden der
SchlieBzellen grenzenden Nebenzellen eine Ver~nderung erleiden. ]~ine
H~lfte dieser Epidermiskerne oder h~ufiger zun~ehst nut eine sehmale
sichelfSrmige Randpartie derselben nimmt ein 61iges stark lichtbreehen-
des homogenes Aussehen an, w~hrend die andere Partie derselben
Kerne die normale granul~re Struktur beibeh~lt (Abb. 13). Die ~hn~
liehkeit mit dem sogenannten ,,Siehelstadium des Nucleolus" (ZI~r~ER-
MA~ 1896, S. 69) ist wohl nur ~uBerlich. Eigenartig ist es nun weiter,
dab immer nur derjenige Teil der Epidermiskerne die bezeichnete Struk-
tur~nderung aufweist, welche der SpaltSffnung zugekehrt ist; die der
Spalte abgekehrten Teile der Kerne der Nebenzellen sowie die Kerne
der nicht an SehlieBzellen grenzenden Epidermiszellen zeigen die granu-
l~re Struktur unver~ndert wie"vor dem Welken. Das Homogenwerden
Der Zellkern der Sehliel3zellen. 457

der Nachbarkerne friflt sieh zackenf6rmig immer tiefer yon der SehlieB.
zellenseite her in die betreffenden Kerne (bei gleiehzeitiger leichter Ab-
plattung der vorher kugeligen Form) hinein und kann sie sehlieBlieh
g~nzlieh verwandelt haben.
Bringt man die stark we[ken BlOtter, in deren Schlieflzellen sich
die eben geschilderten Kernver~nderungen voUzogen haben, in Wasser,
so werden sie wieder turgescent, aueh die Kerne in der Mehrzahl der
SchlieBzellen nehmen wieder spindelfSrmige Gestalt und kSrnige Struk-
tur an; immerhin finder man nieht wenige SpaltSffnungsapparate, deren
SchlieBzellen und besonders oft aueh Nebenzellen sieh als abgestorben
erweisen. Diese weitgehenden Kernver~nderungen sind also h~ufig auch
noeh reversibel, liegen abet doeh schon nahe an der GrerLze, we tief-
greifende Schgdigungen einsetzen. Auch die Nebenzellen scheinen unter
dem We[ken stark zu leiden und manche yon der Pflanze frisch ge-
nommenen Epidermisproben weisen einen
hohen Prozentsatz abgestorbener, kolla-
bierter Nebenzellen auf.

2. Der Zelllcern der Schliefizellen


vergilbender Blattpartien.
Die ~lteren BlOtter yon Tradescantia
virginiana vergilben yon der Spitze her.
Abb. l~t. Tradescantia: Kernformen
W~hrend bei entspreehendem Wetter die in Schlie6zenen eines vergilbten
SpaltSffnungen der griinen Teile welt geSff- Blatteiles. Kernsehwarz,die Starke
erfiillten Chloroplasten wei~ gehalten.
net shad, zeigen sich diejenigen des obersten
Teiles, der durch Vergilben eine gelblich braune F~rbung angenommen
hat, in sehr verschiedenem 0ifnungszustande; sie kSnnen klaffend weir
geSffnet sein, und unmittelbar daneben aueh wieder nahezu vollkommen
geschlossen; sie seheinen ihre normale Regulationsf~higkeit bereits ein.
gebiil~t zu haben. Wenn der Vergilbungsproze~ noch nicht zu weit fort-
geschritten ist, haben die Chloroplasten dieser Schlie~zellen infolge
reichlicher St~rkeproduktion an GrSBe betr~chtlich zugenommen. Die
Zellkerne sind selten sehmal spindelig und sichelfSrmig wie die in den
SchlieBzellen der griinen Blatteile ;sie sind vielmehr entweder gedrungen
kurz spindelig oder auch nieht selten vollkommen kugelig. Ist der Ver-
gilbungsprozel3 sehon weir Iortgeschritten, dann kommen unregelm~Bige
abnorme Kernformen aller Art zur Ausbildung, darunter auch solehe,
wie sie iiir die Sehliel3zellen stark welker BlOtter oben besehrieben wur-
den; aueh die Struktur dieser Kerne ist abnormal, entweder stark
alveolisiert oder vollkommen homogen. In den Schliel~zellen, deren
Chloroplasten mit St~rke schwer beladen sind, linden sich nich~ selten
Kerne, die denen gleiehen, die Z I M ~ E R ~ N (1896) ftir das Endosperm
yon Zea Mais abbildet ,,merkwiirdig f~dig verzweigte Gebilde, welche
458 F. Weber:

