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Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich (1986) 131/4: 295-313

Zur Bestimmungsmöglichkeit subfossiler


Characeen-Oosporen an Beispielen aus Schweizer Seen
Werner Krause, Aulendorf BRD

Die Arbeit handelt über die bisher nicht gelungene Bestimmung von Characeen-Oosporen aus
postglazialen Ablagerungen. Sie behandelt die reichen Characeenstandorte in den grossen Voral-
penseen. Der gute Erhaltungszustand erlaubt es, die subfossilen Exemplare mit rezenten zu ver-
gleichen. Die Verfügbarkeit eines sicher bekannten Vergleichsmaterials bildet die Hauptvoraus-
setzung für das Erkennen der Funde aus dem Postglazial. Eine Schwierigkeit folgt aus den un-
deutlichen Unterscheidungsmerkmalen der grossen Gattung Chara, zu der eine starke intraspezi-
fische Variabilität hinzukommt. Typische Exemplare (Bild 2) mit abweichenden (Bild 3) in die
rechte Beziehung zu bringen, bedeutet die Hauptaufgabe des Bearbeiters. Nitella, Tolypella, Nitel-
lopsis und Lychnothamnus bilden deutlich erkennbare Oosporen (Bilder 4 und 5). Die Notwendig-
keit, die grossen, bei Grabungen gewonnenen Materialmengen zu bewältigen, macht es ratsam,
zur Bestimmung das Binokular- Mikroskop heranzuziehen. Innerhalb des gesteckten geographi-
schen Rahmens lassen sich damit die meisten Oosporen erkennen. Den Gewinn an Information
erweisen Fotos aus drei Pfahlbausiedlungen (Bilder 6 und 7) sowie ein Neufund aus einer älteren
Seekreide (Bild 7/4).

An attempt to determine subfosslle oospores of Charophyta from Swiss lake-deposits.

This paper deals with the possibility to determine oospores of Charophytes from prealpine lake
sediments, which was thought to be impossible up to now. The remainders are well preserved and
therefore can be compared with specimens of recent species. Difficulties arise from the vagueness
of specific characters and from the broad intraspecific variability within the large genus Chara.
The main problem for the investigator is to bring aberrant oospores (Fig. 3) in relation to typical
ones (Fig. 2). The genera Nitella, Tolypella, Nitellopsis, and Lychnothamnus are rather uniform in
shape of their oospores. In spite of the difficulties, determination is largely possible by compari-
son of the unknown oospores with reliably defined recent ones. To master the enormous number
of oospores in subfossil material, the binocular microscope is the most suitable instrument. Figs.
6 and 7 show oospores from neolithic lake dwellings, Fig. 7/4 demonstrates a plant which was
not yet found in the prealpine region.

1 Einleitung

1.1 Anlass der Mitteilung


Anders als Pollen und Samen erscheinen die Diasporen der Characeen bis
heute in Arbeiten zur Vor- und Vegetationsgeschichte nicht nach Arten geson-
dert (B. Ammann & K. Tobolski 1983, St. Jacomet 1985). Sie gelten als unbe-
stimmbar (C. A. Dickson 1970). Dieser Zustand hat sich erhalten, obwohl für
die Nacheiszeit im wesentliChen rezente Arten erwartet werden müssen. Aber
auch deren Oosporen sind unzureichend bekannt. Sie bieten unsichere Merk-
male und unterliegen erheblicher intraspezifischer Abweichung. Um sie un-
terscheiden zu können, bedarf es der Gegenüberstellung mit einer Vielzahl
eindeutig bekannter Individuen, an denen die grosse Variationsbreite erkenn-
bar ist. Sie zu gewinnen, ist mit einer Ausnahme (I. Soulie-Märsche 1979)
niCht versucht worden. Bearbeitungen fossiler Funde (H. Horn av Rantzien
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1959, T. Nötzold 1975) hatten spärliches Vergleichsmaterial aus Herbarien zur


Verfügung. Die beschränkte Zugänglichkeit kommt auch an der Behandlung
der Oosporen in den Monographien (zuletzt R. D. Wood & K. Imahori
1965/66) zum Ausdruck. Sie besChränken sich auf beziehungslos nebenein-
andergestellte Einzelangaben. Die vorliegende Mitteilung, die aus diesem
Dilemma einen Schritt herausführen will, stützt sich auf eine umfangreiche
Oosporensammlung, die der Verfasser von den P flanzen abgesammelt oder
aus dem Boden im Wurzelbereich unter Characeensiedlungen ausgewaschen
hat. Die von der Paläobotanik entwickelte Methode des Ausschlämmens er-
möglicht es, grosse Mengen vollreifer Oosporen zu gewinnen. Subfossiles Ma-
terial stellten das Botanische Institut der Universität Basel, das Systematisch-
Geobotanische Institut der Universität Bern und das Institut für Ur- und
Frühgeschichte der Universität Freiburg/Br. zur Verfügung. Die Proben stam-
men aus dem Zeitraum Älteste Dryas bis Alleröd des Lobsigensees im Berner
Seeland (B. Ammann 1983), des Rotsees bei Luzern (Dr. A. Lotter, briefl.
Mitt.) sowie den neolithischen Siedlungsplätzen «Akademie» und «Mozart-
strasse» Zürich (St. Jacomet 1985) und Horn am Bodensee (Dr. M. Rösch,
Hemmenhofen, briefl. Mitt.).

