Neurobiología Resumen

Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra.
Cátedra de Neurobiología.
Licenciatura de Psicología.
Facultad de Humanidades, Artes y Ciencias

Sociales.
Universidad Autónoma de E.R.
Apuntes y resúmenes de cátedra, teóricos y anexos.
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A modo de pequeño prologo:

El presente texto está destinado a los estudiantes de grado de la licenciatura y el
profesorado de psicología, que se inician en el estudio y comprensión de las neurociencias,
en particular de la materia de Neurobiología, correspondiente al segundo año de la carrera
que se dicta en la FHAyCS de la UADER.
Se han desarrollado los diferentes temas siguiendo el orden dado en los teóricos
correspondientes, no por casualidad, sino porque entendemos que de esta manera se puede
asimilar y comprender de una manera más completa y satisfactoria, el diagrama del
programa exigido por la cátedra en primera instancia y por los contenidos mínimos
curriculares de la facultad en última instancia. Procuramos de esta manera, avanzar desde
conceptos y temas conocidos de la materia correlativa de primer año, Biología;
incorporando paulatinamente nuevas definiciones, ampliando y especificando conceptos y
complejizando otros ya estudiados, para concluir el escrito abarcando la materia en forma
integral y buscando un hilo conductor, que permita alcanzar todos los contenidos
necesarios en forma sistémica y no de manera sectorizada y desarticulada, como suele
suceder al estudiarse de manera empírica.
En el presente texto, como ya aclaráramos previamente, solo procuramos transmitir

de una manera ordenada y didáctica, los distintos temas que hacen al programa de la
materia, teniendo como referencia la bibliografía sugerida por la cátedra y anexando
contenidos que con el desarrollo de teóricos y prácticos vamos tomando como válidos para
una mejor comprensión de la materia. En otras palabras, el presente texto no pretende bajo
ninguna circunstancia reemplazar la bibliografía sugerida, sino permitir una acotada y
resumida versión de contenidos, que desde nuestra humilde opinión son imprescindibles
en la formación del futuro egresado.
Esperamos y abogamos porque los estudiantes de nuestra materia, puedan

encontrar en este texto una aproximación cordial y llevadera con la relativamente nueva
especialidad que comprende la neurobiología y sobre todo que a futuro, el campo de las
neurociencias les pueda servir como herramienta académica válida para incorporar en el
frente paradigmático en el que se desarrollen, sea en la educación y docencia, como en la
práctica clínica asistencial y en el trabajo interdisciplinario en salud mental, tan vital en
nuestros días.
Por último, no queríamos dejar pasar la oportunidad de agradecer los aportes,

sugerencias y colaboración, de los docentes que participaron en la redacción del presente,
así como los auxiliares docentes alumnos y estudiantes, sin cuya participación e
inquietudes, este material de estudio jamás hubiera existido.
Paraná, Año académico 2015. Profesor José E. Clementi.-
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INTRODUCCIÓN:
Neurobiología:
Es la rama de las neurociencias que se basa en el estudio del cerebro y el funcionamiento
neuronal normal. Utiliza los fármacos como herramientas para interactuar selectivamente con enzimas y
receptores celulares y a través de estos con el ADN y ARN
Generalidades:
El Sistema Nervioso es una red de tejido altamente especializado, que tiene por componente
principal a las neuronas; células que se encuentran conectadas entre sí de manera compleja y que tienen la
propiedad de conducir una gran variedad de estímulos en forma de señales electroquímicas, dentro del
tejido nervioso y hacia la mayoría de los tejidos, coordinando así múltiples funciones del organismo.
En otras palabras, el sistema nervioso está organizado para detectar cambios en el medio interno
y externo, evaluar esta información y responder a través de ocasionar cambios en músculos o glándulas.
El cerebro humano es una masa de aproximadamente 1,4 Kg. formado sobre todo por lípidos,
proteínas y agua, representa el 2% del peso corporal total, pero consume el 20% de la energía total del
cuerpo.
Está recubierto de membranas conectivas denominadas meninges (de adentro hacia afuera:
piamadre, aracnoides y duramadre) y protegido del exterior por el cráneo.
Toda la masa cerebral se encuentra rodeada de LCR, al cual también contiene en sus ventrículos.
SUBDIVISIÓN:
El sistema nervioso puede concebirse como una escala de diferentes niveles de complejidad
estructural.
En el nivel microscópico El tejido nervioso consta de dos tipos de células: las neuronas y la
neuroglia o glía.
Las neuronas son las células responsables de las funciones atribuidas al sistema nervioso:
pensar, razonar, control de la actividad muscular, sentir, etc. Son células excitables, que conducen los
impulsos que hacen posibles todas las funciones del sistema nervioso. Representan la unidad básica
funcional y estructural del sistema nervioso. El encéfalo humano contiene alrededor de 100.000 millones
de neuronas.
Aunque pueden tener distintas formas y tamaños, todas las neuronas tienen una estructura básica
y constan de 3 partes esenciales: cuerpo neuronal, dendritas y axones.
Las neuronas están sostenidas por un grupo de células no excitables que en conjunto se
denominan neuroglia. Las células de la neuroglia son, en general, más pequeñas que las neuronas y las
superan en 5 a 10 veces en número. Las principales células de la neuroglia son: Astrocitos,
Oligodendrocitos, Células Ependimarias, células de Schwann, y Células Satélites. Estas células
propician un microambiente favorable e indispensable para la neurotransmisión.
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El cúmulo de las neuronas se destaca en lo macroscópico como sustancia gris, las células gliales,
más abundantes, dan lugar a la sustancia blanca
La sustancia gris se caracteriza precisamente, por ser el lugar en el que se reúnen los cuerpos
celulares y también, el sitio donde las neuronas se articulan entre sí. La sustancia blanca, formada por el
acoplamiento de las innumerables prolongaciones celulares, es sobre todo desde el punto de vista
funcional, un aparato de transmisión, entre los diferentes centros grises o entre éstos y el sistema nervioso
periférico.
Neuronas:
1) El cuerpo o soma neuronal contiene el núcleo y el citoplasma, con todas sus organelas
intracelulares, rodeado por la membrana plasmática.
2) Las dendritas son prolongaciones cortas ramificadas, múltiples, a través de las cuales la
neurona recibe estímulos procedentes de neuronas vecinas con las cuales establece una sinapsis o
contacto entre células.
3) El axón es una prolongación, generalmente única y de longitud variable, a través de la cual el
impulso nervioso se transmite desde el cuerpo celular a otras células nerviosas o a otros órganos del
cuerpo. Cerca del final, el axón se divide en terminaciones especializadas que contactarán con otras
neuronas u órganos efectores. El lugar de contacto entre dos neuronas o entre una neurona y un órgano
efector es una sinapsis.
Para formar la sinapsis, el axón de la célula presináptica se ensancha formando los bulbos
terminales o terminal presináptica, los cuales contienen sacos membranosos diminutos, llamados
vesículas sinápticas que almacenan un neurotransmisor químico. La célula postsináptica posee una
superficie receptora o terminal postsináptica. Entre las dos terminales existe un espacio que las separa
llamado hendidura sináptica.
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Según sus características particulares dan nombre a cada neurona del sistema nervioso.
Seudomonopolar: Ubicada en ganglios raquídeos.
Bipolar: En retina, epitelio olfativo y ciertos ganglios.
Multipolar: Se localizan en diversas áreas del SNC y según su forma se subdividen en;
estrellada, fusiforme, piriforme y piramidal.
De purkinje: En corteza cerebelosa.
Mitral: En bulbo olfativo.
Granular: En corteza cerebral y cerebelosa.
Amácrina: No tienen axón, se localizan en retina.
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Células Gliales;
Astrocitos: Los astrocitos son pequeñas células de aspecto estrellado que se encuentran en todo
el SNC. Desempeñan muchas funciones importantes dentro del SNC, ya que no son simples células de
sostén pasivas. Así, forman un armazón estructural y de soporte para las neuronas y los capilares gracias a
sus prolongaciones citoplasmáticas.
Asimismo, mantienen la integridad de la barrera hematoencefálica, una barrera física que impide
el paso de determinadas sustancias desde los capilares cerebrales al espacio intersticial. Además, tienen
una función de apoyo mecánico y metabólico a las neuronas, de síntesis de algunos componentes
utilizados por estas y de ayuda a la regulación de la composición iónica del espacio extracelular que rodea
a las neuronas.
Oligodendrocitos: Los oligodendrocitos son células más pequeñas, con menos procesos
celulares. Su principal función es la síntesis de mielina y la mielinización de los axones de las neuronas
en el SNC. Cada oligodendrocito puede rodear con mielina entre 3 y 50 axones. La mielina se dispone
formando varias capas alrededor de los axones, de tal forma que los protege y aísla eléctricamente. La
mielinización, además, contribuye de forma muy importante a aumentar la velocidad de conducción de
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los impulsos nerviosos a través de los axones. A intervalos en toda la longitud del axón hay
interrupciones de la vaina de mielina, llamadas nódulos de Ranvier.
Los axones rodeados de mielina se denominan axones mielínicos, mientras que los que carecen
de ella se llaman amielínicos.
Microglia: Se localizan en sustancia gris y blanca del SNC, tienen por función la eliminación y
fagocitosis de elementos celulares dañados, por lo que son importantes en la mediación de la respuesta
inmune dentro del SNC. Tienen su origen en las células madre hematopoyéticas embrionarias.
Células de Schwann: Son células de la neuroglia situadas en el sistema nervioso periférico, las
cuales sintetizan la mielina que recubre los axones a este nivel. Cada célula rodea a un solo axón.
Las células satélites son células de soporte de las neuronas de los ganglios del SNP.
Las células ependimarias: Son células ciliadas que tapizan la pared del sistema ventricular y del
ependimo. Son células móviles que contribuyen al flujo del líquido cefaloraquódeo (LCR).
En el nivel macroscópico; el sistema nervioso humano se divide en central (SNC) y

periférico (SNP).
El primero formado por el encéfalo y la médula espinal, alojándose en el interior del cráneo y
columna vertebral.
El segundo está formado por los nervios raquídeos y del cráneo, que conectan al SNC con las
estructuras periféricas; músculos lisos o estriados, glándulas, etc. y poseen fibras motoras y sensitivas.
Funcionalmente, además se puede dividir al sistema nervioso en Autónomo por un lado (o
Vegetativo), llamado así por inervar músculos lisos, músculo cardiaco, epitelios glandulares y vísceras y
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por otra parte el sistema nervioso de la vida de relación (o somático), encargado del control de las
actividades conscientes.
ANATOMÍA DEL SNC:

El SNC puede ser dividido en encéfalo y médula espinal.
El encéfalo es la porción del sistema nervioso encerrado en la cavidad craneal está formado
por los hemisferios cerebrales o cerebro propiamente dicho, el tronco encefálico y el cerebelo.
Ambos hemisferios están unidos en el centro por una masa de sustancia blanca, el cuerpo calloso
y separados entre sí por la cisura longitudinal, la parte central está constituida por fibras axonicas
recubiertas de mielina, que constituyen el resto de la sustancia blanca y contiene además varios núcleos
de sustancia gris (ganglios basales), formado por cúmulos de somas neuronales distintos a los de la
corteza.
Presentan una cara externa que se divide en lóbulos, que reciben el nombre de los huesos del
cráneo debajo de los cuales se encuentran, lóbulos frontal, parietal, temporal, occipital y profundamente
entre las cortezas parietal y temporal, el lóbulo de la ínsula.
Una cara interna, formada por el cuerpo calloso y lóbulo límbico por debajo e inmediatamente
por arriba de este.
Una cara inferior, donde se visualiza parte del tronco encefálico y las porciones inferiores de los
lóbulos frontal, temporal y occipital.
Ambos hemisferios no son macizos, sino que presentan cavidades con LCR, los ventrículos
laterales y tercer ventrículo que se comunican con el cuarto ventrículo en el tronco encefálico. La Capa
superficial de cada hemisferio, la corteza, está compuesta por sustancia gris. Se presenta en forma de
pliegues o circunvoluciones, separadas por surcos o cisuras, las más importantes de estas son la cisura de
Rolando que separa los lóbulos frontal y parietal y la de Silvio que separa el temporal de los lóbulos
frontal y temporal.
Dominancia cerebral
Aunque los hemisferios derecho e izquierdo son razonablemente simétricos, existen diferencias
funcionales entre ellos debido a que a pesar que comparten muchas funciones, también se especializan en
otras. Así, existe una dominancia del hemisferio izquierdo en el lenguaje hablado y escrito, habilidades
numéricas y científicas y el razonamiento. A la inversa, el hemisferio derecho es más importante en
habilidades musicales, la percepción espacial o el reconocimiento del propio cuerpo.
Corteza Cerebral:
Es el manto de tejido nervioso que cubre la superficie de los hemisferios cerebrales. Su
estructura superficial presenta numerosos pliegues, característica esta que la hace considerablemente
mayor que la superficie craneal que la contiene.
Estos continuos pliegues, establecen las variadas circunvoluciones, surcos y cisuras. Estructuras
estas, que demarcan entre otros, la división en lóbulos de cada hemisferio cerebral.
Disposición histológica: (Laminar)
Presenta seis capas con diferentes tipos de neuronas
 Fibras aferentes(de llegada): Fibras Corticales especificas de los Nucleos Talámicos
correspondientes (lamina IV) y Fibras Corticales Inespecífica (Todas)
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 Interneuronas: Sus axones son solo corticales, Células estrelladas (lamina IV) Células
horizontales (lamina I), célula de Martinotti de capas más profundas y Piramidal (laminas II y III)
 Neuronas de Asociación: Células piramidales (laminas III y V) que se comunican con
otras áreas de la corteza.
 Neuronas eferentes (de salida): Células piramidales gigantes (V) y Células en forma de
huso (VI) Dejan la corteza para inervar estructuras del tronco encefálico o medula.
Disposición funcional: (Columnar)

 El flujo de información cortical se produce en dirección vertical, a través de las seis
capas, salvo las de la capa I, formando columnas de neuronas que tienen cada una función
particular.
 En la corteza sensorial, las neuronas de una misma columna, responden a un mismo
estimulo, en la corteza motriz, las neuronas de una misma columna se relacionan con la actividad
de un solo musculo.
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TOPOGRAFÍA CEREBRAL:
Lóbulo Frontal: Por delante de la Cisura de Rolando y por encima de la cisura de Silvio,
formado por las circunvoluciones frontales superior, media e inferior y la circunvolución pre-rolándica.
Se observa también desde la cara inferior, con la circunvolución cruciforme y en la cara interna. En este
lóbulo se halla el área motora principal, el centro del lenguaje de Broca y la región prefrontal, formada
por las áreas ventromedial, dorsolateral y orbitofrontal, implicadas en el control de la conducta, de las
emociones, en la memoria, la planificación, etc.
Lóbulo Parietal: Por detrás del anterior y formado por las circunvoluciones retro-rolándica,
parietal superior, inferior y circunvolución angular, desde la cara externa cerebral y la precuña desde la
cara interna del cerebro. En este lóbulo se encuentra el área somatoestésica primaria.
Lóbulo Occipital: Por detrás de la cisura parieto-occipital y formado por las
circunvoluciones 1ª, 2ª y 3ª se describe mejor desde la cara interna del cerebro donde se aprecia la cisura
calcarina, que aloja a ambos lados el centro cortical de la visión.
Lóbulo Temporal: Por debajo de la cisura de Silvio y extendiéndose por la cara inferior del
cerebro, presenta las circunvoluciones superior, media e inferior y aloja entre otras el área cortical
auditiva.
Lóbulo Límbico: Está formado por partes de las cortezas frontal, temporal y parietal, se
localiza en el centro del cerebro e incluye el hipocampo, uncus, amígdala, cingulado, parahipocampo y
núcleo dentado
Lóbulo de la Ínsula: En la profundidad de la cisura de Silvio.
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Sistema Límbico: Es un conjunto de estructuras interconectadas que forman un puente

funcional entre grandes aéreas de la corteza cerebral y las estructuras de entrada o salida del S.N.
Constituye las bases de las respuestas autónomas, endócrinas y comportamentales a los desafíos
homeostáticos y acontecimientos con implicaciones en la supervivencia y la reproducción, ayudando a
garantizar que estos acontecimientos serán recordados. Las estructuras principales son el hipocampo y
amígdala, un conjunto de núcleos cerca y dentro del hipotálamo, un anillo de corteza límbica y las
conexiones de todas estas áreas.
Ganglios de la Base:
Son agrupamientos neuronales subcorticales, en el centro del cerebro, solo visibles con cortes
especiales de este y tienen funciones del almacenamiento de recuerdos de las relaciones sistemáticas entre
estimulo y respuesta, asumiendo un importante papel en el aprendizaje de hábitos motores y en el
recuerdo de tareas que se han aprendido mediante múltiples ensayos.
Están formados por: Globo Pálido, Putamen y Núcleo Caudado. (Ambos forman el Estriado)
Núcleo Subtalámico y Sustancia Negra.
El tronco encefálico
Se encuentra ubicado en la fosa posterior de la cavidad craneana, cumple la triple función de
servir como 1) órgano de sostén del cerebro y el cerebelo. 2) Sitio de paso de información aferente y
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eferente y 3) Centro de integración de respuesta. En el tronco del encéfalo también se sitúa la formación
reticular, un conjunto de pequeñas áreas de sustancia gris entremezcladas con cordones de sustancia
blanca formando una red. Esta formación se extiende a lo largo de todo el tronco del encéfalo y llega
también hasta la médula espinal y el diencéfalo. Este sistema se encarga de mantener la conciencia y el
despertar.
Está constituido por:
El bulbo raquídeo, que constituye el segmento previo inmediato de la médula espinal. Este
consta tanto de fibras descendentes motoras y ascendentes sensitivas, como de núcleos ganglionares
propios (pares craneales IX, X, XII y parte de los pares V, VIII y XI) y centros de relevo y núcleos
esenciales para regulación de la respiración, la frecuencia cardiaca y otras funciones viscerales.
La Protuberancia o “puente” comunica el anterior con los pedúnculos cerebrales, al igual que el
bulbo, contiene algunos núcleos de pares craneales (VI, VII y parte del V y el VIII) y contiene grandes
núcleos de neuronas que forman estación de relevo entre la corteza y el cerebelo.
El mesencéfalo o “pedúnculos cerebrales” forman la unión del tronco del encéfalo y el resto del
cerebro. En él se encuentran pares craneales (III, IV y parte del V) y otros centros relacionados con las
vías reflejas visuales y auditivas, con la función motora, con la transmisión del dolor y con las funciones
viscerales.
Cerebelo:
El cerebelo ocupa la porción posteroinferior de la cavidad craneal detrás del bulbo raquídeo y
protuberancia, formando junto a estos el continente del 4º ventrículo. Lo separan del cerebro la tienda del
cerebelo o tentorio, una prolongación de la duramadre, la cual proporciona sostén a la parte posterior del
cerebro. El cerebelo se une al tronco del encéfalo por medio de tres pares de haces de fibras o pedúnculos
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cerebelosos.
En su visión superior o inferior, el cerebelo tiene forma de mariposa, siendo las “alas” los
hemisferios cerebelosos y el “cuerpo” el vermis. Cada hemisferio cerebeloso consta de lóbulos, separados
por cisuras.
El cerebelo tiene una capa externa de sustancia gris, la corteza cerebelosa, y núcleos de sustancia
gris situados en la profundidad de la sustancia blanca. Está conectado con diferentes regiones del SNC y
funcionalmente se considera como parte del sistema motor, coordinando la actividad de los grupos
musculares individuales.
La corteza se organiza en 3 capas; Molecular, De las células De Purkinje y Granulosa, por
debajo de esta se ubica la sustancia blanca con f. aferentes y eferentes y entre estas los 4 núcleos
cerebelosos.
Líquido Cefaloraquídeo
El líquido cefaloraquídeo (LCR) es transparente e incoloro; protege el encéfalo y la médula
espinal contra lesiones químicas y físicas, además de transportar oxígeno, glucosa y otras sustancias
químicas necesarias de la sangre a las neuronas y neuroglia.
Este líquido se produce en unas estructuras vasculares situadas en las paredes de los ventrículos
llamadas plexos coroideos. Son redes de capilares cubiertas de células ependimarias que forman el LCR a
partir de la filtración del plasma sanguíneo. El LCR circula de manera continua a través de los ventrículos
(cavidades del encéfalo), epéndimo y espacio subaracnoideo.
Encontramos un ventrículo lateral en cada hemisferio cerebral, que se comunica cada uno de
ellos con el III ventrículo, situado en la línea media entre los tálamos y superior al hipotálamo. El IV
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ventrículo se localiza entre el tronco cerebral y el cerebelo.

El LCR que se forma en los plexos coroideos de cada ventrículo lateral fluye al III ventrículo por
un par de agujeros (agujeros de Monro). A partir del III ventrículo el LCR circula hacia el IV ventrículo a
través del acueducto de Silvio. De aquí pasa al espacio subaracnoideo que rodea el encéfalo y la médula
espinal y también al epéndimo. En el espacio subaracnoideo se reabsorbe gradualmente en la sangre por
las vellosidades aracnoideas, prolongaciones digitiformes de la aracnoides que se proyectan en los senos
venosos.
El LRC proporciona protección mecánica al SNC dado que evita que el encéfalo y la médula
espinal puedan golpearse con las paredes del cráneo y la columna vertebral. Es como si el encéfalo flotase
en la cavidad craneal.
Ventrículos Encefálicos:
Los ventrículos cerebrales son cavidades comunicadas entre si, en el interior de la masa
encefálica, por donde se produce y circula el LCR formado de los Plexos Coroideos.
 Ventrículos laterales: En el interior de cada hemisferio cerebral, tienen forma c
invertida, con un asta anterior, una posterior y una inferior.
 III Ventrículo: Es una hendidura en línea media que separa ambos tálamos y
mitades adyacentes del hipotálamo. Se comunica con los V. laterales mediante los agujeros inter-
ventriculares y con el IV a través del acueducto de Silvio.
 IV Ventrículo: Tiene forma de rombo, ubicándose posterior a la protuberancia y
bulbo y anterior al cerebelo. Su extremo inferior se continúa con el conducto central medular.
Presentando además los orificios laterales de Luschka.
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Meninges:
El SNC (encéfalo y médula espinal) está rodeado por tres capas de tejido conjuntivo
denominadas meninges. Hay tres capas meníngeas:
Duramadre: es la capa más externa y la más fuerte. Está formada por tejido conjuntivo denso
irregular. Está adherida al hueso. Presenta unas proyecciones en forma de tabiques, que separan zonas del
encéfalo:
Hoz del cerebro: es un tabique vertical y mediano situado entre los dos hemisferios cerebrales en
la cisura interhemisférica.
Tentorio o tienda del cerebelo: está situada de manera perpendicular a la hoz, separando el
cerebro de las estructuras de la fosa posterior (tronco cerebral y cerebelo).
Aracnoides: está por debajo de la duramadre. Está formada por tejido conjuntivo avascular rico
en fibras de colágeno y elásticas que forman como una malla. Entre esta meninge y la duramadre está el
espacio subdural.
Piamadre: es una capa muy fina y transparente de tejido conectivo que está íntimamente adherida
al sistema nervioso central al cual recubre. Entre la aracnoides y la piamadre se halla el espacio
subaracnoideo, que contiene líquido cefaloraquídeo.
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Irrigación del Sistema Nervioso:

La circulación encefálica depende de dos sistemas: el carotídeo y el vertebrobasilar.
La carótida interna, después de originarse de la carótida primitiva, sigue un trayecto en el cuello
en el cual no emite ramas; ingresa al peñasco por el conducto carotídeo en donde tiene relaciones
importantes:
-por detrás está la caja timpánica
-por fuera la trompa de Eustaquio
-por arriba el ganglio de Gasser (está separado por una lámina ósea muy delgada)
Además en este sitio está rodeada por el plexo carotídeo (vegetativo-simpático) y emite sus
primeras ramas: caroticotimpánicas.
Posteriormente entra a la fosa craneal media por el vértice del peñasco, atravesando el
fibrocartílago que llena el agujero rasgado anterior. La arteria después pasa por el seno cavernoso donde
emite pequeños ramos meníngeos e importantes ramos hipofisarios; al salir del seno cavernoso, da origen
a la arteria oftálmica y a la altura de las apófisis clinoides anterior y media, emite la arteria comunicante
posterior y la coroidea anterior, y se divide en sus ramas terminales: arterias cerebrales anteriores y
medias.
*Nota: debido a que tienen el mismo calibre, la arteria cerebral media puede considerarse como una
continuación directa de la carótida interna, y el origen de la coroidea anterior bien podría ser un límite
para el cambio de nombre.
La arteria vertebral después de originarse de la subclavia, asciende por los primeros 6 agujeros
transversos de la columna cervical, y entra al cráneo por el agujero magno. (En su trayecto intracraneal, la
vertebral izquierda suele ser de mayor calibre que la derecha) Emite algunas ramas para las meninges de
la fosa craneal posterior y en la porción inferior del bulbo emite a la arteria cerebelosa posteroinferior
(llamada PICA por sus siglas en ingles) y a una raíz para la formación de la espinal anterior.
Después las arterias vertebrales se inclinan hacia la línea media para unirse a nivel del surco
bulboprotuberancial y formar el tronco basilar.
El tronco basilar asciende por la cara anterior de la protuberancia donde emite una serie de ramas
pónticas y pasa por la cisterna póntica.
En el borde inferior del puente emite de cada lado una arteria cerebelosa anteroinferior (AICA) y
una arteria auditiva interna las cuales forman una pinza para el VI par craneal y más hacia afuera para los
pares VII y VIII que emergen del ángulo pontocerebeloso.
En el borde superior del puente el tronco basilar da origen a la arteria cerebelosa superior e
inmediatamente después se divide en arterias cerebrales posteriores. Estas dos últimas arterias forman una
pinza para los pares craneales III y IV.
Después de un resumen de la entrada de los dos sistemas (carotideo y vertebro-basilar) al cráneo,
tenemos que:
Arteria cerebral anterior-----rama terminal de la carótida interna.
Arteria cerebral media-----rama terminal (o continuación directa) de la carótida interna.
Arteria cerebral posterior-----rama terminal del tronco basilar.
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Características principales de cada arteria cerebral:

La arteria cerebral anterior pasa hacia la línea media por arriba del nervio óptico y asciende en
el surco interhemisférico donde está unida con la del lado opuesto por la comunicante anterior. Después
sigue una curva a lo largo del cuerpo calloso por lo que en este sitio se le denomina pericallosa. Una rama
importante es la arteria recurrente de Heubner que se introduce en el espacio perforado anterior. La
arteria cerebral anterior irriga la mayor parte de la cara interna del hemisferio cerebral.
La arteria cerebral media se profundiza en la cisura de Silvio para dirigirse hacia la ínsula de
Reil; es encargada de la irrigación de casi la totalidad de la cara externa del hemisferio cerebral. Sus
ramos perforantes son importantísimos; son llamadas arterias talamoestriadas y se dividen en un grupo
interno y otro externo. Una de las del grupo externo generalmente la más larga y externa, experimenta
rotura con tanta frecuencia que se ha llamado "arteria de la hemorragia cerebral" o arteria de Charcot.
La arteria cerebral posterior, se encarga de la irrigación del lóbulo occipital y del área
límbica; abarca toda el área visual y por lo tanto las lesiones de sus ramas causan defectos en la visión.
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El polígono de Willis, es una anastomosis heptagonal de las arterias cerebrales principales.