die Liicken zwischen dell eng nebeneinander liegenden SthrkekSrnern


ausfiillen" (Abb. 14). Die Nebenzellen sind meist stark kollabiert, ja
bis zu Intercellularen 5hnlichen Zwickeln zusammengedriickt. Die Tat-
sache, dab in den alternden Schliegzellen, die ihre Funktionsfiihigkeit
bereits eingebiigt haben, irreversible Veriinderungen vielfach der gleiehen
Art vor sich gehen wie sie bei lebenskr&ftigen Blgttern im stark we]ken
Zustande in reversibler Weise sich einstellen, verdient jedenfalls Be-
aehtung.
III. Dahlia variabilis.
Die Zellkerne der Schlie6zellen der Blattunterseite von Dahlia varia-
bills haben bei geSffneter Spalte hi~ufig gedrungene bis kugelige Gestalt,
doch verhalten sich die verschiedenen Kultursorten nicht vollkommen
gleieh, weshalb bei vergleichenden Beobachtungen immer nur die BlOtter
eines Stockes verwendet wurden.
An mit Alkohol fixierten Epidermisstreifen fiillt an den SehlieBzeUen-
kernen der groBe Nucleolus auf, um den ein deutlieher ziemlich breiter
Hof zu sehen ist (Abb. 15) ; die iibrigen Epidermiszellen besitzen dagegen
meist relativ kleine, oft kaum siehtbare Nucleolen und unansehnliehe
HSfe um diese. Bei (nahezu) gesehlossener SpMte sind die Kerne der
SchlieBzellen spindelf6rmig und werden hgufig je lgnger die Spalte ge-
schlossen bleibt immer schmgler und l&nger; bisweilen finder man
Spindelkerne aber aueh be~ ge6ffneter Spalte, besonders am Vormittage.
Beim We]ken gehen an den Kernen der Sehliegzellen Formgnderun-
gen vor sieh: zuerst (bei sehwi~eherem We]ken) werden die Kerne breit,
eekig, leieht am6boid, spgter treten ,,abnorme" Kernformen auf, die
denen gleiehen, die oben fiir Chrysanthemum gesehildert wurden. Be-
sonderes Interesse verdient die Tatsaehe, dag bei sti~rkerem We]ken
immer mehr SehlieBzellen angetroffen werden, in denen die Kerne keinen
Nucleolus besitzen; man sieht in der Mitre des Kernes eine hofartige
Stelle, in diesem ,,Hof" aber keinen oder nur einen ganz winzigen Nu-
cleolus. Die beim We]ken sieh einstellenden Ver~nderungen sind rever-
sibel. Erlangt naeh Einlegen in Wasser das Blatt seine Turgescenz
wieder, so nimmt der Kern neuerdings gedrungen spindelige Form an,
und der groBe Nucleolus liegt so wie vorher genau in der Mitre des Spindel-
kernes. AuffMlend ist, dab bei diesen ,,Wasserbl~ttern" hi~ufig im Cen-
t r u m des Nucleolus ein kleines bisweilen abet aueh ansehnliches ,,H6hl-
t h e n " zu bemerken ist (Abb. 15 d), wovon in den Nueleolen der Stoma-
zellen friseher BlOtter niehts zu sehen ist. Ob diese Vaeuolenbildung
im Nueleolus als eine Erscheinung der ,,inneren L6sung" (MEYE~ 1920,
S. 207) mit dem Aufenthalt des Blattes im Wasser zusammenh~ngt,
oder aber etwa umgekehrt in Beziehung steht zum Wiederaufbau des
Nueleolus, bleibt~ unentsehieden. Offenbar k6nnen die Nueleolen ab-
und wieder aufgebaut werden und zwar innerhalb relativ kurzer Zeit.
Der Zellkern der Schliel~zellen. 459

TISCKLV.R (1922, S. 83) stellt aus der Literatur F~lle zusammen, wo die
Nucleolen in lebhaft funktionierenden Zellen ,,fast ganz verschwinden
k6nnen", so z. B. in den I)riisenzellen der Droseratentakeln bei der
Verdauung, oder in den Diastase secernierenden Zellen des Seutellums
yon Zea; letzterer Fall ist bier zum Vergleich yon besonderer Wichtig-
keit, denn es wurde die Vermutung ge~uBert ( W ~ B ~ 1925, I), dai~ der
Zellkern in den SchlieBzellen an der Regulation des St~rkestoffwechsels
beteiligt ist. Schon die auffallende Gr61~e des Nueleolus in den funk-
t ionierenden Schliefizellen im Vergleiehe zu den kleineren Nucleolen der

|
a
i

Abb. t5. JOahlia variabilis: Zellkerne aus SchlieBzellen (mR ~'ucleolen). a) Kernform bei schwach
welken Bl~ttern. b) Kerne aus stark welken Bl~ttern. c) K e m e der SchlieBzellen bei geschlos-
sener Spalte. d) ~ucleolen mit H6hlchen. e) Kerne mit Krystalloiden. f) ,,Blasenkeme%

iibrigen Epidermiszellen ist im Hinblick auf die allgemeine Regel be-


achtenswert, ,,dab je mehr die Zellen bzw. die Kerne funktionell ange-
strengt werden, desto gr61~ere Mengen yon Nucleolen auftreten"
(TIsc~:L]~, S. 83) 1).
Nicht nur beim We]ken gehen LSsungen des INucleolus der Sehlie•-
zellen vor sich; auch bei klaffend weir geSffneter Spalte (bei Einstellen
1) MAIG~ (1924, La eellule 35) land bei Phaseolus beim St&'rkeabbau im
Hungerzustande eine Abnahme der NukleolusgrSBe, beim S~rkeaufbau naeh
Zuckerzufuhr dagegen eine Zunahme der NukleolusgrSBe um das 2--3fache.
Planta Bd. i. 31
460 F. Weber:

yon abgeschnittenen Slorossen in dunstgesattigten R a u m im Liehte)


