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KURZE MITTEILUNGEN.

HITZE-RESISTENZ FUNKTIONIERENDER SCHLIESSZELLEN.


Von
FRIEDL W E B E R .
(Aus dem pflanzenphysiologisehen Institut der L~niversi~(GGraz.)
(Eingega~en am 16. November 192&)

LEITGEB (1888) beobachtete eine besondere l%sistenz der SchlieB-


zellen gegen Hitze, MOLISCH(1897) eine ebensolehe gegeniiber Frost.
KINDERM~NI~ (1902) ~uBerte die Ansieht, dab die Ursache der grSBeren
Widerstandsfghigkeit der SchlieBzellen ihren Grand ,,in der eigentiim-
lichen Besehaffenheit des ganzen Plasmas" derselben hat. Durch Be-
obachtung der Plasmolyseform lieB sich ersehen, dab bei Anderung
des Offnungszustandes der SpaltSffnungen in den SchlieBzellen ,,eine
Zustandsiinderung des Protoplasten vor sich geht" (WEBER 1925). Es
schien daher InSglieh, dab auch der Grad der Hitzeresistenz mit der
Funktion der SchlieBzellen einem Wechsel unterworfen sei. Um dies
zu priifen, wurden folgende Versuche angestellt:
Versuchsobjekte waren Bl~tter von Zebrina pendula, Rumex sp.
(vermutlich patientia oder crispus), Rumex acetosa, Dahlia variabilis
und Belli8 perennis. Zu jedem Versueh wurde je ein Blatt l~ngs der
Mittelrippe in zwei gleiche H~lften geteilt; die eine Blatth~lfte kam
mit einigen Wassertropfen in eine Petrischale, die dann verschlossen
und dunkel gestellt wurde. Die andere Blatth~ifte kam eberffalls in
eine Petrisehale; der Boden dieser Schale war mit Watte ausgelegt, die
stark mit destilliertem Wasser durchdr~ngt wurde; nach jedcm Ver-
such wurde die Watte gewechselt, damit nicht etwa (durch die T~tigkeit
yon Mikroorganismen) die Reaktion der Unterlage ge~ndert werde.
Auf der reinen Watte lag das Blattstfick so auf, dab die spaltSffnung-
fiihrende Blattunterseite nach oben zu liegen kam. Naeh VerschluB
der Schale wurde sie in einer Entfernung yon 30 cm unterhalb einer
Osram-Nitra-Projektionslampe (1000 Watt u. 150 Volt) aufgelegt. So
554 Frledl Weber:

verblieben die beiden Schalen meist 3 Stunden. In der beliehteten


Schale erreiehten die Stomata eine hohe 0ffnungsweite, in der ver-
dunkelten Sehale waren sie durehaus geschlossen. Die beiden zusammen-
geh6rigen Blatth~lften wurden nach beendigter Exposition aus den
Sehalen genommen, der 0ffnungszustand der Stomata dureh mikro-
skopisehe Betrachtung raseh festgestellt und nun kamen die Blatt-
h~lften gleiehzeitig an einem Glasfaden aufgereiht in ein mit destilliertem
Wasser gefiilltes Becherglas, das in einem Wasserbade stand. Das
Wasser im Bade war auf 61--63 ~ erw~rmt. W~hrend der Zei~, in
der sieh die Blatth~lften im heiBen Wasser befanden, wurde dieses
durch das eingeftihrte Thermometer st~ndig umgertihrt; die Temperatur
schwankte dabei hSehstens um 1 ~ C, blieb aber meist ganz konstant.
Die Blatth~lften blieben 90 Sekunden im heil~en Wasser (Dahlia nur
60 Sekunden). Die BlOtter wurden dabei infolge post- oder pr~mortalen
Turgorverlustes sehlaff und meist aueh sehon leieht verf~rbt. Von den
dem Heil~bade entnommenen Bl~ttern wurden an der Unterseite Epi-
dermisstreifen abgezogen und zun~ehst in Wasser untersueht; dabei
zeigte sieh folgendes:
An den vorher dunkel gestellten Blatth~Iften, die mit gesehlossenen
SpaltSffnungen in das Bad gekommen waren, waren alle Stomata her-
metiseh gesehlossen, die SehlieBzellen ausnahmslos abgestorben, ihre
mil~farbigen Chloroplasten, Kern und Cytoplasma desorganisiert (koagu-
liert). Plasmolysierbarkeit war verloren gegangen. Die Schlieflzellen
der geschlossenen SpaltS//nungen batten also das hei[3e Bad nicht
i~berlebt.
An den vorher belichteten Blatth~lften, die mit geSffneten Spalt-
5Ifnungen in das Bad gekommen waren, zeigten sieh nach dem Bade
die Stomata durchaus geSffnet und zwar meist welter als vor dem Bade,
h~ufig sogar unnatiirlieh weir klaffend; diese Steigerung des 0ffnungs-
grades diirfte dutch das Absterben der Epidermiszellen ermSglieht wor-
den sein. Die unver~ndert grfinen Chloroplasten, der ZeUkern und das
Cytoplasma lieBen keinerlei Desorganisationserseheinungen erkennen;
naehdem sieh der Turgor in den Sehliegzellen erhalten hatte, konnte
aueh keine wesentliehe pr~mortale Exosmose osmotiseh wirksamer Sub-
stanzen eingetreten sein. Die SehlieBzellen heBen sieh mit 30 vH.
RohrzuekerlSsung plasmolysieren, wobei sie Krampfplasmolyse zeigten,
wie dies naeh den Erfahrungen an Vicia (Wv,BER 1925) bei SchlieBzellen
im offenen Spaltenzustand zu erwarten war. Wurden die sehlaffen
Blatth~lften in Wasser eingelegt, so waren meist noch am Tage naeh
dem heigen Bade die Stomata often und die SehlieBzellen umgeben yon
totem Gewebe lebend. Die Schlieflzdlen der ged]]neter~ Spalt6][nungen
batten also das heifle Bad gut iiberlebt.
Bei geS//neter Spalte sind die Schlie[3zellen in h6herem Marie hitze-
Hitze-Resistenz funktionierender Schlie~zellen. 555

resistent als bei geschlossener Spalte, das Protoplasma der ,,gesehlossenen"


Schlie#zellen wird dutch die Hitze leichter zur Koagulation gebracht,
als das Protoplasma der ,,geS]]neten" Schlieflzellen, es geht mit der
Funk$ion der Schlieflzellen ein Wechsel im Grade der Hitzeresistenz
vor sich.
Die Versuche mit Zebrina wurden achtmal, die mit Rumex zwSlfmal,
die mit Bellis viermal, mit Dahlia zweimal und zwar stets mit voll-
kommen gleiehem mid einheitlichem Ergebnis wiederholt; da yon jedem
Blattstiick an verschiedenen Stellen mehrere Epidermisstreifen abge-
nommen wurden, so konnte das Verhalten yon einer sehr groBen Anzahl
SchlieBzellen kontrolliert werden.
Wie welt die Hitzeresistenz der gesehlossenen und geSffneten SehlieB-
zellen di:fferiert, bedarf weiterer Untersuehungen; der Unterschied
seheint nieht gering zu sein: so fiberlebten die geschlossenen Sehlie~-
zellen yon Rumex sp. die Einwirkung yore 61 ~ Wasser sehon bei
60 Sekunden Expositionsdauer nicht mehr, die geSffneten blieben
aber selbst bei 120 Sekunden Erhitzungsdauer fast ausnahmslos
am Leben.
Die Resistenzschwankung stellt sich bei ~nderung der (}ffnungs-
weite der Stomata alsbald ein: Bei Zebrina, die im Liehte sehon nach
1/2--1 Stunde die Stomata welt 6ffnet, geniigt eine Belich~ung bzw.
Verdunkelung yon nut 1 Stunde, ja auch sehon yon nut 1/e Stunde
am den oben besehriebenen Resistenzuntersehied elnheitlieh zur Aus-
bfldung gelangen zu lassen. Bezeiehnend ist auch folgendes Versuchs.
ergebnis: Blattstiicke yon Zebrina wurden 1 Stunde lang beliehtet bzw.
verdunkelt, hierauf der 0ffnungszustand mid die Resistenz gepriift und
wie angegeben befunden; und nun wurden analog behandelte Blatt-
stiicke vertauseht, d. h. das verdunkelte Blattstiiek kam ans Licht
and umgekehrt; na~h einer weiteren Stunde war der" 0ffnungszu-
stand den neuen Verhiltnissen entsprechend umgeschlagen und
nunmehr zeigten sieh die jetzt geSffneten, friiher aber geschlossenen
SehlieBzellen resistenter als die jetzt gesehlossenen, friiher aber ge-
5ffneten; die ~uderung (Umstimmung) des Protoplasmazustandes war
also bereits eingetre~en.
Es frigt sieh, ob sieh aus der Resistenzinderung irgendwelehe
Sehliisse auf das Wesen der Zustands~nderung des Protoplas~en ziehen
lassen? Es liegt nahe, die Verschiedenheit in der Hitzeresistenz mit
einer ~inderung in der Wasserstoffionenkonzentration der SchlieBzellen
in Zusammenhang zu bringen. KA~HO (1924) hat die Beeinflussung der
Hitzekoagulation des Pflanzenprotoplasmas durch Si~uren an der Epi-
dermis yon Zebrina pendula studiert; er vermutete, dal~ bei den dabei
beobachteten individuellen Abweiehungen ,,in einigen F~llen der ver-
schiedene S~uregrad des Zellsaf~es (der Epidermiszellen) eine Rolle
Planta Bd. 1. 37
556 Friedl Weber:

spielS". LEP~.SC~KI~ (1910) hat gezeigt, dab die Koagulationstemperatur


des Protoplasmas bei alkaliseher Reaktion hSher ist als bei der sauren.
Auch K ~ o hat die Herabsetzung der Koagulationstemperatur dutch
sehwaehe S~urekonzentrationen festgesetzt. LEPESCHKIN (1923) gibt
auf Grund seiner Versuche mit Spirogyren an: ,,The hydrogen-ions
decrease the constancy of the living substance" (gegenfiber ttitze). I n
diesem Zusammenhange ist wei~erhin folgendes bemerkenswert: / x ~
(1922) h~t den Einflul~ der H-Ionen auf die Bewegungen der Spalt-
5ffnungen festgestellt. NICOLIC (1925) gibt an: Die FSrderung der Off-
nungsbewegung dureh die S~uren geht in der Weise vor sich, dab sie
den enzymatischen Abbau der S ~ r k e einleiten. A ~ E ~ ) s (1925) erSrtert
die F ~ g e , ob nieht beim Abb~u der Schlie~zellenst~rke ~ls Hydrolyse-
produkt Oxals~ure ~uftri~t. H i ~ O R i K (1924) finder fiir die Nebenzellen
y o n Liriodendron d~s Auftreten yon C~-Oxalat charakteris~isch. W~B~R
(1923) meint, es kSnnte bei ge~nderter Beleuchtungsintensit~t der S~ure-
geh~lt der Schliel~zellen eine Ver~nderung erfahren, wodurch die enzy-
matisehen Vorg~nge beeinflul~t werden, was weiterhin eine Versehiebung
des osmotischen Wertes und so die l~egulation der Spaltenweite be-
dingen wiirde. I n ganz analoger Weise &u~ert sich S/~YRE (1923). Diese
Angaben lessen die Ann~hme diskutabel erseheinen: Die besondere
Hitzeresistenz des Schlieflzellenprotoplasmas und die Schwanl~ungen dieser
Resistenz kSnnten in einem speci/ischen Aciditgtsgrad der Schlieflzellen
und in dem Wechsel dieses Acidi~tsgrades ihre Ursache haben ~). Es w~re
verfrfiht, n&her auf die ErSrterung dieser Hypothese einzugehen, bevor
nich$ wei~ere Unt~rsuehungen fiber Empfindliehkeitsschwankungen der
Sehliel~zellen gegenfiber anderen physikalischen und gegenfiber ehemi-
sehen sch~dliehen Einflfissen vorliegen. Solche Untersuchungen bleiben
einer eingehenderen Arbei~ vorbehalten.