El polígono esta alrededor del quiasma óptico y junto con la hipófisis asemeja una rueda, siendo
el tallo de la glándula el eje de la rueda y los ramos hipofisarios que emite el polígono, los rayos de la
rueda, la anastomosis es formada por las arterias cerebrales anteriores y posteriores y es completada por
las arterias comunicantes:
-la anterior que une a las dos cerebrales anteriores.
-la posterior que se origina de la carótida interna y va hacia las cerebrales posteriores.
El polígono de Willis, puede tener muchas variantes anatómicas y sus vasos presentan a menudo
calibre diferente
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Medula Espinal:
La médula espinal se localiza en el conducto raquídeo de la columna vertebral, el cual está
formado por la superposición de los agujeros vertebrales, que conforman una sólida coraza que protege y
envuelve a la médula espinal. Tiene forma cilíndrica, aplanada por su cara anterior, es la continuación
hacia abajo del bulbo raquídeo, de unos 46cm y finaliza en el cono medular a nivel de la 2º vértebra
lumbar, debajo del cual encontramos la cola de caballo (conjunto de raíces motoras y sensitivas lumbares
y sacras).
Como el resto de SNC la medula espinal está constituida por sustancia gris, que a diferencia del
encéfalo, se sitúa solo en la parte central y sustancia blanca, situada en la parte más externa. En cada lado
de la médula espinal, la sustancia gris se subdivide en regiones conocidas como astas, las cuales se
denominan según su localización en anteriores, posteriores y laterales. Globalmente las astas medulares
de sustancia gris tienen forma de H. Las astas anteriores contienen cuerpos de neuronas motoras, las astas
posteriores constan de núcleos sensoriales somáticos y del sistema autónomo y las astas laterales
contienen los cuerpos celulares de las neuronas del sistema autónomo. La sustancia blanca está
organizada en regiones o cordones: los cordones anteriores, los cordones laterales y los cordones
posteriores. A través de la sustancia blanca descienden las fibras de las vías motoras y ascienden las fibras
de las vías sensitivas.
En el centro de la medula existe un canal o conducto con líquido cefaloraquídeo llamado
epéndimo.
La médula consiste en 31 segmentos espinales o metámeras (8 cervicales, 12 dorsales, 5
lumbares, 5 sacros y 1 coccígeo) y de cada segmento emerge un par de nervios espinales. Los nervios
espinales o raquídeos constituyen la vía de comunicación entre la medula espinal y la inervación de
regiones específicas del organismo. Cada nervio espinal se conecta con un segmento de la medula
mediante dos haces de axones llamados raíces. La raíz posterior o dorsal sólo contiene fibras sensoriales y
conducen impulsos nerviosos de la periferia hacia el SNC. Cada una de estas raíces también tiene un
engrosamiento, llamado ganglio de la raíz posterior o dorsal, donde están los cuerpos de las neuronas
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sensitivas. La raíz anterior o ventral contiene axones de neuronas motoras, que conducen impulsos del
SNC a los órganos o células efectoras.
Desde el cono se prolonga un hilo fibroso llamado filum terminal que se sujeta a la 2º vértebra
sacra, junto a la cola de caballo que emerge por los distintos agujeros vertebrales por debajo del cono
medular.
Nervios Espinales
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Los nervios espinales o raquídeos y sus ramas comunican el SNC con los receptores sensoriales,
los músculos y las glándulas; estas fibras constituyen el sistema nervioso periférico. Los 31 pares de
nervios espinales salen de la columna a través de los agujeros de conjunción, excepto el primero que
emerge entre el atlas y el hueso occipital.
Los nervios espinales se designan y enumeran según la región y nivel donde emergen de la
columna vertebral. Hay ocho pares de nervios cervicales (que se identifican de C1 a C8), 12 pares
torácicos (T1 a T12) cinco pares lumbares (L1 a L5), cinco pares sacros y un par de nervios coccígeos.
Nervios Craneales
Los nervios craneales, al igual que los nervios raquídeos son parte del sistema nervioso
periférico y se designan con números romanos y nombres. Los números indican el orden en que nacen los
nervios del encéfalo, de anterior a posterior, y el nombre su distribución o función. Los nervios craneales
emergen de la nariz (1), los ojos (II), el tronco del encéfalo (III a XII) y la médula espinal (una parte del
XI).
1. Nervio olfatorio o I par craneal: se origina en la mucosa olfatoria, cruza los agujeros de la
lámina cribosa del etmoides y termina en el bulbo olfatorio. Es un nervio puramente sensorial y su
función es la olfacción.
2. Nervio óptico o II par craneal: se origina en las fibras que provienen de la retina, cruza el
agujero óptico de la órbita y termina en el quiasma óptico. Es un nervio sensorial y su función en la
visión.
3. Nervio motor ocular común o III par craneal: es un nervio mixto aunque principalmente
motor. La función motora somática permite el movimiento del párpado y determinados movimientos del
globo ocular. La actividad motora parasimpática condiciona la acomodación del cristalino y la
constricción de la pupila o miosis.
4. Nervio patético o IV par craneal: es un nervio mixto aunque principalmente motor, cuya
función motora permite el movimiento del globo ocular.
5. Nervio trigémino o V par craneal: es un nervio mixto. La porción sensitiva transmite las
sensaciones de tacto, dolor, temperatura y propiocepción de la cara. La porción motora inerva los
músculos de la masticación.
6. Nervio motor ocular externo o VI par craneal: es un nervio mixto aunque principalmente
motor, cuya función motora permite movimientos del globo ocular.
7. Nervio facial o VII par craneal: es un nervio mixto. La porción sensitiva transporta la
sensibilidad gustativa de los 2/3 anteriores de la lengua. La porción motora somática inerva la
musculatura de la mímica facial. La porción motora parasimpática inerva las glándulas salivales y
lagrimales.
8. Nervio auditivo o estatoacústico o VIII par craneal: es un nervio mixto, principalmente
sensorial. La función principal es transportar los impulsos sensoriales del equilibrio y la audición.
9. Nervio glosofaríngeo o IX par craneal: es un nervio mixto. La porción sensorial transporta la
sensibilidad gustativa del 1/3 posterior de la lengua. La porción motora somática inerva la musculatura
que permita la elevación de la faringe durante la deglución. La porción motora parasimpática inerva la
glándula parótida.
10. Nervio vago o X par craneal: es un nervio mixto. La función sensorial transporta la
sensibilidad de la epiglotis, faringe, así como estímulos que permiten el control de la presión arterial y la
23
función respiratoria. La porción motora somática inerva los músculos de la garganta y cuello permitiendo
la deglución, tos y la fonación. La porción motora parasimpática inerva la musculatura lisa de los órganos
digestivos, el miocardio y las glándulas del tubo digestivo.
11. Nervio espinal o XI par craneal: es un nervio mixto principalmente motor que inerva
músculos deglutorios, el músculo trapecio y el músculo esternocleidomastoideo.
12. Nervio hipogloso o XII par craneal: inerva la musculatura lingual.
24
25
El Sistema Nervioso autónomo (SNA):

El sistema nervioso autónomo (SNA) o vegetativo inerva el músculo liso, el músculo cardíaco y
las glándulas. Junto con el sistema endocrino controlan de forma inconsciente la homeostasis del medio
interno. Anatómicamente distinguimos una parte central del SNA, situada dentro de las meninges, y una
parte periférica, situada fuera de las meninges.
1. La parte central del SNA está compuesta por grupos de neuronas localizadas en la médula
espinal y el tronco cerebral (por ejemplo, en el bulbo hay centros nerviosos que regulan la frecuencia
cardíaca, la tensión arterial y la respiración), y grupos neuronales situados en el sistema límbico y el
hipotálamo. Estos centros nerviosos reciben impulsos sensoriales procedentes en su mayoría de
interoceptores (receptores localizados en vasos sanguíneos, vísceras y sistema nervioso que transmiten
información acerca del medio interno). Las neuronas del SNA son básicamente motoneuronas las cuales
regulan actividades viscerales al activar o inhibir la actividad de sus tejidos efectores (músculo liso,
músculo cardíaco y glándulas).
2. La parte periférica del SNA está compuesto por los nervios vegetativos, que son básicamente
motores.
Las vías motoras autónomas están compuestas por dos motoneuronas en serie. La primera
motoneurona se denomina neurona preganglionar, su cuerpo neuronal está en el encéfalo o médula
espinal y su axón sale del SNC como parte de los nervios craneales o raquídeos. Este axón se extiende
hasta un ganglio autónomo, donde establece sinapsis con la segunda motoneurona o neurona
postganglionar, la cual inerva al órgano efector.
La porción motora del SNA tiene dos divisiones principales, el sistema nervioso simpático y el
parasimpático. Muchos órganos reciben inervación simpática y parasimpática y, en general, en un mismo
26
órgano tienen funciones antagónicas.
SISTEMA NERVIOSO SIMPÁTICO (SNS) O TORACOLUMBAR:

Las fibras del SNS se originan en neuronas situadas en la parte lateral de la sustancia gris de la
médula torácica y lumbar (desde T1 hasta L2). Estas fibras, denominadas preganglionares, salen de la
médula espinal a través de los nervios raquídeos y pasan hacia los ganglios de la cadena simpática
paravertebral. Estas fibras preganglionares pueden seguir dos cursos:
1. Hacer sinápsis en los ganglios simpáticos paravertebrales y de aquí las fibras postganglionares
se dirigen básicamente a órganos situados por encima del diafragma.
2. Pasar a través de la cadena simpática sin hacer sinápsis para dirigirse a uno de los ganglios
prevertebrables situados dentro del abdomen (el ganglio celiaco y el ganglio hipogástrico). Sus fibras
postganglionares se distribuyen en órganos infradiafragmáticos.
El neurotransmisor liberado por las fibras preganglionares es la acetilcolina y estas fibras se
denominan fibras colinérgicas. El neurotransmisor de las fibras postganglionars simpáticas es, en general,
la noradrenalina y las fibras postganglionares se denominan fibras adrenérgicas.
También llegan fibras preganglionares simpáticas a la medula suprarrenal. Desde un punto de
vista de desarrollo, la medula suprarrenal equivale a ganglios simpáticos modificados y sus células son
similares a neuronas postganglionares simpáticas. La estimulación simpática de la medula suprarrenal
ocasiona que ésta libere al torrente sanguíneo una mezcla de catecolaminas (80% epinefrina o adrenalina
y 20% norepinefrina o noradrenalina).
Los receptores adrenérgicos de los órganos efectores se estimulan tanto por la noradrenalina
(neurotransmisor liberado por las neuronas postganglionares) como por la adrenalina y noradrenalina
(hormonas liberadas en la sangre por la médula suprarrenal). Los dos tipos principales de receptores
adrenérgicos son los receptores alfa y beta. Dichos receptores se dividen en subgrupos (A1, A2, B1, B2 y
B3) y salvo excepciones los receptores A1, y B1, son excitadores y los A2 y B2 inhibidores.
Las funciones del sistema nervioso simpático, en su conjunto, preparan al cuerpo para una
respuesta ante una situación de estrés.
SISTEMA NERVIOSO PARASIMPÁTICO O CRANEOSACRAL
Las fibras del sistema nervioso parasimpático se originan en el cráneo y el sacro. La parte
craneal se origina en los núcleos parasimpáticos de los pares craneales III, VII, IX y X. La parte sacra se
origina en la región lateral de la sustancia gris de la medula sacra, en los niveles S-2 y S-3.
Los ganglios parasimpáticos se sitúan cerca de los órganos que van a inervar por lo cual las
fibras parasimpáticas preganglionares son largas, mientras que las fibras parasimpáticas postganglionares
tienen un recorrido corto. El neurotransmisor liberado tanto en las fibras parasimpáticas preganglionares
como postganglionares es la acetilcolina. Por lo tanto, todas las fibras parasimpáticas son fibras
colinérgicas. Los receptores colinérgicos de los órganos efectores pueden ser de dos tipos: nicotínicos y
muscarínicos. Los receptores nicotínicos son siempre excitadores mientras que los receptores
muscarínicos pueden ser excitadores o inhibidores según el tipo celular específico en que se localicen.
Aproximadamente el 75% de todas las fibras parasimpáticas del organismo se localizan en el
nervio vago el cual proporciona inervación parasimpática a las vísceras torácicas y abdominales (corazón,
pulmones, el tubo digestivo excepto el colon descendente y el recto, hígado, vesícula biliar, páncreas y las
porciones superiores de los uréteres). Las fibras parasimpáticas del III par craneal inervan el músculo
pupilar y el músculo del cristalino. Las fibras parasimpáticas que van por el VII par craneal inervan las
glándulas salivares y lagrimales. Las fibras del IX par inervan la glándula parótida. Las fibras sacras
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inervan el colon descendente, el recto, las porciones inferiores de los uréteres, la vejiga urinaria y los
órganos genitales externos.
El sistema nervioso parasimpático es el responsable del control de funciones internas en
condiciones de reposo y normalidad.
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29
EMBRIOLOGÍA DEL SNC
Genética y Embriología General:
Los seres humanos poseen 35.000 genes dispuestos en 46 cromosomas. En las células somáticas,
los cromosomas aparecen agrupados en 23 pares homólogos que forman el número diploide de 46.
Existen 22 pares de cromosomas llamados autosomas y un par de cromosomas sexuales. Si el par 23 es
XX, el sexo cromosómico será femenino, si en cambio es XY, este será masculino.
Cada gameto (ovocito y espermatozoide) contiene un número haploide de 23 cromosomas, es

decir la mitad de los cromosomas somáticos y durante la fecundación se restablece el número diploide de
46.
El gameto femenino siempre es 22X+X, en tanto que el masculino es 50% 22X+X y 50%
22X+Y
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Desarrollo Embrionario: Dura 8 semanas. Finaliza cuando el embrión mide 30 mm. de longitud
cráneo glútea (LCG) y pesa 2,4 grs. Se encuentra dividido en 3 Periodos importantes: Periodo
Presomítico, Somítico y Metamórfico.
Periodo Presomítico (1ª- 3ª semana)

Se divide a su vez en: Fecundación, Segmentación, Implantación (6º-14º día), Pregastrulación
(etapa en la que se observa un Disco Bilaminar) y Gastrulación (se observa Disco Trilaminar).
Primera semana del desarrollo:
La FECUNDACIÓN Es el proceso donde se fusionan los gametos masculinos y femeninos, por

lo tanto, es el inicio de todos los procesos de desarrollo que van a venir a futuro se produce en la ampolla
de la trompa de Falopio, desde donde el ovocito fecundado comienza una migración hasta el cuerpo
uterino. La misma dará lugar a:
- El restablecimiento del Nº diploide de cromosomas.
- La determinación del sexo cromosómico y
- La segmentación
La SEGMENTACIÓN: A las 30 horas el cigoto sufre su primera división mitótica, originando 2

blastómeros. Cuando existen entre 12- 16 blastómeros (después de la 3ª segmentación) se produce un
proceso denominado Compactación que divide este grupo de células en una zona interior (embrioblasto)
31
y una zona exterior (trofoblasto). El Embrioblasto formará al Embrión. El Trofoblasto formará a los
Anexos Embrionarios.
La zona del trofoblasto que está sobre el embrioblasto va a formar la parte fetal de la placenta y
el resto que queda rodeando la gran cavidad celómica va a originar dos membranas, el Corion y el
Amnios, las cuales rodean al embrión en desarrollo.
Al ingresar el conglomerado de células en la cavidad del útero, comienza a entrar líquido a través
de la zona pelúcida hacia los espacios intercelulares del embrioblasto, dejando a éste en una posición
polar.
En el momento que todo el líquido ingresado se ubica en una cavidad única se le denomina
Blastocisto.
- IMPLANTACIÓN: Tras perder la zona pelúcida, en un proceso conocido como Eclosión, el

blastocisto de adhiere a la mucosa uterina el 6º día, para estar completamente implantado el día 14.
- PREGASTRULACIÓN: En esta etapa, las células del embrioblasto se ordenan en dos estratos,
que se diferencian por su ubicación y forma: Epiblasto e Hipoblasto.
El Epiblasto corresponde a células cilíndricas altas, ubicadas por dorsal, que son capaces de
formar las 3 capas embrionarias (Ectodermo, Mesodermo y Endodermo)
El Hipoblasto corresponde a células cúbicas o planas, ubicadas ventralmente.
- GASTRULACIÓN (3° SEMANA) Embriogénesis de la conformación externa del SNC
32
A partir de la tercer semana de gestación, en el embrión se desarrolla la GASTRULACIÓN; que

es el proceso que lleva a formar el disco trilaminar, se describen por lo tanto tres placas germinales
básicas: Ectodermo (es la superior, que luego dará origen a la piel, pelos y SNC entre las más
importantes). Mesodermo (es la capa intermedia, de él se originarán los vasos sanguíneos, huesos y tejido
conectivo). Endodermo (inferior de las capas que formarán tubo digestivo y glándulas anexas).
Se inicia con la formación de la Línea Primitiva (día 15) en el Epiblasto, la cual en su extremo
anterior o craneal presenta el nódulo o fosita primitiva, que es la entrada hacia un conducto, llamado
conducto neuroentérico, que se proyecta hacia anterior, uniendo ambas cavidades (cavidad del saco
vitelino y cavidad amniótica) .
La Gastrulación es el proceso en el que las células del epiblasto, próximas a la línea primitiva,
comienzan a proliferar y a penetrar por ella. Algunas células:
- Se desplazan al hipoblasto, dando lugar al Endodermo Embrionario
- Otras se ubican entre el epiblasto e hipoblasto (en un lugar virtual), dando origen al
Mesoderma
- Otras permanecen dorsalmente en la capa del epiblasto, conformando el Ectodermo ( que

origina el Sist. Nervioso)
Las células (que no se invaginan) que forman el Ectodermo, están organizadas en 3 zonas:
Epidermoblasto, Cresta Neural, Neuroectoblasto
· El Epidermoblasto originará: Raíces de Nervios Mixtos V, VII, IX y X
· La Cresta Neural originará: los Ganglios Espinales, Simpáticos, Parasimpáticos; Raíces nervios
mixtos V, VII, IX y X; Aracnoides y Piamadre; Microglia; Células de Schawnn o Neurolemocitos.
· Neuroectoblasto originará: S.N.C.=> Médula Espinal más Encéfalo; Astroglia y

Oligodendroglia
Formación de la Notocorda Existen 2 zonas, en las que no hay una hoja intermedia
(mesodermo), que se denominan: Membrana Bucofaríngea (hacia cefálico) y Membrana Cloacal (hacia
caudal)
33
Las células (prenotocordales) que se invaginan en la fosita primitiva, migran cefálicamente hacia
la lamina precordal (ubicada al lado de la Membrana Bucofaríngea).
Las células prenotocordales se intercalan en el hipoblasto de manera que la línea media del
embrión esta formada por 2 capas celulares que forman la placa notocordal.
Las Células de la Placa Notocordal emigran directamente en dirección cefálica, formando de este
modo la prolongación cefálica o notocorda, estructura que se extiende hasta la Placa Precordal
La Notocorda Definitiva se forma gracias a que las células de la placa notocordal proliferan y
se desprenden del endodermo, creando un cordón macizo.
El rol de la Notocorda es ser INDUCTORA de la formación del Sistema Nervioso (a comienzos

de la tercera semana de desarrollo), a través de moléculas que actúan sobre células del ectodermo en su
cercanía, transformándolas en células neuroectodérmicas, comenzando así los Mecanismos reguladores
de la Morfogénesis del Tubo Neural (analizados en el capitulo siguiente).
La notocorda ha sido capaz de inducir células precursoras del Sistema Nervioso en otras zonas,
lo cual demuestra su alta capacidad inductora. También se han producido malformaciones muy graves al
sacar la notocorda.
En el adulto existen restos de notocorda a nivel del núcleo pulposo de los discos intervertebrales.
El tejido embrionario que queda alrededor de la notocorda va a formar la vértebra y

la notocorda va a formar laparte central del cuerpo de la vértebra.
Periodo Somítico
Se inicia con la aparición del 1º somito, alrededor del día 20
Somitos: Son pequeños sacos que van a formar las metámeras que corresponden al origen de una
región definida en nuestro cuerpo. Por lo tanto, el cuerpo del embrión comienza a formarse a partir de los
somitos. Cada uno va a dar origen a un hueso, a un músculo, una arteria y un nervio.
34
Los somitos van apareciendo progresivamente, lo que permite asignar dos tiempos al desarrollo
del embrión, un tiempo que corresponde a los somitos y uno que corresponde a los días.
En este Periodo sucederán los siguientes procesos: (subrayados los de mayor importancia):
- Formación de Somitos - Neurulación
- Incurvación del Embrión - Regionalización del embrión
- Aparecen Esbozos de Miembros - Formación Región Faríngea umbilical
- Delimitación del Embrión
- Neurulación: proceso en el que se forma el tubo neural y emigran las crestas neurales
Al comenzar la tercera semana, la notocorda en desarrollo y el mesodermo adyacente estimulan

al ectodermo que está encima de ellos. Este complejo proceso de inducción notocordal hace que tejido
ectodérmico (neuroectoblasto) se engrose, formándose así la placa neural.
Alrededor del 18º día de desarrollo los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman
los pliegues neurales; la porción media entre los pliegues neurales forma el Surco neural. Hacia el final de
la tercera semana los pliegues neurales se elevan aún más, se acercan y se fusionan irregularmente en la
línea media (4º par de somitos) formando el tubo neural. La fusión empieza en la región cervical y sigue
hacia cefálico y caudal. Mientras ocurre la fusión, los bordes libres del ectodermo superficial se separan
del tubo neural. Posteriormente, ambos bordes se unen y forman una capa continua en la superficie que
dará origen al epitelio epidérmico.
El punto específico en el que se inicia el contacto y fusión de los pliegues neurales se denomina
Punto Nucal, se ubica entre el 4º y 5º somito.
Debido a que la fusión de los pliegues neurales no ocurre simultáneamente a lo largo de ellos, la
luz del tubo neural comunica con la cavidad amniótica en sus extremos cefálico y caudal a través de los
neuroporos craneal (anterior) y caudal (posterior).
35
El cierre del neuroporo craneal se realiza en ambas direcciones desde el sitio inicial de cierre
en la región cervical o desde otro que se origina un tiempo después en el prosencéfalo que avanza en
dirección caudal. Este cierre ocurre al 25º día (período 18-20 somitos). El neuroporo caudal se cierra el
27º día (período de 25 somitos). El cierre de ambos neuroporos coincide con el establecimiento de la
circulación sanguínea hacia el tubo neural.
Un defecto en el cierre de los neuroporos produce una alteración grave en el desarrollo del
SNC (anencefalia y mielosquisis, por ejemplo).
Mientras los pliegues neurales se acercan a la línea media para fusionarse, un grupo de células
neuroectodérmicas ubicadas en la cresta de cada pliegue (cresta neural ) pierden su afinidad epitelial con
las células de la vecindad. La migración activa de las células de la cresta neural desde las crestas hacia el
mesodermo adyacente transforma el neuroectodermo en una masa aplanada e irregular que rodea al tubo
neural. Este grupo celular dará origen a un conjunto heterogéneo de tejidos de gran importancia: Ganglios
de la raíz posterior, ganglios autónomos, ganglios de los pares craneales V, VII, IX, X, células de
Schwann, las leptomeninges (aracnoides y piamadre), melanocitos, médula suprarrenal, odontoblastos.
En consecuencia, el tubo neural será el que se convertirá por diferenciación en encéfalo y

médula espinal, mientras que las crestas neurales formarán la mayor parte del sistema nervioso periférico
(SNP) y parte del autónomo (SNA).
Una vez formado el tubo neural queda con una cavidad en su interior que en el adulto,
permanece en el cerebro a nivel de los ventrículos laterales, en el encéfalo en el tercer ventrículo, en el
tronco encefálico en el cuarto ventrículo y en la médula en el canal central de la médula.
Mecanismo Reguladores de la Morfogénesis del Tubo Neural
1. Inducción 2. Proliferación 3. Migración 4. Agregación 5. Diferenciación 6. Establecimientos de

Conexiones 7. Apoptosis de neuroblastos.
1. Inducción
Mecanismo por el cual la actividad de un tejido es capaz de determinar o modificar la actividad o

destino de otro.
La Notocorda ejerce un efecto inductor sobre las células ectodérmicas determinando la

formación de la placa neural.
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A nivel celular (de las células de la placa neural) existe un aumento de microtúbulos,
microfilamentos en la zona apical de las células, permitiendo cambios conformacionales, pasando de
células aplanadas a células cilíndricas.
La separación del tubo neural está mediada por la presencia de Moléculas de Adhesión Celular
(MAC), del tipo E-Cadherinas, que son las primeras en aparecer, posterior a la inducción se comienzan a
expresar las N-cadherinas y N-MAC por lo que estos tejidos después no se vuelven a adherir nunca más,
es decir, el tubo neural se separa de las células ectodérmicas definitivamente.
Etapas de Regionalización
Posteriormente, existe una etapa de regionalización del Sistema Nervioso, mediada por la
acción de sustancias químicas (factores neuralizantes y regionalizantes), que actúan sobre el genoma de
células ectodérmicas.
Una vez cerrado el tubo, se regionaliza diferenciándose en su porción anterior en tres vesículas
primarias, y en su porción posterior en la Médula Espinal.
La zona que queda por encima de la notocorda se denomina encéfalo epicordal, lo que origina el
Prosencéfalo, Mesencéfalo, Romboencéfalo y la médula espinal.
Es decir, al término de la 3° semana vamos a encontrar un embrión que presenta en su tubo

neural 3 dilataciones, denominadas vesículas primarias:
1. Prosencéfalo o cerebro anterior

2. Mesencéfalo o c. medio
3. Romboencéfalo o cerebro posterior.
Simultáneamente se forman 2 flexuras:
Curvatura Cefálica: es la primera en aparecer.
Se produce cuando placa precordal y la notocorda dejan de sustentar al tubo neural, provocando
que la porción que queda afuera de este sustento se caiga, produciéndose así la primera curvatura del
tubo neural, la Curvatura Cefálica. (La Placa Precordal y la Notocorda, se extienden por la línea media
debajo del Ectodermo, desde cefálico a caudal a modo de eje que sirve de soporte y guía al tubo neural.)
La Curvatura Cefálica se ubica entre el Prosencéfalo y el Mesencéfalo.
Curvatura Cervical: aparece entre el Romboencéfalo y la Médula.
Estas son las 1ª curvaturas que aparecen, y eso le da un aspecto característico al embrión que ha
crecido mucho en la parte rostral o cefálica y que se ha ido acodando debido al crecimiento mayor en la
parte dorsal respecto de la ventral. A pesar de todas las acodaduras siempre va a existir un tubo y una
cavidad interna.
Curvatura Pontina: aparece entre Mesencéfalo y Romboencéfalo.
37
Al termino de la 4° semana y principios de la 5° aparece una tercera curvatura, pero es inversa a

las anteriores (hacia dorsal, lo que señala un mayor crecimiento en la región ventral del embrión)
En la 5° semana  aparece una subdivisión en el extremo rostral del embrión presentándose 5

vesículas secundarias: Telencéfalo, Diencéfalo, Mesencéfalo, Metencéfalo y Mielencéfalo
Las vesículas secundarias más la médula espinal van a dar origen a todas las partes del
S.N.C.
El Mielencéfalo  va a dar origen a la Médula Oblonga o Bulbo Raquídeo.
El Metencéfalo  da origen al Puente por ventral y al cerebelo por dorsal.
El Mesencéfalo  no sufre mayores transformaciones pero va a originar a los Pedúnculos

Cerebrales y a las Láminas del Techo.
El Diencéfalo  va a dar origen a la base del cerebro, al Tálamo, Epitálamo, Subtálamo e

Hipotálamo.
El Diencéfalo junto con el Telencéfalo  van a dar origen al Cerebro.
El Telencéfalo  es el que más se desarrolla y va a originar los Hemisferios Cerebrales más el

Núcleo Caudado, la Amígdala y el Núcleo Lentiforme (Putamen, Globo Pálido Medial y Lateral).
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En el proceso de Regionalización se postula la existencia de genes muy específicos

denominados genes homeóticos, los cuales serían responsables de regular la regionalización céfalo-caudal
del individuo, éstos se ordenan en los cromosomas en la misma secuencia que se expresan en el eje
céfalo-caudal del organismo: los genes encargados de la estructura anterior son los genes 3’, en tanto que
los genes 5’ se encargan de las estructuras caudales o posteriores.
Se ha postulado que el Ácido Retinoico, como un morfógeno, actuaría sobre los genes
homeóticos modificando su expresión.
2. Proliferación
La Proliferación ocurre cuando el tubo neural esta constituido por un epitelio de aspecto
pseudoestratificado, cuyas células conectan sus extremos apical y basal a las membranas limitantes
externas e internas.
Se observan las siguientes dinámicas celulares:
1. Síntesis y Duplicación del ADN en zonas próximas a la Membrana Limitante

Externa (M.L.E.)
2. Desplazamiento del núcleo hacia la zona próxima de la Membrana Limitante Interna (M.L.I.)
3. Perdida de la prolongación adyacente
4. Inhibición de todas las células próximas a la Membrana Limitante Interna
5. División Celular
6. Desplazamiento del núcleo y establecimiento de conexión hacia la Membrana Limitante