stellen sieh an diesen Nucleolen Veranderungen ein. Bemerkenswert
ist u. a. das Ergebnis folgender Versuehe: Ende September wurden an
trfiben Tagen Blatter zwisehen 4 und 5 Uhr naehmittags yon der Pflanze
genommen, die Stomata waren nur mehr sehwach geSIfnet, die Kerne
spindelfSrmig und enthielten einen homogenen, stark lichtbrechenden
Nucleolus. J e ein Fiederblatt wurde unter Wasser getaucht fiber N a c h t
gehalten, die anderen Fiederblatter mit der Oberseite naeh unten auf
dem Wasser schwimmend gelassen. Am nachsten lVIorgen zeigten sich
die submergierten Blatter mit Wasser stark infiltriert, die schwimmenden
Blatter dagegen nieht infiltriert. Die infiltrierten Blatter haben gesehlos-
sene Spalt6flnungen, die l~ueleolen in den Zellkernen ihrer Schliel~zellen
waren der GrS~e und Lichtbrechung nach unverandert geblieben, nur
enthielten sic im Centrum haufig eine mehr oder weniger grol~e Vacuole.
Die nieht infiltrierten Blatter zeichneten sieh dutch weir geSffnete
Stomata aus, in den Schliel~zellenkernen sind keine Nucleolen zu sehen,
in der Mitte der Kerne befindet sich ein scharf konturiertes ttShlchen.
An besonders warmen, feuchten tterbsttagen, anfangs Oktober,
waren die SpaltSffnungen mittags maximal geSffnet, die Zellkerne der
Schliel~zellen zeigten in ihrer Mitre eine Vacuole, aber keinen Nucleolus;
wurden solche Blatter in eine Petrischale ohne Wasser eingelegt und
dunkel gestellt, so waren die Stomata - - ohne dal~ das B l a t t sichtbar
gewelkt ware - - um 4 Uhr nachmittags nur mehr ~/2 bis sehwaeh
geSffnet: die Kerne der Schliel~zellen b a t t e n fast durehwegs einen
normalen Nucleolus in ihrer MRte. I n der gleieh kurzen Zeit von
4 Stunden waren auch in den Sehlie~zellenkernen der Blatter, die an
der Pflanze im Freien geblieben waren, die Nucleolen wieder entstanden,
aueh diese Blatter hatten ungefahr denselben 0ffnungszustand der
Stomata (etwa ein Drittel der maximalen Sloaltenweite ).
Auch das Verschwinden des Nueleolus (beurteilt nach dem Bride
der mit Alkohol fixierten Epidermisstreifen) effolgt in derselben kurzen
Zeit. U m 8 Uhr morgens finder m a n die Zellkerne bei sieh eben 5ffnender
Spalte durchwegs m i t Nucleolen versehen, bei sehSnem Wetter n i m m t
dann ab 9 Uhr die Zahl der Schliel]zellen, in deren Kerne kein Nu-
cleolus zu sehen ist, immer mehr zu und erreicht zwischen 11 und 12 Uhr
das Maximum, indem zu dieser Zeit nur mehr vereinzelt in ein oder
der anderen Schliel~zelle ein l~ucleolus angetroffen wird. Es besteht also
eine t~gliche Periodizitdt im Verschw.inden und wieder Au]treten des
9 Nucleolus in den Schliefizellen; inwiefern mit diesem Weehsel ein Ab-
und Aufbau der Starke in den Schlie~zellen parallel geht, ist deshalb
schwer zu entscheiden, weft bei Dahlia die Chloroplasten der Sehliel~-
zellen tagsiiber niemals starkefrei werden; im allgemeinen laftt sieh aber
linden, dal~ am Morgen, solange der Nucleolus zu sehen ist, die Chloro-
Der Zellkern der Schliel~zellen. 461

plasten besonders st~rkereich sind, mittags bei weit ge6ffneter Spalte


und fehlendem Nucleolus die GrSl3e der autochtonen St~rkekSrnehen
der Chloroplasten meist wesentlieh abgenommen hat.
Wie irmig Kernform, Kernlage und Nueleoluszustand mit der Phy-
siologie der Sehliel~zelle zusammenhingen, scheint auch aus folgendem
hervorzugehen. W~hrend unter normalen Verh~ltnissen zu einer gege-
benen Tageszeit immer ein bestimmter Typus vorherrseht, also z. B.
am sp~ten Nachmittage bei gesehlossener Spalte: Spindeliger Kern in
der Zenmitte gelegen, groi3er, stark lichtbreehender Nueleolus, fanden
sieh an den B l i t t e r n eines Dahlia-Stoekes, der aus dem Boden heraus-
genommen und in eine Kiste versetzt wurde, alle m6gliehen Kernbilder.
Die BlOtter dieses Stoekes hatten naeh dem Verpflanzen einige Tage
hindureh um die Mittagszeit stark gewelkt, sieh aber dann wieder
dauernd (~ul~erlich) vollkommen erholt, so dab der Pflanze niehts
Pathologisches anzusehen war. Die Stomata wiesen die versehiedensten
0ffnungsgrade an ein und demselben Blatte auf. Die Schliel3zellenkerne
waren bald spindelig, bald abgerundet oder am6boid; sie lagen entweder
dicht an der Bauchwand oder an der Rfiekenwand, oder in der Mitre
der Zelle, oder aber, was sonst nieht vorkommt, ganz an einem Schliel~-
zellenpo]. Nucleolen waren entweder vorhanden oder nieht, entweder
homogen oder mit einer bis vielen Vacuolen. Waren keine Nucleolen vor
handen, so sah man in der Kernmitte eine Vacuole oder aueh diese
fehlte. Die Chloroplastenlage war ebenfalls ,,in Unordnung" geraten.
Sehlie~lich noeh einige Bemerkungen fiber die Schlie[~zellen er/rorener
B1/~tter. Am 11. Oktober waren zum erstenmal an einigen Blittern
einzelner Dahlia-St6cke Verbrennungen durch Nachtfrost festzustellen.
Die SeMiel~zellen fiberlebten - - wie dies den Erfahrungen yon MOLISCH
(1897) entsprieht - - das erfrorene Blattgewebe; bei manchen Blittern
zeigte sieh fibrigens aueh ein Untersehied in der Frostempfindliehkeit
zwisehen den Epidermiszellen und dem Mesophyll, indem die Epidermis-
zellen am Leben blieben, w/~hrend das Mesophyll sehon die braun-
schwarze Verf~rbung des Todes zeigte. Bei exponierter Lage der Blitter
waren auch die EpidermiszeUen abgestorben und nur die SchlieBzellen
iiberlebten. Die Stomata der erfrorenen und auszutrocknen beginnenden
Blattpartien sind meist gesehtossen; die Chloroplasten enthalten fiber-
reiehlieh St~rke; ihre Lage ist abnormal: entweder sie befinden sieh in
Zellpollage (wenn das erfrorene Blatt vor dem Vertroeknen geschfitzt
wird) oder sie sind in der Mitre der Zelle in Systrophe um den Zellkern
gedringt (wenn das Blatt einen betriehtliehen Wasserverlust erlitten
hat). Die Zellkerne sind selten spindelig, wie sonst meist bei gesehlossener
SpaRe, sie sind vielmehr hiufiger mehr abgerundet und leicht amSboid;
ihre Struktur ist verandert, stark spumoid geworden. Normale Nu-
cleolen kommen selten vor. Partiell erfrorene Blitter wurden auf stark
31.
462 F. Weber:

angefeuchtetem Filterpapier in Glasschalen im feuchten Raum im Licht


gehalten. Sehon im Laufe eines Tages zeigten dabei zahlreiche Spalt-
6ffnungen mehr oder weniger weitgehende 0ffnung, wobei sich die
Sehliel3zellen bisweilen abnorm einzukrtimmen begannen. Am 14. Ok-
tober hatten die Chloroplasten in den Schlieflzellen der geSffneten
Stomata fast durchwegs wieder normale Lage angenommen. Die Zell-
kerne besal3en entweder einen typischen Nueleolus oder sie hatten
keinen; in letzterem Falle waren die Kerne dureh den Besitz yon ein
bis mehreren feinen nadelfSrmigen Krystallen ausgezeichnet (Abb. 15 e).
Die KrystaUe waren h~ufig l~nger als die Kerne und ragten daher an
einer oder zwei Seiten fiber die Kerne hinaus; die Krystalle waren ent-
weder gerade oder leieht bis schlangenfSmig gekriimmt. Auffallend
war, dab niemals in einem Kern ein 1gucleolus und ein Krystall gleich-
zeitig vorkamen. Die Krystalle f~rben sieh mit Fuehsin S intensiv,
an ihrer Eiweil3natur :st kaum zu zweifeln.
TISCHLER (1. C. S. 92) h~lt es ffir ,,nieht unmSglich, dab die Substanz,
die fiir gewShnlich in Nucleolen aufgespeiehert wird, unter Umst~nden
gel5st und zum Tell wieder in Krystalloiden ausgesehieden werden k a n n "
(vgl. aueh MEYER 1920, S. 218). Es seheint hier ein derartiger Fall
vorzuliegen.
H~ufig waren die Kerne der be:den SehlieBzellen eines und desselben
SpaltSffnungsapparates verschieden ausgestattet, der eine halle einen
Nueleolus (mit Hof), der andere einen Krystall und keinen Nueleolus
(Abb. 15e). Die Krystalloide konnten nicht nur an dem mit Alkohol
fixierten Material gesehen werden, sondern auch an frischen Epidermis:
streifen inWasser; die Schliei~zellen, derenKerne soleheKrystalle ffihrten
waren lebend, was aus ihrer normalen Plasmolysierbarkeit mit Rohr-
zueker hervorgcht. Die Schliei3zellenkerne der griinen nicht erfrorenen
Teile derselben Blatter besal]en Nucleolen und keine Krystalloide.
Am ]5. Oktober traten zum zweitenmal Frostverbrennungen an
den Dahlia-St6cken auf und zwar in etwas ausgedehnterem Marie. Um
9 Uhr vormittags: bevor die St6eke yon der Sonne getroffen wurden
und die BlOtter noch wasserreich waren, zeigten sieh die Stomata leieht
ge6ffnet oder geschlossen. Die Schliel~zellen hatten den Frost wieder
iiberstanden und waren al]e am Leben. Ihre Kerne hatt.en gedrungen
spindeligc Gestalt und besaBen durchwegs einen normalen Nucleolus.
Um l l Uhr hatten die verbrannten, am Stock verbliebenen B1/~tter
in der Sonnc bereits stark Wasser ver]oren und begannen ledrig zu
wcrden. :Die Stomata waren geschlosscn, die SchlieI3zellenkerne hatten
sich stark abgekugelt, di(, Kcrnstruktur war vacuolig, die Nucleolen
waren fast ausnah'mslos verschwundcn. Bisweilen war an den Schliei.~-
zclh~n dicscr ctwas ledrigen Bliittcr noch eine an(left besonders eigen-
arti~(' K~q'nform z . schc'n (Ahb. 15 t). dic nm" als .,Blasenkern" im
Der Zellkern der Sehliel]zellen. 463

Sinne yon NOLISCH (1901) verstanden werden kann: Die Kernmembran


ist auffallend deutlich sichtbar, sie umschliel~t eine groge Vacuole, in
der in der Mitte oder an der Seite das kontrahierte Caryoplasma liegt;
dieses ist entweder dicht granulgr oder spumoid; bisweilen steht das
Caryoplasma mit der Kernmembran mit ein oder mehreren Fgden in
Verbindung. Erfrorene BlOtter desselben Stockes, die um 9 Uhr in
Wasser gegeben wurden, um sie vor dem Vertrocknen zu schtitzen, hat,ten
um 11 Uhr balb ge6ffnete Stomata; die spindeligen Kerne der Schlieg-
zellen waren durehwegs mit Nucleolen versehen.
Am 16. Oktober trat stgrkerer Frost ein, dem das gesamte Laub
aller Dahlia-St6cke zum Opler fiel; auch diesen Frost (--3 ~C) iiberlebten
ungefghr die H~lfte der Sehlieltzellen, und zwar war hgufig von einer
SpaltSffnung die eine Sehliel~zelle abgestorben, die andere am Leben
(normal plasmolysierbar). Die Chloroplasten dieser lebenden SehlieB-
zellen enthielten um 8 Uhr ffiih iiberreichlich Stgrke, die Stomata
waren halb geSffnet, die Zellkerne spindelig mit normalem Nucleolus.
Jedenfalls verdienen die Kernverhgltnisse der Dahlia-SchlieBzellen
eine eingehende caryologische Untersuchung unter Anwendung ent-
spreehender Fixierungs- und F/irbungsmethoden. Dies lag derzeit nicht
im Rahmen dieser Arbeit; es kann daher vorl~ufig vom Sehliegzellen-
nucleolus yon Dahlien nur gesagt werden, dag bei Fixierung der Epider-
misstreifen mit 96 pr0z. Alkohol und F~rbung der Kerne mit DELAFIELD-
Hgmatoxylin sich folgende Zusti~nde beobaehten liegen:
1. Nucleolus stark liehtbreehend, relativ grog, homogen, yon einem
deutliehen Hof umgeben.
2. Zellkern ohne Nucleolus; in der Mitre des Kernes ist entweder
eine hof~hnliche Stelle vorhanden oder aueh diese fehlt.
3. Zellkern mit ~tark lieh~breehendem Nueleolus in dessen Centrum
sich ein einziges It6hlehen befindet, das yon versehiedener GrSl~e sein
kann; um den Nueleolus ein Hof.
4. Zellkern mit einer Vacuole, die an GrSBe und Lage dem Hof
entsprieht (oder kleiner ist als dieser) sieh vom Hole aber dureh eine
besonders sehaffe Umgrermung unterseheidet; ein Nueleolus (oder sonst
irgend etwas) ist in dieser Vacuole nieht zu sehen.
5. Zellkern mit Hof, in dem sieh kein normaler homogener BIucleolus
befindet, sondern eine Gruppe yon stark lichtbreehenden,wie K6rnehen
aussehenden Gebilden.
6. Zellkern mit Hof, in dessen Mitre sieh ein Nueleolus mit zah]-
reiehen klelnsten Vaeuolen befindet.
7. ZeUkern ohne Nueleolus, dagegen mit ein bis mehreren Kristal-
loiden. Uber das Vorkommen dieser versehiedenen Formen ]gBt sieh
derzeit nur folgendes sagen: Typus 1 vornehmlieh an B1/ittern, die am
464 F. Weber:

Nachmittage yon der Pflanze genommeu wurden, bei geschlossencr bis


hSehstens halb geSffneter Spalte. Typus 2 bei ziemlich stark welken
Blitttern. Typus 3 an Blii ttern, die 1/~ngere Zeit in Wasser submergiert
sich 1)efanden. Typus 4 bei welt bis maximal geSffneter Spalte. Typus 5,
wenn Typus 3 oder 4 vorherrschen. Typus 6 selten; Typus 7 in Schlielt-
zellen, die beim Erfrieren der B1/~tter iiberleben.
Diese Mannigfaltigkeit der Nucleolenzust/inde, sowie vor allem das
rasche Verschwinden und Wiederauftreten der KernkSrperchen, das
anscheinend mit der Stomat/~rbewegung im Zusammenhange steht,
ist zweifellos yon ganz besonderem Interesse, und zwar nicht nur in
bezug auf die Physiologie der SpaltSffnungsbewegung, sondern aucL
in rein caryologischer Hinsicht, denn hler liegt ein Fall vor, der mit
WILSON vermuten l~I~t: the observations raise the question wether
the nucleolus may not play a more active and important part in cell-
metabolism than most writters have hitherto assumed (W~so~ 1925,
S. 96). ,,Die Frage nach Spezialleistungen dieser Gebflde in der Zelle"
(MEYER 1920, S. 216) ist ja noch ungel6st.

IV. Ursache und Bedeutung der Kernver~tnderungen.


DieFrage der causalen und finalen Erld~rung der Kernver~nderungen,
die schon ~iederholt im obigen angeschnitten wurde, soll nunmehr im
Zusammenhang er6rtert werden.
DaB die Kernver~nderungen in den Schliel~zellen der grfinen Bl~tter
nicht durch die Fixierung hervorgerufen werden, dal~ sle weiterhin nicht
die Folge einer Wundreaktion sind, kann wohl als feststehend gelten.
Schwieriger ist die Entscheidung zu treffen, ob es sich um aktive
Kernvorg~nge handelt, die irgendwie mit der Funktion der Schliel~-
zellen im Zusammenhange stehen, oder um passive, vielleicht sogar
pathologische ~nderungen, die ffir das Leben dieser rastlos arbeitenden
Zellen ohne positive Bedeutung sind.
Zun~ichst mul3 betont werden, dab ehle unmittelbare Vergleichbar-
keit der Kernver~nderungen, wie sie fiir Chrysanthemum geschildert
wurden, mit den frfiher an Vicia/aba-SehlieBzellen beobachteten nicht
zu erwarten ist. Das stomat~re Verhalten dieser beiden Pflanzen ist
in mancher tIinsicht verschieden. W~hrend bei Vicia die Stomata tags-
fiber nicht selten gesehlossen angetroffen werden und in diesem Zu-
stande auch l~ingere Zeit hindurch verharren, wurden die SpaltSffnungen
yon Chrysanthemum wenigstens im August, wo die Hauptversuche mit
dieser Pflanze durchgefiihrt wurden, niemals ifir l~ngere Zeit g~nzlich
geschlossen gefunden. Auch im St~rkegeha.lt der SchlieBzellenchloro-
plasten ist bei Chrysanthemum kein so regelm~iger tiefgehender Wechsel
zu verzeichnen gewesen, wie bei Vicia. Trotz dieser Unterschiede, die
Der Zellkern der Schliel~zellen. 465