1.2 Zu den Unterscheidungsmöglichkeiten der Oosporen


Nach H. Horn av Rantzien (1959) hat T. Nötzold (1975) vergeblich versucht,
die rezenten Oosporen durch Massangaben zu charakterisieren. Dementspre-
chend misst I. Soulie-Märsche (1979) den biometrischen Kriterien geringere
Bedeutung zum Erkennen der Oosporen bei als den morphologischen. Die
einfachste Begründung liefern die Grössenunterschiede, die zwischen den
oberen und unteren Quirlen einer einzigen Pflanze auftreten. Trotzdem wäre
es verfehlt, die Grössenverhältnisse unberücksichtigt zu lassen. In Verbindung
mit anderen Merkmalen leisten sie wertvolle Hilfe.
Die in Betracht kommenden morphologischen Merkmale sind zum Teil
subtiler Art. Feinstrukturen der Oosporenwand, die Figuration des Gipfels
und der Basis, der Bau der Kalkinkrustierung, optische Querschnitte erfor-
dern den Einsatz des Elektronenmikroskops und anderer Hochleistungs-
apparate. Diese sind aber jeweils nur auf wenige Individuen anwendbar. Da-
neben bestehen die Umrissform, die Ausbildung der Rippen und Flügel-
säume, die Fortsätze an der Basis, die Farbe und Konsistenz der Oberfläche
als Makromerkmale. Über sie lässt siCh unter dem Binokular an mehreren
Individuen gleichzeitig entscheiden. Damit kann der Prähistoriker alle
Oosporen in seinem Gesichtsfeld gegeneinander abwägen.

1.3 Morphologie und Bestimmungsmerkmale


Das weibliche Organ («Oogon», Bild 1) der Characeen haben W. Migula
(1897), J. Groves und G. R. Bullock-Webster (1920), I. Soulie-Märsche (1979)
erschöpfend beschrieben. Es besteht aus einer Hülle und der eigentlichen
Zur Bestimmungsmöglichkeit subfossiler Characeen-Oosporen 297

Oospore, die auch «Kern» genannt wird. Die Hülle bildet sich aus fünf Röh-
renzellen, die den Kern spiralig umwinden. Am Scheitel sitzen jeder Spiral-
zelle eine oder zwei kleine Zellen auf, die das vergängliChe «Krönchen» des
Oogons bilden. An der Basis enden die Hüllzellen teils ohne Besonderheit,
teils setzen sie sich in dornartige oder breitere Anhängsel fort (Bild 2/2, 3, 7).
Am unteren Ende des reifen Oogons umgeben sie einen kurzen engen Hohl-
raum, dessen Eingang in der Aufsicht als kleines Fünfeck erscheint (Bild
1/6-8). Auf dem SCheitel treffen die Spiralzellen zu einem charakteristischen,
nicht voll radiär-symmetrisChen Wirbel zusammen, dessen Linienführung in
Einzelheiten nicht konstant ist (Bild 1/3-5).

Bild 1 Oogon seitlich: 1 Chara; 25 :l, 2 Nitella; 50 :l. Scheitel: 3 Chara 40 :l, 4 Nitella, Tolypel-
la; 60 :l. Basis: 6 Chara verkalkt, 7 Chara unverkalkt; 25:l, 8 Nitella 50 :l.
Fig. 1 Oogone lateral: 1 Chara; 25 :l, 2 Nitella; 50 : I. Top: 3 Chara; 40:1, 4 Nitella; Tolypella:
60 : I. Base: 6 Chara calcified, 7 Chara uncalcified; 25 :l, Nitella; 50 :l.

Die Hüllzellen sind anfangs glasartig durchsichtig, verkalken aber häufig


zu einer derben Hülle. An fossilen Exemplaren bildet diese das einzige Über-
bleibsel des Oogons, das dann den Namen «Gyrogonit» führt. Subfossile
Oogonien enthalten unter der Hülle noch die unversehrte Oospore. Nitella bil-
det keine Kalkhülle. Verkalkte Oogonien und freie Oosporen treten in Seeab-
lagerungen nebeneinander auf. Die Oospore trägt Rippen, die längs der Naht-
linie zweier Spiralzellen entstehen und wie diese gewunden sind. Sie er-
scheinen als Linien oder Leisten und sind gelegentlich mit einem hautartigen
Flügelsaum besetzt, der als Rest der Spiralzellenwand stehenbleibt (Bild 4). Er
geht beim Lagern im Boden verloren. Die Zahl der Rippen ist nicht konstant,
kann aber bei der Bestimmung herangezogen werden. In manchen Fällen
brauchbar ist auch die Färbe der Oosporenwand, die gelblich, grau, braun
oder schwarz sein kann. Ein weiteres Merkmal bietet ihre Feinstruktur, die
bei starker Vergrösserung sichtbar wird. Sie ist bei Nitella vielfach artspezi-
fisch. Ob dies auch für Chara gilt, muss geprüft werden.
Den besten Weg des Kennenlernens bietet der Vergleich zwischen unbe-
kannten und bekannten Individuen. Abbildung und Beschreibung schaffen
unvollständigen Ersatz. Bemerkt sei noch, dass das Lichtmikroskop im un-
298 Werner Krause

teren Vergrösserungsbereich trotz unbefriedigender Tiefenschärfe lebensna-


here Fotos liefert als das REM. Zugunsten der Zeichnung spricht die Mög-
lichkeit, einen übergreifenden Typus aus mehreren Individuen aufzustellen.