Externa
Figura: La duplicación del DNA:
Se realiza mientras el núcleo viaja hacia la M.L.E., ocurriendo todo este proceso en la interfase.
39
Termina a nivel de la M.L.E., desde donde el núcleo vuelve nuevamente hacia la M.L.I. y
comienza a encogerse lentamente. Su citoplasma se retrae y su núcleo va avanzando hasta que llega a
convertirse en una célula redondeada y en ese momento ocurre el proceso de separación de las dos células
hijas.
Cuando el eje de separación es vertical quedan dos células que siguen adheridas a la membrana
limitante interna. Por lo tanto estas dos células van a seguir siendo células precursoras, que siguen el
mismo proceso. De esta forma se asegura la formación de gran cantidad de neuroblastos.
Si el eje de separación es horizontal una célula queda adherida a la M.L.I. y la otra queda libre,
ésta se desprende y sale hacia fuera, hacia la Capa del Manto, que es la capa celular que queda
inmediatamente alrededor del canal central (que contiene cuerpos neuronales, la sustancia gris).
Por fuera de la Capa del Manto existe otra capa que es la Capa Marginal, que corresponde a las
prolongaciones dendríticas y axónicas provenientes de los neuroblastos de la capa de manto. Por lo tanto
la capa marginal va a dar origen a la sustancia blanca.
La duración e intensidad es característica de cada especie, en humanos ocurre principalmente a

fines del tercer trimestre de gestación y se prolonga hasta el primer año de vida postnatal.
Grandes cantidades de neuronas aparecen desde el tercer trimestre de gestación, hasta el primer
año de vida postnatal, debido a la diferenciación del neuroepitelio, el cual produce Neuroblastos (células
totipotenciales), que pasan por etapas Apolar, Bipolar, Multipolar, hasta llegar a Neuronas Maduras.
El Neuroepitelio, lo primero que produce son los Neuroblastos, y cuando dejan de producirlos,
comienzan a producir células cuya función es distinta a la de la neurona, y se caracterizan por rellenar los
espacios que están entre las neurona, dándole mayor tamaño al encéfalo.
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Un tipo celular formado son los Glioblastos, que son precursores de tres tipos de células propias
del Sistema Nervioso, entre ellas:
Astrocitos Protoplasmáticos, Astocitos Fibrosos y Oligondedrocitos. Los 2 primeros son muy

importantes en la constitución de la barrera hematoencefálica.
Astrocitos protoplasmáticos  giran alrededor del protoplasma o soma de la neurona, y están

localizados, por lo tanto, en la sustancia gris. Además, rellenan todos los espacios dejados por neuronas
que mueren.
Astrocitos fibrosos  están localizados en la sustancia blanca.
Oligodendrocitos  forma un tejido llamado oligodendroglia y es la célula que produce la

mielina dentro del S.N.C. (fuera de él están encargados los Neurolemocitos o Células de Shwann), por lo
tanto, está ubicado en la sustancia blanca y rodea los axones y dendritas en la lámina marginal que va a
formar sustancia blanca.
Una vez que se han producido los Glioblastos, las células que quedan definitivamente allí son
los Ependimocitoso Células Ependimarias, que son células que cubren todos los espacios alrededor de las
cavidades del S.N.C.
Alrededor del 4º mes aparecen las células de microglia, que no tienen origen ectodérmico.
Derivan del mesénquima circundante y se caracterizan por ser pequeñas y muy fagocíticas. Llegan a la
sustancia blanca y gris del SNC luego de la aparición de los vasos sanguíneos.
Desarrollo de las placas basales, alares, del techo y del piso:
La multiplicación de los neuroblastos de la capa del manto, a cada lado del tubo neural origina
unos engrosamientos en la región ventral y dorsal:
1. Las placas basales (engrosamiento ventral) incluyen los somas de las motoneuronas que
posteriormente constituirán los cuernos anteriores de la médula espinal, que tienen función motora. Al
sobresalir ventralmente las placas basales se forma el tabique medio anterior, mientras tanto se desarrolla
la fisura mediana anterior en la superficie anterior de la médula espinal.
2. Las placas alares (engrosamientos dorsales) corresponden a regiones sensitivas que se

diferenciarán en los cuernos posteriores de la médula espinal. El crecimiento de las placas alares origina
el tabique medio posterior.
El surco limitante delimita ambas placas, y de esta manera también separa las regiones motoras
de las sensitivas.
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Las regiones dorsal (placa del techo) y ventral (placa del piso) en la línea media del tubo neural
no poseen neuroblastos y constituyen vías para fibras nerviosas que cruzan la médula espinal de un lado
al otro.
Entre los cuernos ventral y dorsal de los segmentos torácicos hasta el segundo o tercero lumbar
de la médula espinal se acumulan neuronas que formarán el cuerno lateral o intermedia, que contiene
neuronas del Sistema nervioso autónomo.
3. Migración Neuronal
Concluido el periodo mitótico, ocurre el fenómeno de migración neuronal, mecanismo que

llevará los cuerpos neuronales hasta el sitio donde realizarán sus funciones definitivas.
Se ha postulado que esto ocurre con la participación de glías especializadas, formadas por los
glioblastos, que son las llamadas células guiadoras (células dianas o guías).
En la migración ocurre: primero, el neuroblasto adyacente a la capa ependimaria se adosa a la

célula guía y, más tarde, a través de movimientos ameboídeos, éste se desplaza a su lugar definitivo.
Esta ubicación puede ser en la capa del manto o en la marginal.
Cuando la neurona se contacta con la membrana glial, la célula deja de proliferar y extiende su
proceso. La neurona conserva su adhesión mediante una serie de proteínas especialmente la Astrotactina.
La velocidad de migración es lenta (0,001 mm x 24hrs).
La ubicación de las neuronas en las diferentes capas del cerebro y cerebelo, está dada por las
Células Gliales que están guiando el proceso.
Las células Diana salen de la zona de producción, y tienen largas proyecciones hacia la
superficie del órgano, lo que permite que la última neurona en formarse sea la última en llegar a tomar su
lugar, esto significa que la formación de neuronas es de profundidad a superficie. Y cuando una célula
queda ubicada en mala posición, sufre apoptosis.
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4. Agregación Neuronal
Concluida la migración sobreviene el proceso de agregación, fenómeno que determina que

algunos neuroblastos permanezcan juntos y formen núcleos o estratos celulares, en tanto que otros se
separan y se asocian, estableciendo contactos y relaciones diferentes.
Las neuronas que forman el Tálamo son del tipo Aferente, sensitivas; mientras que al lado va a
estar el Núcleo Lenticular, cuyas neuronas son del tipo motoras, produciéndose esto gracias a este
proceso, en el que participan MAC como la E- cadherina y la N-cadherina, ubicadas en la superficie de
los neuroblastos, las que permiten el reconocimiento de las neuronas entre sí. Comprobado a través de
experimentos de desagregación celular: se desagrupan las células, se impide que se agrupen y se ubican
en otros lugares, observándose que lentamente se acercan y se vuelven a agregar formando un núcleo,
por lo tanto existe un “algo” que permite el reconocimiento de ellas entre sí para finalmente formar estos
núcleos.
5. Diferenciación Neuronal
Mecanismo por el cual cada neurona adquiere las características morfológicas propias y los
contactos sinápticos específicos que las diferencian entre sí.
Uno de los factores que regula la diferenciación es el Factor De Crecimiento Nervioso, capaz de
producir modificaciones en la morfología celular y en la dirección que siguen estas prolongaciones, es
decir, cómo se forman los contactos, cómo se forman las sinapsis, qué neuronas se unen con otras y
cuáles no, etc.
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6. Establecimiento de conexiones
Es el proceso mediante el cual los axones alcanzan sus células blanco. Comienza antes que la
neurona termine su migración y se realiza en superproducción hasta la configuración final del cerebro.
Este proceso es seguido de una eliminación tanto de axones como de neuronas que implica una
remodelación del cerebro hasta la edad de la adolescencia. Este proceso depende de factores neurotróficos
(factor de crecimiento neuronal, factor neurotrófico derivado del cerebro) que desempeñan su función
desde el periodo embrionario y se mantiene durante la adultez.
MIELINIZACIÓN: Este proceso es el responsable del aumento considerable del cerebro desde
el embrión hasta la primer década de vida. Está a cargo de la célula de Schwann que mielinizan axones
periféricos en relación 1 a 1. A nivel central este proceso está dado por células de la oligodendroglia que
pueden mielinizar en relación de hasta 1 a 50. El desarrollo normal de todo el SNC, requiere de una serie
de eventos genéticamente determinados, cuya expresión depende de la presencia de los estímulos
ambientales apropiados.
7. Apoptosis:
Durante la embriogénesis se producen aproximadamente el doble de neuronas presentes en el

cerebro maduro, hacia las 24 semanas de gestación se han producido casi todas las neuronas, pero desde
este punto, se produce la muerte celular programada o apoptosis. esta acción tiene por finalidad la
selección de las neuronas mas aptas para la función posterior, es un proceso activo que requiere la síntesis
de proteínas y a diferencia de la necrosis, aquí no median factores inflamatorios ni se liberan lisosomas al
espacio extracelular.
NEUROPLASTICIDAD
La neuroplasticidad (OMS, 1982) es la capacidad de las células del Sistema Nervioso para
regenerarse anatómica y funcionalmente, después de estar sujetas a influencias patológicas, ambiéntales o
del desarrollo, incluyendo traumatismos y enfermedades. Esto le permite una respuesta adaptativa (o
maladaptativa) a la demanda funcional.
PLASTICIDAD NEURONAL
La variedad de interacciones entre las neuronas y su extraordinaria complejidad, permiten

generar diversas respuestas adaptativas: esta propiedad se denomina plasticidad neuronal. En el SNC,
existe la capacidad de generar nuevos brotes axónicos y nuevas conexiones sinápticas (remplazo
sináptico), por ello, es posible crear nuevas interacciones neuronales. La plasticidad neuronal es máxima
durante el desarrollo y desaparece en la adultez. En esta etapa, la plasticidad se manifiesta como
aprendizaje o como respuesta a cambios internos o ambientales. En consecuencia, el cuerpo celular
representa un elemento relativamente estable, sin embargo, es posible una modificación en las
interrelaciones neuronales gracias al remplazo sináptico. Estos cambios significan, a la vez, una
modificación de la función neural, lo que invariablemente influye en las capacidades de integración del
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SNC tanto en sus funciones orgánicas como en la personalidad del individuo. Es factible que las células
efectoras contribuyan a la plasticidad neuronal necesaria para reponerse de lesiones encefálicas mediante
la liberación de factor de crecimiento neural (NGF).
Resumen Aspectos Embriológicos :
El sistema nervioso humano y de los mamíferos en general, se forma del ectodermo, el cual
comienza a proliferar por inducción de la notocorda formando un largo tubo en las primeras semanas
luego de la fecundación (3ª, 4ª y 5ª), llamado Tubo Neural, el cual en su parte más anterior comienza a
tener una gran proliferación celular que permite distinguir rápidamente tres vesículas primitivas, que se
ubicarán en la primitiva cabeza del embrión. De los tres abultamientos más anteriores, se deriva el
encéfalo, estos abultamientos corresponden a las 3 vesículas primitivas: Prosencéfalo, Mesencéfalo y
Romboencéfalo. El desarrollo es tan rápido que al estar contenidas dentro de un compartimiento de más
lento crecimiento, comienzan a doblarse, razón por la cual aparecen curvaturas que corresponden a:
Curvatura Cefálica, Curvatura Cervical y Curvatura Pontina. De las tres vesículas se derivan rápidamente
5 vesículas secundarias: del Prosencefálo se forma el Telencéfalo y el Diencéfalo. El Mesencéfalo
continúa igual y del Romboencéfalo derivan Metencéfalo y Mielencéfalo. Se habla de Telencéfalo como
sinónimo de hemisferios cerebrales, porque a partir de él se originarán. Se habla de Diencéfalo para
referirse a las paredes del tercer ventrículo y a la base del cerebro. El tubo neural tiene en su interior un
lumen que dará origen a los Ventrículos Encefálicos.
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Estructura y Función de las Neuronas y las Células Gliales:
GENERALIDADES
En un organismo pluricelular, la especialización es una de las características más importantes de
la célula; es decir ellas desarrollan, por un lado, cierta actividad preponderante sobre otras funciones, y
por el otro, una morfología distinta entre ellas; es frecuente que su forma y estructura vayan de acuerdo
con su función. Este hecho, en algunos casos, implica que pierdan o disminuyan alguna de sus otras
funciones. Por ejemplo, las neuronas o los miocitos, especializados en la excitabilidad o en la
contractilidad, respectivamente, han perdido su capacidad de reproducción.
Cuando una célula especializada se asocia con otra diferente y realizan una función específica, se
les conoce como tejido; por ejemplo el nervioso, el muscular, el epitelial y el conectivo. De igual forma,
cuando dos o más tejidos se asocian y participan en una función común, constituyen un órgano; por
ejemplo, el corazón, el cerebro y el hígado. Cuando se integran diferentes órganos que desempeñan una
misma función general, se les denomina sistema; por ejemplo, el digestivo, el respiratorio, el reproductor,
el endocrino y el nervioso. Y así, finalmente, cuando se integran los distintos sistemas y trabajan
armónicamente, se constituye un individuo.
El sistema nervioso proporciona, junto al sistema endocrino, la mayor parte de funciones de

regulación del cuerpo. En general, el sistema nervioso regula las actividades rápidas del cuerpo, como la
contracción muscular, cambios súbitos en la actividad visceral e índices de secreción de algunas glándulas
endocrinas. Asimismo, lleva a cabo tareas complejas como el habla, la memoria, el recordar, etc. Estas
actividades diversas pueden agruparse en tres funciones básicas:
1. Funciones sensoriales: Gran parte de las actividades del sistema nervioso se inician por la
experiencia sensorial que llega de los receptores sensoriales, como receptores visuales, auditivos, táctiles
u otros. Esta experiencia sensorial ocasiona una reacción inmediata o bien la memoria la almacena en el
cerebro durante minutos, horas o años; estas experiencias determinan las reacciones corporales que se
ejecutan tiempo después. Las neuronas que transmiten la información sensorial al encéfalo o a la médula
espinal se denominan neuronas sensoriales o aferentes.
2. Funciones integradoras: Las funciones integradoras consisten en la capacidad del SNC de

procesar la información sensorial, analizándola y almacenando parte de ella, lo cual va seguido de la toma
de decisiones para que tenga lugar una respuesta apropiada. Muchas de las neuronas que participan en las
funciones integradoras son interneuronas, cuyos axones contactan neuronas cercanas entre sí en el
encéfalo, médula espinal o ganglios. Las interneuronas representan la inmensa mayoría de las neuronas de
nuestro organismo.
3. Funciones motoras: Las funciones motoras consisten en responder a las decisiones de la

función integradora para regular diversas actividades corporales. Esto se realiza por regulación de:
a) Contracción de los músculos esqueléticos de todo el cuerpo.
b) Contracción de músculo liso en órganos internos.
c) Secreción de glándulas exocrinas y endocrinas en algunas partes del cuerpo.
Estas actividades se denominan colectivamente funciones motoras del sistema nervioso, y los
músculos y glándulas se llaman efectores. Las neuronas encargadas de esta función son neuronas motoras
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o eferentes, que transmiten información del encéfalo y médula espinal a las diversas estructuras
corporales.
LA NEURONA
La unidad anatómica y funcional del sistema nervioso es la neurona. La neurona presenta al
menos dos elementos morfológicos que se pueden distinguir
• Un área central ensanchada que contiene al núcleo y que corresponde al soma o cuerpo
neuronal
• Ramificaciones que emergen del soma llamadas neuritas.
Las neuritas pueden ser prolongaciones gruesas de diámetro relativamente uniforme llamadas
axones y las más pequeñas, abundantes y ramificadas denominadas dendritas.
El axón es la estructura de la neurona especializada en la conducción del impulso nervioso a

distancias relativamente grandes. Se origina del soma en el llamado cono axónico y su diámetro puede
fluctuar de 1 a 25 mcm. El axón carece de retículo endoplásmico rugoso, por lo que las proteínas que
requiere son sintetizadas y transportadas desde el soma. La porción final del axón es el botón terminal que
puede ser uno solo o ramificado y es el sitio donde se realiza el contacto con otras neuronas: la sinapsis.
El axón puede estar envuelto por una vaina de mielina, la cual corresponde a un complejo
membranal de lipoproteína perteneciente a células de neuroglía. Esta vaina se inicia próxima al cono
axónico y está ausente en la parte terminal del axón. De igual forma se pierde en las constricciones
llamadas nodulos de Ranvier que se presentan en la vaina de mielina a todo lo largo del axón.
Se puede decir que por su forma y la dirección a la cual se va a conducir la información, el axón
es la estructura eferente o efectora de la neurona.
Las dendritas se proyectan a partir del cuerpo neuronal y presentan arborizaciones que actúan
como elementos de recepción de otras neuronas. En ciertas dendritas se encuentran pequeñas
proyecciones, que por su apariencia al microscopio de forma fina y alargada se les denomina espinas
dendríticas y también participan en el mecanismo de comunicación interneuronal. Las dendritas y las
espinas dendríticas se pueden considerar como la parte aferente o receptora de la neurona.
Las neuronas, al igual que el resto de las células corporales, expresan su información contenida
en su DNA a través del RNA mensajero que codifica específicamente para una proteína en particular.
Los cuerpos de Nissl corresponden al RNA mensajero que; son característicos de las neuronas.
Dentro de las proteínas que son sintetizadas por las neuronas, las citoplasmáticas son las más abundantes
y comprenden a los neurofilamentos, tubulinas y actinas. Otras proteínas citoplásmicas que igualmente
definen las propiedades de neurona, son las enzimas del metabolismo intermedio, las cuales son
sintetizadas en los polirribosomas y sufren muy pocos cambios en su maduración.
Se han descrito diferentes clasificaciones de las neuronas, tanto desde el punto de vista
morfológico como desde el funcional. Así, a aquellas que presentan mielina o carecen de ella se les llama
mielínicas o amielínicas, respectivamente. De acuerdo a la velocidad de conducción del impulso nervioso
se clasifican en rápidas, medias y lentas. En relación con la dirección del estímulo, si es de la periferia
hacia el centro (médula espinal o encéfalo) en sensitivas o aferentes; si es del centro hacia la periferia, en
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motoras o eferentes, y si existen neuronas que conectan a sensitivas con motoras, intercalares o
interneuronas.
Resumiendo lo anterior; básicamente las neuronas se encargan de manejar información mediante

propiedades bioeléctricas y bioquímicas que las hacen únicas. Este proceso implica un enorme gasto
energético, siendo el SN el órgano de mayor consumo de oxigeno y glucosa.
Para cumplir estas premisas, cada neurona está formada por:
Cuerpo celular o soma; es el centro metabólico de la neurona, por lo que debe estar repleto
de mitocondrias. Al ser una célula con importante génesis proteica, presenta un núcleo grande, con
cromatina difusa y nucleolo siempre visible. En citoplasma se evidencian abundantes ribosomas y denso
RER.
Dendritas; son prolongaciones cortas del soma, en forma de ramificaciones que se ensanchan
en la base y especializadas en recibir señales, ya sea de otras neuronas o del entorno. Están formadas por
elementos de citoesqueleto que aportan sostén (microtúbulos y neurofilamentos), mitocondrias, algunas
cisternas de RER y ribosomas libres.
Axón; Es una prolongación única y larga del soma neuronal, de diámetro uniforme que no suele
dividirse en su recorrido, pero se ramifica abundantemente en el extremo distal. En el segmento inicial se
define en base al estimulo eléctrico entrante, si la neurona se excitará o no. El axón se encarga de
propagar las señales eléctricas a lo largo de su membrana y químicas en su matriz interna, las cuales son
convertidas en señales de salida en la zona presinaptica terminal.
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NEUROGLIA:
Células de neuroglía
Tanto en el sistema nervioso central (SNC) como en el periférico (SNP), se encuentran las
células de la neuroglía o simplemente llamadas glía. Está formada por todas aquellas células no
neuronales del SN, cuya función consiste en nutrir, sostener y mantener ambiente estable para la neurona.
La glía se divide en los siguientes grupos:
a) Macroglía, que incluye a los oligodendrocitos, astrocitos, células de Schwann y

ependimocitos (o Células ependimarias).
b) Microglía, que corresponde a los fagocitos, que son parte del sistema inmune.
Tanto la macroglía como la microglía no son capaces de producir activamente señales eléctricas;
sin embargo, presentan una gama diversa de funciones como:
• Soporte mecánico, semejante al que realizan el tejido conectivo en otros órganos.
• Retirar los productos del metabolismo neuronal, o de restos celulares después del daño o
muerte celular.
• La formación de la vaina de mielina.
• Actuar de amortiguador químico del ion K (Potasio).
• Captación de neurotransmisores como el GABA.
• Aporte de algunos nutrientes para la neurona.
• Guía en la migración de las neuronas durante el desarrollo.
Cabe mencionar que la vaina de mielina es producida en el SNC por los oligodendrocitos,
mientras que en el SNP por las células de Schwann.
El ion K participa activamente en la función neuronal; sin embargo, existe un papel regulador
por parte de las células de glía, quienes pueden captar este ion para evitar cierto nivel de acumulación en
el espacio extracelular.
Astrocitos: Los astrocitos son pequeñas células de aspecto estrellado que se encuentran en todo
el SNC. Desempeñan muchas funciones importantes dentro del SNC, ya que no son simples células de
sostén pasivas. Así, forman un armazón estructural y de soporte para las neuronas y los capilares gracias a
sus prolongaciones citoplasmáticas.
Asimismo, mantienen la integridad de la barrera hematoencefálica, una barrera física que impide
el paso de determinadas sustancias desde los capilares cerebrales al espacio intersticial. Además, tienen
una función de apoyo mecánico y metabólico a las neuronas, de síntesis de algunos componentes
utilizados por estas y de ayuda a la regulación de la composición iónica del espacio extracelular que rodea
a las neuronas.
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Oligodendrocitos: Los oligodendrocitos son células más pequeñas, con menos procesos
celulares. Su principal función es la síntesis de mielina y la mielinización de los axones de las neuronas
en el SNC. Cada oligodendrocito puede rodear con mielina entre 3 y 50 axones. La mielina se dispone
formando varias capas alrededor de los axones, de tal forma que los protege y aísla eléctricamente. La
mielinización, además, contribuye de forma muy importante a aumentar la velocidad de conducción de
los impulsos nerviosos a través de los axones. A intervalos en toda la longitud del axón hay
interrupciones de la vaina de mielina, llamadas nódulos de Ranvier.
Los axones rodeados de mielina se denominan axones mielínicos, mientras que los que carecen
de ella se llaman amielínicos.
Microglia: Se localizan en sustancia gris y blanca del SNC, tienen por función la eliminación y
fagocitosis de elementos celulares dañados, por lo que son importantes en la mediación de la respuesta
inmune dentro del SNC. Tienen su origen en las células madre hematopoyéticas embrionarias.
Células de Schwann: Son células de la neuroglia situadas en el sistema nervioso periférico,
las cuales sintetizan la mielina que recubre los axones a este nivel. Cada célula rodea a un solo axón.
Las células satélites son células de soporte de las neuronas de los ganglios del SNP.
Las células ependimarias: Son células ciliadas que tapizan la pared del sistema ventricular y
del ependimo. Son células móviles que contribuyen al flujo del líquido cefaloraquódeo (LCR).
50
Organelas más importantes de toda celula:
Membrana plasmática: presenta un grosor aproximado de 7.5 nm y está formada básicamente

por una capa bilipídica y proteínas; entre sus funciones está la de servir como barrera limítrofe con el
medio extracelular y permitir el paso de sustancias selectivamente a través de ella.
Los lípidos que la constituyen son principalmente fosfolípidos como la fosfatidiletanolamina y

fosfatidilcolina. El extremo globular de los lípidos es en gran medida soluble en agua, por lo que se le
conoce como la porción hidrofílica y se localiza tanto hacia la cara externa acuosa de la célula, como
hacia su interior en contacto con el citoplasma. El otro extremo de cola es altamente insoluble en agua,
por lo que se le llama porción hidrofóbica, y se encuentra hacia el interior de la propia membrana.
Las proteínas de la membrana son de diferentes tipos y cada cual realiza sus funciones
respectivas que han sido clasificadas en:
• Estructurales: son las que cruzan la membrana de lado a lado (integrales) y las que sólo se
presentan hacia la cara externa o interna de la membrana (periféricas) y pueden actuar como enzimas,
antígenos, moléculas de adhesión celular y evitando el reconocimiento del complemento.
• Transportadoras: acarrean sustancias a favor de gradientes de concentración.
• Bombas: transportan iones a través de la membrana gastando energía por parte de la célula.
• Canales: cuando son activados, estas proteínas permiten el paso de iones hacia dentro o hacia
fuera de la célula.
• Enzimas: realizan actividad catalítica sobre la superficie de la membrana, a diferencia de las

estructurales, que lo hacen hacia el interior de la membrana.
• Receptores: actúan como elementos de reconocimiento e interacción de sustancias que

proceden del espacio extracelular, como los neurotransmisores, moduladores u hormonas.
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Citoplasma: es la matriz celular que contiene a los organelos e inclusiones. En una de sus
áreas, el citosol, se realizan algunos procesos metabólicos como la glucólisis. Otros elementos del
citoplasma, como el citoesqueleto, participan en la movilidad y tráfico intracelular.
Citoesqueleto: es la red o entramado de la célula que se presenta en forma de filamentos que

son de naturaleza proteica. Las proteínas que lo caracterizan se han clasificado en tres tipos, dependiendo
del diámetro del filamento:
• Microfilamentos: (4 a 6 nm) que corresponden a la actina, miosina, y dineína.
• Filamentos intermedios: (8 a 14 nm), entre ellos se encuentran neurofilamentos, queratina,

vimentina y desmina.
• Microtúbulos (15 nm), constituidos por diferentes tipos de tubulina.
Entre sus funciones se pueden distinguir la de mantener la estructura celular, la contracción

muscular, permitir la locomoción, dirigir el tráfico interno tanto de sustancias como de otros organelos, la
formación del huso mitótico e interconector entre la membrana plasmática y el núcleo.
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Núcleo Neuronal: Está formado por unidades de membrana; en su interior contiene el material
genético constituido en cromosomas y su función es mantener la integridad del genoma y controlar las
actividades celulares regulando la expresión génica.
Los cromosomas están formados por genes y éstos por ácido desoxirribonucleico (DNA)
envueltos por unas proteínas conocidas como histonas. En el DNA radica la información suficiente para
mantener la herencia y gobernar la mayoría de las acciones de la célula a través de su emisario, el ácido
ribonucleico (RNA).
Nucléolo: en la mayoría de las células existe dentro del núcleo un nucléolo, estructura
conformada de RNA; El nucléolo está implicado en la síntesis de los ribosomas. Tras ser producidos en el
nucléolo, éstos se exportan al citoplasma, donde traducen el ARN.
Retículo Endoplasmático: Es una red interconectada de túbulos aplanados y sáculos

comunicados entre sí, que intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica, metabolismo de
lípidos y esteroides, detoxificación y transporte intracelular.
• Granular o rugoso: es una estructura tubular formada de membrana asociada a una gran
cantidad de ribosomas, por lo que su función está dirigida a la síntesis de proteínas.
• Agranular o liso: de igual forma que el granular, está formado por túbulos membranosos
localizados en el citoplasma pero carece de granulaciones, es decir, de ribosomas. Está implicado
funcionalmente en la síntesis de esteroides y en el proceso de destoxificación de la célula.
Ribosomas: Son complejos proteicos de dos subunidades, encargados de sintetizar proteínas a

partir de la información genética que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm).
Existen dos tipos de ribosomas; los que se encuentran libres en el citoplasma, y los que se hallan
53
asociados a otras estructuras, como puede ser asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la
membrana nuclear. Se elaboran en el nucléolo pero desempeñan su función de síntesis en el citosol.
Aparato o complejo de Golgi: Está formado por un conjunto de estructuras membranosas en

forma de láminas (cisternas) y de vesículas cercanas al núcleo y asociadas al retículo endoplásmico
rugoso y a lisosomas con múltiples funciones:
Modificación de sustancias sintetizadas en el RER.
Secreción celular: Las sustancias atraviesan todos los sáculos del aparato de Golgi y cuando
llegan a la cara trans, en forma de vesículas de secreción, son transportadas a su destino fuera de la célula,
atravesando la membrana citoplasmática por exocitosis.
Producción de membrana plasmática: Los gránulos de secreción cuando se unen a la

membrana en la exocitosis pasan a formar parte de esta.
Formación de los lisosomas primarios
Lisosomas: son vesículas membranosas que en su interior contienen una gran variedad de
enzimas, como las proteasas, que rompen a las proteínas, glucosidasas, que actúan sobre los azúcares,
desoxirribonucleasas y ribonucleasas, que degradan a los ácidos nucleicos, y la lisozima, que es
antibacteriana. Dada su actividad degradativa, se les considera como el sistema digestivo de la célula.
Mitocondria: Es una organela “inmigrante” en su origen evolutivo, son estructuras globulares o

filamentosas formadas por unidades de membrana (semejante a la plasmática)
Sus principales funciones son; Oxidación de metabolitos (ciclo de Krebs, beta-oxidación de

ácidos grasos) Almacén de sustancias como iones, agua y algunas partículas como restos de virus y
proteínas. Obtención de ATP mediante la fosforilación oxidativa cuya función es proveer a la célula de
energía química El ATP es la fuente principal de energía para desarrollar cualquier trabajo por parte de la
célula.
Compartimentos celulares
Existen diferentes espacios donde se ubican los distintos líquidos que constituyen a una célula o
donde ésta desarrolla su interacción con otras. El paso de sustancias de un lado a otro de la célula implica
necesariamente su referencia y su contenido.
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• Espacio intracelular: es el área comprendida dentro de la célula y está limitada por la

membrana plasmática.
• Espacio extracelular: es el área que se encuentra fuera de la célula.
• Espacio intercelular: es el compartimento comprendido entre célula y célula.
Es frecuente referir al espacio extracelular como intercelular y puede ser correcto ya que lo
extracelular también puede estar entre célula y célula.
Por otro lado, existe un concepto que implica un espacio, llamado medio interno, el cual se
refiere al ambiente que rodea a la célula y que corresponde al espacio extracelular. Éste es el medio de
donde la célula obtiene sus requerimientos y presenta las condiciones necesarias para su funcionamiento.
Por ejemplo, es de donde obtiene el oxígeno que necesita y a dónde va el bióxido de carbono de su
respiración; de donde toma los azúcares, lípidos, proteínas, vitaminas, electrolitos y agua, y vierte los
productos de su metabolismo. Este medio es el que provee a la célula una temperatura y un pH óptimos
para su funcionamiento.
Funciones histológicas básicas:
Homeostasis
El buen funcionamiento de la célula depende de las condiciones en que se encuentre su medio
interno. Cuando este medio interno permanece relativamente constante se le llama homeostasis. Las
fluctuaciones o ajustes que sufre el medio interno para mantenerse relativamente constante obedecen a los
llamados mecanismos de retroalimentación negativos.
Por ejemplo, la célula, para su buen funcionamiento, necesita una cantidad adecuada de glucosa,
pero ésta disminuye debido a su consumo continuo por la propia célula, entonces se activa un mecanismo
que incrementa la disponibilidad de la glucosa; sin embargo, el mecanismo no es tan preciso y la glucosa
sobrepasa la demanda celular, entonces, se inhibe este mecanismo y la disponibilidad de la glucosa vuelve
a disminuir, creándose así un sistema de fluctuación constante pero que en promedio se mantiene
relativamente en equilibrio.
Éste es un caso de retroalimentación negativa donde el estímulo (caída de glucosa) genera una
respuesta (subida de glucosa) y esta respuesta inhibe o contrarresta al estímulo. Por otro lado, y menos
frecuentes, existen los llamados mecanismos de retroalimentación positivos, donde el estímulo produce
una respuesta y esta respuesta, en lugar de inhibir, induce un aumento en la magnitud del estímulo,
creando una mayor respuesta y así sucesivamente. En general, en estas condiciones se genera una
alteración del medio interno.
Se considera como estrés celular cualquier alteración del medio interno que pueda poner en
riesgo la integridad de la célula, por ejemplo, un aumento en la temperatura, disminución de los niveles
de glucosa, caída del pH, etcétera.
Difusión
En una solución química existen dos participantes: el soluto y el solvente. El soluto es la
sustancia que se disuelve con el solvente y éste es lo que disuelve al soluto. Por ejemplo, si se agregan 5
55
gramos de NaCl a un volumen con 100 mililitros de agua, el NaCl es el soluto y el agua el solvente. Si se
deja simplemente el NaCl en el agua, éste terminará por disolverse. En este punto, se encontrará la misma
cantidad de NaCl en cualquier parte del volumen que se tome, es decir, el soluto se habrá difundido
homogéneamente hacia todo el volumen que lo contiene. El desplazamiento de las partículas del soluto en
el solvente se debe a que presentan su propia energía de movimiento, llamada energía cinética. El paso o
movimiento de un soluto que se encuentra en una área de mayor concentración hacia una de menor
concentración en un solvente y que tiende al equilibrio se designa como difusión.
Ahora bien, considerando una célula que presenta una membrana semipermeable, la velocidad de
difusión con la que pasa un soluto de una zona a otra, depende de diversos factores:
La diferencia de sus concentraciones (gradientes): a mayor diferencia de concentración entre una