sieh anscheinend aueh im Kernformwechsel auswirken, konnte doeh


festgestellt werden, dab Chrysanthemum in bezug auf die ~z~derungen
tier Kernform offenbar dem gleichen Typus angehSrt wie Vicia. Auch
bei Chrysanthemum sind bei weR geSffne~er Spal~e die Kerne meist
kugelig, bei schwaeh geSffneter Spalte weiehen sie aber yon tier Kugel-
form mehr oder weniger stark ab und nehmen spindelige Gestalt an.
Insbesondere im September, wo bei Mteren aber noeh vollkommen
griinen Blii~tern die Spalten oft gesehlossen angetroffen werden, sind
die SehlieSzellenkerne immer typiseh spindelfSrmig. Aueh experimentell
l~I~t si.ch die Umwandlung der Kugel- in die Spindelform des Kernes
hervorrufen: Li~l~t man Bli~tter mit welt geSffneter Spalte und Kugel-
kernen in den Sehliegzellen sehr langsam (in einem halb versehlossenem
Glase) Wasser abgeben, so dab naeh etwa 20 Stunden yon einem Welken
noeh kaum etwas zu merken ist und die Stomata zum Tell noch leieht
geSffnet sind, so finder man in den Sehlielizellen die Kernform fast
durehgehends in die Spindel umgewandel~ (Abb. 16). Der Formweehsel
bewegt sieh also bier vollkommen in gleichen Sinne und AusmaSe wie
bei Vicia. Die Kernform- und Struktur~nderung dagegen, die sich in
den SehlieBzellen stiirker welkender Blit-
ter vollzieht und die im ersten Teil ein-
gehend gesehildert worden ist, scheint mit
dem Kernformwechsel ,,kugelig-spindelig"
nichts zu tun zu haben; dieser letztere
sich hgufig wiederholende Weehsel ist
aueh niemals mit Strukturver~nderungen
im Sinne eines Homogenwerdens verbun- ADb.i6. Cbrysantl~emum: K e r n f o r m -
wechsel : kugelig-spindelig.
pen. Ohne niher darauf einzugehen,
mug in diesem Zusammenhange erw~hnt werden, da$ aueh bei
Vicia [aba im stark welken Blatte Kern~nderungen vor sieh gehen
die den unter ebensolehen Bedingungen bei Chrysanthemum sich ein-
stellenden gleichen und nicht zu den spindeligen Kernformen fiihren
wie sie fiir die SchlieBzellen yon Vicia eigen sind, wenn das SchlieBen
der Spalte ohne merkliches Welken vor sieh geht. Der Kern/ormwechsel
in den Schliefizellen yon Chrysanthemum er]olg~ ira wesentlichen in glelcher
Weise wie in den Schlie[3zellen yon Vicia /aba (WEBE~ 1925, I).
Vergleieh~ man jedoeh das Verhalten der SchlieBzellenkerne von
Tradescantia virginiana mit dem yon Vicia ]aba, so muB die direkte
Gegensi~zliehkeit auffallen. Die Sehliegzellenkerne yon Vieia nehmen
bei lingerer Zeit hindureh geschlossener Spalte Spindelform an, kugeln
sieh dagegen ab, wenn die Spalte lange Zeit hindurch welt geSffnet
bleibt; bei Tradescantia dagegen sind die Kerne bei weir geSffneter
Spalte sehmal spindelig und suchen sich abzurunden, wenn die Spalten
sieh beim Welken schlieBen. Aus dieser Verschiedenheit wird man viel-
466 F. Weber:

leieht zu folgern geneigt sein, dab die Zel]kerrrform und ihr Wechsel
ffir den Offnungszustand der Stomata und ffir alas Funktionieren der
SehlieBzellen iiberhaupt irrelevant ist. Es fragt sieh abet doch, ob
dieser SehluB bereehtigt ware. Abgesehen yon der MSgliehkeit, dab
bezfiglieh des Verhaltens der SehtieBzeUenkerne bei versehiedenen
Pflanzen versehiedene Typen vorkommen, seheint die Bedingung, unter
weleher bei Tradescantia die Kernabkugelung stattfindet, doeh eine we-
sentlieh speziellere zu sein als die, bei weleher in den Vicia.SehlieBzellen
bei Versehlul3 der Spalte die Spindelform des Zellkernes auftritt. Bei
Tradescantia 1) kugeln sich die Zel]kerne keineswegs unter alien Be-
dingungen ab, unter welehen sich die Spalten sehlieBen. GegenAbend,
im Oktober oft auch tagsfiber, finder man die SpaltBffnungen yon Tra-
descantia h/~ufig (nahezu) gesehlossen, die Kerne der Schliei~zellen sind
aber nieht im geringsten abgekugelt, sondern sehmal und lang spindelig.
Ebenso zeigen Kerne yon SchlieBzellen abgetrennter Bl~tter, die im
feuehten R a u m dunkel gehalten werden, typisehe Spindelform, wenn
die Spalten auch vol]kommen geschlossen sind. Es mfissen also wohl
bestimmte besondere Bedingungen realisiert sein, wenn sieh die Kerne
in den SchlieBzellen yon Tradescantia abkugeln sollen. Es w/~re mBglich,
dab die Gesehwindigkei$ des Spaltenversctflusses yon maBgebender Be-
deutung is$; darfiber mfiBten weitere Versuehe entseheiden.
Es ist weiter mBglich, dab nur bei SpaltenversehluB, der sieh bei
Wassermangel einstellt, die Kerncontraction und Vaeuo]isation statt-
finder. Es liegen Angaben yon N~r (1910) vet, dab Zellkerne bei
Wasserverlust vaeuolig werden; dieselbe Kernver~nderung sell sich
naeh MA~VCHOT und M o l J _ ~ D (1910) unter dem EinfluB niederer
Temperatur ergeben. W e r d e n Tradescantia-Blgtter fiber Eis bei 2 4 ~ C
im feuchten R a u m gehalten, so kBnnen sich die Spalten innerhalb einer
halben Stunde sehlieBen, in den SchlieBzellen solcher BlOtter finder man
dann, wenn auch nich~ immer Keraver/~nderungen, die vollkommen den-
jenigen der sehwaeh we]ken B1/~tter gleichen. Es ist mBglieh, dab die
SchlieBzellen in der K~lte Wasser abgeben und so die Zellkerne unter
fi.hnliche zellphysiologische Verh~ltnisse kommen wie im we]kenden
Blatte. Ist Wasserentzug die Ursache der Form- und Struktur~nderung
des Kernes, so ist zu erwarten, dab diese aueh bei Plasmolyse eintritt.
Werden Epidermisstreifen yon Tradescantia ffir 1---2 Stunden in 20 proz.
RohrzuekerlBsung eingelegt, so tritt schwache Plasmolyse eln. Die
Kerne der plasmolysierten Zellen kontrahieren sieh unter Verbreiterung
im mittleren Tell merklich, nehmen kugelige l~ormen an, ~llerdings
1) Gemeint ist hier immer nur Tradescantia virginiana, andere Commelina-
eeen erweisen sich sehon dutch den Besitz eines Kugelkernes in den SehlieB-
zellen bei welt geiiffneter Spalte als yon Tradescantia virginiana verschieden,
so z. B. Zebrina pendula, T~adescantia fluminensis, Gommelina communis.
Der Zellkern der Sehlie$zellen. 467