1.4 Die Characeen der Voralpenseen


Die Wuchsbedingungen waren in den grossen Seen mit hoher Wahrschein-
lichkeit beständiger als auf dem umgebenden Land. Das Entstehen des orga-
nogenen Unterwasserbodens aus Gesteinsmehl und die klimaabhängigen
Temperaturänderungen der ausgleiChenden Wassermasse dürfen als langsame
und mit gedämpfter Schwingung verlaufende Vorgänge angesehen werden.
Beide haben die Voralpenseen zu optimalen Characeenstandorten werden
lassen. Die Vorstellung einer langfristig stetigen Entwicklung lässt es vertret-
bar erscheinen, für die relativ nahe zurückliegende Zeit der neolithischen Be-
siedlung die gleichen Characeenarten anzunehmen, die in den Seen bis zur
Gegenwart wuchsen. Angaben dazu machen A. Braun (1849), W. Migula
(1897), E. Baumann (1911), G. Lang (1967). In Betracht kommen weitere Arten,
die gegenwärtig in anderen als den hier genannten Seen vorkommen.
Insgesamt ergibt sich folgende Auswahl:

Aus Bodensee und Zürichsee bekannt:


Nitellopsis obtusa Chara aspera Nitella flexilis
Chara tomentosa Nitella opaca Nitella hyalina
Chara hispida Nitella syncarpa Tolypella glomerata
Aus anderen Voralpenseen bekannt:
Chara strigosa Chara delicatula Lychnothamnus barbatus

Der Liste fehlen Chara vulgaris und Chara fragilis (Ch. globularis), die in
Mitteleuropa zu den verbreitetsten Arten zählen. Chara vulgaris meidet die
grossen Seen (A. Braun 1849, G. Lang 1967). Sie bevorzugt kleine vergängliche,
auch vom MensChen angelegte Gewässer. Chara fragilis wurde zwar im Bo-
densee gefunden (E. Baumann 1911), fehlt aber bei G. Lang (1967). Häufig
wächst sie inmitten eutraphenter Blütenpflanzen, verhält sich also anders als
die exklusiver CharaCeen der Klarwasserseen. Beide könnten im Umkreis von
Pfahlbausiedlungen auftreten.

2 Das Bestimmen der Gattungen

Die Gattungen bereiten keine SChwierigkeit. Die folgende ÜbersiCht wird


dem Bearbeiter mit der Zeit überflüssig werden.
Die Merkmale sind nach ihrer Brauchbarkeit im Rahmen dieser Mitteilung gewählt. Sie
streben keine systematische Vollständigkeit an. Die folgenden Massangaben und die Bilder be-
zeichnen die Grössenordnung, um die sich die Individuen mit teilweise erheblichen Abwei-
chungen scharen.
Zur Bestimmungsmöglichkeit subfossiler Characeen-Oosporen 299

2.1 Oogon gross bis mittelgross


Oogonien und
Oogon 1200x750 mµ bis 600x400 mµ Oosporen im Fund-
Oospore 850 x 650 bis 450x300 mµ material in
Rippen der Oospore (10) –12 –16 annähernd gleicher
Menge
Seitenansicht oval bis gestreCkt, am Scheitel manchmal leicht abge fl aCht
Scheitelansicht kreisrund (Bild 1/3)
Kalkhülle teils dünn und zerbrechlich, teils dick und fest
Chara (Bilder 2 und 3)
2.2 Oogon sehr gross bis gross
Oogon 1300 x 1100 bis 1100 x 800 mµ Im Fundmaterial
Oospore 800 x 600 mµ bis 700 x 500 mµ überwiegend
Umgänge der Spiralzellen 6-10 Oogonien

Seitenansicht gegen die Basis verschmälert, birnenförmig


Scheitelansicht kreisrund
Kalkhülle dick, porzellanartig Nitellopsis, Lychnothamnus (Bild 5)

2.3 Mittelgross bis klein


Oogon nicht verkalkt. Seine Wand gelegentlich als glasa rt ige Hülle oder als
Flügelsaum auf den Rippen erhalten
Oospore 550 x 450 bis 200 x 180 mµ
Rippen 6 – 9
Scheitelansicht schmal oval (Bild 1/4) Nitella (Bilder 3 und 4)

2.4 Klein
Oogon ohne oder mit dünner Kalkschicht, nicht grösser als Oospore
Oospore 275 x 300 mµ
Rippen 7-9
ScheitelansiCht kreisrund Tolypella (Bilder 3 und 4)

3 Zum Erkennen der Arten

3.1 Chara
Sowenig es gelingt, alle Chara-Arten an ihrer Grösse voneinander zu unter-
scheiden, so sicher lassen sich ausgeprägt grosse neben ausgeprägt kleinen
sowie langgestreckt-schmalen Oosporen erkennen (Bild 3/4). Gross sind

300 Werner Krause

Bild 2 Oogonien und Oosporen, normale Ausblldungsform. Links verkalktes Oogon, rechts
Oospore, 1 Chara tomentosa, 2 Ch. hispida, 3 Ch. fragilis, 4 Ch. delicatula, 5 Ch. contraria,
6 Ch. strigosa, 7 Ch. aspera, 8 Ch. vulgaris; 25 :l.
Fig. 2 Oogones and oospores, normal shape. Left calcified oogone, right oospore. I Chara to-
mentosa, 2 Ch. hispida, 3 Ch. fragilis, 4 Ch. delicatula, 5 Ch. contraria, 6 Ch. strigosa, 7 Ch. aspera,
8 Ch. vulgaris; 25 : I.
Zur Bestimmungsmöglichkeit subfossiler Characeen-Oosporen 301