área y otra, mayor será su velocidad de difusión, e inversamente, a menor diferencia, menor difusión.
Si se incrementa la temperatura, la energía cinética de las moléculas también aumenta, por lo que
a mayor grado de calor, mayor será la difusión, y a menor calor, menor difusión.
Si el área de la membrana por la que pasará el soluto es más grande, mayor será la velocidad de
difusión, y a la inversa, si es más pequeña, la intensidad de la difusión será menor.
Si el grosor de la membrana es mayor, tardará más tiempo en difundir la sustancia, y a la inversa,

a menor grosor, más rapidez.
Si la distancia que tiene que recorrer la partícula es mayor, tardará más tiempo en llegar, por lo
que a mayor distancia, menor la velocidad de difusión, y a la inversa.
Dada la naturaleza lipídica de la membrana, las sustancias afines a lípidos difundirán con mayor
rapidez que las hidrofílicas.
La presencia de un mayor número de canales favorece la velocidad de la difusión y un menor

número la disminuye.
Si el tamaño de la molécula es grande, tendrá mayor dificultad para pasar la membrana en

relación con una molécula pequeña, por lo que la velocidad de difusión se verá restringida al tamaño
molecular.
Si las partículas por difundir presentan carga eléctrica (positivas o negativas) y el canal de la
membrana también, la velocidad de difusión dependerá del tipo de carga que presenten ambos. Cargas
iguales se repelen, lo que dificultaría la difusión, mientras que las cargas diferentes la facilitarían.
La presión a la que se encuentran sometidas las soluciones tanto en el espacio extracelular como
intracelular afectará la difusión de un soluto. A mayor presión, mayor difusión, y a menor presión, menor
difusión.
Osmosis
Al paso de un solvente hacia donde se encuentra un soluto a través de una membrana
semipermeable se le conoce como osmosis. La membrana plasmática es selectiva y existen sustancias que
por su tamaño no pueden salir o entrar a la célula, por lo que generan un movimiento de solvente hacia
donde éstas se encuentren. En general, el agua es considerada como el solvente universal y es el principal
actor de la osmosis en los seres vivos. La fuerza que ejerce el agua sobre la superficie del compartimento
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que contiene al soluto, generada por las partículas no difusibles, se le denomina presión osmótica. Esta
presión depende del número de partículas del soluto; si mayor es el número, más agua arrastrarán y por
consiguiente mayor presión, y a la inversa, si es menor el número, menor será la cantidad de agua que se
movilice y ejercerá menor presión.
Si una célula tiene canales selectivos que sólo permiten el paso de agua en cualquier sentido,
pero no de glucosa, y ésta se encuentra dentro de la célula en altas concentraciones, la célula
experimentará un aumento de su presión intracelular por el agua, y si es suficiente la cantidad de la
glucosa, se hinchará y hasta puede hacerla estallar. El caso contrario sería si la glucosa estuviese en altas
concentraciones en el espacio extracelular, pues la célula perdería agua y se arrugaría.
Cuando las concentraciones de solutos o tonicidades se encuentran dentro del rango normal en
ambos lados de la membrana plasmática, la célula no sufre ningún cambio morfológico significativo.
Cuando las concentraciones de soluto están relativamente equilibradas y no producen cambios osmóticos
se les define como soluciones isotónicas.
Cuando la solución tiene más concentración de solutos en el exterior de la célula respecto al

interior, se le llama hipertónica y en el caso de que esté menos concentrado el exterior respecto al
interior, hipotónicas
Transporte activo
Tanto la difusión como la osmosis son mecanismos mediante los cuales hay flujo de sustancias
con la tendencia a igualar concentraciones y se pueden dar independientemente de que exista una célula,
pues la energía necesaria para realizar su trabajo proviene de las propias moléculas; por tal motivo, a
ambas se les agrupa en el concepto de transporte pasivo; sin embargo, el transporte activo es aquel que
requiere de energía por parte de la célula (ATP), donde participan proteínas de membrana y pueden crear
un gradiente de concentración.
La tendencia natural de la difusión y la osmosis es el equilibrio de las concentraciones,

mientras que la del transporte activo es crear diferencias de concentración en ambos lados de la
membrana.
La energía que requiere la célula para el transporte activo la obtiene de la hidrólisis del ATP por
la enzima ATPasa que forma un complejo proteico con proteínas transportadoras que actúan como
bombas propulsoras presentes en la membrana plasmática. Es común nombrar a las bombas dependiendo
del ion o de la molécula que transportan, por ejemplo, la bomba de sodio-potasio, la de calcio, la de cloro.
Como ejemplo, si los canales específicos para el calcio se encuentran abiertos, los iones de calcio
difundirán hasta encontrarse en iguales proporciones en ambos lados de la membrana; posteriormente, los
canales se cierran y no hay más difusión, pero se requiere que haya mayor cantidad de calcio en el
interior, entonces la bomba de calcio comienza a introducirlo en contra de un gradiente con su respectivo
gasto de energía.
Una forma de ahorro de energía para transportar sustancias a través de la membrana es

aprovechando la actividad de una bomba para transportar más de una sustancia. El cotransporte se da
cuando la proteína transportadora, además de llevar una sustancia, acarrea otra en el mismo sentido, por
ejemplo, la bomba de sodio al introducir sodio, arrastra glucosa simultáneamente hacia el interior. El
contratransporte se da cuando con la misma proteína transportadora, al mismo tiempo, mientras se lleva
una sustancia en un sentido, se acarrea otra en sentido contrario.
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Endocitosis
La membrana plasmática puede realizar movimientos mediante los cuales se engloben
sustancias, detritus, células o microorganismos, incorporándolos hacia su interior. A tal fenómeno se le
llama endocitosis. En general, la endocitosis se ha dividido en dos tipos:
Fagocitosis: es la ingestión de detritus, células o microorganismos englobadas por un proceso de

evaginación membranal, formándose una vacuola intracelular. Esta vacuola se asocia con lisosomas que
contienen enzimas para degradar su contenido. Sólo algún tipo celular como los macrófagos o neutrófilos
realizan esta función.
Pinocitosis: es la ingestión de sustancias en solución englobadas por un proceso de invaginación

de la membrana.
En ambas situaciones la célula gasta energía para realizar esos transportes.
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Exocitosis
Al proceso de sacar o liberar sustancias de la célula hacia el exterior se le conoce como
Exocitosis. Este hecho implica igualmente gasto de ATP, estructuras del citoesqueleto y además,
proteínas de reconocimiento tanto de la membrana plasmática, como de la vesícula secretora y el ion
calcio. La exocitosis puede ser tanto de la eliminación de sustancias de desecho (excreción), como de la
liberación de sustancias útiles (secreción). La secreción como un proceso exocitótico, puede realizarse
mediante dos vías:
La vía regulada, en la cual los gránulos secretores pueden almacenar y madurar su contenido,
hasta que sea requerida su secreción. Los gránulos se encuentran anclados en el citoesquelto y tras un
estímulo como la presencia de calcio o GTP o la fosforilación de alguna proteína, se desplazan hacia la
membrana plasmática y se fusionan con ella. Este proceso es más frecuente en células secretoras como las
glandulares para la secreción de hormonas, o nerviosas para la liberación del neurotransmisor.
La vía constitutiva, se presenta en la mayoría de los distintos tipos celulares donde no se requiere
ni el almacén, ni la maduración de los productos a liberar, por lo que la secreción se da de modo
espontáneo o continuo.
Síntesis de proteínas:
Es de las funciones más importantes de toda neurona, ya que son el sustrato a partir del cual se
genera o modifica estructura y función de esta célula. Se sintetizan a partir del ADN que es transcripto a
ARN, este puede ser leído por ribosomas libres y dar origen a proteínas del citoplasma que son enviados
al axón o dendritas y se denominan proteínas libres, u originarse del RER y destinadas a insertarse en una
membrana, reciben el nombre de proteínas integrales.
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Transporte axoplásmico:
Como ya se mencionó, las neuronas poseen un sistema de síntesis de proteínas de secreción que
va desde el centro de la información, que es el núcleo, pasando por el retículo endoplásmico rugoso, o los
polirribosomas, el Complejo de Golgi, y ya en vesículas hasta la membrana presináptica donde serán
liberadas. El paso de sustancias desde el área de síntesis, el soma, hasta las partes más distales de la
neurona, como pueden ser las dendritas, constituye el transporte axoplasmático.
Existen dos clases de transporte axoplasmático
• Anterógrado.
• Retrógrado.
El sentido del transporte axoplásmico anterógrado va desde el soma hacia las partes más distales
de la neurona. En el caso inverso, el transporte retrógrado, iría de las partes más alejadas hacia el soma.
Sistema de transporte lento anterogrado: A una velocidad de 2 mm/dia, se envían desde el soma
a los axones o dendritas ciertas enzimas y proteínas citoplasmáticas, micro túbulos y neurofilamentos
(estos últimos solo para el axón.
Transporte rápido anterogrado: Incluyen vesículas con NT o proteínas secretoras, todo tipo de
proteínas y organelas a una velocidad de 400 mm/día, sirve para reponer las provisiones agotadas en la
sinapsis. (siempre en sentido soma-axón).
Transporte rápido retrogrado: A una vel de 100 mm/día, sirve para llevar desde la periferia al
soma aquellas organelas, proteínas y NT usados y desechados en terminales sinápticos. Entre estos
pueden viajar también factores de crecimiento o virus que interactúan directamente con el genoma
nuclear
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Transporte rápido de NT de bajo peso molecular: Lleva los elementos para sintetizar,
metabolizar y utilizar NT desde el soma, como así también localmente en el axón terminal, se movilizan a
una velocidad de 100mm/día y las bombas de recaptación pueden recoger NT liberado y reutilizarlo.
Transporte rápido de NPéptidos de mayor tamaño: Viajan a la misma velocidad que el anterior,
pero a diferencia de aquel, estos solo son sintetizados en el soma y no son recogidos para reutilizarlos en
el axón nuevamente.
Propiedades eléctricas:
Potencial de membrana en reposo La capacidad que tiene la neurona de responder ante un
estímulo se debe a las condiciones bioeléctricas que presente su membrana plasmática. Cuando una
neurona se encuentra en reposo, no significa que no está realizando ninguna acción, sino que existe un
gasto de energía para mantener ese reposo que son las condiciones más óptimas para que con un mínimo
de estímulo pueda generar una respuesta. Las neuronas presentan una membrana plasmática cargada
eléctricamente debido a que partículas con carga eléctrica (aniones y cationes) se distribuyen sobre la
superficie interna y externa de la membrana.
En una neurona en reposo existe una gran cantidad de cargas positivas en la cercanía de la cara
exterior de la membrana plasmática, y un exceso de cargas negativas en la cara interior de la membrana.
Debido a la semipermeabilidad selectiva de la membrana se mantiene la separación de estas cargas. Esa
separación de cargas es la responsable del potencial de reposo de la membrana celular. En la mayoría de
las neuronas, este potencial intracelular es de -55 a -75 mV. Por tanto, se define potencial de membrana
(Vm) a la diferencia de potencial entre el interior y exterior de la célula, tanto en reposo como en los
distintos estados de activación neuronal.
Esta diferencia de potencial se da cuando se vence la tendencia continua de la difusión a

mantener en equilibrio las concentraciones de iones en ambos lados de la membrana; sin embargo, gracias
al transporte activo, las bombas contrarrestan esta igualdad y por lo tanto, ese gradiente que se forma,
permite que se lleve a cabo la rápida despolarización de la membrana y se produzca un potencial de
acción.
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Cuando el potencial de reposo se vuelve más negativo, se le denomina hiperpolarización. En el

caso de que el potencial de reposo en el interior se torne más positivo se le llama despolarización. Durante
la hiperpolarización la neurona es menos excitable, mientras que durante la despolarización es más
excitable.
Excitabilidad Neuronal: La excitabilidad se puede definir entonces como la capacidad de una

célula para responder a un estímulo. La respuesta de la neurona va a depender de las características que
presente su membrana plasmática.
Potencial de acción: Un potencial de acción, también llamado impulso eléctrico, es una onda
de descarga eléctrica que viaja a lo largo de la membrana celular. Es un cambio muy rápido en la
polaridad de la membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo, en un ciclo que dura unos
milisegundos. Cada ciclo comprende una fase ascendente, una fase descendente y por último una fase
hiperpolarizada.
La zona de disparo presenta una gran cantidad de canales membranales específicos para los iones
involucrados en el potencial de acción, como los de Na y K dependientes de voltaje. Cuando la suma de
los distintos potenciales es suficiente y se produce un potencial de acción, se dice que se llegó a un
umbral de excitabilidad.
La conducción del impulso nervioso corresponde a la propagación del potencial de acción. Las
siguientes propiedades pueden caracterizar a un potencial de acción:
• Su propagación se da de forma activa a lo largo del axón hasta las terminales dendríticas
correspondientes.
• La magnitud de su voltaje permanece constante a todo lo largo de su propagación.
• Una vez iniciado el potencial de acción, éste no se detiene y se propaga en todas direcciones.
• Las características que presenta son generalizables a cualquier otra neurona.
En las neuronas, existe permeabilidad al Sodio (Na) y al Cloro (Cl), y en mucho menor grado, al
Calcio (Ca). Esta difusión, como la de otros iones, se da a través de canales.
Existe selectividad de los canales para los distintos iones, estando esta selectividad dada por el
tamaño, carga y grado de hidratación iónica.
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El movimiento de iones a través de la membrana celular se da por la acción de dos tipos de

fuerzas:
• Gradiente de concentración.
• Gradiente eléctrico.
La membrana celular es permeable al Potasio (K) y también a los otros iones, como el Na y el
Cl. Para un Potencial de membrana (Vm) en reposo de -60 mV el Na está a 105 mV de su equilibrio, por
lo que existe una poderosa fuerza electroquímica que tiende a hacer entrar al Na por los pocos canales
pasivos disponibles en reposo. Este influjo de Na despolariza en sólo algunos mV la neurona, debido a
que:
• La membrana en reposo es muy poco permeable al Na.
• Existe un eflujo de K que equilibra el influjo de Na a un Vm= -60 mV.
Si esta situación permaneciera indefinidamente, los gradientes iónicos de Na y K de la neurona

tenderían a disiparse, ya que el Na entra, y el K sale de la célula. La bomba Na/K ATPasa previene la
desaparición de esos gradientes al intercambiar, con consumo de energía, tres iones de Na del interior
celular por dos iones de K del exterior. Este mecanismo, que como puede apreciarse, no es electroneutro,
tiene dos consecuencias, restablece los gradientes iónicos y contribuye a producir una electronegatividad
mayor en algunos mV a la que debiera esperarse de la sola restitución de cargas, ya que extrae más cargas
positivas de las que ingresa. En síntesis, en la neurona en reposo los flujos pasivos y activos de Na y K
están balanceados.
El sistema está en un estado de equilibrio, logrado por medio del consumo de energía por la
bomba ATPasa de Na/K.
En cuanto al Cl, su difusión es generalmente pasiva. En ciertos tipos de neuronas, una bomba
extrae Cl manteniendo su concentración por debajo del valor que le correspondería en equilibrio. En este
caso, un aumento de la permeabilidad al Cl, como la producida por el neurotransmisor inhibitorio GABA,
induce hiperpolarización por entrada de cargas negativas que siguen el gradiente de concentración del Cl
(mayor concentración externa que interna).
Como se mencionó anteriormente, la despolarización producida por la entrada de Na alcanza

unos 20 mV, por lo tanto se dispara el potencial de acción. Esto se debe a la apertura de un nuevo tipo de
canal de Na (voltaje-dependiente), que se mantiene cerrado en reposo, pero que se activa cuando el
cambio del potencial de la membrana celular alcanza una intensidad suficiente. Cuanto más se despolariza
la célula, mayor cantidad de canales de Na voltaje dependientes se abren. Por tanto, se produce un cambio
todo o nada del Vm que tiende a alcanzar el valor positivo de +55 mV. El eflujo de K, por un lado, regula
la entrada de Cl, y por el otro, la apertura de canales de K voltaje-dependientes impiden que el potencial
intracelular alcance más allá de +35 mV.
La repolarización es producida también por el pasaje gradual de los canales de Na a un estado

refractario, inexcitable. Debe señalarse que el movimiento neto de iones durante el potencial de acción es
de magnitud casi insignificante con relación a la masa total de iones de Na presentes en el interior
neuronal.
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La sinaptogénesis: Gracias a neurotrofinas presentes en el medio donde se desarrolla el cono

de crecimiento axonal, que puede atraer o repeler la dirección del crecimiento hasta guiarlo a la célula
diana.
Sinapsis:
La sinapsis se define como el sitio de unión entre células excitables como neurona-neurona,
neurona-músculo, neurona-glándula. El sistema nervioso humano está compuesto por unas 1011 neuronas,
las cuales son unidades especializadas en la comunicación de señales y estas señales se transmiten por la
sinapsis, las cuales se han calculado en 1015, es decir, 10.000 sinapsis por neurona, aproximadamente.
Aunque depende del tipo de sinapsis de que se trate, una sinapsis puede presentar diferentes
componentes. Así, se tiene el botón terminal o sináptico que está limitado por la membrana plasmática
conocida como membrana presináptica y contiene a las vesículas sinápticas que en su interior almacenan
el neurotransmisor. El espacio sináptico o hendidura sináptica es el espacio que existe entre las dos
membranas. Este espacio puede ser de unos 20 nanómetros (sinapsis dirigidas, como la placa
neuromuscular) o más amplia, como las varicosidades sinápticas del sistema nervioso autónomo.
La membrana de la neurona contigua con la que se realiza la sinapsis, corresponde a la

membrana postsináptica que presenta en su superficie los receptores específicos para el respectivo
neurotransmisor liberado.
Según el mecanismo empleado para la transmisión de la información neural, las sinapsis pueden
dividirse básicamente en dos tipos:
• Sinapsis químicas.
En la sinapsis química el mensaje es transmitido por:
• Un neurotransmisor que es liberado desde la membrana presináptica al espacio sináptico.
• La difusión de esta sustancia química a través del espacio sináptico para llegar a la membrana
postsináptica.
• El acople entre el neurotransmisor y los receptores específicos de la membrana postsináptica.
En este tipo de sinapsis, la transmisión de la información es unidireccional, es decir, va de la

membrana presináptica a la membrana postsináptica, y al tiempo que tarda en pasar de una neurona a otra
se le conoce como retardo sináptico; el cual se debe en su mayor parte al proceso de liberación del
transmisor, y en menor proporción al pasaje del transmisor a través del espacio sináptico hasta llegar al
receptor. Tal retardo es de aproximadamente 0.5 mseg., las sinapsis químicas son la forma más común de
comunicación neural
Algunas otras de las características de este tipo de sinapsis son: la fatiga; que es el agotamiento
de la población de vesículas listas para ser excretadas, la suma del efecto postsináptico, el cual puede ser
temporal cuando dos estímulos llegan al mismo punto postsináptico, logrando el segundo impulso actuar
antes que desaparezca la acción del primero o espacial cuando al mismo punto convergen estímulos de
diferentes terminales al mismo tiempo. Esta característica previa podemos explicarla desde los fenómenos
de convergencia cuando a una neurona llegan terminales de muchas otras neuronas o divergencia,
cuando una neurona emite proyecciones a múltiples terminales.
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• Sinapsis eléctricas
En la sinapsis eléctrica no existe diferenciación clara entre estructuras con vesículas sinápticas.
La hendidura sináptica es muy estrecha y el espacio que hay entre ellas es prácticamente virtual. Las
uniones entre estas sinapsis son dadas por las llamadas uniones estrechas que ofrecen baja resistencia a la
conductancia, lo que permite que la despolarización o hiperpolarización de una de las neuronas provoque
la despolarización o hiperpolarización de la otra.
En la sinapsis eléctrica no existe retardo sináptico y la conducción del impulso es bidireccional,

aunque la bidireccionalidad está limitada por la diferencia relativa en resistencia de ambas membranas ya
que, en general, la transmisión tiene un sentido preferencial. Las sinapsis eléctricas son menos frecuentes,
aunque se encuentran diseminadas por todo el cuerpo, por ejemplo, en retina, musculo cardiaco,
movimientos oculares o del intestino y en bulbo olfatorio.
En el SNC los contactos neuronales están muy compartamentalizados.
Son varios los tipos anatómicos de sinapsis que se definen por el sitio de la neurona en que se
realiza esa sinapsis: axosomáticas, axodendríticas, dendrodendríticas, axoaxónicas. Esta
compartamentalización anatómica da lugar a circuitos locales de procesado de información, sin
participación, en muchos casos, de toda la membrana neuronal.
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Sinapsis Eléctrica Sinapsis Quimica
Neurotransmisores:
Se llaman neurotransmisores a las moléculas liberadas por despolarización de la membrana
presináptica que afectan a la membrana postsináptica mediando la comunicación química neural. Los
criterios para que una sustancia sea considerada un neurotransmisor son los siguientes:
a) Distribución: Debe ser sintetizada por la neurona presináptica y almacenarse en las vesículas
sinápticas.
b) Liberación: Debe ser inducida su liberación por el estímulo neural fisiológico, es decir con la
despolarización correspondiente.
c) Identidad: La acción del Neurotransmisor sobre sus células blanco, debe ser siempre la misma
y contar con mecanismos efectivos para la eliminación de su acción (recaptación en el terminal neural,
difusión al espacio sináptico, degradación enzimática).
Los transmisores identificados, parcial o totalmente, en vías neurales, comprenden tres grandes
familias:
a) Las aminas biógenas (noradrenalina, acetilcolina, adrenalina, serotonina, histamina,

dopamina, etcétera).
b) Los aminoácidos (aspartato, glutamato, ácido gamma-aminobutírico [GABA], glicina, taurina,

etcétera); aunque no son aminoácidos suele incluirse en este grupo a los derivados purínicos (adenosina,
ATP).
c) Los neuropéptidos (endorfinas, encefalinas, neurofisinas, lipotropina, ACTH, LH, MSH,

oxitocina, vasopresina, prolactina, angiotensinas, vip, neuropétido Y, galanina, secretina, sustancia P,
TRH, CRH, LHRH, óxido nítrico, etcétera).
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La mayoría de las sinapsis cerebrales utilizan aminoácidos como neurotransmisores, siendo el

ácido glutámico o glutamato el transmisor excitatorio más abundante del SNC. Aproximadamente, 50%
de las neuronas existentes (99% de las cuales están localizadas en la corteza cerebral y cerebelosa)
utilizan este aminoácido como transmisor, mientras que el neurotransmisor inhibitorio más abundante en
el SNC es el GABA, en particular en las regiones supraespinales del encéfalo. El GABA es el
neurotransmisor en interneuronas que median la integración y procesado de la información en las distintas
estructuras corticales y subcorticales.
En interneuronas inhibitorias de la médula espinal, por ejemplo la célula de Renshaw, se

identifican dos subpoblaciones conteniendo GABA y glicina. Las aminas biógenas participan en 5-10%
de las sinapsis cerebrales, localizándose en ciertas vías de proyección subcortical hacia regiones rostrales
encefálicas o descendentes a la médula espinal. La inervación noradrenérgica y serotoninérgica cortical,
cerebelosa y subcortical se origina, casi exclusivamente, en núcleos mesencefálicos que proyectan a
grandes áreas cerebrales. Algo semejante ocurre para los sistemas dopaminérgico y colinérgico centrales.
Por estas razones, se vinculan a estos sistemas monoaminérgicas con alteraciones más o menos
generalizadas de la función cerebral, como las enfermedades emocionales o el síndrome esquizofrénico.
En el sistema nervioso motor somático, el neurotransmisor presente en la sinapsis de las

motoneuronas con las fibras musculares esqueléticas, llamada placa motora o neuromuscular, es la
acetilcolina.
En el sistema nervioso autónomo, la acetilcolina es el transmisor de las sinapsis preganglionares,

de las neuronas postganglionares parasimpáticas y de algunas simpáticas (sistema vasodilatador muscular,
glándulas sudoríparas). La noradrenalina es el neurotransmisor de las restantes neuronas postganglionares
somáticas.
Los neuropéptidos constituyen una familia de neurotransmisores en continuo aumento, como

consecuencia de los nuevos desarrollos técnicos para su identificación y caracterización. Forman parte de
este grupo de neurotransmisores, péptidos pertenecientes a la familia de los opioides (endorfinas,
encefalinas), de trascendente participación en la vía del dolor, y otras señales peptídicas de comunicación
intercelular.
En general, los neuropéptidos coexisten en terminales con otros neurotransmisores,

aminoacídicos, monoaminérgicos o peptídicos.
Estas observaciones han modificado el principio de Dale, que sostenía que en todos los
terminales sinápticos de una misma neurona se libera una sola especie de transmisor. Hoy sabemos que la
regla es que se libere una combinación de neurotransmisores, llamada cotransmisión, y que dependiendo
de la intensidad o frecuencia de la estimulación, pueden liberarse distintas combinaciones de
neurotransmisores en diferentes terminales de la misma neurona.
En relación con nuevas moléculas neurotransmisoras, un hecho interesante ha sido la reciente

identificación de un gas, el óxido nítrico (NO). NO deriva de la convección enzimática de la arginina por
la enzima NO sintetasa, de ubicación neuronal. A diferencia de los transmisores clásicos, NO no se
almacena ni es liberado por un proceso sináptico dependiente de Ca. Al ser NO de naturaleza gaseosa,
difunde localmente a través de la membrana celular y activa la síntesis de guanocina monofosfato cíclico
(GMPc) en las células vecinas.
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Los neurotransmisores también guardan ciertas diferencias entre sí, dependiendo de sus
mecanismos de síntesis.
• Las aminas biógenas y los aminoácidos son sintetizadas por un proceso enzimático en los
terminales sinápticos.
Las enzimas específicas migran a la terminal por transporte axoplásmico, formando parte de
vesículas, y catalizan en el terminal la síntesis de transmisor a partir de precursores específicos.
Debido a su naturaleza catalítica, una molécula de enzima participa en la síntesis de miles de

moléculas del transmisor; este hecho impide la rápida disminución del contenido del transmisor.
• Los neuropéptidos se sintetizan en el cuerpo neuronal como parte de un prepropéptido de

mayor peso molecular, el que se incorpora a las vesículas sinápticas y es procesado (por reacciones de
acetilación, glicosilación o hidrólisis) mientras estas vesículas migran por transporte axonal hacia el
terminal neural.
En el terminal sináptico se carece de ribosomas y, por lo tanto, de capacidad de síntesis de

péptidos o proteínas. Es por esta razón por la que ante una estimulación neuronal prolongada hay más
posibilidad de agotamiento del transmisor neuropeptídico que del aminoacídico o aminérgico. Se agotarán
primero los depósitos de transmisor peptídico en terminales alejados del cuerpo neuronal, manteniéndose
por más tiempo los de los terminales cercanos. Es ésta la causa por la cual, en ciertas ocasiones,
terminales de la misma neurona pueden liberar distintas combinaciones de sustancias transmisoras.
Plasticidad sináptica
La memoria y el aprendizaje no podrían explicarse con el solo hecho de que las neuronas o sus
elementos permanecieran fijos una vez que se hubiese completado el desarrollo del sistema nervioso. La
flexibilidad o adaptación a cambios ambientales a los cuales se puede someter una neurona y responder
favorablemente, se le conoce como plasticidad neuronal.
Existen sustancias producidas ya sea por la glía, músculo o estructuras que las neuronas innervan
y que participan en la plasticidad neuronal. Tales sustancias se conocen como neurotrofinas, ya que estos
compuestos afectan a la neurona en cuanto a que modifican la síntesis de proteínas que están involucradas
en el desarrollo, crecimiento y adaptación neuronal. Se han identificado varias neurotrofinas entre las que
se encuentran:
• Factor de crecimiento nervioso (NGF): favorece el crecimiento y conservación neuronal.
• Factor neurotrófico derivado del cerebro: previene el envejecimiento y muerte neuronal.
• Factor neurotrófico ciliar: ayuda a la recuperación de lesiones neuronales.
• Neurotrofina 3 y Neurotrofina 4-5: mantienen la integridad neuronal.
Bases de la neurotransmisión química:

Sea sináptica o no, la comunicación química del SN depende de:1) La naturaleza del mensajero
químico liberado por la célula presináptica. 2) El tipo de receptor postsináptico al que se une. 3) El
mecanismo de unión entre los receptores y los sistemas efectores en la célula postsináptica
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Flujo de información a través de las sinapsis quimicas

La transmisión de información en una sinapsis química implica la siguiente secuencia general de
fenómenos o acontecimientos:
1) Síntesis de las vesículas de secreción y su posterior transporte hasta la terminal sináptica.
2) En el caso de neurotransmisores de molécula pequeña, transporte del NT al interior de la vesicula. (En
el caso de neuropéptidos, este se produce durante la síntesis de la vesicula)
3) Despolarización de la terminal presinaptica.
4) Anclaje de la vesicula a la membrana presinaptica, liberación por exocitosis de su contenido y difusión
transináptica del NT.
5) Union del NT al receptor postsináptico y activación de este.
6) Transducción de la señal, que provoca una respuesta postsináptica.
7) Recaptación activa del NT por la célula presináptica. / 8) Degradación Enzimática. Estos últimos
eliminan el NT del espacio sináptico, terminando así su acción.
La cantidad de NT liberado por la terminal sináptica en respuesta a un potencial de acción puede

estar regulada desde fuera de la celula:
A- Autorregulación mediada por un receptor presinaptico: Donde la neurona regula la posterior liberación
cuántica de su propio mensajero químico.
Cuando un NT entra al espacio sináptico, estimula no solo los receptores postsinapticos sino también a
receptores de la terminal presináptica. Esto permite a la neurona mantenerse constantemente actualizada
con respecto a la síntesis y liberación del NT y a la eficacia de la transferencia de información. En la
mayoría de los casos, la autorregulación es inhibitoria, con lo que la pérdida o reducción de esta
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retroalimentación es interpretada por la neurona como una reducción en su capacidad de transmisión y, en

consecuencia, responde incrementando la síntesis de NT.
B- Transmisión retrograda: La neurona postsináptica responde a la activación sináptica liberando un
segundo mensajero químico. Este mensajero difunde a través de la sinapsis y modifica la función de la
terminal presináptica.
Biosíntesis del NT:
A) Biosíntesis local a partir de precursores: Se puede realizar en el terminal sináptico, tal el caso de las
aminas por ejemplo, o en el soma en el caso de los neuropeptidos y es transportado por el axón en forma
libre o en las mismas vesículas.
B) Recaptura del medio extracelular: La neurona presináptica puede recuperar por las terminaciones,
mediante proceso de endocitosis el NT liberado al medio exterior. Esto sirve como mecanismo de
economía en la síntesis de NT y para que se lleve a cabo es necesaria la presencia de receptores
presinápticos. No es posible la recaptación de neuropeptidos.
Almacenamiento:
1) Libre en citoplasma: En cuyo caso es expuesta a la degradación por enzimas citosolicas
2) En vesículas: Las Vesículas Sinápticas se cargan con el NT sintetizado o recapturado en el terminal
axónico, concentrándolo hasta 100 o 1000 veces respecto a la del citoplasma. Las vesículas contienen
proteínas recaptadoras que secuestran el NT “empaquetándolo” y protegiéndolo de la “degradación
enzimática”.
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Estas vesículas se forman en el retículo endoplasmico, pasando luego por el aparato de Golgi y migrando
finalmente a lo largo del axón, acercándose a la membrana plasmática donde se van cargando de NT.
Liberación:
Las Vesículas Sinápticas se anclan a filamentos de actina y se movilizan hacia la zona activa
donde se acoplan a la membrana presináptica, produciendo la unión de la vesícula con la membrana
celular. A partir del PA que permite la entrada de Ca++ en la célula, se produce la liberación del NT al
espacio sináptico. Luego de la exocitosis, las vesículas se vuelven a reciclar y reutilizar.
72
Destino del NT formado:

1) Inactivación: A través de enzimas especializadas. (MAO, COMT)
2) Disolución en el medio: Por difusión en el espacio extracelular.
3) Recaptura de la neurona presinaptica.
4) Interacción con los receptores: Post sinápticos para hacer efectiva la acción biológica o pre sinápticos
autorreguladores.
Tipos de Neurotransmisión Clásica; Retrograda; De Volumen:

Clásica: La neurotransmisión clásica comienza con un proceso eléctrico por el cual las
neuronas mandan impulsos eléctricos de una parte de la célula a otra parte de la misma, a través de sus
axones. Estos impulsos no pasan a la siguiente neurona, sino que concluyen en el terminal presináptico
favoreciendo la entrada de calcio a la neurona, lo que permite la liberación del NT alojado en las
vesículas, hacia el espacio sináptico y desde allí a los receptores de la neurona postsináptica. Esto ocurre
en una dirección, del axón terminal presináptico a la segunda neurona postsináptica, es decir en forma
anterógrada. Finalmente la neurotransmisión continúa en la segunda neurona, ya sea convirtiendo la
información química nuevamente en un impulso eléctrico, o bién desencadenando una cascada de
mensajeros químicos posteriores dentro de la segunda neurona para cambiar el funcionamiento molecular
y genético de esta.
Retrograda: Hay casos en que la neurona postsináptica emite neurotransmisores retrogrados
producidos por ella, hacia la neurona presináptica, tal es el caso de los endocannabinoides los cuales son
sintetizados en la neurona postsináptica y son liberados y enviados a receptores presináticos, lo mismo
que el Oxido nítrico, el cual difunde libremente por la membrana para interactuar con el GMPc y el caso
de factores de crecimiento neuronal que son fagocitados por la neurona presináptica para trasportarlo en
vesículas por el transporte axónico retrogrado hacia el núcleo neuronal donde interactúa con el genoma
celular.
De Volumen: Es el caso de la neurotransmisión no sináptica, en la cual el neurotransmisor
liberado por una neurona, actúa en neuronas distantes al sitio de excreción, antes de ser degradado o
recaptado. Tal es el caso de la Dopamina a nivel prefrontal, donde al existir escasas bombas de
recaptación de dopamina, esta logra difundirse libremente entre neuronas distantes y ejercer su acción en
los receptores correspondientes
Según velocidad de transmisión:
Rápidos: Se realiza en pocos microsegundos. El NT es una molécula pequeña, (Glutamato, Acetilcolina,

GABA) y el receptor postsináptico es un canal iónico, por lo que el contacto NT-Receptor produce la
entrada iónica y el consiguiente Potencial de Acción
Lentos: Demoran hasta algunos segundos. El NT suele ser un Neuropéptido (Adrenalina, Dopamina) y el
receptor postsináptico está asociado a proteína G, por lo que el contacto NT-Receptor necesita la
activación de 2º mensajeros
Receptores Definición: Son macromoléculas (proteínas de alto peso molecular) capaces de reconocer
con gran especificidad un neurotransmisor dado y de realizar un efecto biológico. Se hallan ubicados en la
membrana celular atravesándola (Proteínas transmembrana).
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Descripción estructural: En relación a la membrana, los receptores presentan un sitio activo

ubicado por fuera de la misma, en el espacio sináptico, por medio del cual se une específicamente al NT y
sitios reguladores de su actividad, capaces de unirse a otras moléculas, llamados moduladores alostéricos,
que son capaces de aumentar o disminuir la capacidad de desencadenar un efecto biológico; una porción
mayor de su estructura, incluida en la membrana y una tercera por dentro de la célula, con funciones de
anclaje a la misma, de desencadenar su efecto biológico.
De la capacidad de reconocimiento especifico del sitio o polo activo por el NT, se desprende la
propiedad de “afinidad” del receptor por este. Mientras que de la capacidad de producir un efecto
biológico, surge la noción de “actividad”.
Función: 1) Identificar el NT y unirse a él. 2) Propagar el mensaje. 3) Transmitir el mensaje.
Receptores y Respuesta celular

Reconocimiento del Ligando: La unión del receptor con el ligando (entendida como tal, toda
sustancia que tenga afinidad por el receptor; NT, fármaco, drogas, etc.) ocurre del lado externo de la
membrana, en este reconocimiento intervienen distintos factores que determinan la mayor o menor
afinidad del ligando por el receptor.
Activación del receptor: La estructura espacial del receptor le permite reconocer la estructura
espacial del ligando y este, actuando sobre el receptor, lo modifica de manera tal que el receptor activa o
desactiva eventos intracelulares, existen dos teorías respecto a cómo se activa el receptor:
1) Por inducción conformacional (Prot. G) Sería la modificación en la forma del receptor, que al
interactuar con el ligando en su cara externa, produce cambios en la cara interna.
2) Por selección conformacional (Iónico): Según este enfoque el receptor se encontraría en equilibrio en
dos estados; activo/inactivo y la presencia del ligando, desplazaría el equilibrio hacia el lado activo.
74
Cascada de amplificación: Son los pasos intermedios entre la activación del receptor y la
respuesta celular. Intervienen en el proceso enzimas y algunos componentes de menor peso molecular
como nucleótidos cíclicos (AMPc, GMPc) el Calcio y derivados lipidicos de la membrana, como el
Diacilglicerol y el Inositoltrifosfato.
Respuesta celular: La medición de la respuesta celular, efectuada indirectamente a través de la

respuesta de los órganos y tejidos a las diferentes drogas, según el tipo de efecto que se registre se
denominan:
1) Curvas dosis respuesta graduadas: Se estudian los efectos de diferentes ligandos y sus concentraciones,
sobre efectos celulares que se manifiestan de forma continua, como puede ser el grado de contracción de
un musculo, o la secreción de una glándula. Son siempre cuantitativos.
2)Curvas dosis respuesta todo o nada: Se estudian efectos cualitativos, es decir que se presentan o no, por
ejemplo la muerte celular ante una determinada sustancia, o la división celular.
Subtipos de Receptores:
Receptor acoplado a canal iónico:
Receptor Acetilcolinergico; (nicotínico) Receptor Glutamatergico; (ionotrópico) Receptor GABA.
Receptor Serotonina; (5HT3)
Receptor acoplado a proteína G:
Receptor Dopamina. Receptor Serotoninérgico. Receptor Adrenérgico. Receptor Acetilcolinergico;
(muscarinico) Receptor Glutamato; (metabotrópico)
Receptor de Hormonas del Núcleo. (Intracelulares)
Rector acoplado a Quinasas.
Receptores acoplados a canal iónico; Ionotrópicos

Estos receptores son en sí mismos, o tienen asociados, canales iónicos que ante la presencia del
NT permiten el paso de iones, que según su naturaleza, pueden producir despolarización (Potencial
postsináptico exitatorio PPSE) o hiperpolarización (Potencial postsináptico inhibitorio PPSI) de la célula.
Son receptores formados por subunidades proteicas, que se agrupan para formar una estructura
cilíndrica que rodea a un poro transmembranario. En estado de reposo la superfiecie interna del poro está
bloqueada por aminoácidos que salen a la luz e impiden el paso de iones. A esta parte del canal se la
conoce como compuerta. Presentan múltiples sitios de unión a diversos ligandos.
Cuando el sitio activo es ocupado por un ligando se producen cambios conformacionales en la
proteína del canal que abren la compuerta, permitiendo así el paso selectivo de iones por la membrana
Subtipo pentamerico:
Están formados por 5 subunidades de proteínas, cada subunidad proteica está formada por 4
regiones transmembrana (entran y salen de la membrana 4 veces).
Este subtipo es propio de los receptores GABA-A, Acetilcolinérgico N y 5HT3
Subtipo tetramérico:
Es el caso de los receptores glutamatergicos ionotróficos AMPA y NMDA.
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Comprenden subunidades formadas por 3 regiones proteicas transmembrana y 1 lazo transmembrana que
las une
Receptores acoplados a proteína G; Metabotrópicos

Los elementos básicos de este sistema son el receptor, que debe estar expuesto en la superficie
externa de la membrana, la proteína G (Llamada así porque a ella se une GTP) y consta de tres
subunidades y una proteína efectora, que puede ser una enzima que modifica las concentraciones de los
segundos mensajeros intracelulares o un canal iónico
Son receptores que median cambios en el metabolismo celular, a través de segundos y terceros
mensajeros, por lo que su mecanismo de acción es más lento. Se han identificado unos 100 receptores
diferentes capaces de unirse a Proteína G y al menos 20 proteínas G distintas.
La proteína G amplifica la señal recibida por un receptor transmembrana
Proteína G: Es el más común de este tipo.
Prot. Gs: Activa Adenilciclasa > + AMPc.
Apertura Canal Calcio > + Ca.
Prot. Gi: Inhibe Adenilciclasa > - AMPc.
Apertura Canal K (al exterior) > Hiperpolariza
Prot. Gq: Activa Fosfolipasa C > IP3 > +Ca.
> DAG > Activa PKc
76
Cascadas de Transducción de señales

En la neurotransmisión, además de comunicarse dos neuronas pre y postsinápticas, se establecen
modificaciones genómicas entre estas que necesariamente implican la existencia de numerosos mensajes
químicos dentro de la célula. Estas son las llamadas Cascadas de transducción de señales.
La neurotransmisión puede ser vista como parte de un proceso mucho más grande que sólo el de la
comunicación de un axón presináptico con una neurona postsináptica en una sinapsis entre ellas. Esto es,
la neurotransmisión también puede ser vista como la comunicación desde el genoma de la neurona
presináptica al genoma de la neurona postsináptica y vuelta del genoma de la neurona
postsináptica al genoma de la neurona presináptica. Tal proceso implica largas series de mensajes
químicos dentro de las neuronas presinápticas y postsinápticas. Estas son a menudo llamadas cascadas de
transducción de señales.
Las cascadas de transducción de señal desencadenadas por la neurotransmisión química implican así a
numerosas moléculas, comenzando con un primer mensajero neurotransmisor y continuando con
un segundo, tercero, cuarto, y sucesivos mensajeros. Los eventos iniciales ocurren
en menos de un segundo, pero las consecuencias a largo plazo son mediadas por una corriente hacia
abajo de mensajeros que necesitan de horas a días para activarse y que pueden durar muchos días o
incluso todo el tiempo vital de una sinapsis o la neurona. Las cascadas de transducción de
señal son moléculas especializadas actuando como una secuencia, entregando el mensaje a la siguiente
molécula especializada, hasta que el mensaje alcanza su destino funcional, tal como la expresión de un
gen o la activación de moléculas "durmientes" o inactivas. Un primer mensajero neurotransmisor activa la
producción de un segundo mensajero químico que posteriormente activa un tercer mensajero esto es, una
77
enzima conocida como una cinasa, la que añade grupos de fosfatos a las proteínas del cuarto mensajero
para crear las fosfoproteínas.
Otra cascada de transducción de señal puede darse con un primer mensajero neurotransmisor abriendo un
canal iónico, el cual permite al calcio entrar en la neurona y actuar como un segundo mensajero para este
sistema de cascada. El calcio activa a un tercer mensajero diferente una enzima conocida como fosfatasa
la cual quita los grupos fosfatos de las fosfoproteínas del cuarto mensajero y así revierte las acciones del
tercer mensajero. El equilibro entre la actividad de la cinasa y la fosfatasas, señalada por el equilibrio de
los dos neurotransrnisores que se activan mutuamente, determina el gradiente hacia abajo de la actividad
química que se traduce en un cuarto mensajero activo capaz de precipitar distintas respuestas biológicas
tales como la expresión de genes y la sinaptogénesis.
Transportadores y Receptores celulares:

Aproximación a la psicofarmacología
Los más de 100 psicofármacos existentes en la práctica diaria, actúan en:
1. 30% en Transportador de membrana.
2. 30% en receptor acoplado a proteína G.
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3. 40% en otros sitios tales como; canal iónico (tanto los asociado a ligando, como los voltaje
dependiente) y enzimas intra o extracelulares.
Transportadores de Membrana para NT:
Son proteínas que colaboran en la permeabilidad selectiva de la membrana neuronal,
manteniendo una recaptación activa de NT.
Existen presináptica, en la misma membrana neuronal o de las vesículas intracitoplasmaticas,
pero también se encuentran en la membrana de la glia. Nos enfocaremos sobre las dos primeras
Dos subclases principales de proteínas de membrana presináptica
Gen SLC6: Transportador de monoaminas ligado a ClNa en cotransporte para el reingreso a la
neurona. Tienen alta especificidad por cada amina, aunque no exclusividad, por lo que otros ligandos
pueden ingresar al neurona por este medio, ya sea por su sitio activo o alostérico.
El bloqueo de este transportador permite disponer mayor cantidad del NT en la sinapsis.
Utilizan este transportador: Serotonina. (SERT) Norepinefrina. (NET) Dopamina. (DAT)
Gaba(GAT) Glicina. (GlyT)
Gen SLC1: Transportador exclusivo de Glutamato. No utiliza el cotransporte de ClNa, pero en
su lugar se observa utilización de contratransporte de K.
Existen varios transportadores en la Glia, la que convierte glutamato en glutamina, para volver a
la neurona presináptica
Transportador de vesícula sináptica intracelular
Utilizan H+ para contratransportar NT dentro de la vesícula y sacar protones a citoplasma (por lo
que se mantiene la carga eléctrica de la misma)
Tres subclases: Gen SLC18: Transportador vesicular de monoaminas (VMAT) y Transportador
vesicular de Acetilcolina (VAChT)
Gen SLC32: Transportador vesicular de AA inhibidor. (VIAAT)
Gen SLC17: Transportador vesicular de Glutamato.(VGlut)
Solo se conocen drogas que actúan sobre el (VMAT) de neuronas D y NA, pero no se reconocen
sobre otro transportador vesicular.
Receptores de Proteína G como diana de fármacos
Al igual que con los transportadores de membrana, los ligandos pueden interactuar sobre los
sitios activos del receptor o sitios alostéricos.
La mayor o menor afinidad del ligando a cada uno de estos sitios y la consecuente acción
postsináptica, define a estos como:
1) No Agonista.
2) Agonista
NO AGONISTA: No tiene afinidad por sitio alguno del receptor y por lo tanto no afecta el
desarrollo intracelular basal. (Ni aumenta ni disminuye la actividad, por lo que prevalece la actividad
constitutiva del receptor)
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AGONISTAS: Ocupan un sitio determinado del receptor y pueden producir cambios en el

desarrollo celular basal.
Según la acción intracelular desencadenada, los agonistas pueden definirse como:
A)Plenos, B)Parciales, C)Antagonistas, D)Inversos
A) Agonistas Plenos: Es el efecto dado por el NT que actúa sobre ese receptor. Produce toda la
cascada de transducción posible de esa célula.
B) Agonistas Parciales: Es aquél que produce transducción de señal intracelular, mayor a la
actividad constitutiva, pero menor a la desarrollada por el agonista pleno (o completo)
C) Antagonista: Es aquel ligando que produce un cambio configuracional en el receptor,
impidiendo la unión de otros ligandos, pero no produce cambios en la actividad constitutiva del receptor.
Este puede ser Competitivo, No competitivo o Irreversible
D) Agonista Inverso: Producen un cambio configuracional en el receptor que lo estabiliza en
forma inactiva. Cerrando incluso la actividad constitutiva basal.
80
Cambios agudos del receptor ante la administración del ligando:

Desensibilización: Es un estado causado por exposición prolongada a los agonistas y es un
mecanismo de la célula de protegerse de la sobre estimulación, el receptor deja de responder al agonista,
estando aún este presente. Si en este punto se elimina el agonista, el receptor vuelve a su estado normal.
Inactivación: En caso que en la situación anterior, el ligando permanezca mas tiempo, sobreviene
este estado adaptativo, que para revertirlo, el agonista debe ser retirado por un tiempo prolongado.
81
Modulación Alosterica:
Hay moléculas que no son NT, pero que pueden unirse al complejo receptor-canal iónico, en
sitios distintos donde se fija el NT. Se llaman Sitios Alostéricos y los ligandos que se fijan allí, se llaman
moduladores alostéricos.
Los moduladores alostéricos solo funcionan en presencia del NT y no tienen gran actividad
propia, (solo modulan)
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Enzimas como sitios de acción:

Las enzimas son proteínas cuya función es la conversión de una molécula en otra; esto es: un
sustrato en un producto.
Los fármacos pueden unirse a un sitio activo de la enzima, inhibiéndola en forma reversible o
irreversible.
83
FARMACOLOGÍA:
Principios Generales
FARMACOCINÉTICA:
La farmacocinética es la rama de la farmacología que estudia los procesos a los que un fármaco
es sometido a través de su paso por el organismo.
Trata de dilucidar qué sucede con un fármaco desde el momento en el que es administrado hasta
su total eliminación del cuerpo.
El estudio detallado de los sucesivos pasos que atraviesa el fármaco en el organismo, se agrupan
bajo el anagrama LADME:
1. Liberación del producto activo.
2. Absorción del mismo.
3. Distribución por el organismo.
4. Metabolismo o inactivación, al ser reconocido por el organismo como una sustancia

extraña.
5. Eliminación del fármaco o de los residuos que queden del mismo.
Liberación: La liberación es el primer paso del proceso en el que el medicamento entra en el

cuerpo y libera el contenido del principio activo administrado.
El fármaco debe separarse del vehículo o del excipiente con el que ha sido fabricado, y para
algunos autores comprende tres pasos: desintegración, disgregación y disolución.
Absorción: Es la interacción de la molécula con una membrana biológica, diferente según la vía
de administración, donde las características fisicoquímicas, tanto del fármaco como de la membrana,
determinarán el resultado del proceso.
Distribución: Es la llegada y disposición de un fármaco a los diferentes tejidos del organismo.

Según su naturaleza, cada tejido puede recibir cantidades diferentes del fármaco, el cual además, pasará
allí tiempos variables.
Metabolización: Los fármacos son transformados en el organismo debido a la acción de

enzimas. Esta transformación, destinada a contrarrestar el posible efecto perjudicial de una sustancia
extraña, es el concepto básico del metabolismo xenobiótico.
La transformación puede consistir en la degradación, donde el fármaco pierde parte de su

estructura, o en la síntesis de nuevas sustancias con el fármaco como parte de la nueva molécula:
conjugación.
Excreción: Los fármacos son eliminados del organismo inalterados (moléculas de la fracción
libre) o modificados como metabolitos a través de distintas vías.
84
El riñón es el principal órgano excretor, aunque existen otros, como el hígado, la piel, los
pulmones o estructuras glandulares, como las glándulas salivales y lagrimales.
Estos órganos o estructuras utilizan vías determinadas para expulsar el fármaco del cuerpo, que
reciben el nombre de vías de eliminación:
Orina, Lágrimas, Sudor, Saliva, Respiración, Leche materna, Heces, Bilis
BIODISPONIBILIDAD
Se define la biodisponibilidad de un fármaco como la fracción del mismo que alcanza la

circulación sistémica del paciente. O dicho de otra manera, el porcentaje de fármaco que aparece en
plasma.
85
VIDA MEDIA
La vida media plasmática o vida media de eliminación es el tiempo necesario para eliminar el
50% del fármaco del organismo. O bien, el tiempo que tarda la concentración plasmática del fármaco en
reducirse a la mitad de sus niveles máximos.
FARMACOCINÉTICA CLÍNICA
FARMACODINAMIA:
La farmacodinamia es el estudio de los efectos bioquímicos y fisiológicos de los fármacos y

de sus mecanismos de acción y la relación entre la concentración del fármaco y el efecto de éste sobre un
organismo. Desde este punto de vista es opuesto a lo que implica la farmacocinética: (lo que le sucede al
fármaco por la acción del organismo.)
DOSIS: La dosis es la cantidad de una droga que se administra para lograr eficazmente un efecto
determinado. El estudiar o estimar la dosis efectiva y la forma correcta de administración del fármaco se
le llama dosificación, administrada por la posología. La dosis puede clasificarse en:
1. Dosis subóptima: dosis que no produce efecto farmacológico apreciable.
2. Dosis mínima: es el punto en que empieza a producir un efecto farmacológico evidente.
3. Dosis máxima: es la mayor cantidad que puede ser tolerada sin provocar efectos tóxicos.
4. Dosis terapéutica: es la dosis comprendida entre la dosis mínima y la dosis máxima.
5. Dosis tóxica: constituye una concentración que produce efectos indeseados.
6. Dosis mortal: dosis que inevitablemente produce la muerte.
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7. DL50: denominada Dosis Letal 50 o Dosis Mortal 50%, es la dosis que produce la muerte en
50% de la población que recibe la droga.
Tipos de efectos farmacológicos
Al administrar una droga se pueden conseguir diversos efectos medicamentosos que se

correlacionan con la acción del fármaco.
1. Efecto primario: es el efecto fundamental terapéutico deseado de la droga.
2. Efecto placebo: son manifestaciones que no tienen relación con alguna acción realmente
farmacológica.
3. Efecto indeseado: cuando el medicamento produce otros efectos que pueden resultar indeseados
con las mismas dosis que se produce el efecto terapéutico;
4. Efecto colateral: son efectos indeseados consecuencia directa de la acción principal del
medicamento.
5. Efecto secundario: son efectos adversos independientes de la acción principal del fármaco.
6. Efecto tóxico: por lo general se distingue de los anteriores por ser una acción indeseada
generalmente consecuencia de una dosis en exceso. Es entonces dependiente de la dosis, es decir,
de la cantidad del medicamento al que se expone el organismo y del tiempo de exposición.
7. Efecto letal: acción biológica medicamentosa que induce la muerte.
SELECTIVIDAD:
El estudio de los mecanismos de acción de un medicamento sobre las células comienza

conociendo la selectividad de la droga.
Algunos medicamentos tienen una muy baja selectividad por lo que ejercen sus efectos sobre
muchos órganos y tejidos, mientras que otras drogas son altamente selectivos, como un antiácido que
ejerce su función en células de un órgano específico.
Para la mayoría de las drogas, la acción que ejercen sobre el cuerpo es críticamente dependiente
de su estructura química, de tal modo que variaciones minúsculas en esa estructura altera tremendamente
la selectividad del medicamento.
Circuitos Funcionales Neurobiológicos

Un circuito neuronal es un conjunto de conexiones sinápticas ordenadas, que se produce como resultado
de la unión de las neuronas a otras en sus regiones correspondientes, tras la migración neuronal.
El crecimiento dirigido de los axones y el reconocimiento de las estructuras blanco sinápticas está
mediado por el cono de crecimiento, que es una especialización en el extremo de cada axón en
crecimiento.
87
El cono de crecimiento detecta y responde a moléculas de señalización que pueden ser de retraimiento,
giro o continuación, que identifican las vías correctas, prohíben las incorrectas y facilitan la formación de
sinapsis.
Divisiones funcionales de la corteza cerebral
Áreas primarias y de asociación
La corteza cerebral externa está constituida por cuatro lóbulos: temporal, parietal, occipital y
frontal, cada uno de los cuales consta de áreas funcionales primarias y asociativas, especializadas en la
recepción e interpretación de las informaciones sensoriales y en la programación, supervisión y ejecución
de las actividades motoras y el comportamiento.
La mayor parte de la corteza cerebral en la especie humana corresponde a corteza asociativa, a

diferencia de cualquier otra especie animal. Las áreas de asociación están constituidas por las áreas
secundarias y las áreas terciarias, aunque no todos los autores aceptan esta subdivisión de la corteza
asociativa, por no existir límites funcionales ni anatómicos precisos que delimiten bien las áreas
secundarias de las terciarias.
Los Mapas de Brodmann se utilizan para la localización de las principales áreas funcionales de
la corteza cerebral.
88
Unidades funcionales
1. Unidad sensorial
La Unidad Sensorial del córtex cerebral es un bloque funcional situado en la parte posterior del
cerebro, por detrás de la Cisura de Rolando. Está formada por los lóbulos parietales, temporales y
occipitales. Consta de áreas sensoriales primarias y de asociación en cada uno de los tres lóbulos; éstas
últimas están situadas en la convergencia de los tres lóbulos parietales, occipitales y temporales.
La corteza sensorial primaria incluye las áreas que reciben directamente información sensorial a
través de las fibras tálamo-corticales. Su lesión produce déficits sensoriales, dependiendo de la modalidad
sensorial que resulte afectada. La integración de todos las informaciones sensoriales primarias se realiza
en las áreas asociativas occípito-parieto-temporales.
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Sus lesiones no producen ceguera, sordera o pérdida de sensibilidad, pero provocan agnosias,
impidiendo comprender e integrar el significado de los estímulos sensoriales. Las áreas sensoriales
primarias del córtex cerebral humano son las siguientes:
a) Corteza gustativa: Está situada en el opérculo parietal, siendo responsable de las sensaciones
gustativas. Una lesión bilateral provocaría graves alteraciones de la sensibilidad gustativa.
b) Corteza somestésica: Se localiza en el lóbulo parietal y es responsable del procesamiento de

las sensaciones propioceptivas, nocioceptivas, táctiles y termoalgésicas. Es una zona cortical relacionada
con la discriminación del tacto, dolor, temperatura y sensibilidad cinestésica. Su representación en la
corteza parietal recibe la denominación de Homúnculo Sensorial de Penfield, que es la representación
contralateral de las sensaciones somestésicas procedentes de la superficie externa e interna del cuerpo. Su
lesión produce alteración en las sensaciones de presión, forma, textura y tamaño de los objetos.
c) Corteza auditiva: Localizada en el lóbulo temporal, recibe las proyecciones de los núcleos
geniculados mediales del tálamo y es responsable de la recepción de los estímulos auditivos. Sus lesiones
pueden producir déficit auditivos.
d) Corteza visual: Está situada alrededor de la Cisura calcarina del lóbulo occipital y recibe las
informaciones visuales procedentes de ambas retinas a través de los cuerpos geniculados del tálamo. Su
lesión provoca pérdida de capacidad visual.
e) Corteza vestibular: Es responsable de recibir las informaciones correspondientes al

equilibrio y la cinestesia y su base anatómica se localiza en áreas de los lóbulos parietales y temporales,
en estrecha relación con el sistema auditivo y el cerebelo.
2. Unidad motora
La Unidad Motora del cerebro humano se localiza en el polo anterior del cerebro, ocupando el
lóbulo frontal, que es el de mayor superficie y el de mayor importancia funcional en la especie humana.
Las áreas motoras primarias están situadas inmediatamente por delante de la Cisura de Rolando.
Su función consiste en iniciar los movimientos voluntarios, siendo el lugar donde se originan las fibras
que finalizan en el tronco cerebral y en la médula espinal, permitiendo la realización de movimientos por
los músculos efectores Al igual que las áreas somestésicas primarias, las áreas motoras primarias
contienen una representación del organismo, denominada Homúnculo Motor de Penfield, que es la
representación contralateral de la apariencia que tendría un ser humano si las diferentes partes de su
cuerpo estuvieran desarrolladas en proporción directa a la densidad de unidades motoras que contienen
los músculos estriados (Figura 3.7). La lesión de las áreas motoras primarias produce parálisis
contralateral.
Las áreas motoras de asociación están constituidas por la corteza premotora (secundarias) y las
áreas terciarias, más específicamente asociativas. La corteza premotora se sitúa delante de las áreas
motoras primarias y es responsable de controlar los programas necesarios para que éstas ejecuten
adecuadamente las actividades motoras. Su lesión produce distintos tipos de apraxias y afasia. Las áreas
motoras terciarias no corresponden al Área prefrontal, en la zona anterior del lóbulo frontal.
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Las áreas secundarias son las responsables de codificar las informaciones recibidas en las áreas
sensoriales primarias, realizando la síntesis de los elementos de cada modalidad sensorial. Son áreas
unimodales, ya que integran las informaciones correspondientes a los distintos parámetros sensoriales
(brillo, color, movimiento, timbre, tono, vibración...), produciendo una percepción globalizada dentro de
cada modalidad. También son responsables de programar las secuencias necesarias para realizar las
actividades motoras. Su lesión no produciría déficit sensorial o motor, sino dificultades perceptivas o
deficiente programación de los movimientos (agnosias y apraxias).
Las áreas terciarias son centros de integración de la información, responsables del trabajo
coordinado de los distintos analizadores, capaces de producir esquemas supramodales que forman la base
de los procesos simbólicos y de las actividades cognitivas complejas. Las áreas terciarias constituyen –en
definitiva– la esencia del cerebro asociativo y la base de la actividad mental. Sus lesiones producen
trastornos del pensamiento de mayor gravedad.
Las áreas asociativas del cerebro humano se localizan en la corteza prefrontal, el Área occipito-
parieto-temporal y el sistema límbico.
a) Corteza prefrontal: Ocupa la zona anterior del lóbulo frontal y constituye la base de los
procesos de pensamiento más específicos y simbólicos de la especie humana, estando implicada en
funciones motoras, cognitivas y comportamentales. Aquí se produce la intencionalidad, supervisión y
control del comportamiento, lo que globalmente se define como Funciones Ejecutivas.
Su lesión no produce trastornos sensitivos ni parálisis, aunque puede alterar gravemente la

programación del pensamiento y la conducta. Sus lesiones pueden provocar síntomas afaso-apracto-
agnósicos, así como síndrome disejecutivo, con pérdida de motivación e incapacidad para el control y la
regulación del comportamiento.
b) Corteza occípito-parieto-temporal: Se localiza en la convergencia de los tres lóbulos

posteriores del cerebro y es responsable de combinar e integrar la información sensorial visual, táctil y
auditiva, facilitando el desarrollo de los procesos perceptivos complejos. En esta zona del hemisferio
izquierdo se encuentra situada el Área de Wernicke, principal centro del lenguaje comprensivo. Sus
lesiones provocan dificultad para interpretar el significado de los estímulos sensoriales (agnosia),
incapacidad para realizar de modo satisfactorio la secuenciación de actividades motoras (apraxia) o
trastornos del lenguaje comprensivo (afasia).
c) Corteza límbica: Filogenéticamente es la zona más primitiva del cerebro asociativo y guarda
una estrecha relación con los procesos mnémicos, motivacionales y emocionales. Está situada en las caras
internas de ambos hemisferios, en torno al cuerpo calloso y sus lesiones pueden producir alteraciones en
el control de la respuestas emocionales así como dificultades para la adquisición y el archivo de nuevas
informaciones.
91
92
Sistemas moduladores difusos:

Su centro está constituido por un grupo pequeño de neuronas (algunos miles)
Se ubica centralmente, generalmente en el tronco encefálico
Cada neurona influye en muchas otras (más de 100.000)
Las vías del neurotransmisor forman sustratos moleculares y anatómicos que “sintonizan” las neuronas
dentro de los circuitos
Sinapsis que típicamente permiten paso al extracelular e influyen en muchas otras neuronas, en vez de
confinarse a la hendidura sináptica.
Núcleos de los sistemas moduladores
Sistema Noradrenérgico:
La noradrenalina (NA) es una catecolamina sintetizada por neuronas noradrenérgicas, ubicadas
en la protuberancia, en el Locus Coereleus. Estas neuronas proyectan axones hacia el hipotálamo, el
tálamo, el sistema límbico y la corteza cerebral.
93
La secreción de NA interviene en la modulación de:

El estado de vigilia: con lo que se incrementa el estado de alerta y se facilita la atención para
actuar frente a un estímulo.
Memoria. Aprendizaje. Impulso y motivación. Ira. Placer sexual.
Bajos niveles de NA correlacionan con aumento en la somnolencia.
Sistema Serotoninérgico:
La Serotonina (5-hidroxitriptamina, o 5-HT), es una indolamina sintetizada en las neuronas
serotoninérgicas de los seis Núcleos del Rafe (tronco encefálico) en el SNC, y en las células
enterocromafines (células de Kulchitsky) en el tracto gastrointestinal de los animales y del ser humano.
La acción serotoninérgica es fundamentalmente inhibitoria.
Entre las principales funciones de la serotonina está la de regular el apetito mediante la saciedad,
equilibrar el deseo sexual, controlar la temperatura corporal, la actividad motora y las funciones
perceptivas y cognitivas.
La serotonina modula otros neurotransmisores como la dopamina y la noradrenalina, que están
relacionados con la angustia, ansiedad, miedo, agresividad, así como los problemas alimenticios.
La serotonina también es necesaria para elaborar la melatonina (inductor del sueño), una proteína
que es fabricada en el cerebro en la glándula pineal, y es la encargada de la regulación del sueño.
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La serotonina aumenta al atardecer ya que a partir de ella se sintetiza la melatonina en la

glándula pineal por la noche. La melatonina disminuye al amanecer, que es cuando se inhibe su síntesis,
aumentando así la serotonina (que ya no es transformada a melatonina).
Sistema Dopaminérgico:
La Dopamina es una catecolamina que se sintetiza en los núcleos de neuronas dopaminérgicas presentes
en la Pars Compacta de la Sustancia Negra (Tronco Encefálico), y el Núcleo Arcuato del Hipotálamo.
Entre sus funciones en el SNC destacan:
La modulación del comportamiento y la cognición, La actividad motora, La motivación y la recompensa,
La regulación de la producción de leche, El sueño, El humor, La atención, El aprendizaje.
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Sistema Colinérgico:
La acetilcolina es una Amina con importante función en la unión neuromuscular, SNA- (fibras
post ganglionares SNPS), núcleo caudado, tronco cerebral.
Receptores: muscarínicos (M1 a M5) metabotrópicos y nicotínicos (N) ionotrópicos, luego de
unirse al receptor es inactivada por la acetilcolinesterasa
Existen dos tipos de proyecciones colinérgicas:
Las originadas de 4 pequeños núcleos del tallo cerebral, con proyección a múltiples áreas
cerebrales, tales como Cortex prefrontal, Tálamo, Hipotálamo, Amígdala, Hipocampo y con funciones de
regulación en la cognición y el despertar, entre otras.
Las originadas del cerebro anterior basal, que se proyectan hacia cortex prefrontal, hipocampo y
amigdala, implicadas en la memoria.
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Vías Histaminérgicas:
La Histamina es una Amina presente en Hipotálamo, Sangre (plaquetas y mastocitos) y
Estómago
Receptores : H1 al H4
Función: Regula el despertar, comportamiento sexual, secreción de hormonas de hipófisis,
presión arterial.
Sensopercepción
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Concepto:
Todo ser vivo necesita informarse sobre su entorno, es decir, bajar su nivel de incertidumbre para
sobrevivir y adaptarse.
La función por la cual dicha información es captada recibe el nombre de "sensopercepción". Esa
función es ejercida por el individuo no en forma pasiva, sino que activamente va regulando la
información que percibe de acuerdo con la sensibilidad (umbral) de sus receptores, sus necesidades
biológicas, sus experiencias y sus motivaciones.
El organismo está dotado de sensores, receptores, analizadores específicos que captan diferencias
de ondas lumínicas (visuales), ondas sonoras (auditivas), de presión (táctiles) o variaciones químicas
(gusto, olfato), ubicados estratégicamente de tal forma y con tal especificidad, que a un estímulo lo
transforman en una señal eléctrica que va al cerebro. Allí la información es procesada.
Sensación
Veamos un ejemplo simplificado: la luz, como estímulo, llega a la retina, que transforma el
estímulo lumínico en una señal eléctrica, y viaja por el nervio óptico hasta la primera estación neuronal
del cerebro.
Este paso, desde el estímulo que modifica un receptor hasta la primera información que impacta
en el cerebro, se llama "sensación".
En este ejemplo llega al lóbulo occipital, área 17 de Brodman. Las diferencias entre luz y sombra
producidas por un objeto, la luz que refracta el objeto es captada por la retina y decodificada,
transformando este estímulo y transmitiéndolo al lóbulo occipital. La retina es una organización neuronal
muy compleja, que está proyectada para recibir distintas frecuencias de energía lumínica, pero a nuestros
efectos digamos solamente que capta fraccionada la información lumínica. En la primera estación
neuronal lo que llega es esa información fraccionada. Se entiende así que esta información que aporta la
sensación deba ser interpretada y esto es la percepción
Percepción
Siguiendo el ejemplo anterior; la percepción es la interpretación de la sensación. Esta serie de
puntos, rayas y diferencias cromáticas llegan a la segunda estación neuronal, áreas 18 y 19 de Brodman, y
allí a la información externa (sensación) se le agrega el material que ya tenemos almacenado (memoria).
La memoria va cotejando esta información fraccionada, empalmando lo percibido con lo almacenado, y
da una primera configuración. Finalmente, en el lóbulo temporal se termina de armar el percepto, es decir,
un tipo de imagen de lo percibido.
Captación binaria
Lo que nosotros captamos del mundo exterior es una información binaria (0,1) que nos informa
si ha habido una señal (1) o no (0) captados como luz-sombra, derecho-inclinado, vertical-horizontal,
sonido-silencio. Esta información, totalmente segmentada, es interpretada por la memoria y elaborada
juntamente con la información derivada de los otros sentidos, pasando así de lo difuso a lo nítido, pero a
través de un proceso de interpretaciones. Es decir que en realidad estamos construyendo. Construimos
una interpretación del objeto, obtenemos un tipo de información básica externa, y sobre esto, construimos
una hipótesis sobre el estado del medio externo.
Percepción de lo útil
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De toda la información que recibimos del exterior, ¿qué es lo que tomamos? Captamos lo que
nos es útil en tanto humanos, y la forma de interpretarlo, en esencia, va a responder a las necesidades
biológicas y a nuestras motivaciones. Como dice Philipp Lersch, (1) no es lo mismo el mundo de una
mosca, compuesto de luz, sombra y movimiento, que el mundo de un humano. Las necesidades son
distintas, la captación es distinta, el umbral, el límite de sensibilidad es distinto, las armas de
sobrevivencia son distintas. Por ejemplo, la velocidad de reacción de una mosca es 1/18 segundos, útil
para huir de sus depredadores, y la nuestra, 1/9, es mucho más baja y por eso nos resulta difícil atrapar
una mosca, que a su vez no nos interesa como presa.
Nosotros no necesitamos tanta velocidad de reacción ni tanta sensibilidad olfatoria como el perro
o agudeza visual como el águila o la termosensibilidad de una serpiente.
Hay un principio de economía general: no se siente todo (sólo lo que permite el umbral de
nuestros receptores); no se percibe todo lo que se siente: hay una selección, una reducción de los datos
sentidos (se percibe lo prioritario, lo útil para esas circunstancias).
Además, no todos los individuos perciben de la misma forma; amén de la sensibilidad innata,
existe el entrenamiento que permite que, por ejemplo, un botánico perciba una gama amplísima de
vegetales en el mismo lugar donde nosotros sólo vemos pasto.
La percepción es una construcción
La percepción es un proceso que da como resultado un percepto. A éste, convencionalmente, y

de acuerdo con el receptor predominante, lo nominamos visual, auditivo, táctil, gustativo, olfativo.
En consecuencia, la sensopercepción es una construcción activa que hace el individuo que
resulta de una interrelación con su medio, por lo que la significación de la realidad es relativa a nuestra
condición de humanos, tanto en lo natural como en lo cultural. Así es que tomamos como parámetro de la
realidad lo consensuado por los otros, lo que decodifica la mayoría.
Las conclusiones que obtenemos de los datos sensibles, una vez que pasaron el filtro de la
autocrítica, se llaman "juicio de realidad".
Las constantes en la percepción
1) El todo es más que la suma de las partes: el conjunto de lo percibido es más que la suma de las
percepciones elementales. La percepción de un paisaje es cualitativamente distinta si se percibe cada uno
de sus componentes (árbol, montaña, cielo) por separado.
2) Tendencia a la estructuración: los elementos perceptivos aislados tienden espontáneamente a
la organización de formas.
3) Tendencia a la generalización perceptiva: se percibe la forma y un significado. Si se percibe
una cruz, más tarde la reconoceremos como cruz, aunque varíe su tamaño o el material con que está
hecha.
4) Tendencia a la pregnancia: es la facilidad con que un objeto es percibido como figura respecto
del fondo. Las figuras simétricas y completas tienen más pregnancia que las asimétricas e incompletas.
5) Principio de constancia: las figuras tienden a ser percibidas como completas y simétricas
aunque no lo sean.
Características de los perceptos
1) Los perceptos son vivenciados como corpóreos.

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2) Aparecen en el espacio objetivo externo.

3) Tienen un diseño determinado, están completos y con todos sus detalles ante nosotros.
4) En las percepciones de los diversos elementos de la sensación, tienen toda la frescura
sensorial.
5) Los perceptos son constantes y pueden ser mantenidos fácilmente de la misma manera.
6) Los perceptos son independientes de la voluntad, no pueden ser suscitados arbitrariamente y
no pueden ser alterados. Son admitidos con un sentimiento de pasividad.
Tipos de perceptos
Percepto sensorial: es el que se obtiene y elabora por el estímulo que actúa sobre los aparatos
receptores sensoriales.
Percepto consecutivo: es la persistencia de la imagen (percepto) sensorial después de
desaparecido el estímulo, habitualmente cuando éste ha sido intenso.
Pareidolias: es cuando la imaginación completa como figura un material sensorial difuso, siendo
concientes de que es una creación de la imaginación, como por ejemplo ver una cara en la mancha de la
pared o un barco en una nube.
La percepción y el contexto
Si la percepción es concebida como un mecanismo regulador de la acción adaptativa, debe tener

en cuenta todos los aspectos del contexto en los cuales se incluye esa acción.
Toda acción supone a cada instante anticipaciones y expectativas organizadas en función de la
finalidad representada por la acción. Los mecanismos perceptivos habrán de tener en cuenta esas
expectativas, las actitudes dirigidas hacia las metas determinadas por las necesidades, las motivaciones y
los intereses del sujeto. Una acción debe implicar aspectos defensivos contra las perturbaciones que
podrían comprometer su desenvolvimiento.
Apercepción
Es la captación de una totalidad en un momento dado y no la suma de una serie de estímulos.
M. Bleuler dice que "es la identificación (concordancia, igualdad) de un grupo de sensaciones,
mutuamente relacionadas entre sí, con otras sensaciones análogas y anteriormente adquiridas".
La apercepción es la que integra lo percibido y permite una captación global. No es la

identificación de un objeto (percepción), sino de todos los objetos en relación. Es una resultante de todas
las percepciones que se dan en determinado momento. Le da un sentido a lo percibido, a lo identificado.
La percepción reconoce un objeto, mientras que la apercepción identifica, capta una situación, ubica los
distintos objetos registrados por la percepción y los integra, dando la vivencia de contexto y situación.
La importancia de lo invariable
La variabilidad constante del medio nos mantendría en un estado de alerta permanente tratando
de decodificar y clasificar toda la información para lograr adaptarnos. Esto significaría un desgaste
intolerable.
La permanencia en un medio facilita la formación de rutinas perceptivas, mapas de información
sensorial preformados por la repetición, que nos permiten captar una constancia aperceptiva. Es este tipo
100
de invariabilidad la que crea el concepto de "conocido", familiar, y nos permite tener una actitud relajada
y captar rápidamente lo nuevo en lo invariable. Si estoy en mi consultorio aperceptivamente capto si hay
alguna modificación en la disposición de los muebles o cualquier otro objeto. No necesito decodificar
unitariamente cada uno de los objetos que lo componen, pues tengo ya una rutina perceptiva de cada uno
de ellos, un mapa de la disposición de los muebles, libros, etcétera. Incluso sin percibirlos (a oscuras, por
ejemplo) sé donde está la silla, el escritorio, etcétera. Esto nos quita el asombro ante lo cotidiano, y nos
permite, con pocas señales, ubicarnos rápidamente en ese contexto.
Las representaciones
Necesitamos definir este concepto para luego integrarlo a este tema.
Las representaciones son imágenes surgidas en la conciencia, reconocidas como un producto del
sujeto mismo, son íntimas, carecen de vivacidad y nitidez, dependen totalmente de la actividad psíquica y
se modifican con la voluntad. Representar viene del latín re-praesento: poner ante los ojos. En la
representación el objeto es imaginario y reviste características de subjetividad y de no estar
sensorialmente presente. Según Weitbrech, la representación es un percepto reproducido.
Características de las representaciones
Jaspers da las siguientes características y tipos de representaciones:

1) Son vivenciadas como incorpóreas.
2) Aparecen en el espacio subjetivo interno.
3) Tienen un diseño indeterminado, están incompletas y sólo con algunos detalles ante nosotros.
4) No tienen la frescura sensorial de los elementos de las sensaciones como en el percepto.
5) Se descomponen y desmenuzan y deben ser creadas siempre de nuevo.
6) Son dependientes de la voluntad, pueden ser provocadas y modificadas según el deseo. Son producidas
con un sentimiento de actividad.
Tipos de representaciones
1) Mnésicas: presentación espontánea o provocada de una imagen sensorial sin estar presente el objeto
que la produjo.
2) Fantásticas: es una creación producto de la imaginación.
3) Eidética: se da en ciertas personas que tienen la capacidad mnésica de evocar voluntariamente una
imagen con características sensoperceptivas y ubicarlas como si provinieran del espacio exterior, siendo
conscientes de que es un hecho voluntario.
4) Oníricas: son aceptadas como reales en el soñar. Son poco nítidas, dinámicas, inestables, sin conexión
temporal y muchas veces absurdas.
Resumen
Ejemplo: nuestros sensores captan variaciones de luces, olores, ruidos, texturas, etcétera. Esas
sensaciones son identificadas por la percepción como "cama", "ropero", "olor a sábanas limpias",
"tictac de un reloj", etcétera. Estos perceptos son integrados por la apercepción, dando el concepto
situacional de "dormitorio" en el que hay una cama, un ropero, un reloj, un olor a sábanas limpias,
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etcétera. El cuarto paso es la integración de mi persona en ese contexto (lo apercibido), es decir, la
lucidez cognitiva, el conocimiento de mi persona respecto de la situación: "Estoy en un dormitorio".
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DESARROLLO NEUROBIOLOGICO DEL TEMA
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SISTEMA SOMATO-SENSITIVO; Clasificación de la sensibilidad:
SENSIBILIDAD
EXTEROCEPTIVA Táctil
Térmica
Dolorosa Superficial
Discriminativa y localización táctil
INTEROCEPTIVA Propioceptiva
Consciente
Palestesia
Batiestesia
Barestesia
Barognosia
Estereognosia
Dolorosa profunda
Inconsciente
Visceroceptiva
Exteroceptiva: es la que recoge las sensaciones del exterior del cuerpo.
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Sensibilidad Táctil: dentro de éstas podemos citar: a) la sensibilidad al tacto simple, grueso o
protopático; b) la localización táctil; c) la discriminación táctil a dos puntas.
Sensibilidad Térmica: dentro de ésta encontramos la sensibilidad al Frío, llamada clínicamente
crioestesia; y la sensibilidad al calor, denominada clínicamente termoestesia.
Sensibilidad Dolorosa: existen 2 tipos de sensibilidad dolorosa, una Superficial y otra Profunda,
se las denomina clínicamente Algesia.
Interoceptiva: recoge la información del interior.
Propioceptiva: la que aprecia las modificaciones corporales en el espacio por la estimulación de:
tendones, músculos, cápsulas, ligamentos y periostio.
Visceroceptiva: es la que recibe señales de los órganos.
Sensibilidad profunda o Propioceptiva: encontramos 2 tipos: una es Consciente y la otra es
Inconsciente.
En la Sensibilidad Profunda Inconsciente, el paciente no puede expresar lo que siente, pero
fisiológicamente posee un valor muy grande ya que nos permite corregir desviaciones de posición que a
cada instante tienden a producirse, como resultado de lo cual nos mantenemos sin darnos cuenta en
actitudes adecuadas.
La Sensibilidad Profunda Consciente: posee distintas modalidades como son la : Palestesia

(vibraciones); Batiestesia (cambios de posición de segmentos corporales sin ayuda de la vista);
Barestesia (presiones); Barognosia (conocer o calcular el peso de un objeto) y la Estereognosia
(reconocer o identificar objetos sin la ayuda de la vista, moviéndolos entre las manos y sintiéndolo entre
los dedos).
Receptores:
La información acerca del medio interno y externo, llega al SNC. a través de diversos receptores,
de los cuáles se pueden describir los siguientes:
Terminaciones Libres: están diseminadas por todo el organismo (piel, hueso, músculo, órganos,
etc.). Son fibras nerviosas en las cuáles sus terminaciones carecen de mielina que cubran su punta.
Son Sensibles al tacto, dolor, presión, temperatura.
Discos de Merkel: son formaciones especiales situadas en el espesor de la dermis. Son fibras
amielínicas que terminan en forma de disco aplanado y cada disco se contacta con una célula epitelial,
llamada célula táctil.
Son Sensibles al: tacto y presión.
Receptores del folículo piloso: Son fibras nerviosas que se dividen en ramas debajo del conducto
de la glándula cebácea y sus terminaciones amielínicas se enrollan alrededor del folículo piloso. El pelo
actúa como palanca, cualquier movimiento leve del extremo libre del pelo, estimula dicha formación. Son
extremadamente sensibles al tacto.
Corpúsculo de Meissner: Ubicados en las papilas dérmicas de la piel glabra (sin pelos), de los
dedos, palmas, plantas, pezones, genitales externos, etc. Está constituido por numerosas células aplanadas
superpuestas, rodeadas por una cápsula. La mayoría de fibras nerviosas que penetran en el corpúsculo son
amielínicas y se distribuyen por las células. Son extremadamente sensibles al tacto.
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Corpúsculo de Pacini: Localizados en todo el cuerpo, abundantes en la dermis, tejido

subcutáneo, genitales externos, pezones, en las cápsulas articulares (Vater-Pacini).
Su forma es ovalada y su núcleo está rodeado de numerosas capas concéntricas que a un corte
dan el aspecto de capas de una cebolla.
Es un Receptor de Adaptación Rápida (son sólo estimulados por movimientos ligeros de los
tejidos ).
Son Sensibles en particular para detectar las vibraciones tisulares o cambios rápidos en el estado
mecánico de los tejidos (presión y tensión ligera)
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Transducción sensorial:
Es el proceso utilizado por los receptores sensoriales para transformar la Energía del estímulo
sensorial (presión, temperatura, dolor), en potenciales de acción, unidad fundamental de información.
El proceso de transducción se produce en una zona especializada de la membrana del receptor o
de la célula receptora especializada, denominada sensor.
La energía físico-química, inducida por el estímulo, provoca en ésta zona un cambio en la
membrana del receptor y en consecuencia se produce la apertura o cierre de canales iónicos
produciéndose un flujo de corriente que induce modificaciones en el potencial de membrana. La entrada
de cargas positivas hacia el interior (principalmente Na+) provoca una Despolarización, mientras que si se
produce una salida de cargas positivas desde el interior (principalmente K+) entonces se producirá
Hiperpolarización.
Potencial de receptor. En los receptores se produce un flujo de corriente que se dispersa a lo
largo de la fibra nerviosa. En el 1° Nodo de Ranvier, el potencial que llega se denomina: potencial
generador y si tiene amplitud suficiente esta corriente inicia potenciales de acción en la fibra. Sólo los
P.A. son transmitidos a lo largo de la fibra nerviosa hacia el S.N.C.
Una característica de todos los receptores sensoriales es que se adaptan. El tipo de adaptación
difiere en los diferentes tipos de receptores.
Hay receptores Fásicos o de Adaptación Rápida: Deja de transmitir si la intensidad de un
estímulo continuo permanece constante. Permite al cuerpo ignorar información superflua y constante, ej:
tacto de la ropa.
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Tónicos o de Adaptación Lenta: Transmisión continua de la señal mientras dura el estímulo.

Sirven en la monitorización de parámetros que se modifican continuamente, ej: husos musculares.
Vías de la Sensibilidad Somática:

Debemos recordar que la Médula Espinal está formada por dos tipos de sustancias: Sustancia
Gris (central) y Sustancia Blanca (periférica), formando los cordones.
Los axones que penetran en la Médula Espinal (por intermedio de la raíz posterior) se separan y
se sistematizan en la sustancia blanca formando Haces, Fascículos o Lemniscos, los cuáles sirven para
unir diferentes segmentos medulares entre sí, o unir a la Médula Espinal con estructuras nerviosas
superiores. Por lo tanto a estos axones se los denomina “Fascículos Ascendentes o Sensitivos”, pudiendo
éstos llegar o no a la Corteza Cerebral.
La información captada por los receptores, se conduce a través de una serie de neuronas, que por
lo general son en número de 3.
1° Neurona o Neurona Ganglionar: es una neurona bipolar o pseudomonopolar, cuyo cuerpo
celular se encuentra en el ganglio de la raíz posterior de la Médula Espinal. Posee una prolongación
periférica (prolonga-ción dendrítica), que contacta con el receptor específico y una prolongación central
(prolongación axónica), que forma la raíz posterior en sí, y por medio de la cual introduce la información
sensitiva a la Médula Espinal.
Este axón, generalmente, sigue hacia el extremo del asta posterior dónde está ubicada la 2°
Neurona, con la cual hace sinapsis.
Esta Neurona participa en la constitución del “arco reflejo” .
2° Neurona o Neurona espinal: El cuerpo neuronal está ubicado en el asta posterior de la Médula
Espinal. Sus axones, generalmente se decusan hacia el lado contrario y ascienden a un nivel superior, que
comúnmente es el Tálamo Óptico, para encontrar la 3° Neurona.
3° Neurona: el cuerpo neuronal por lo general, se encuentra ubicado en el núcleo ventral
pósterolateral del tálamo óptico. Sus axones pasan a formar parte de la sustancia blanca de los
Hemisferios Cerebrales (preferentemente de la Cápsula Interna), llegando así a la corteza cerebral o a
estructuras subcorticales dónde finaliza su recorrido.
Esta cadena Neuronal es la más común, aunque existen otras cadenas que utilizan más neuronas.
También debemos aclarar que existen otras ubicaciones para las distintas neuronas.
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Vías Ascendentes: A: Columna dorsal-lemniscal medial: Sensibilidad táctil y propiocepción de las

extremidades B: Espinotalámica: Información sobre dolor, temperatura y sensibilidad táctil.
C:Trigeminal: Información sobre sensibilidad del rostro, lengua, labios, etc.
A: B:
108
C:
La Corteza Somato sensorial:

Está estructurada por zonas, todas dentro del lóbulo parietal.
•S1 o corteza somatosensorial primaria: compuesta por tres áreas de Brodmann (1, 2, 3a, 3b)
•S2 o corteza somatosensorial secundaria: Corteza parietal posterior, compuesta por otras dos
áreas de Brodmann (5 y 7). En ella se producen procesos complejos que relacionan distintas sensaciones
para la identificación de objetos (por ej. diferenciar una llave de una cuchara).
Los axones de las neuronas que proceden del tálamo forman sinapsis en las capas 3a y 3b. Éstas
a su vez están conectadas con las zonas 1 y 2, y con la capa S2 del córtex somatosensorial (siendo está
comunicación bidireccional). En la capa 3b se analizan las sensaciones de textura y de tamaño y forma,
posteriormente se proyectan diferenciadamente a las áreas 1 (textura) y 2 (tamaño y forma).
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El Mapa Somato sensorial:

El córtex tiene el equivalente a un mapa de todo el cuerpo, reflejándose en este mapa la
procedencia original de cada sensación. La correspondencia entre sensaciones superficiales y corteza
cerebral se denomina somatotopía cortical. La superficie dedicada a cada órgano depende del número de
terminaciones nerviosas en el mismo, siendo muy distinta para unas partes del cuerpo que para otras y
especialmente grande para la boca, lengua y dedos de las manos.
La corteza contiene una representación Somatotópica de la superficie corporal: “Homúnculo de
Penfield”, que sigue el patrón desde el pie hasta la lengua a lo largo de un eje mediolateral. Las regiones
corporales con alta densidad de receptores, como la mano y los labios, poseen una cantidad
desproporcionadamente grande de tejido cortical para su representación central. Por el contrario, otras
regiones como la espalda, cuya densidad de receptores es baja, tienen una representación cortical
pequeña.
Visión: Recepción de la información