niemals so stark wie in den sehwach ,,welken" Schliegzellen; aueh


Vaeuoligwerden der Kerne ist dabei zu beobaehten. Bemerkenswert
ist ferner, da$ w~hrend der Plasmolyse die Chloroplasten sieh h~ufig
gegen die Zellpole zu verlagern, also eine Stellung einnehmen, wie sie
sie in den SehlieBzellen starker welker BlOtter innehaben. Diese Be-
obachtungen sprechen jedenfaUs dafiir, dab Wasserentzug eine der Be-
dingungen ist, die beim Welken der Bli~tter die Ver~nderungen in den
SchlieBzellen auslSsen.
Die Kernver~nderungen der leicht welken BlOtter gehen ziemlich
unvermittelt in diejenigen fiber, die sieh bei st~rkerem Welken ein-
stellen; obwohl diese letzteren zun~ehst ebenfalls noeh reversibel sind,
so schelnt doeh gleichzeitig damit eine Gef~hrdung der SehlieB- und
Nebenzellen gegeben zu sein. Man kSnnte daher vielleieht diese ab-
normen Kernformen - - ebenso wie dies T l s c m ~ (1. e. S. 10) fiir die
~hnlichen schlangenfSrmigen Kerne BVSCALIO~Is tut - - als ,,den Be-
ginn von Degenerationen" deuten. Bemerkenswert ist dabei allerdings,
dab KLv.m~ (1895), der zuerst die Desorganisationserscheinungen der
Pflaz~zenzelle systematisch untersucht hat, fiber die Ver~nderungen
,,im Zellkern" folgendes sagt: ,,Der Kern erleidet bei der Desorganisation
der Zelle allgemein wenig siehtbare Ver~nderungen. Er bewahrt fast
unter allen Umst~nden seine Form." Bei den SehlieBzellenkernen
spielen abet gerade die Formver~nderungen eine auffallende Rolle. Die
Vorg/~nge bei starkem Welken liegen aber doeh wohl so selu' im Bereieh
des abnorma.len, unnatfirliehen, dal3 man, ohne sie vielleicht aueh direkt
als Desorganisationserseheinungen auffassen zu wollen, au einem zweck-
m~$igen Funktionieren soleher absonderlieher Kernformen Zweifel hegen
rout. Tatsache ist ja aueh, dab eine nicht geringe Zahl yon Sehlie$-
zellen das starke Welken nieht fiberlebt, was mit den Beobachtungen
yon ~ in guter 13bereinstimmung steht. Aber selbst bei einem rein
pathologisehen Charakter der Kernver~nderungcn in den Schlief3zellen
der stark welken BlOtter warden diese Ver~nderungen die Eigenart der
Zellen des SpaltSffnungsapparates besonders beleuehten. Es ist n~mlich
ausdrfieklieh hervorzuheben, dab die iibrigen Epidermiszellen yon den
Ver~nderungen entweder iiberhaupt nieht oder doeh vie1 sparer und
in geringerem Ausmal3e betroffen werden. Bei den welken Chrysan-
themum-Bl~ttern finder man die Zellkerne der Epidermiszellen noeh
unver/~ndert; wenn die der Sehlietzellen schon maximal ver~ndert shad;
bei Tradescantia behalten die Epidermiskerne ihre kugelige Gestalt
dauernd bei, bleiben zun~ehst aueh in ihrer Struktur unver/~ndert und
werden nut bei ganz extremen Welken leieht vaeuolig. Ob die erhShte
Reaktion der Schlietzellenkerne der Versuchspflanze auf einer gestei-
gerten Empfindliehkeit beruht oder aber auf sonstigen Eigenheiten der
SehlieBzellen, die z. B. eine vermehrte Wasserabgabe bedingen, bleibt
468 F. Weber:

unentschieden. Diese Empfindliehkeit der Schliel3zellen gegen Welken


ist wohl schuld daran, dal3 man nieht selten in sonst normalen Epidermen
relativ viele Schlie6zellen obliteriert und abgestorben findet (Lit. bei
K~ST~R 1925, S. 382). Bei Tradescantia virginiana scheinen auch die
Nebenzellen besonders leicht gesch~digt zu werden.
W~hrend also die Kernver~nderungen in stark welken Bl~ttern
wohl auBerhalb des Rahmens normalen, regelm~Bigen zellphysiologischen
Geschehens liegen, ist dies ffir diejenigen der schwach welken BlOtter
und insbesondere auch fiir den Formweehsel kugelig-spindelig nicht
anzunehmen. Es steht dabei die ftir die Physiologic der Stomat~r-
bewegung wichtige Frage in Diskussion, ob diese letzteren Kernform-
~nderungen mit dem Stoffwechsel der Sehliel~zellen in Beziehung stehen.
Sowohl bei Vicia und Chrysanthemum einerseits als auch bei Tradescantia
anderseits gehen beim Welken die Kernver~nderungen in zwei an-
scheinend nicht kontinuierlichen, sich auseinander entwiekelnden, son-
dern eher in entgegengesetztem Sinne verlaufenden Etappen vor sich;
es ist nun sehr beachtenswer~, dab nach I~IN (1922) aueh der Kohle-
hydratstoffweehsel der SehlieBzellen je nach dem Grade des Welkens
in versehiedener, antagonistischer Weise beeinfluBt wird. Bei sehwachem
Welken fiberwiegt in den Sehliel~zellen die St~rkesynthese, bei starkem
Welken abet die St~rkehydrolyse. Es liege sich vielleieht annehmen,
dab die erste Phase der Kernver~nderung mit einer ErhShung der Pro-
duktion des synthetisierenden Enzymes im Zus~mmenhang s~eht, dab
in der zweiten Phase (n~mlieh der der ,,abnormen" Kerne) die Bildung
des aufbauenden Enzymes gehemmt wird und so die Hydrolyse fiber-
wiegt. ~ach B~u~s (1925) sind die denkbaren Ursachen der ,,Welk-
reaktion" (d~s ist der ,Amylumverminderungsbeschleunigung '') ira
welkenden Laubblatt: 1. ~inderung der Viseosit~t des Mediums, in dem
die Reaktionsgruppen der Amylumsynthese und -umwandlung ver-
]aufen, 2. J~nderung der Plasmastr5mung, die die Reaktion durch Rfih-
rung beschleunigt, 3. Anderung des Reaktionsvolumens oder 4. der
Konzentration der beteiligten gelSsten Substanzen. Es erhebt sich die
Frage, ob die Kernver~nderungen mit einer dieser Ursaehen etwa in
Zusammenhang steht.
Die bisher vorliegenden Beobach~ungen fiber den St~rkeab- and
-aufbau in den SchlieBzeUench]oroplasten der Versuchspflanzen relchen
nicht aus, um irgendeine Entscheidung zu treffen, insbesondere bedarf
auch der Sinn der Nucleolenver~nderungen dringend der AufkI~rung.
Und so sehlieB~ auch diese zweite Mitteilung fiber die Ver~nderungen
an den Zellkernen der SchlieBzeUen mit manehen oifenen Fragen und
mul~ sich damit begniigen, die Kenntnis der Vorg~nge in diesen eigen-
artigen physiologischen Apparaten etwas erweitert, wenn auch nieht
vertieft zu haben.
Der Zellkern der Schlieflzellen. 469