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Bild 3 Grössenverhältnisse. Drei Oogonien aus der stark variierenden Gattung Chara neben-
einander. 1 Chara tomentosa, 2 Ch. hispida, 3 Ch. fragilis, 4 Ch. contraria, 5 Ch. aspera, 6 Ch. strigo-
sa, 7 Ch. delicatula, 8 Ch. vulgaris. – Jeweils eine Oospore aus den wenig variablen Gattungen Ni-
tella und Tolypella. 9 Reihe von links Nitella mucronata, N. gracilis, N. batrachosperma, N. tenuis-
sima. 10 Reihe von links N. flexilis, N. opaca, N. syncarpa, N. capillaris, N. hyalina, Tolypella
glomerata; 25 :l.
Fig. 3 Variability of size and shape. Three oogones of the variable genus Chara side by side.
1 Chara tomentosa, 2 Ch. hispida, 3 Ch. fragilis, 4 Ch. contraria, 5 Ch. aspera, 6 Ch. strigosa,
7 Ch. delicatula, 8 Ch. vulgaris. – For Nitella one representative oospore. 9 from left to right Ni-
tella mucronata, N. gracilis, N. batrachosperma, N. tenuissima. 10 from left to right Nitella flexilis,
N. opaca, N. syncarpa, N. capillaris, N. hyalina, Tolypella glomerata; 25 :l.
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Chara tomentosa, Ch. hispida, Ch. fragilis. Ihnen stehen Ch. aspera und Ch.
vulgaris als klein, Ch. contraria als gestreckt-schmal gegenüber. Den ungelö-
sten Rest bilden die mittelgrossen Oosporen der Ch. strigosa und Ch. delica-
tula. Jede Art bildet Exemplare von erkennbarer morphologisCher Eigenart,
die der Bestimmung als Typus ihres Oogons zugrunde gelegt werden können
(Bild 2). Doch bestehen zahlreiche Sonderformen, die sich mit den typischen
Exemplaren nicht leicht in Beziehung bringen lassen (Bild 3). Die Erfahrung
lehrt, dass dieses Hauptproblem durch geduldiges und ausgedehntes Ver-
gleichen mit bekannten Oosporen gemildert werden kann. Im folgenden
werden die auf solche Weise gefundenen Erkennungsmerkmale für die Arten
angegeben, deren Oosporen in Voralpenseen nachgewiesen sind oder erwartet
werden können. – Der Verfasser wählt die bis R. Corillion (1957) geltende
Nomenklatur, die zwar nicht die neueste, aber die übersiChtlichste ist.

3.1.1 Chara tomentosa L. (Chara ceratophylla Wallr.). Der «Geweiharmleuch-


ter» (ceratophylla!) überzog bis zur Gegenwa rt «den Grund der Schweizer
Seen in ungeheuren Mengen» (A. Braun 1849). Hervorragendes Kennzeichen
ist die bräunlich-gelbe Farbe seiner Kerne, deren Helligkeitsgrad von keiner
anderen Chara erreicht wird (Bild 6). Oft sind die Oosporen am Scheitel
aufgerissen, entleert und so transparent, dass die gegenläufigen Rippen der
Rückseite sichtbar werden. Charakteristisch ist die Umrisslinie der Scheitelre-
gion, die auf Höhe der zweiten oder dritten Rippe ihre Krümmung nicht un-
stet ändert (Bild 2/1 gegen Bild 2/2, Bild 6/1). Ch. tomentosa bildet 13 bis 16
Rippen in Gestalt feiner Leisten, die eine enge Ringelung hervorrufen. Die
oberen Rippen vollreifer Exemplare tragen schmale glatte Säume. Gelegent-
lich sind alle Rippen mit Resten der Oogonwand in Gestalt unregelmässig
berandeter krauser Flügelsäume besetzt. Die Kalkhülle lässt häufig die Farbe
der Oospore durchschimmern. Manchmal treten dunkelbraune bis nahezu
schwarze Exemplare auf. Neben ihnen kommen meist auch helle vor, an de-
nen sich Umrissform und Zahl der Rippen beurteilen lassen. – Ch. tomentosa
wurde im Neolithikum des Zürich- und des Bodensees reichlich, in Ablage-
rungen der Älteren Dryas und des Bölling im Lobsigen- und Rotsee vereinzelt
gefunden (Bild 6 und 7).

3.1.2 Chara hispida L. Die zweite grosse Oogonienform gehört zur rauhborsti-
gen Chara hispida, die rezent aus dem Zürich- und dem Bodensee bekannt ist.
Ihr Oogon bildet eine massive Kalkhülle, die sich schwer beseitigen lässt,
ohne dass die Oospore zerbricht. Diese ist glänzend schwarz und zeigt unter-
halb des Gipfels eine charakteristische Schulter (Bild 2/2). Die Zahl der Rip-
pen bleibt mit 11 bis 14 niedriger als bei Ch. tomentosa. Die obersten Rippen
sind sehr kräftig und tragen manchmal in der Nähe des Scheitels eine bis drei
Zacken. In der Seitenansicht der Oospore treten auch die unteren Rippen am
Umriss breit hervor. Dass die Skulpturierung an manchen Exemplaren
schwach ausgebildet ist, gehört in den Bereich der allgemeinen Problematik
Zur Bestimmungsmöglichkeit subfossiler Characeen-Oosporen 303

der Characeentaxonomie, die siCh oft mit Merkmalen begnügen muss, die
kein «entweder-oder», sondern nur ein «mehr oder weniger» zulassen. — Ch.
hispida wurde in den älteren Ablagerungen des Lobsigen- und des Rotsees
ebenso wie im Neolithikum des Zürich- und Bodensees gefunden (Bilder 6
und 7).