La luz que llega al ojo debe atravesar diferentes estructuras; cornea, cristalino y humor vítreo
para alcanzar la retina. Esta es el órgano especializado del sistema visual que está encargado de traducir el
estímulo lumínico en señales eléctricas y a diferencia de otras estructuras sensitivas, forma parte del SNC.
La Retina humana tiene dos tipos de células especializadas en la Transducción lumínica o
fotoreceptores: los conos y los bastones.
Los bastones son más sensibles a la luz funcionando con bajas intensidades lumínicas y tiene un
sistema de mayor convergencia sobre las células bipolares por lo que refuerzan el estímulo aumentando la
posibilidad de que el encéfalo detecte la luz débil. Estos son los responsables de la visión nocturna o
visión escotópica.
Los conos, por el contrario, requieren mayor intensidad lumínica para ser activados ocupándose
de la visión diurna o fotópica pero tienen mejor rendimiento que los bastones en la agudeza, la resolución
temporal de la visión y permiten la visión de los colores.
Todos los bastones poseen el mismo pigmento que responde por igual a las diferentes longitudes
de onda, en cambio, hay tres tipos de conos cada uno con un pigmento diferente que responde con mayor
facilidad a las longitudes de onda de los colores azul, verde y rojo (visión tricromática)
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La conversión de la luz en señales eléctricas ocurre en los fotorreceptores que se inicia al

activarse el pigmento de los receptores (rodopsina) que cambia de configuración al contacto con la luz.
Procesamiento retiniano
Los fotorreceptores se encuentran ubicados en la capa más profunda de la retina y el estímulo
eléctrico viaja hacia capas más superficiales, para luego salir de la misma a través de los axones de las
células ganglionares, por un punto ciego de la misma denominado papila óptica constituyendo el nervio
óptico.
Entre los fotorreceptores y las células ganglionares existen tres clases de inter neuronas: células
bipolares, células horizontales y células Amácrinas.
Existen según el tamaño dos tipos de células ganglionares: Las grandes o M que responden a
objetos grandes y siguen los cambios rápidos, por lo que intervienen en el análisis de las características
generales del estímulo y de su movimiento; y las pequeñas o P que son más numerosas, tienen campos
receptivos menores e intervienen en la percepción de la forma y el color.
Vías visuales
La superficie de la retina se divide en dos mitades, cortadas por la línea media: la hemiretina
nasal y la hemiretina temporal y en cuadrantes superiores e inferiores.
En cambio el campo visual es la imagen vista por los dos ojos, resultando que el hemicampo
visual izquierdo se proyecta sobre la hemirretina nasal izquierda y la hemirretina temporal derecha y el
hemicampo visual derecho sobre la hemirretina nasal derecha y la hemirretina temporal izquierda.
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Las fibras del nervio óptico están constituidas por los axones de la células ganglionares que
abandonan la retina por la papila (mancha ciega) donde se mielinizan.
En el quiasma óptico se produce un entrecruza-miento de las fibras provenientes de las hemi-
retinas nasales, no se cruzan las provenientes de las hemirretinas temporales.
De esta forma, las cintillas ópticas están formadas por las fibras temporales homo laterales y vías
nasales contralaterales, llevando la representación completa del hemicampo contralateral.
Las cintillas ópticas establecen tres conexiones subcorticales:
1) con el tubérculo cuadrigémino superior que interviene en el control de los movimientos
sacádicos del ojo (movimiento coordinado de cabeza y ojos para la localización y seguimiento de los
estímulos visuales) y en capas profundas se interrelaciona con estímulos auditivos y somato sensitivos;
2) con núcleos a nivel del mesencéfalo que controlan los reflejos pupilares y
3) con el núcleo geniculado lateral que es la estación de relevo hacia la corteza visual.
El 90% de los axones retinianos se proyectan de manera ordenada en zonas del núcleo
geniculado lateral (NGL) permitiendo una representación retinotópica de la mitad contralateral del campo
visual.
Al igual que en el sistema somatosensitivo la representación de la retina no es idéntica para todas
sus regiones sino que la fóvea y las áreas inmediatas ocupan el 50% de la representación, porcentaje que
se mantiene en la corteza cerebral.
112
Corteza Visual:
Mediante las radiaciones ópticas, proyecciones genículocorticales, la información alcanza la
corteza visual primaria, área 17 de Brodmann que rodea la cisura calcarina.
La corteza visual primaria de cada hemisferio recibe la información procedente de la mitad
contralateral del campo visual.
Esta corteza está constituida por seis capas, siendo la 4 la más importante en la recepción de los
impulsos provenientes del NGL, subdividiéndose a su vez en cuatro láminas que reciben diferencialmente
los axones de las células M y P.
Además de esta organización en capas, las células de la corteza visual se organizan en columnas
funcionales orientadas verticalmente: columnas de orientación, de manchas y de predominancia ocular
que permiten mayor abstracción en el procesamiento de la información.
Otras áreas que intervienen en el procesamiento de la información visual son el área 18 y 19 de
Brodmann y áreas de la corteza inferotemporal.
Audición: Generalidades
Para comprender el mecanismo de transducción utilizado por esta modalidad sensorial debemos
partir de la noción de que el sonido consiste en propagaciones alternativas de compresiones y refracciones
que viajan a través del aire.
De manera que para sentirlo, el oído debe captar esta energía mecánica, transmitirla al órgano
receptor y transformarla en señales eléctricas que puedan ser interpretadas en el sistema nervioso.
Estos tres procesos ocurren en las tres áreas diferenciales del oído:
113
1. el oído externo formado por la oreja que captura el sonido y lo enfoca hacia su segundo
componente, el conducto auditivo externo o canal auditivo que termina en el tímpano.
2. el oído medio es necesario en el proceso de transmisión del sonido y está constituido por una
cámara de aire que se abre a la faringe por la trompa de Eustaquio y tres huesecillos, martillo, yunque y
estribo. Se comunica por la ventana oval con el oído interno.
3. el oído interno o cóclea consiste en un órgano con forma de caracol que alcanza casi tres
vueltas, ubicado en la estructura del hueso temporal.
La cavidad de la cóclea se encuentra dividida en tres tubos llenos de líquido que son la rampa
vestibular, la rampa timpánica y la rampa media.
En la membrana basilar que separa el compartimento timpánico y medio tiene lugar la
transformación auditiva.
La característica esencial de la membrana basilar es que sus propiedades mecánicas no son
uniformes en toda su longitud, siendo más fina y flácida en el vértice y más tensa y gruesa en la base.
De esta manera se encuentra sintonizada para una serie de frecuencias en su longitud, en el
vértice responde a frecuencias audibles más bajas, de menos de 20 Hz y en la base a frecuencias más
altas, de 20.000 Hz, con los matices en el trayecto entre un extremo y el otro, constituyendo un mapa
tonotópico.
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Recepción de la información:
A lo largo de la membrana basilar se extiende el órgano receptor del oído interno denominado
órgano de Corti.
Esta estructura está constituida por diversos tipos de células, siendo las más importantes las
células ciliadas internas que forman una fila única y las células ciliadas externas que se organizan en tres
o cuatro filas todas cubiertas por la membrana tectoria.
Cuando la membrana basilar vibra por un sonido, arrastra consigo el órgano de Corti y la
membrana tectoria, determinando un desplazamiento mecánico de los haces de cilios de cada célula y el
consiguiente estímulo de la misma.
Esta estimulación mecánica de los cilios abre los canales iónicos de la membrana plasmática
(generalmente dependiente del catión K, el más abundante en la endolinfa), la corriente que fluye por
estos canales altera el potencial y se libera el neurotransmisor.
De esta manera el desplazamiento hacia arriba de la membrana basilar causa la despolarización
de las células, mientras que el movimiento hacia abajo su hiperpolarización.
Complejos mecanismos permiten mantener una elevada sensibilidad para los estímulos
transitorios, mientras ignora impulsos estáticos mayores, determinando la adaptación a los mismos.
Procesamiento central de la información
La información es transmitida desde los cilios a neuronas cuyos cuerpos se encuentran en el
ganglio coclear y constituyen el componente auditivo de VIII par craneal (nervio auditivo ).
El siguiente relevo de la información ocurre a nivel bulbo-protuberancial y se establecen
proyecciones a diferentes núcleos en el tronco encefálico que contribuye al procesamiento paralelo de la
información acústica.
116
Esto permite la especialización de los diferentes núcleos para determinar, por ejemplo, la
localización de la fuente de sonido en el eje horizontal, la intensidad para calcular el lugar de procedencia,
etc.
La información es luego transportada al núcleo talámico de relevo, núcleo geniculado medial y
posteriormente arriba a las áreas de la corteza auditiva primaria, 41 y 42 de Brodmann ubicadas a nivel
del lóbulo temporal.
Estas reciben la información procedente de ambos oídos, aunque la prevalencia es contralateral y
tienen una organización, al igual que la membrana basilar, de tipo tonotópica. El procesamiento continúa
luego en áreas auditivas secundarias y en áreas de asociación.
117
Sistema Vestibular
El sistema vestibular está involucrado en el equilibrio, los reflejos posturales y los movimientos
oculares.
Para estas funciones este sistema no funciona aisladamente sino que lo hace en asociación con
aferencias sensoperceptivas, percepciones visuales y el cerebelo.
El órgano receptor de este sistema está ubicado en el oído interno, pero no cumple ninguna
función en la audición.
Está constituido por el utriculo y el sáculo, estructuras de forma sacular ovoidea, que se
relacionan con la posición estática de la cabeza y la aceleración lineal y por los tres conductos
semicirculares que detectan las aceleraciones angulares o rotatorias de la cabeza.
Estos órganos se encuentran revestidos por células epiteliales ciliadas que al igual que las células
ciliadas de la cóclea tienen haces pilosos que traducen estímulos mecánicos en potenciales de acción.
De manera similar también se encuentran bañadas por la endolinfa, líquido rico en K y pobre en
Na y Ca.
Estas células ciliadas del laberinto vestibular envían sus señales a los núcleos vestibulares del
tronco encefálico a través de neuronas cuyo soma se encuentra en el ganglio vestibular constituyendo el
componente vestibular del VIII par craneal.
De los núcleos vestibulares la información es trasmitida a centros superiores, donde se constituye
una red central de conexiones vestibulares que es la responsable de los diferentes reflejos que utiliza el
cuerpo para compensar el movimiento de la cabeza y la percepción del movimiento en el espacio.
A nivel de los núcleos vestibulares del tronco se integra la información proveniente de los
órganos vestibulares, de la médula espinal, el cerebelo y el sistema visual y se proyecta a núcleos
118
óculomotores, centros que regulan el movimiento esquelético, regiones vestibulares del cerebelo y
tálamo. Los reflejos resultantes de esta ecuación permiten mantener los ojos quietos cuando se mueve la
cabeza (reflejos vestíbulo-oculares) y compensar el movimiento de la misma por el sistema motor
esquelético (reflejos vestíbulo-espinales).
Una proyección talámica a la corteza somatosensitiva primaria permite la percepción del
movimiento.
Trastornos sensoperceptivos y aperceptivos
Reiteramos nuestra posición de que si bien una perturbación puede acentuarse en determinada
función, ésta repercute en todas las funciones psíquicas. Lamentablemente, por cuestiones didácticas
debemos recurrir a la separación de los síntomas por funciones. Aunque estos fenómenos deben ser
estudiados no aisladamente, sino integrados al síndrome del que forman parte.
Agnosias
Alteración neuronal de las áreas cerebrales donde se hace el reconocimiento de las sensaciones,
con conservación de los órganos de los sentidos, de la vía aferente y de la zona de proyección primaria.
La persona se siente incapacitada de reconocer la sensación presente. No se puede realizar la
concordancia entre la sensación presente y el material mnésico que permite su reconocimiento.
Hay distintas clases de agnosias:
1) Ópticas: el no reconocimiento de los objetos;
2) Acústicas: del significado de las palabras, melodías, etcétera;
3) Somatoagnosia: de su propio cuerpo;
4) Autoagnosia: de partes de su propio cuerpo;
5) Estereoagnosia: es la incapacidad de reconocer los objetos por el tacto.
Falsas hipótesis sensoriales. Ilusión
La ilusión es definida clásicamente como la percepción deformada de un objeto real. Pero se
entiende que si es perceptivo se trata de un objeto real, no hay percepción sin objeto real.
La ilusión es un error en el proceso perceptivo de identificación. Por eso proponemos la
siguiente definición:
La ilusión es una falla de identificación en la percepción. Determina una hipótesis de identidad
errónea sobre el objeto percibido.
Esta falla en la identificación es facilitada por la expectación (lo que esperamos ver o escuchar),
el contexto, el entorno del objeto a identificar, las señales semejantes (respondiendo a las leyes gestálticas
de proximidad, continuidad, similitud, simetría, clausura), o la falta de nitidez o claridad en los objetos.
Parte de lo que observamos está presente sensorialmente, pero lo completamos erróneamente.
Tipos de ilusiones
Según Jaspers existen tres tipos de mecanismos por los cuales se produce la ilusión:
1) Ilusiones por inatención: el sujeto no presta durante tiempo suficiente la necesaria atención e
interpreta erróneamente al mundo real. Se confunde con una voz la campanada de un reloj.
2) Ilusiones catatímicas: origina la ilusión la fuerte tensión afectiva o un especial estado de
ánimo.
119
3) Ilusiones pareidólicas: partiendo de impresiones sensoriales imperfectas, nuestra fantasía les

presta elementos conducentes a imágenes ilusorias de perfecta nitidez. La contemplación de nubes
durante largo rato hace que veamos en ellas montañas nevadas. Estas ilusiones se diferencian de las
alucinaciones por la posibilidad de corregir la imagen sensorial aguzando los sentidos.
Un ejemplo clásico: si esperamos ansiosamente a una persona en una esquina, nuestra
expectación nos confunde y creemos verla venir, y al acercarse nos damos cuenta que sólo se le parecía.
Gestálticamente unimos algunas características comunes y la expectación, lo afectivo, completa la
figura, dando el error. Una identificación falsa: es Juan, por ejemplo.
Es decir, lo que nos informa la sensación en la primera etapa es correcto, pero la construcción
perceptiva falla en la identificación final: es errónea.
La ilusión es un fenómeno normal, pero de acuerdo con su frecuencia e intensidad puede ser
considerada como patológica. De hecho se da en muchos cuadros psiquiátricos.
Alucinación
Ahora pasamos al desconcertante caso en que la mente humana crea una imagen con la siguiente
característica: la vivencia en el mismo lugar y simultáneamente con los objetos reales.
La alucinación se define clásicamente como percepción sin objeto o percepción sin objeto que
estimule nuestros sentidos. Sin embargo consideramos que para que haya percepción debe existir un
objeto real.
En la alucinación lo extraño es que se percibe adecuadamente, pero cuando se componen los
perceptos se agrega algo que no está presente en la realidad.
Los objetos están bien identificados, es decir la percepción no está distorsionada. A lo percibido
se le agrega una representación. Esta representación es vivenciada como integrada a lo percibido, por lo
que el alucinado no puede discriminar lo percibido de lo representado y lo vivencia como un percepto
más. Lo integra erróneamente. Por eso la alucinación es una distorsión de la apercepción, que es la que
integra lo percibido y permite una captación global.
Por ejemplo, en una alucinación visual se ve una habitación y su contenido (que son reales) y
además lo alucinado (creado). Las alucinaciones son fenómenos globales con repercusión en la mayoría
de las funciones psíquicas. El alucinado es un sorprendido por la alucinación. Lo vivencia como algo
ajeno, externo a su Yo.
Por lo expuesto proponemos la siguiente definición de alucinación:
La alucinación es una distorsión aperceptiva en la que no se discrimina entre lo percibido y lo
representado, integrándolos como perceptos.
La certeza se origina en el hecho de que lo alucinado está integrado al resto de los perceptos, lo
cual le da al paciente una convicción refractaria a toda contraargumentación. Su realidad es distinta a
nuestra realidad.
Resumen
Todo ser vivo necesita informarse sobre su medio para conseguir su comida, guardarse de
no ser comido por otros y tratar de reproducirse. Para informarse cuenta con los sensores, órganos
específicos que se estimulan de acuerdo con un rango de sensibilidad determinado por las
necesidades de la especie. Los sensores responden a las variaciones de presión, temperatura, ondas
lumínicas, sonoras, sustancias químicas (olores y sabores), etcétera.
120
Una vez que el estímulo supera el umbral del sensor, éste realiza una conversión energética
específica (por ejemplo, la retina convierte energía lumínica en una variación química que genera
un potencial eléctrico de membrana).
Esta primera etapa —de la estabilidad a la variación— constituye un cambio, es decir, una
información. Algo pasó. A esta información externa pura ("en bruto", no significada) la
denominamos "sensación" (S). Por ejemplo, las variaciones de presión del aire (ondas) hacen vibrar
la membrana timpánica y de esta manera se capta la información de ruido.
La segunda etapa, la percepción, consiste en interpretar la sensación. Este interpretar
necesita recurrir a informaciones ya almacenadas (memoria) para identificar y significar la
sensación. En nuestro ejemplo ese ruido es cotejado por la memoria para compararlo con "ruidos
ya almacenados" (representaciones) e identificarlo, por ejemplo, como "una voz". La secuencia de
sensaciones y percepciones permite una serie de decodificaciones hasta lograr el significado de las
palabras. La percepción es, entonces, una construcción en la que intervienen sensaciones (S) y
representaciones (R).
La simultaneidad de percepciones originadas en los distintos sentidos (en un espacio y
momentos dados) permite una captación global del entorno, es decir, una apercepción. Así, por
ejemplo, las percepciones (identificaciones) de mesas, sillas, pocillos, botellas, mozos, clientes, olor a
café, etcétera, permite la apercepción de bar.
Más sintéticamente: S1 + R1 = P1 (mesa), S2 + R2 = P2 (sillas), etcétera, y P1 + P2 + P3,
etcétera = bar (apercepción).
La cuarta etapa consiste en la integración del percipiente con su entorno: "Yo estoy en un
bar", para nuestro ejemplo. Es decir el conocimiento (conciencia) no sólo de las cosas (lo percibido)
y la captación global del entorno (apercepción), sino también de la propia persona en relación a lo
percibido y apercibido.
Veamos cómo funciona este modelo para la ilusión y la alucinación:
En la ilusión hay una sobre-complementación de la representación con respecto a la sensación,
determinando una falla en la identificación de lo percibido. Sintéticamente: S3 + R4 = "P4".
En el ejemplo clásico de la ilusión por expectación:
- Esperamos ansiosamente en una esquina, la llegada de Juan (R4);
- Vemos llegar a una persona semejante a Juan (S3);
- Concluimos que es Juan ("P4");
- Al acercarse comprobamos que no era Juan.
Es decir, nuestro deseo de ver a Juan sobre-complementa una sensación insuficiente (alguien
parecido a Juan), determinando una hipótesis de identificación falsa: es Juan.
Como dijimos anteriormente, el fenómeno alucinatorio se da simultáneamente con las
percepciones y es integrado erróneamente como percepto en la apercepción.
En nuestro ejemplo del bar: percibimos adecuadamente las cosas: mesas, sillas, mozo, clientes,
etcétera, y de pronto "vemos" nítidamente en ese entorno un lagarto (que no existe en realidad), lo
integramos al entorno como un percepto más, y concluimos que en el bar hay un lagarto. Es decir, a una
representación pura le otorgamos la categoría de percepto.
Sintéticamente:
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S1 + R1 = P1 (mesa), S2 + R2 = P2 (sillas) + ... + R7 = "P7" (lagarto), y P1 + P2 + P3 + ... +

"P7" = apercibimos un bar donde hay un lagarto.
Se comprende entonces, de acuerdo con nuestro modelo, que la alucinación no es una falla
perceptiva (las sensaciones se corresponden con sus representaciones complementarias), sino que una
representación (que no complementa ninguna sensación) es tomada como un percepto e integrada
erróneamente al resto de los perceptos. La falla es, entonces, aperceptiva.
Aunque sabemos que la génesis primaria de estos fenómenos reside en una falta de
discriminación entre lo interno y externo al Yo, creemos que un modelo como el presentado mejora en
precisión las clásicas definiciones sobre alucinación e ilusión.
Cualidades de la alucinación
Vallejo Nágera(7) da las siguientes cualidades de las alucinaciones:
1) Intensidad: oscila entre imágenes vivísimas y objetos nebulosos.
2) Localización: tiene idéntica localización que los perceptos ordinarios. Se vivencian como
provenientes del exterior.
3) Impresión de realidad: constituye la cualidad principalísima de las alucinaciones verdaderas,
el convencimiento del sujeto de la realidad de la imagen alucinatoria.
Tipos de alucinaciones
Sensoriales: van a recibir su nombre de acuerdo con el sentido involucrado de manera
predominante. Así se las denomina alucinaciones auditivas, gustativas, visuales, olfatorias y táctiles.
Alucinaciones auditivas
El paciente cree oír voces de personas casi siempre invisibles y en otros casos son impersonales
como si provinieran de una pared, de electrodomésticos, satélites, extraterrestres, etcétera. En ocasiones
pueden ser una o varias voces que dialogan entre sí o que comentan los actos del alucinado.
Alucinaciones visuales
Se observan más frecuentemente en los intoxicados, epilépticos, afiebrados y psicóticos. Es de
buena práctica respetar el axioma "Toda alucinación visual es de causa orgánica hasta que se demuestre lo
contrario". Dentro de éstas encontramos las alucinaciones extracampinas de Bleuler, cuando se localizan
fuera del campo visual; las autoscópicas, cuando el enfermo ve reflejada su propia imagen fuera de su
cuerpo o visualiza alguno de sus órganos; liliputienses, cuando visualiza pequeños personajes o animales;
zoópticas, cuando se visualizan animales.
Alucinación extracampina
Hay otro tipo de alucinación que se da en la esquizofrenia que es la alucinación extracampina: el
paciente percibe fuera de su campo perceptivo.
Alucinaciones gustativas y olfatorias
Se alucinan olores o sabores desagradables. Hay que descartar patología del uncus cerebral.
Alucinaciones táctiles
Son activas cuando el sujeto cree tocar una cosa que no existe, y pasivas cuando percibe la
sensación de que lo toca una persona u objeto. Son poco frecuentes, se observan en el delirium tremens,
en el delirio ectoparasitario y esquizofrenias. Decía Aristóteles que el tacto era el sentido confirmador, y
en verdad, cuando queremos cerciorarnos de algo, si es posible, lo tocamos. Por lo que la creencia de
tocar y ser tocado debe provocar, en el caso de la alucinación, una convicción muy fuerte.
122
Alucinaciones cenestésicas
Tienen como base los órganos corporales. Lo alucinado se agrega a la información del estado de
nuestros órganos y funciones (sensibilidad propioceptiva).
Por ejemplo, pueden referirse al tamaño de los órganos (el corazón ocupa todo el pecho, el
cerebro se ha atrofiado), otras a desplazamientos de su posición habitual (el corazón ha descendido al
vientre); o bien los órganos se han podrido, han desaparecido, se han convertido en piedra, etcétera. En
otros casos los pacientes afirman que tienen alojada en la cavidad abdominal una serpiente o que se hallan
embarazados. Son muy frecuentes las alucinaciones genitales, con sensación de coito completo, de
violación, de masturbación forzada. Otra alucinación que se observa es aquella donde el paciente cree que
tiene parásitos que caminan debajo de su piel, como se da en los cocainómanos y los delirios
ectoparasitarios de Ekbon.
Para G. Huber el término "cenestesia" significa que los síntomas primarios no son una actitud
defectuosa constitucional o neurótica o una delusión hipocondríaca, sino extrañas sensaciones corporales
cualitativamente anormales.
Entre las múltiples cenestesias debemos distinguir algunos tipos bien definidos, aunque es
imposible categorizarlos sistemáticamente:
1) Sensaciones de entumecimiento y rigidez.
2) Sensaciones de debilidad motora, a veces en forma creciente hasta llegar a los así llamados
"estados de fascinación" (spellbound).
3) Sensaciones circunscriptas de dolor (perforación, corte, quemadura), con crecimiento y
disminución en forma paroxística o gradual.
4) Sensaciones errantes, es decir, sensaciones corporales vagas de fluctuación, tironeo, giro,
elevación; igual que las sensaciones circunscriptas de dolor, pueden crecer hasta alcanzar un punto de
intolerancia penoso y agonizante y empujar el paciente al suicidio.
5) Sensaciones eléctricas.
6) Sensaciones térmicas de calor y frío, más difusas o más circunscriptas; por lo general ocurren
sin una proyección externa.
7) Sensaciones de movimiento, tironeo o presión dentro del cuerpo o en su periferia.
8) Sensaciones de peso o liviandad anormales y vacío, hundimiento, levitación y elevación.
9) Sensaciones de disminución, contracción y constricción, o de aumento, extensión y dilatación
(elongación). Éstos ya son desórdenes del patrón de la imagen corporal.
10) Sensaciones cinestésicas (pseudomovimientos de los miembros).
11) Sensaciones vestibulares (perturbaciones cualitativamente extrañas de la orientación y
equilibrio corporal).
12) Sensaciones provocadas por estímulos acústicos, emocionales y táctiles; estas últimas son
hiperpatías y por lo tanto ya son un síntoma neurológico. Raramente se pueden encontrar hipoestesias e
hipalgias circunscriptas y a veces unilaterales; las sensaciones espontáneas pueden ocurrir también en
sólo una mitad del cuerpo.
Por lo general las cenestesias se combinan con malestar vital, fatiga y agotamiento creciente.
Alucinaciones Cinéticas
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Tienen como base las articulaciones y los músculos. El paciente tiene vivencia de ser movido,
rotado, empujado. Sensación de que el suelo se levanta o se hunde, que el cuerpo vuela o pesa como una
pluma, o que levita. Se incluyen aquí las alucinaciones de la imposibilidad de efectuar movimientos o las
verbomotrices en la que el paciente alucina los movimientos en la laringe, de las palabras, y cree decir
algo y no dice nada.
Alucinaciones hipnagógicas e hipnopómpicas
Se producen en sujetos normales al iniciar el proceso del sueño por descenso de la energía del
sistema sueño-vigilia, con la consiguiente hipolucidez, donde la producción de representaciones no es
discriminada de los perceptos. Suelen ser figuras simples, a veces figuras, impresiones visuales que se
produjeron en el día, y con menos frecuencia, audiciones. Si se producen al comenzar a dormitar se
llaman "hipnagógicas", y si es al iniciar el despertar "hipnopómpicas".
Alucinosis
Para H. Cloude la alucinosis es cualquier alucinación reconocida en el momento mismo de
producirse, como un fenómeno anormal: el sujeto critica su trastorno y no cree en la realidad del objeto
representado.
Para Wernicke es un delirio alucinatorio. En la alucinosis de los bebedores hay un estado
delirante subagudo sin alteración importante de la conciencia, con intensas alucinaciones acústico-
verbales que duran algunos días o semanas. La alucinosis peduncular producida por una lesión de la
calota de los pedúnculos cerebrales, frecuentemente por causa vascular o toxoinfecciosa, transcurre con
imágenes exclusivamente visuales, múltiples, móviles, coloreadas, en relieve, que representan personajes
o animales. Aparecen paroxísticamente al caer la noche y por un corto tiempo (horas).
Comentario de los propios actos
Hay otros fenómenos en donde participan voces (aunque para nosotros deben ser tratados como
fallas en la identificación del propio pensamiento, más que alteraciones sensoperceptivas), como es el
comentario de los propios actos, uno de los síntomas primarios de Schneider(9) para la esquizofrenia.
Consiste en que el paciente oye en su cabeza a un relator que va comentando todo lo que hace en ese
momento: "En este momento estás leyendo, ahora pasás al otro renglón, das vuelta la página, etcétera."
Eco del pensamiento
Otro síntoma primario de Schneider para la esquizofrenia es el llamado eco del pensamiento.
Esto hay que diferenciarlo de las alucinaciones. Consiste en que el paciente escucha sus propios
pensamientos, pero en un alto volumen interior. Habitualmente el pensamiento es subvocal, pero en este
caso el paciente lo escucha como si fuera en voz alta. Es su propio pensamiento y su propia voz. En la
alucinación lo vive como una voz ajena. Es uno de los primeros síntomas que se presenta en los
esquizofrénicos y que causa gran perplejidad, miedo, angustia. Causa terror porque el enfermo escucha su
propio pensamiento y no sabe qué está ocurriendo. No puede explicarse qué es lo que pasa. No es externo,
ni impuesto, ni otra voz: es su propia voz.
Lo mismo ocurre con eco de la escritura y de la lectura, donde lo que escribe o lee es audible
para el paciente, aunque lea o escriba en silencio, por supuesto. Pero también aquí es su propia voz. Y a
veces queda más perplejo porque su voz se adelanta a lo que va a leer o escribir. (En realidad la vista es
más rápida que la vocalización, lo que ocurre es que al ser subvocal la lectura no lo percibimos, pero se
hace claro en este fenómeno.)
El Sistema motor:
En su sentido más amplio el término “motor” comprende todas las formas de respuesta activa
que emite el organismo, tanto el movimiento producido por la contracción muscular como la actividad
124
secretora que realizan las glándulas. Los movimientos que realiza la musculatura esquelética reciben la
denominación de actividad motora somática, mientras que la actividad motora visceral se realiza a través
del sistema nervioso vegetativo e incluye la musculatura lisa, la cardíaca y la secreción glandular.
La actividad motora somática comprende tanto el movimiento voluntario en sí mismo como los
sistemas cerebrales que garantizan su adecuada coordinación. El control de la actividad motora voluntaria
está representado por el sistema nervioso piramidal, que es el encargado de la realización de los actos
motores que se inician de un modo consciente y deliberado. El sistema extrapiramidal es responsable
del control y ajuste de los movimientos inconscientes y automáticos.
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Sistema piramidal
El sistema piramidal es el responsable de los movimientos voluntarios y engloba todas las fibras
de naturaleza motora que tienen su origen en la corteza cerebral. La mayor parte de sus fibras se origina
en la Circunvolución Prerrolándica, (Área 4 de Brodmann), correspondientes a la corteza motora primaria
del lóbulo frontal.
Las fibras piramidales inician su trayectoria descendente a través de la sustancia blanca
subcortical agrupadas en tres haces: cápsula interna, cápsula externa y cápsula extrema, estableciendo
conexiones con los núcleos grises del interior cerebral (putamen y caudado), troncoencéfalo y médula
espinal.
Los haces nerviosos que transportan fibras motoras continúan su trayectoria descendente fuera
del cerebro formando agrupaciones de fibras eferentes que finalizan en el tronco cerebral y en la médula
espinal. Dichos haces reciben la denominación de tractos corticopontinos, corticobulbares y
corticoespinales dependiendo del lugar donde finalizan.
Los tractos corticopontinos y los tractos corticobulbares finalizan su trayecto en el tronco
cerebral y contienen fibras que son responsables de realizar la inervación de los músculos de la cara.
En el bulbo raquídeo se cruzan el 90% de los axones del sistema piramidal, formando el haz
corticoespinal lateral, mientras que el 10% restante desciende por el mismo lado a través del tracto
corticoespinal anterior.
El trayecto descendente de las fibras piramidales continúa a lo largo de la médula espinal, donde
el tracto corticoespinal lateral se sitúa en la columna blanca externa, formando las pirámides bulbares,
mientras que el tracto corticoespinal anterior se sitúa en la columna blanca ventral de la médula espinal.
En todos los niveles medulares algunos de los tractos corticoespinales laterales y anteriores
penetran en la sustancia gris interna. Las neuronas que controlan los movimientos finos de los dedos
establecen sinapsis directamente con las neuronas motoras inferiores, pero la mayor parte de los axones
interactúan indirectamente con las neuronas situadas en el asta anterior de la médula a través de una o
más neuronas internunciales.
Finalmente las fibras motoras corticoespinales que llegan a la médula alcanzarán los diferentes
centros eferentes del tronco y las extremidades, ejecutando las distintas órdenes motoras voluntarias.
El trayecto que forman las vías motoras piramidales está formado por dos tipos de neuronas
motoras: superiores e inferiores.
126
127
a) Neuronas motoras superiores