Zusammenfassung.
1. Es werden die Ver~nderungen beschrieben, die sich am Zellkern
der Schliel3zellen griiner welkender BlOtter einerseits und vergilbender
BlOtter anderseits abspielen.
2. Bei Chrysanthemum maximum sind die Kerne bei l~ngere Zeit
hindurch welt geSffneter Spalte in der Regel kugelig, bei vollkommen
geschlossener Spalte in der Regel spindelig. Tritt Welken des Blattes
ein, so wird der Kern, zun~ehst l~nglich oval, h~ufig hantelfSrmig
eingesehniirt und kann dann immer mehr abnorme Formen annehmen.
Gleichzeitig verliert der Kern seine (im fixierten Zustand) kSrnige
Struktur, wird homogen und schw~cher f~rbbar. Alle diese Ver-
~nderungen sind im allgemeinen reversibel, doeh geht meist eine An-
zahl yon Schliel3zellen bei starkem Welken, gegen das sie besonders
empfindlich sind, zugrunde.
3. In ablebenden Bl~ttern kommen je nach dem Vergilbungsgrade
versd, iedene Typen von Ver~nderungen an den Schliel3zellen vor, stets
fiberleben diese das umgebende Gewebe. Ist die SpaltSffnung geschlossen,
dann ist der Zellkern der Schlief~zellen spindelfSrmig, die Chloroplasten
mit St~rke vollgepfropft. Ist die Spalte klaffend weir offen, dann finden
sich h~ufig Kernstadien, die als Amitose gedeutet werden und zu Zwei-
kernigkeit Iiihren kSrmen. Die Chloroplasten sind in Caryostrophe
(Kernpollage) und wandern zu gleiehen Teilen mit den Tochterkernen
an die Zellpole. Bei einem dritten Typus finder Agglutination der Chloro-
plasten und Alveolisierung des Kernes start.
4. Anhangsweise wird eine SpaltSffnungsanomalie pilzbefallener
BlOtter besehrieben.
5. Bei Tradescantia virginiana sind die Zellkerne der Schliel3zellen
bei geSffneter Spalte lang schmal spindelfSrmig, h~ufig leicht siehel-
fSrmig gekriimmt. Bei sehwaehem Welken des Blattes kontrahieren
sich die Kerne und werden mehr oder weniger kugelfSrmig, dabei zu-
gleieh vaeuolig. Bei st~rkerem Welken nehmen die Kerne zuerst l~ng-
liche, stabf6rmige Gestalt an, sp~terhin verschiedenartige abnorme
Formen. Auch die Zellkerne der Nebenzellen erleiden eharakteristische
Ver/s Die im turgescenten Zustand l~ngs des ZeUkernes
aufgereihten Chloroplasten nehmen im stark welken Zustande Zell-
pollage ein. Alle diese Ver~nderungen sind meist reversibel, doch er-
weisen sich die Sehliei3zellen und Nebenzellen gegeniiber dem Welken
als besonders empfindlich.
6. In ablebenden Blatteilen sind bei geschlossener Spalte die SchlieB-
zellen mit StSrke iiberladen, die Zellkerne sind fSdig verzweigt und
fiillen die Liicken zwischen den Chloroplasten aus. Auch andere abnorme
Kernformen kommen vor.
470 F. Weber:

7. Bei Dahlia variabilis besitzen die Schliel~zellenkerne e i n e n r e l a t i v


gcoJ]en Nucleolus, der b e i m W e l k e n u n d a u c h bei n o r m a l e n F u n k t i o -
n i e r e n der S t o m a t a v e r s c h w i n d e n u n d d a n n wieder a u f t r e t e n k a n n . I n
d e n Z e l l k e r n e n y o n Sehlieitzellen, die b e i m E r f f i e r e n des B l a t t e s fiber-
leben, t r e t e n a n S~elle des Nucleolus Eiweil~krystalloide auf.
8. E s wird die A n s i e h t v e r t r e t e n , dal~ die V e r ~ n d e r u n g e n ~m SchlielL
z c l l e n k e r n bei n o r m a l e n Wechsel des O f f n u n g s z u s t a n d e s m i t d e m Stoff-
wechsel dieser Zellen i n B e z i e h u n g steht, die V e r ~ n d e r u n g e n bei st~r-
k e r e m W e l k e n d a g e g e n d e n B e g i n n pathologischer Vorg~nge darstellen,
die z u n ~ c h s t noch reversibel sind.

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