3.l.3 Chara fragilis Desv. (Chara globularis Thuill.). Als dritte Art mit grossen
Oogonien muss Chara fragilis genannt werden, obwohl sie gegenwärtig in den
Seen keine Rolle spielt. Einen Unterschied zu Ch. hispida bildet die schwä-
chere Modellierung der Rippen, die bei Ch. fragilis auch nahe am Scheitel
schmal und niedrig bleiben. Zugleich fehlt dem Umriss die Schulter der
hispida-Oospore. Zwischenformen beider Arten bereiten Kopfzerbrechen. —
Des rezente Verhalten der Ch. fragilis lässt ein Vorkommen im anthropogen
beeinflussten Flachwasser rings um Pfahlbausiedlungen mögliCh erscheinen.

3.1.4 Chara contraria Kützing. Den vorgenannten Arten kommt Chara con-
traria in der Länge der Oospore nahe, bleibt aber in der Breite zurück. Oft
entstehen schmale und breite Exemplare an der gleiChen P flanze. Ihr ge-
mischtes Vorkommen in einer Fundprobe gibt einen Hinweis auf die Artzuge-
hörigkeit (Bild 3/4, C. P. Sluiter 1910). Die Oosporen bilden eine Schulter wie
Ch. hispida, unterscheiden sich aber von dieser durch die Feinheit der Rippen.
Charakteristisch ist die geringe Festigkeit der Kalkhülle. Sie lässt sich mit der
Präpariernadel entfernen, ohne dass die Oospore zerbricht. Wichtig ist
schliesslich der braune Farbton, der an dunklen Exemplaren erhalten bleibt. —
Die mittelgrosse, meist unbestachelte Ch. contraria kommt hauptsächlich im
Flachwasser vor, geht aber auch in grosse Tiefe. Im Bodensee ist sie verbrei-
tet. Subfossil tritt sie im Lobsigen- und Rotsee sowie im Zürich- und Boden-
see auf.

3.1.5 Chara aspera Willd. Chara aspera bildet die kleinsten Oognien (Bild
6/2). Zugleich fehlen ihnen wesentliche Grössenunterschiede. Die schmale
Oospore, die durch Basalfortsätze der Spiralzellen zusätzlich gestreckt er-
scheint, ist glänzend schwarz und trägt 12-14 kräftige Rippen. Das verkalkte
Oogon lässt häufig die dunkle Oospore durchschimmern. — Ch. aspera war
noch neuerdings im westlichen Bodensee verbreitet. Subfossil gefunden
wurde sie in allen hier genannten Seen.

3.1.6 Chara vulgaris L. (Chara foetida A. Br.). Die kleinen Oosporen der
Chara vulgaris bilden elliptischen Umriss ohne SChulter. LanggestreCkt-
schmale Formen fehlen. Ein Hauptmerkmal besteht in der hell- bis dunkel-
braunen Farbe des Kerns. Die Kalkhülle zerbricht ebenso leicht wie bei Ch.
contraria. Die Zahl der Rippen beträgt 11-13. — Ch. vulgaris könnte im Umfeld
menschlichen Einflusses subfossil vorkommen.
304 Werner Krause

3.1.7 Chara strigosa A. B. Im Alpenbereich ist die nordisch-alpine Ch. strigosa


zu erwarten, die spärlich fruChtet. Der Verfasser besitzt erst eine grössere Ruf-
sammlung aus einem Tiroler See. Die tiefschwarzen Oosporen sind mittel-
gross und haben breit-elliptischen Umriss. Die kräftige Kalkhülle verdeckt die
Skulpturierung der Oospore weitgehend. Da auch die vegetativen Teile dick
verkalken, könnte hier ein Artmerkmal vorliegen. Die Oosporen variieren
wenig. – In Graubünden wächst Ch. strigosa im Silvaplana- und Silser See. Im
Jura kommt die abweichende var. jurensis vor.

3.1.8 Chara delicatula Agardh. Ein Beispiel unsCharfer Abgrenzung, die auch
im vegetativen Bereich Schwierigkeiten bereitet, bietet das Artenpaar Chara
fragilis–Chara delicatula. Die UntersChiede sind gradueller Art und betreffen
die Länge der Stipularzellen sowie die Grösse der Papillen auf der Rinde. Der
Verfasser spricht beiden Sippen wegen ihrer auseinandergehenden Standorts-
ansprüChe Selbständigkeit zu. Ch. delicatula beschränkt sich auf oligotrophes
Wasser, Ch. fragilis geht weit in den eutrophen Bereich. Die Oosporen beider
Arten gleichen einander in Umriss und Skulpturierung. Im delicatula-Material
fanden sich bisher keine so grossen Exemplare, wie sie bei Ch. fragilis auf-
treten. Beiden gemeinsam ist das kräftig ausgebildete, spät abfallende
Krönchen, das an subfossilen Exemplaren vereinzelt erhalten bleibt. Ch. deli-
catula wächst im Alpsee bei Füssen in Oberbayern zusammen mit Ch. tomen-
tosa, Ch. hispida, Ch. contraria, Ch. aspera, Ch. strigosa. Subfossile Nachweise
fehlen. Sollten sich Oosporen des Artenpaares fragilis–delicatula in Tief-
wasserablagerungen eines Voralpensees finden, sprechen die Standorts-
ansprüche für Ch. delicatula.