Están situadas en la corteza motora primaria del lóbulo frontal y sus prolongaciones axónicas
finalizan en el tronco cerebral y la médula espinal.
Una lesión que se produzca por encima de la zona donde se produce su decusación afectará a la
neurona motora superior, produciendo parálisis en los músculos del lado opuesto del cuerpo, debido a que
los tractos corticoespinales se cruzan antes de alcanzar las neuronas motoras inferiores. La lesión de la
neurona motora superior suele producir signo de Babinski positivo: si se excita la parte externa de la
planta del pie desde el talón hacia los dedos, éstos se estiran en abanico y el dedo gordo se extiende,
mientras que un adulto normal responderá encogiendo los dedos en flexión plantar.
b) Neuronas motoras inferiores
Son aquellas neuronas situadas en las astas anteriores de la sustancia gris medular y también en
los núcleos de los pares craneales motores que inervan la musculatura estriada, que son: motor ocular
común (III), patético (IV), trigémino (V), motor ocular externo (VI), facial (VII), hipogloso, (VIII),
glosofaríngeo (IX), vago (X) y accesorio espinal (XI).
Si la lesión de los axones se produce por debajo de la decusación se verán afectados los
músculos del mismo lado, causando parálisis de tipo espástico.
Sistema extrapiramidal
La ejecución de los movimientos involuntarios y los automatismos motores está regulada por el
sistema extrapiramidal que –a diferencia del sistema piramidal– no se inicia en la corteza cerebral sino en
diversas estructuras situadas en el interior del cerebro. Aquí se originan las fibras nerviosas que se
conectan con las neuronas motoras inferiores.
Recibe el nombre de sistema extrapiramidal porque sus tractos nerviosos no atraviesan por las
pirámides del bulbo raquídeo. El sistema extrapiramidal regula actividades como marcha, postura, tono
muscular, nivel de alerta y conductas instintivas como micción, defecación y cópula, estando formado por
cinco tractos nerviosos:
a) Tracto rubroespinal
Se inicia en el núcleo rojo del mesencéfalo y decusa inmediatamente finalizando en la zona
media de la médula espinal.
b) Tracto tectoespinal
También tiene un origen mesencefálico y tras decusarse finaliza en la región cervical y en la
región dorsal. Es responsable del control de giro de la cabeza ante estímulos auditivos o visuales.
c) Tracto vestibuloespinal
Se inicia en el núcleo vestibular externo, denominado Núcleo de Deiters, situado en la parte
anterior del bulbo raquídeo y desciende sin cruzarse, controlando los músculos que regulan la postura y el
equilibrio.
d) Tracto retículo-espinal
Se origina en los núcleos de la formación reticular situados en la protuberancia y se encarga de
regular los movimientos automáticos de la locomoción.
e) Tracto olivoespinal
Se origina en el núcleo olivar inferior y es responsable de la coordinación de los movimientos de
la cabeza, el cuello y los miembros superiores del lado opuesto del cuerpo.
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Numerosas estructuras encefálicas colaboran con el sistema extrapiramidal facilitando el ajuste

fluido de los movimientos: ganglios basales, subtálamo, núcleo rojo, núcleo de Deiters, sustancia negra
del tronco cerebral y cerebelo.
La lesión del sistema extrapiramidal no provoca parálisis, aunque produce distintas alteraciones
psicomotoras como corea, balismo, tics, temblores o ataxia.
129
130
Procesamiento motor
El proceso de realización de cualquier actividad motora se realiza del siguiente modo:
a) El Área prefrontal toma la decisión de iniciar el movimiento, ya que es aquí donde se sitúa la
actividad volitiva y motivacional para la realización de cualquier conducta voluntaria, mediante las
Funciones Ejecutivas.
b) La corteza premotora, situada entre el Área prefrontal y la corteza motora primaria, es
responsable de programar las secuencias de movimientos necesarios. Mediante sus dos componentes, el
Área motora suplementaria y el Área premotora –situadas respectivamente en la superficie interna y
externa– del lóbulo frontal, diseña el patrón motor adecuado para la correcta ejecución de cada
movimiento. Sus lesiones pueden producir trastornos apráxicos.
c) La corteza de asociación parieto-temporo-occipital proporciona la representación sensorial de
los movimientos, transmitiendo la información al lóbulo frontal para que éste pueda realizar de forma
precisa el programa motor. En caso contrario se puede producir una desorganización de la actividad
motriz, de tipo apráxico. Por ejemplo, el manejo del teclado del ordenador es una actividad motora
secuenciada que se programa desde la corteza premotora, pero es necesaria una adecuada organización
visual, espacial y temporal para que cada uno de los movimientos se realice sobre la tecla
correspondiente.
d) Una vez que está correctamente diseñado el patrón de movimientos, la corteza motora
primaria, que se sitúa inmediatamente por delante de la Cisura de Rolando (Área 4), se encarga de iniciar
la actividad motriz. Aquí se localiza el Homúnculo Motor de Penfield, que contiene una representación de
los órganos eferentes del organismo.
Dicho Homúnculo no es proporcional al tamaño de los órganos motores, ya que determinadas
áreas como los labios o el dedo índice tienen una mayor superficie de representación en el cerebro,
porque la cantidad y calidad de movimientos que realizamos con ellos es más fina y precisa que los que
realizamos mediante otras zonas del cuerpo como el tronco.
e) En su recorrido hasta las zonas efectoras, además de los haces fibrosos que atraviesan el
tronco cerebral y la médula espinal, intervienen los ganglios basales, el tálamo y el cerebelo, facilitando el
ajuste fluido de los movimientos. En cierta medida, la actividad de estas áreas, permite a la corteza
cerebral desentenderse de la ejecución precisa de los movimientos delegando en estas estructuras dichas
competencias.
Si se produce alguna lesión en el córtex premotor, el movimiento estará preservado, ya que no
existe conexión directa con las fibras corticoespinales que transmiten las órdenes motoras. Sin embargo,
las lesiones de la corteza premotora y las de la corteza asociativa parietotemporooccipital pueden
provocar apraxias, es decir, desorganización de los programas simbólicos de ejecución motora.
La lesión de las áreas motoras primarias produce parálisis contralateral de mayor o menor
gravedad, que suele afectar más a los órganos distales que a los proximales.
La lesión de los ganglios basales altera el control de los movimientos produciendo trastornos
como balismo o atetosis.
Las lesiones cerebelosas provocarán ataxia, mientras que las de la médula espinal y el tronco
cerebral pueden producir parálisis
Concepto de apraxia
Las praxias son acciones motoras coordinadas que se realizan para la consecución de un fin. Al
tratarse de movimientos complejos que previamente se han aprendido, es imprescindible la puesta en
juego de diferentes procesos: en primer lugar es necesaria la recepción del programa de información
131
sensorial, seguida del establecimiento de un plan general que incluya las operaciones lógicas y
finalizando con los programas de inervación motora.
En toda praxia se pueden distinguir dos componentes, que son el sistema conceptual y el sistema
de producción.
a) El sistema conceptual
El sistema conceptual se refiere al conocimiento sobre la utilización y el funcionamiento de
objetos, utensilios y herramientas. Es el encargado de realizar el programa motor. Implica el
conocimiento del objeto y de sus funciones, la descontextualización de la acción y el conocimiento de la
organización de las secuencias motoras. La alteración del sistema conceptual provoca apraxia ideatoria.
b) El sistema de producción
Es responsable de llevar a cabo el programa motor y se encarga de almacenar y realizar de la
representación sensoriomotora (espacial y temporal) necesaria para poder ejecutar la actividad motriz.
Incluye los programas de acción de las habilidades motoras, así como de los mecanismos para trasladar
estos programas a la actividad motora. La alteración en el sistema de producción provoca apraxia
ideomotora.
El término apraxia fue introducido por Steinhal en 1871, tras observar que ciertos afásicos eran
incapaces de realizar movimientos a una orden dada, aunque espontáneamente podían realizarlos.
Leipmann, un discípulo de Wernicke, fue el pionero en el estudio de las apraxias a partir del año 1900,
afirmando que se producían como consecuencia de la desconexión entre las áreas sensoriales y motoras,
tras producirse lesiones en el hemisferio izquierdo o en el cuerpo calloso.
Las apraxias se pueden producir como consecuencia de lesiones del córtex asociativo o de otras
estructuras intracerebrales como el cuerpo calloso o el tálamo (Tabla 9.3). Inicialmente se pensaba que las
lesiones del lóbulo parietal eran las principales responsables de las apraxias, ya que la lesión del Área 40,
implicada en los movimientos complejos, impedía la transmisión de órdenes a las áreas motoras del
lóbulo frontal. Determinadas lesiones del lóbulo parietal impiden la secuenciación de los movimientos ya
que la representación sensorial de las órdenes motoras se transmite de un modo deficiente al lóbulo
frontal, encargado de la puesta en marcha del programa motor.
Se puede definir una apraxia como la incapacidad para la ejecución de actos motores
previamente aprendidos, en ausencia de parálisis, trastorno sensorial o ataxia, con buena comprensión,
colaboración y atención del sujeto. Son trastornos de la actividad gestual que afectan a los movimientos
adaptados a un fin o a la capacidad para la manipulación real o por mímica de objetos, que no se explica
por lesión motora o sensitiva, ni tampoco por alteración intelectual. Las apraxias son, por tanto, un
trastorno en la capacidad de integración sensoriomotora que sólo se presenta en las áreas de asociación
cerebrales. La presencia de un trastorno apráxico puede justificar que una persona sea incapaz de sacar la
lengua cuando se le pide que lo haga, aunque pocos minutos más tarde lo pueda hacer de manera
espontánea.
Principales modalidades de apraxia
Apraxia ideomotora
Fue descrita inicialmente por Hugo Leipmann, siendo una modalidad de apraxia que afecta a la
realización de gestos simples aunque está preservada la capacidad para manipular objetos y herramientas
reales. Por esta razón, las apraxias ideomotoras pueden ser infradiagnosticadas o pasar desapercibidas, a
pesar de que son relativamente frecuentes después de que un paciente haya sufrido accidentes vasculares
cerebrales o traumatismos craneoencefálicos.
132
La apraxia ideomotora afecta a la realización propositiva de movimientos simples, ejecutados

deliberadamente y fuera de contexto, sin que existan déficit sensitivos o motores ni deterioro cognitivo. Si
se le propone al paciente que imite gestos sin significado, como hacer dos aros entrelazados con el pulgar
y el índice o colocar el pulgar y el índice de la mano derecha en el oído izquierdo, fracasará en su intento,
siendo habitual que la imitación de gestos se acompañe de movimientos incorrectos, llamados parapraxias
o por perseveraciones o tentativas de autocorrección. En ocasiones se utiliza el propio cuerpo como si
fuera una herramienta o los dedos como si fueran tijeras. A pesar de la incapacidad para imitar gestos, es
posible que de modo espontáneo el sujeto sea capaz de realizar la misma actividad que fue incapaz de
realizar a una orden dada.
En las apraxias ideomotoras el sistema conceptual está preservado, pero se encuentra alterado el
programa de producción, por lo que existe un fracaso en la transmisión de mensajes hacia el Área motora
en el lóbulo frontal. Pueden estar causadas por lesiones parietales del hemisferio izquierdo, el Área
motora suplementaria del lóbulo frontal o por lesiones del cuerpo calloso. Existen dos modalidades de
apraxias por lesión del lóbulo frontal: apraxias dinámicas, características del síndrome prefrontal y
apraxias ideomotoras propiamente dichas, causadas por lesiones del córtex asociativo motor. Las apraxias
unilaterales se presentan en el lado no hemipléjico, formando parte de la Afasia de Broca. Las apraxias
bilaterales están causadas por lesiones parietales y de la circunvolución supramarginal.
En general las lesiones del hemisferio izquierdo provocan apraxias ideomotoras de mayor
gravedad que las homólogas del hemisferio derecho. Se observan preferentemente en las extremidades
superiores donde la actividad gestual es más rica en la especie humana, siendo más frecuentes y de menor
gravedad que las apraxias ideatorias.
Algunos autores se refieren a las apraxias de disociación, que son la incapacidad para la
ejecución del acto motor a la orden verbal, estando preservada la capacidad de imitación de gestos o la
utilización real de objetos. Se cree que la localización de esta modalidad de apraxia ideomotora se sitúa
en el giro angular del lóbulo parietal.
Apraxia ideatoria
Las apraxias ideatorias se definen como la incapacidad para la manipulación de objetos y
herramientas previamente conocidos por el sujeto. Se caracterizan por la incapacidad para ejecutar una
serie de gestos propositivos secuenciados dirigidos a un fin, como consecuencia de la pérdida del plan de
acción. La selección de algunos patrones parciales puede ser adecuada, pero hay fracaso en la
consecución del objetivo final.
Tienen mayor gravedad que las apraxias ideomotoras, ya que afectan a la manipulación de
máquinas y herramientas y también a la ejecución de movimientos complejos. El sujeto suprime
elementos, altera secuencias o utiliza los objetos de manera inadecuada.
Un paciente con apraxia ideatoria sería incapaz de llenar la pipa, encenderla y fumarla, aunque
sea fumador habitual.
El deterioro motor en este tipo de apraxias está causado por la selección incorrecta y la
conceptualización indebida del uso de objetos o de sus utilidades. Supone un trastorno en la realización de
movimientos complejos que requieren manipulación real de objetos, por lo que implican el fracaso en la
ejecución de la correcta secuenciación que requiere la acción para utilizar los objetos o alcanzar un
objetivo propuesto.
En las apraxias ideatorias está alterado el sistema conceptual, lo que implica una mayor
incapacidad para la realización de movimientos complejos así como su mayor gravedad en comparación
con las apraxias ideomotoras.
133
Las apraxias ideatorias están causadas por lesiones parieto-temporales izquierdas, siendo
habitual su presencia en fases avanzadas de las demencias corticales.
Apraxia constructiva
También se denomina apraxia visoconstructiva y consiste en la incapacidad para reproducir
dibujos o ensamblar piezas bidimensionales o tridimensionales, impidiendo la realización de tareas como
maquetas, diseño de planos, construcción con cubos o la copia de un dibujo simple. Suponen, por tanto, la
dificultad para reproducir dibujos que antes se realizaban sin dificultad. En las demencias esta modalidad
de apraxia suele ser uno de los primeros indicadores del deterioro cognitivo y es común su presencia en
cuadros de alteración cerebral difusa.
Las apraxias constructivas se producen por lesiones de las zonas de asociación parietales
derechas o izquierdas. Existen diversos factores causantes de apraxias constructivas, siendo los más
importantes: traumatismos craneoencefálicos, demencias, accidentes vasculares y tumores. Existe un
patrón de asimetría cortical ya que la lesión del hemisferio derecho puede producir representaciones
gráficas más pequeñas que el dibujo a copiar (micrografía), mientras que las del hemisferio izquierdo
producen o bien macrografía o al menos no existe micrografía.
Como el hemisferio derecho suele ser el hemisferio dominante para la representación espacial,
sus lesiones provocarán más trastornos en la estructura perceptiva, ya que se pierde la configuración
gráfica. Los lesionados del hemisferio izquierdo, por el contrario, suelen realizar reproducciones gráficas
más prolijas, con más detalles y tendencia a la minuciosidad.
Las lesiones bilaterales producen una mayor gravedad de apraxia constructiva y en estos casos la
copia de dibujos suele ser imposible.
Apraxia del vestir
Es la incapacidad para vestirse uno mismo de un modo autónomo, formando parte del síndrome
de heminegligencia o de otros cuadros, especialmente demencias. El paciente no sabe orientarse con la
ropa, siendo incapaz de secuenciar el orden y vistiéndose de forma torpe y desmañada.
Las apraxias del vestir están causadas por lesiones posteriores parieto-occipitales del hemisferio
derecho y suelen estar presentes en las fases avanzadas de la enfermedad de Alzheimer. También es
frecuente que se presenten en asociación con las apraxias constructivas.
Apraxia de la marcha
Consiste en la incapacidad para caminar, a pesar de que el sujeto sea capaz de hacerlo de manera
espontánea. El trastorno se caracteriza por la tendencia a la retropulsión, siendo en todos los casos la
marcha muy rudimentaria.
Generalmente la apraxia de la marcha está causada por la lesión cerebral grave de tipo
demenciante o tumoral, lesiones frontales o hidrocefalia. Aunque en la enfermedad de Parkinson no existe
apraxia de la marcha, propiamente dicha, es difícil en ocasiones realizar un diagnóstico diferencial
cuando se producen lesiones corticales y subcorticales conjuntamente.
Apraxia bucofonatoria
También recibe la denominación de apraxia oral o bucofacial y es la incapacidad para realizar
movimientos voluntarios de cara, labios, lengua u órganos fonatorios, impidiendo realizar gestos como
soplar, sacar la lengua o enseñar los dientes. Como en otras modalidades de apraxia, la apraxia bucofacial
sólo se presenta cuando se le pide al sujeto que realice una orden dada, pero puede persistir la capacidad
de realizar el movimiento de un modo espontáneo.
Está causada por lesiones del opérculo frontal y la ínsula anterior o por lesiones parietales.
134
En la Afasia de Broca, las apraxias bucofonatorias acompañan el déficit de lenguaje y en estos

casos el sujeto no sólo muestra dificultades para la articulación (disartria), sino también dificultades para
la realización de estos gestos bucofaciales.
Apraxia óptica
Se caracteriza por la apraxia ocular que impide la realización de movimientos de búsqueda visual
en movimientos guiados por la mano, siendo la consecuencia de lesiones parietales bilaterales.
Apraxia callosa
Es una forma de hemiapraxia producida por callosotomía. Afecta a la mano izquierda
impidiendo la ejecución de actividades motoras mediante orden verbal, ya que la ausencia de cuerpo
calloso le impide al hemisferio izquierdo transmitir al derecho las órdenes adecuadas para que mueva la
mano izquierda. Los síntomas de la apraxia callosa se han estudiado con mayor detenimiento en el
Capítulo dedicado a las asimetrías cerebrales.
Principales características de las apraxias
• Afectan a la ejecución de movimientos que estaban previamente aprendidos por el sujeto.
• No debe existir parálisis, paresia o ataxia como causa primaria de la dificultad motora.
• No debe existir déficit intelectual que justifique la incapacidad para ejecutar el movimiento.
• Ausencia de trastorno atencional, confusional o delirante.
• Ausencia de trastornos sensoriales que justifiquen el déficit motor.
• El sujeto fracasa cuando se le pide que imite o realice un movimiento intencional, pero puede estar
conservada la actividad motora cuando la realiza de modo espontáneo.
• Pueden estar asociadas a un síndrome afasoapraxoagnósico, siendo frecuentes en la afasia y en otros
cuadros como demencia cortical o traumatismo craneoencefálico.
• Si afectan al lado opuesto de la lesión se denominan hemiapraxias, aunque puede estar afectada la
ejecución en ambos lados.
Evaluación de las apraxias.
IDEOMOTORA
•Imitar gestos simples como cerrar los puños. •Hacer dos aros entrelazados con los dedos. •Reproducir
simbólicamente determinados gestos expresivos como el manejo de un martillo. •Simular cómo se
enciende un cigarrillo.
IDEATORIA
•Pedirle al sujeto que meta una carta dentro de un sobre. •Proponerle la utilización de objetos comunes:
martillo, peine o destornillador. •Pedirle que encienda una vela con una cerilla.
CONSTRUCTIVA
• Reproducir una construcción sencilla hecha con piezas de madera o plástico. •Figura compleja de Rey.
•Test de Bender. •Test de Retención Visual de Benton. •Test de copia de una bicicleta. •Cubos de Kohs
DEL VESTIDO
• Proponer al sujeto actividades de vestirse y desvestirse.
DE LA MARCHA
135
• Pedirle al paciente que camine (se debe observar si existe dificultad para el inicio de la marcha y en la
secuenciación de movimiento).
BUCOFACIAL
• Realizar gestos bucofonatorios como silbar, olisquear, absorber, hinchar los carrillos o sacar la lengua.
ÓPTICA
• Seguir movimientos de rastreo con la vista.
Bibliografía:
 ACTUALIZACIÓN EN NEUROPSICOLOGÍA CLÍNICA, Ester Romero y Gustavo Vazquez,
Ediciones GeKa Diciembre 2002 Librería Técnica CP67 S.A. Buenos Aires - Argentina
info@cp67.com
 EMBRIOLOGÍA MEDICA: Langman y T.W. Sadler 11ª Edición
 INTRODUCCIÓN A LA PSICOPATOLOGÍA Y LA PSIQUIATRÍA. -Julio Vallejo Ruiloba –
Ed. Masson, 6ª edición 2006.
 INVITACIÓN A LA NEUROCIENCIA: Editorial Panamericana, BsAs 2008.
 MANUAL DE NEUROLOGÍA: Giannaula, Burgos, Campanille, Barahona. Editorial Guia 2005
 NEUROANATOMÍA. -C. Gonzalez Garcia y Martín Grandi. –Servicio de publicaciones de la
UNR.
 NEUROANATOMÍA: Sesión II, Anatomía macroscópica del encéfalo y médula espinal: Frank H.
Netter.
 NEUROCIENCIAS: Dale Purves y Colab. Editorial Panamericana Bs.As. 2007
 NEUROCIENCIAS: Bases y Fundamentos. -Gustavo H. Vázquez; Alejandra Vieitez y Marcos
Koncurat- Ed. Polemos. 1ª edición 2005.
 NEUROFISIOLOGÍA: 2º Edición. Carpenter 1997
 NEUROFISIOLOGÍA BÁSICA, José Luis Quintanar Stephano, Universidad Autónoma de
Aguascalientes www.uaa.mx/direcciones/difusión/editorial/index.htm Impreso y hecho en
México.
 NEUROPSICOLOGÍA CLÍNICA, Alfredo Ardila Florida International University y Mónica
Rosselli Florida Atlantic University 2007 por Editorial El Manual Moderno S. A. de C. V.
 PRINCIPIOS DE NEUROCIENCIAS: Duane E. Haines, Editorial Mediterráneo, 2ª Edición 2003.
 PSICOFARMACOLOGÍA ESENCIAL DE STAHL; Bases Neurocientíficas y aplicaciones
prácticas. Tomos I y II -Stephen M. Stahl- Ed. Aulamedica- 3ª Edición.2011-
 PSICOPATOLOGÍA Y SEMIOLOGÍA PSIQUIÁTRICA, Ricardo Capponi M., Profesor
instructor Depto. Psiquiatría Facultad de Medicina División Ciencias, Medicina Sur, Universidad
de Chile.
 TRATADO DE PSIQUIATRÍA. Tomos I y II -Nestor Marchant y Alberto M. Espinoza –Ed.
Grupo Guia S.A. 1ª edición 2005.
136
INDICE:
Prologo………………………………………………………………………………….………….2
Introducción………………………………………………………………………………….…….3
Subdivisión (Microscópico)………………………………………………………………..………3
 Neuronas…………………………………………………………………………………….
4
 Células Gliales………………………………………………………………………………
5
Anatomía del SNC (Macroscópico)…………………………………………………………..……7
 Encéfalo…………………………………………………………………………………….7
 Topografía cerebral…………………………………………………………………………9
 Liquido Céfalo Raquídeo……………………………………………………………..…..13
 Ventrículos encefálicos…………………………………………………..………………..14
 Meninges…………………………………………………….…………………………….15
 Irrigación del SNC…………………………………………………………………………
16
 Medula
Espinal…………………………………………………………………………….19
 Nervios Espinales/ Craneales……………………………………………………….……..21
 Sistema Nervioso Autónomo……………………………………………..……………….24
Embriología del SNC……………………………………………………………………………..28
 Genética y embriología General…………………………………………..
……………….28
 Desarrollo
embrionario…………………………………………………………………….29
 Periodo presomítico (1 a 3 semanas)…………………………………...
………………….29
 Periodo somítico……………………………………………………..……………………32
 Morfogenesis del Tubo
Neural…………………………………………………………….34
 Etapas de Regionalización…………………………………………………………………
35
 Resumen de aspectos embriológicos………………………………………………………43
Estructura y función de las neuronas y la glía……………………………………………………44
 Generalidades…………………………………………………..…………………………44
 La Neurona…………………………………………………...……………………………45
 Neuroglia………………………………………………….……………………………….47
 Organelas mas importantes………………………………..………………………………49
 Compartimentos…………………………………………..……………………………….52
Funciones histológicas básicas…………………………………...………………………………53
 Homeostasis / Difusión………………………………...………………………………….53
 Osmosis……………………………………………...…………………………………….54
137
 Transporte
Activo………………………………………………………………………….55
 Endocitosis……………………………………...…………………………………………56
 Exocitosis………………………………………………………………………………….57
 Síntesis de proteínas…………………………….…………………………………………57
 Transporte Axoplasmico………………………..…………………………………………58
 Propiedades eléctricas……………………………………………………………………..59
 Sinapsis…………………………………………………………………………………….6
3
 Neurotransmisión / Neurotransmisores...………………………………………………….65
 Plasticidad neuronal……………………………………………………………………….67
Bases de la Neurotransmisión química…………………………………………………………...67
 Flujo de información a través de la sinapsis……………………………………………….68
 Tipos de Neurotransmisión.……………………………………………………………….71
 Receptores…………………………………………………………………………...…….71
 Subtipos de receptores…………………………………………………………… ……....73
 Cascada de transducción de señales……………………………………………………….75
 Trasportadores y Receptores celulares……………………………………………… …..76
 Cambios agudos del receptor ante el ligando……………………………………… …….79
 Modulación alosterica……………………………………………………………… …….80
Farmacología……………………………………………………………………………… …….82
 Principios generales……………………………………………………………… ………82
 Farmacocinética………………………………………………………………… ………..82
 Biodisponibilidad………………………………………………………………………….83
 Vida Media / Farmacodinamia…………………………………………………………….84
 Selectividad…………………………………………………………………… …………85
Circuitos funcionales neurobiológicos……………………………………………………………85
 Unidades Funcionales…………………………………………………………
…………..87
 Unidad Sensitiva………………………………………………………………
…………..87
 Unidad Motora…………………………………………………………………………….88
 Áreas Asociativas………………………………………………………………………….89
 Sistemas moduladores
difusos……………………………………………………………..91
Sensopercepción………………………………………………………………………………….95
 Concepto / Sensación / Percepción…………………………………………… ………….96
 Las constantes de la percepción……………………………………………… …………..97
138
 Caracteristicas de los perceptos……………………………………………… …………..97

 Apercepción………………………………………………………………………………..98
 Las representaciones / Caracteristicas….………………………………………………….99
Sistema Somatosensitivo…………………………………………………………… …………100
 Receptores………………………………………………………………… ……………101
 Transducción Sensorial…………………………………………………… …………….104
 Vias de la sensibilidad somática………………………………………… ………………105
 La Corteza somatosensorial………………………………………………………………107
 El mapa somatosensorial…………………………………………………………………108
La Visión……………………………………………………………………… ………………108
 Recepción de Información………………………………………… ………………….108
 Procesamiento retiniano………………………………………… ……………………..109
 Vias visuales…………………………………………………… ………………………109
 Corteza visual……………………………………………………………………………111
Audición…………………………………………………………………………………………111
 Generalidades……………………………………………………………………..111
 Recepción de la información………………………… …………………………114
 Procesamiento central de la información…………………………………………114
Vía Vestibular…………………………………………………… ……………………………116
Trastornos sensoperceptivos y Aperceptivos………………… ………………………………117
 Agnosias…………………………………………… ………………………………….117
 Ilusión…………………………………………… ……………………………………..117
 Alucinación…………………………………… ………………………………………..118
 Cualidades de la alucinación………………… …………………………………………120
 Tipos de alucinación………………………… ………………………………………….120
El Sistema Motor……………………………………… ………………………………………122
 Sistema Piramidal………………………… …………………………………………….124
 Sistema Extrapiramidal…………………… …………………………………………….126
 Procesamiento motor…………………… ………………………………………………129
 Apraxia……………………………… …………………………………………………129
 Principales modalidades de apraxia…..………………………………………………….130
Bibliografía ……………………………………………………………………………………..134
Indice ……………………………………………………………………………………………135
139

Neurobiología Resumen

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Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra.

Facultad de Humanidades, Artes y Ciencias

Universidad Autónoma de E.R.

Apuntes y resúmenes de cátedra, teóricos y anexos.

A modo de pequeño prologo:

En el presente texto, como ya aclaráramos previamente, solo procuramos transmitir

Esperamos y abogamos porque los estudiantes de nuestra materia, puedan

Por último, no queríamos dejar pasar la oportunidad de agradecer los aportes,

Paraná, Año académico 2015. Profesor José E. Clementi.-

En el nivel macroscópico; el sistema nervioso humano se divide en central (SNC) y

ANATOMÍA DEL SNC:

Disposición funcional: (Columnar)

Sistema Límbico: Es un conjunto de estructuras interconectadas que forman un puente

ventrículo se localiza entre el tronco cerebral y el cerebelo.

Irrigación del Sistema Nervioso:

Características principales de cada arteria cerebral:

El polígono de Willis, es una anastomosis heptagonal de las arterias cerebrales principales.

El Sistema Nervioso autónomo (SNA):

órgano tienen funciones antagónicas.

SISTEMA NERVIOSO SIMPÁTICO (SNS) O TORACOLUMBAR:

EMBRIOLOGÍA DEL SNC

Genética y Embriología General:

Cada gameto (ovocito y espermatozoide) contiene un número haploide de 23 cromosomas, es

Periodo Presomítico (1ª- 3ª semana)

Primera semana del desarrollo:

La FECUNDACIÓN Es el proceso donde se fusionan los gametos masculinos y femeninos, por

- El restablecimiento del Nº diploide de cromosomas.

- La determinación del sexo cromosómico y

La SEGMENTACIÓN: A las 30 horas el cigoto sufre su primera división mitótica, originando 2

- IMPLANTACIÓN: Tras perder la zona pelúcida, en un proceso conocido como Eclosión, el

El Hipoblasto corresponde a células cúbicas o planas, ubicadas ventralmente.

- GASTRULACIÓN (3° SEMANA) Embriogénesis de la conformación externa del SNC

A partir de la tercer semana de gestación, en el embrión se desarrolla la GASTRULACIÓN; que

- Se desplazan al hipoblasto, dando lugar al Endodermo Embrionario

- Otras permanecen dorsalmente en la capa del epiblasto, conformando el Ectodermo ( que

· El Epidermoblasto originará: Raíces de Nervios Mixtos V, VII, IX y X

· Neuroectoblasto originará: S.N.C.=> Médula Espinal más Encéfalo; Astroglia y

El rol de la Notocorda es ser INDUCTORA de la formación del Sistema Nervioso (a comienzos

El tejido embrionario que queda alrededor de la notocorda va a formar la vértebra y

Se inicia con la aparición del 1º somito, alrededor del día 20

- Formación de Somitos - Neurulación

- Incurvación del Embrión - Regionalización del embrión

- Aparecen Esbozos de Miembros - Formación Región Faríngea umbilical

- Delimitación del Embrión

Al comenzar la tercera semana, la notocorda en desarrollo y el mesodermo adyacente estimulan

En consecuencia, el tubo neural será el que se convertirá por diferenciación en encéfalo y

Mecanismo Reguladores de la Morfogénesis del Tubo Neural

1. Inducción 2. Proliferación 3. Migración 4. Agregación 5. Diferenciación 6. Establecimientos de

Mecanismo por el cual la actividad de un tejido es capaz de determinar o modificar la actividad o

La Notocorda ejerce un efecto inductor sobre las células ectodérmicas determinando la

Es decir, al término de la 3° semana vamos a encontrar un embrión que presenta en su tubo

1. Prosencéfalo o cerebro anterior

Simultáneamente se forman 2 flexuras:

Curvatura Cefálica: es la primera en aparecer.

Curvatura Cervical: aparece entre el Romboencéfalo y la Médula.

Curvatura Pontina: aparece entre Mesencéfalo y Romboencéfalo.

Al termino de la 4° semana y principios de la 5° aparece una tercera curvatura, pero es inversa a

En la 5° semana  aparece una subdivisión en el extremo rostral del embrión presentándose 5

El Mielencéfalo  va a dar origen a la Médula Oblonga o Bulbo Raquídeo.

El Metencéfalo  da origen al Puente por ventral y al cerebelo por dorsal.

El Mesencéfalo  no sufre mayores transformaciones pero va a originar a los Pedúnculos

El Diencéfalo  va a dar origen a la base del cerebro, al Tálamo, Epitálamo, Subtálamo e

El Diencéfalo junto con el Telencéfalo  van a dar origen al Cerebro.

El Telencéfalo  es el que más se desarrolla y va a originar los Hemisferios Cerebrales más el