1) Auch andere Momente kSnnten die Resistenzschwankungen verursachen


(vgl. L E ] ~ s c ~ 1924, S. 165). Naeh LE~ESCm~ (1923) nimmt im Lieht als
Folge der permeabilit~tserhShenden Wirkung desselben die Koagulationszeit
bei Spirogyra ab. ]:)as differente Verhalten der Sehliei3zellen, bei denen im
Lichte die Koagulationszeit zunimmt, lieI3e sieh etwa damit ,,erkl~ren", dab
nach KISSELEW (1925) bei den SehlieBzellen im Liehte (bei offener Spalte)
eine Herabsetzung der Permeabilit~t erfolgt. - - Aueh Sehwankungen im Quel-
lungszustand des Protoplasmas, die gleiehzeitig mit den ~nderungen des osmo-
tisehen Wertes sich einstellen werden (vgl. WALT]~ 1923, 1924), kSnnten die
Hitzeresistenz verschieben. Aus den Plasmolyseformuntersehieden bei oftener
und gesehlossener Spalte (W~BE~ 1925) 1M~t sieh auf solehe ~mderungen im
Quellungszustande schliefien. Bei geSffneter Sp~lte ist die Viseositat des Schliel~-
zellenprotoplasm~s erhSht. D~ V~IEs (1918) fend: La limite de la temperature
pour la vie du protoplasms est d'autant plus ~lev~e que la proportion d'eau
est plus faible. SU~SSE~GUT~ (1922) nimmt an: Licht entquillt, die Proto-
plasten enthalten naeh der Beliehtung weniger Flfissigkeir ~ls Quellungswasser
gebunden.
H i t z e - R e s i s t e n z f u n k t i o n i e r e n d e r SchlieBzellen. 557

Literatur.
A r e n d s : A r c h . f. wiss. B o t a n i k 1. 1925. - - H a m o r a k : Ber. d. l a n d w i r t s c h a f t l .
I n s t . K a m j a n e t z 1. 1925. - - I l j i n : B i o c h e m . Z e i t s c h r . 132. 1922. - - K a h h o :
B i o e h e m . Z e i t s e h r . 144. 1924. - - K i n d e r m a n n : S i t z u n g s b e r . d. A k a d . W i e n ,
M ~ $ h e m . - n a t u r w . K1. I 111. 1902. - - K i s s e l e w : B e i h . z. b o t a n . Z e n t r a l b l . 41,
A b t . I. 1925. - - L e i t g e b : M_itt. a. d. b o t a n . I n s t . G r a z 1. 1888. - - Lepesehkin:
Ber. d. d t s c h , b o t a n . Ges. 28. 1910. - - D e r s . : S t u d . p l a n t p h y s i o l . ] a b o r a t . P r a g u e
I. 1923. - - D e r s . : K o l l o i d c h e m i e d e s P r o t o p l a s m a s . B e r l i n 1925. --- Moliseh:
U n t e r s u e h u n g e n fiber da.s E r f r i e r e n d e r P f l a n z e n . J e n a 1897. - - Nieolie: B e i h .
z. b o t a n . Z e n t r M b l . 41, A b t . I. 1925. - - S a y r e : S c i e n c e ~7. 1923. - - S u e s s e n g u t h :
V~riationsbewegungen. Jena 1922.- De u O p e r a c o l l a t a 1. 1918. - -
Walter: J a h r b . f. wiss. B o t a n i k 6~. 1923. - - D e r s . : Z e i t s c h r . f. B o t a n i k 16.
1924. - - W e b e r : N a t u r w i s s e n s e h a f t e n 11. 1923. - - D e r s . : J a h r b . f. wiss. B o t a n i k
64. 1925.

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