3.2 Nitella. Diese Gattung bietet deutlichere Merkmale als Chara (Bild 3 und
4). Bei einigen A rt en sind die Oosporen gross, annähernd kreisförmig und
glänzend dunkelbraun bis schwarz. Andere bleiben kleiner, spindelförmig
und bilden eine schwach glänzende, bräunlich graue Oberfläche. In dieser
Sonderung wiederholt sich die taxonomische Trennung in die Nitella-Arten
mit einfach und die mit mehrfach gegabelten Ästen. Häufig bleiben Reste der
Spiralzellen als Flügelsäume erhalten. Sie gehen beim Lagern im Boden verlo-
ren. Nitella bildet auf der Oosporenwand artspezifische Feinstrukturen
(0. Nordstedt 1889), die bei rd. 500facher Vergrösserung sichtbar werden. Für
die meisten mitteleuropäischen Arten geben J. Groves & G. R. Bullock-Web-
ster (1920) Abbildungen, die an Aussagekraft nicht hinter REM-Bildern
(I. Soulie-Märsche 1979) zurückstehen.

3.2.1 Nitella flexilis Agardh. Die Oospore fällt durch besondere Grösse und
klobiges Aussehen auf. Die schwarze, kleingefelderte Oberfläche glänzt stark.
Die Rippen erscheinen als glatte, kräftige und relativ hohe Leisten. Flügel-
säume fehlen. Gelegentlich bleiben am Scheitel Reste des Oogons erhalten. –
N. flexilis bewohnt Gewässer in kalkarmer Umgebung. Sie wurde im Boden-
Zur Bestimmungsmöglichkeit subfossiler Characeen-Oosporen 305

Bild 4 Nitella und Tolypella, Oosporen. Jeweils oben vollreif, unten mit Resten der Spiralzel-
len. I Nitella flexilis, 2 N. opaca, 3 N. syncarpa, 4 N. capillaris, 5 N. mucronata, 6 N. gracilis, 7N, ba-
trachosperma, 8 N. tenuissima, 9 N. hyalina, 10 Tolypella glomerata; 60 :l.
Fig. 4 Nitella and Tolypella, oospores. Above fully ripe, below with remainders of the spiral-
cells. 1 Nitella flexilis, 2 N. opaca, 3 N. syncarpa, 4 N. capillaris, 5 N. mucronata, 6 N. gracilis,
7 N. batrachosperma, 8 N. tenuissima, 9 N. hyalina, 10 Tolypella glomerata; 60 :l.
306 Werner Krause

see einmal spärlich angetroffen. Reichlich finden sich ihre subfossilen Oospo-
ren im Feldsee und Titisee im Schwarzwald (H. Roweck 1986).

3.2.2 Nitella opaca Agardh. Die Oospore ist annähernd kreisrund, braun bis
schwarzbraun. Sie glänzt stark. Solange sie der Pflanze ansitzt, trägt sie röt-
lichbraune Flügelsäume, die im Boden verlorengehen. Zurück bleiben breite
Rippen. — N. opaca bildet im Silvaplanasee grosse Bestände. Sonst dürfte sie
in Alpenseen an Menge hinter den Chara-Arten zurückstehen. Im Pfahlbau-
bereich kann sie subfossil erwartet werden.

3.2.3 Nitella syncarpa (Thuill.) Chev. Die kreisrunde tiefschwarze Oospore,


deren schmale Rippen sehr wenig in Erscheinung treten, zeichnet siCh durch
ihren Spiegelglanz aus. Gelegentlich bleiben Reste der Oogonienwand als gla-
sige Hülle erhalten. — N. syncarpa wächst im Flachwasser, selten im tiefen. Sie
wurde subfossil am Zürichsee gefunden.

3.2.4 Nitella capillaris (Krok.) J. Groves & G. R. Bullock-Webster. Die Flügel-


säume sind noch breiter als bei Nitella opaca. Sie verschwinden im Boden
niCht vollständig. Als Merkmal gegenüber N. opaca kann die Feinstruktur der
Oosporenwand dienen (J. Groves & G. R. Bullock-Webster 1920, Taf. IV, 1).
N. capillaris ist eine seltene Pflanze flacher unbeständiger Gewässer. Aus dem
Schilfröhricht des Bodensees wird sie von E. Baumann (1911) mit Vorbehalt
erwähnt. Subfossilfunde sind unwahrscheinlich.

3.2.5 Nitella mucronata (A. Br.) Miguel. Die Oospore ist spindelförmig, hell
graubraun und besitzt eine feingefelderte matte Oberfläche. Die niedrigen
Rippen, deren Zahl 6-7 beträgt, heben sich in der Farbe wenig ab. Anfangs
tragen sie schmale Flügelsäume, die nach dem Abfallen einen unscharf «aus-
gefransten» Rand hinterlassen. Bei starker Vergrösserung zeigt die Oosporen-
wand eine Netzstruktur. — N. mucronata wächst gern in Flachgewässern mit
starker Zufuhr organischer Substanz, z. B. in Tümpeln im Auenwald. Subfos-
siles Vorkommen im Pfahlbaubereich erscheint möglich.

3.2.6 Nitella gracilis Agardh. Die Oospore ähnelt der vorigen. An den vorlie-
genden Exemplaren sind die Rippen breiter und durch die Farbe stärker mar-
kiert als bei N. mucronata. Als sicheres Unterscheidungsmerkmal gilt die fein-
punktierte Oosporenwand gegenüber der gefelderten bei N. mucronata
(J. Groves & G. R. Bullock-Webster 1920, Taf. V, 1 u. 2). — N. gracilis bewohnt
Flachgewässer in kalkarmen LandsChaften, z. B. Dünenseen oder Teiche in
Sandsteingebieten. Subfossiles Vorkommen im Voralpengebiet ist unwahr-
scheinlich.

3.2.7 Nitella batrachosperma A. Br. Die Oospore unterscheidet sich von den
beiden vorigen durch die höhere Zahl der Rippen. Sie beträgt 7-9 gegenüber
Zur Bestimmungsmöglichkeit subfossiler Characeen-Oosporen 307

6-7. Die Rippen sind deutlich markiert und tragen breite Flügelsäume, die die
Oospore gross erscheinen lassen. – N. batrachosperma ist ein selten gefunde-
ner unscheinbarer Bewohner des Flachwassers. Subfossiles Vorkommen in
Voralpensee erscheint nicht ausgeschlossen.

3.2.8 Nitella tenuissima (Desv.) Katz. Bildet mit Abstand die kleinste
Oospore. Überdies zeichnet sie sich durch die Feinheit der Rippen aus; die als
schmale Leisten erscheinen. Flügelsäume fehlen. Die Farbe ist mittleres bis
dunkles Braun ohne Grauton. An manchen Exemplaren hält sich ein Rest der
Oosporenwand. – N. tenuissima bewohnt FlaChwasser. Subfossiles Vorkom-
men im Pfahlbaubereich erscheint möglich.

3.2.9 Nitella hyalina D. C. Diese Pflanze nimmt eine taxonomische Sonder-


stellung ein, die sich auch an der Oospore zeigt. Sie ist grösser und bildet
mehr Rippen als bei den Verwandten. Die Rippen sind schmal und klar be-
grenzt. Höchstens an den obersten Umgängen halten sich schmale Säume. –
N. hyalina wurde rezent im Genfer-, Zürich- und Bodensee gefunden. Sonst
ist sie in Mitteleuropa selten. Sie bewohnt flaches Uferwasser. Am Zürichsee
wurde sie subfossil nachgewiesen (Bild 7/7).

3.3 Tolypella
In Binnengewässern kommen drei Tolypella-Arten vor, von denen T. prolifera
und T intricata auf seeferne Ephemerstandorte beschränkt bleiben. Rezent
aus dem Bodensee bekannt ist allein T glomerata (Bild 4/10).

3.3.1 Tolypella glomerata v. Leonhardi. Oospore relativ klein, Seiten- wie


Scheitelansicht kreisrund. 9-40 breite, am Rand hervortretende Rippen. Braun
bis dunkelbraun. Kalkhülle dünn, oft nur als Grauschleier auf den Rippen er-
scheinend. - T glomerata wurde mehrfach subfossil in Voralpenseen gefun-
den (Bild 6/l).

3.4 Nitellopsis und Lychnothamnus


Die taxonomisch isolierten Characeen Nitellopsis obtusa und Lychnothamnus
barbatus galten lange Zeit als geheimnisvolle Pflanzen (T. Nötzold 1977). Bei
Nitellopsis dauerte es Jahrzehnte, bis ihre Oosporen bekannt und in grösserer
Zahl zugänglich wurden (W. Krause 1985). Lychnothamnus hatte im letzten
Jahrhundert die meisten seiner Standorte verloren und war praktisch nur als
Herbarpflanze verfügbar (W. Krause 1986). Fossilfunde beider Arten haben
Aufmerksamkeit erregt, weil nahe Verwandte aus dem Tertiär und Diluvium
gefunden wurden (T. Nötzold 1962, 1977). Die Oogonien sind ebenso unver-
kennbar wie dauerhaft (Bild 5). Die Hauptmerkmale bestehen in den grossen
Dimensionen, der birnförmigen Seiten- und kreisrunden Scheitelansicht, der
308 Werner Krause

Bild 5 Oogonien und Oosporen morpholo-


gisch isolierter Arten. Von links nach rechts
Oogon lateral, Oogon apical, Oospore. Oben
Nitellopsis obtusa, unten Lychnothamnus bar-
batus; 25 :l.
Fig. 5 Oogones and oospores of morpholo-
gically isolated species. From left to right
oogone lateral, oogone apical, oospore. Above
Nitellopsis obtusa, below Lychnothamnus bar-
batus; 25 :l.

geringen Zahl der Rippen, der dicken Kalkhülle um den relativ kleinen Kern.
Nitellopsis bildet am Scheitel des Oogons einen «Deckel» aus den ange-
schwollenen Enden der Spiralzellen. Er ist durch eine Furche abgegrenzt und
wird bei der Keimung abgeworfen. Nitellopsis wurde in der jungsteinzeitli-
chen Grabung Horn am Bodensee, Lychnothamnus in einer rund 8000 Jahre
alten Seekreide des Rotsees bei Luzern gefunden.

Bild 6 l: Oosporen aus der neolithischen Grabung «Mozartstrasse» Zürich. Oben von links ■
nach rechts Chara tomentosa, Ch. hispida, Ch. contraria breit, Ch. contraria schmal, Ch. aspera.
Unten Nitella hyalina, N. syncarpa, Tolypella glomerata; 30 :l.
2: Oosporen aus der neolithischen Grabung «Akademie» Zürich. Oben Chara tomentosa, unten
Ch. hispida, rechts Ch. aspera; 25 : I.
Fig. 6 1 Oospores from the neolithic site «Mozartstrasse» Züric. Above from left to right
Chara tomentosa, Ch. hispida, Ch. contraria broad, Ch. contraria slender, Ch. aspera. Below Nitel-
la hyalina, N. syncarpa, Tolypella glomerata; 30 :l.
2 Oosperes from the neolithic site «Akademie» Zürich. Above Chara tomentosa, below Ch. hispi-
da, right Ch. aspera; 25 :l.
Zur Bestimmungsmöglichkeit subfossiler Characeen-Oosporen 309

2
310 Werner Krause

4. Schlussbetrachtung'

Oosporen der Characeengattungen Nitella, Tolypella, Nitellopsis und Lychno-


thamnus, die in nacheiszeitlichen Ablagerungen der Voralpenseen erhalten ge-
blieben sind, können durch direkte Betrachtung bestimmt werden. Aus der
Gattung Chara lassen sich Ch. tomentosa, Ch. hispida, Ch. contraria, Ch.
aspera und Ch. vulgaris mit hoher Sicherheit ansprechen. Schwierigkeiten ma-
chen Ch. fragilis, Ch. delicatula und Ch. strigosa. Ein Restproblem ergibt sich
bei den meisten Chara-Arten aus der Unbestimmtheit ihrer Grösse und Ge-
stalt. Doch kann an den Normalexemplaren einer gemischten Probe der Ar-
tenbestand erfasst werden. Der unbestimmbare Rest besteht in der Regel aus
Zwischenformen der sicher erkennbaren A rten.
Aus drei neolithischen Fundplätzen wurden acht Arten nachgewiesen. Die
Grabung Mozartstrasse Zürich ergab sieben (Bild 6/1), die nahegelegene Aka-
demie drei (Bild 6/2). Die Artenliste Mozartstrasse enthält neben anderen die
Flachwasserbewohner Nitella hyalina, N. syncarpa und Tolypella glomerata,
die einen Standort auf der Uferbank erwarten lassen. Die Akademie ergab we-
niger Arten, aber viele Individuen ohne Flachwasserpflanzen. Beides deutet
auf ausgeglichene Tiefwasserbedingungen. Die Grabung Horn zeichnet sich
durch die als selten geltende Tiefwasserpflanze Nitellopsis obtusa aus, die re-
zent in rund 8 km Entfernung zusammen mit den übrigen charakteristischen
Characeen des Bodensees bei Moos vorkommt. Demnach ergibt sich, dass der
örtliche Characeenbewuchs seit der jüngeren Steinzeit dort in den Grundzü-
gen erhalten geblieben ist. Auf eine Florenverarmung macht das Auffinden
des verschollenen Lychnothamnus barbatus aufmerksam. Für diese «plante en
regression» (R. Corillion 1957), deren Fundplätze gegenwärtig extrem weit
zerstreut sind, darf ein ehemals dichteres Netz von Stando rten angenommen
werden, von denen einer im Rotsee lag.
Die Arbeit wäre nicht ohne vielseitige Unterstützung zustande gekommen. Den Hauptanteil
hatte meine Frau Hildegard Krause, die sich des zeitweise aussichtslos erscheinenden Unterneh-
mens tätig und aufmunternd annahm. Frau Dr. St. Jacomet, Basel, Frau Dr. B. Ammann und Dr.
A. Lotter, Bern sowie Dr. M. Rösch, Hemmenhofen, stellten ihr Grabungs- und Bohrmaterial zur
Verfügung. Frau S. Grünwald, Hemmenhofen, fertigte die Fotos mit viel Verständnis für diese an-
spruchsvolle Arbeit. Allen danke ich hiermit herzlich.

Bild 7 Rezente und subfossile Oogonien. 1 Nitellopsis obtusa rezent; 40.1. 2 oben Chara hispi- ►
da, Nitellopsis obtusa, unten Chara tomentosa, Ch. contraria schmal, Ch. contraria breit, Ch. aspe-
ra aus der neolithischen Grabung Horn am Bodensee; 20 :l. 3 Lychnothamnus barbatus rezent.
4 Lychnothamnus barbatus aus einer rd. 8000 Jahre alten Seekreide des Rotsees bei Luzern; 35 :l.
5 Chara tomentosa, Oosporen rezent. 6 Chara tomentosa Oosporen aus der neolithischen Gra-
bung Horn; 30:l. 7 Nitella hyalina aus der neolithischen Grabung «Mozartstrasse»; 60:l
Fig. 7 Recent and subfossil oogones. 1 Nitellopsis obtusa recent; 2 Above Chara hispida, Nitel-
lopsis obtusa, below Chara tomentosa, Ch. contraria slender, Ch. contraria broad, Ch. aspera, from
the neolithic site Horn; 20 :l. 3 Lychnothamnus barbatus recent. 4 Lychnothamnus barbatus from
Rotsee, Luzern. Lake marl ca. 8000 years old; 35 :l. 5 Chara tomentosa oospores recent, 6 Chara
tomentosa neolithic, Horn; 30 :l. 7Nitella hyalina neolithic, «Mozartstrasse» Zürich; 60 :l.
Zur Bestimmungsmöglichkeit subfossiler Characeen-Oosporen 311
312 Werner Krause

Die Mitteilung beschränkt sich auf ein Viertel der europäischen Characeen
und auf ein enges Gebiet. Um sie erweitern zu können, bedarf es ausser der
Anwendung weiterer technischer Methoden auch der Zuwendung zu den gan-
zen Pflanzen und ihren Lebensäusserungen. Einen Anfang hat der Verfasser
mit einer Exsikkatensammlung gemacht (W. Krause & H. Krause 1979-1984),
aus der die Oosporensammlung hervorgegangen ist. Sie soll dazu verhelfen,
die weithin vernachlässigte Beschäftigung mit den zerstreut wachsenden und
durch Zivilisationseinflüsse gefährdeten Characeen zu erneuern und dadurch
auch die Kenntnis ihrer Oosporen voranzubringen.
Zur Bestimmungsmöglichkeit subfossiler Characeen-Oosporen 313

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