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Versuche sehr geeignet, denn es ist bekannt, dal~ die diploiden Pollen-
kSrner der Gigasformen yon Epilobium (SCHWEM~LE), Fuchsia (WART~)
und Oenothera wie bei Solanu~n ( W I ~ L ~ ) start 3 Keimporen 4 be-
si~zen, und m an kSnnte vermuten, dad der Vermehrung der Keimporen
eine ErhShung der Chromosomenzahl parallel verl~uft. Bei den Jgpi-
lobiu~-Arten der Sek~ion Lysimaehion (zum Beispiel Ep. hirsut~m)
bleiben iiberdies die PollenkSrner bis zur Reife im Tetradenverbande.
So lassen das Bild der Tetrade und die Gestalt des Pollens im reifen
Zustande noch Riicksehlfisse auf die En~stehung zu.
Die zu den Versuchen benu~zten Pflanzen wurden teils in T6pfen,
teils im Freiland geZogen. Sie, bzw. ihre Vorfahren, waren 1923 eyto-
logiseh untersueht worden. Abends wurden die Blfi~ens~nde z u s a m m e n
m i t einem Minimum-Maximumthermome~er mi~Leinen~iichern umhfillt,
und d~riiber ein doppelwandiger Bleehcylinder - - naeh Ar~ der S~NV,-
BIERsehen Gloeke - - gestiilpt, der mi~ einer K~Itemisehung gefiillt war.
Die Temperatur erreichte in 1--2 Stunden das Minimum und glich sich
langsam bis zum Morgen des n/ichsten Tages aus. Nun wurde der
KMtesturz ~bgenommen und zu verschiedenen Zeiten Material fixiert.
Die Pflanzen wurden dureh die Eisbildung nicht gesch~digt und er-
~rugen eine K~lte yon - - 4 - 5 o C und einen Temperatursprung yon
mindesbens 20 ~ C.
Die Un~ersuehung des reifen Pollens yon Epilobium angusti/ollum
ergab, dab aueh einzelne Antheren der Kontrollpflanzen relativ vieI
4-1appigen Pollen enthielten. Bei den K~ltepflanzen fehlten einzelnen
Bliiten und Antlmren die 4-1appigen K5rner ganz, und nur wenige Blfiten
zeigten eine erhShte Zahl 4- und mehrlappigm" KSrner. Von den zahl-
reiehen Zghlungen seien nur die Werte der drei Blfiten mitgeteilt, die
die h6chsten Prozentzahlen zeigten:
Summe des
Pollens mi~
gut schlecht Summe gut schlecht abnormer
Keim-
porenzahl
3 Keimporen 4 Keimporen
(l(,r Chromosomen ist wie bei manchen Bastarden eine sehr lockere und
nicht bei allen Chromosomen vollzogen. Abb. 26 zeigt eine Diakinese,
in der yon dell 36 Chromosomen nur 30 zu 15 Gemini vereinigt sind,
die restlichen 6 sind ungepaart. Es ist mSglich, dab in solchen Diakinesen
eiue Paarung v611ig unterbleiben kann, wenigstens z~hlte ieh in einer
friihen Metaphase (Abb. 27) einer Embryosackmutterzelle mindestens
33 ungepaarte Chromosomen, an denen vereinzelt schon die Spaltung
der hom6otypen Teilung zu erkennen war. Interkinesen und Me~aphasen
der hom6otypen Teilung mit mehr als 30 Chromosomen wurden 6frets
gefunden. Die Anlage der Spindel ist hgufig abnorm, da die Kern-
membran oft verschwindet bevor irgendwelche Spindelfasern nach-
zuweisen sind. Diese durchziehen unregelm/iBig die Kernh6hlung und
legen sich den Chromosomen an, die meist nieht an die Peripherie des
Kernes riicken. Bei der heterotypen und homSotypen Teilung sind
dreipoligo (Abb. 36) odor apolare Spindeln sehr hgufig. Die Anordnung
der Chromosomen zu einer Xquatorialplatte kann unterbleiben. Sie
sind unregelmgBig verstreut und einzelne sind gar nicht in die Spindel
einbezogen. Diese zerstreuten Chromosomen bleiben entweder unver-
~ndert im Plasma liegen (Abb. 32), sie k6nnen in eine zweite Teilspindel
einbezogen werden (Abb. 29--31, 35), oder sie umgeben sieh mit einer
Membran (Abb. 32, 37, 38). So k6nnen sich ein Tell oder alle Chromo-
somen zu einem neuen Kern auBerhalb der Spindel vereinigen. In der
Metaphase kann eino Teilung der Chromosomen fehlen, sie verklumpen
innerhalb der Spindel (Abb. 30, 33), bilden eine neue Membran aus und
regenerieren so einen neuen Kern (Abb. 34), der bei der heterotypen
Teilnng natiirlich diploid ist.
Auch die Anaphase kann ganz unregelm~Big verlaufen. Teils wandern
einzelne Chromosomen welt voraus, teils bleibt eine gr6I~ere Zahl zuriick
(Abb. 20, 28) und wird nicht in den Tochterkorn einbezogen. Sie bleiben
dann im Plasma liegen, oft mit dem Kern durch einzelne Spindelfasern
verbunden (Abb. 25), oder sie werden zu Kleinkernen zusammengefaBt
(Abb. 20). Vereinzelt kamen Telophasen zur Beobachtung, deren
Toehterkerne versehieden viel Chromosomen auf~veisen. In der Inter-
kinese der Abb. 41 enth~lt der eine Kern 25, der zweite 11 Chromo-
somen. So entstehen natiirlich verschieden grofte Kerne (Abb. 24, 42),
wobei der kleinere in vielen F~llen keine Kernmembran mehr ausbildet
(Abb. 24, 42). Andererseits seheinon Stadien wie Abb. 39 und 41 darauf
hinzudeuten, da[l der Interkinesenkern ohne Ausbildung einer Kern-
membran sofort in die hom6otype Teilung fibergehen kann. Es ist hier
nicht beabsichtigt, alle die verschiedenen StSrungen zu beschreiben,
da eine Deutung der mikroskopischen Bilder naturgem~[~ oft recht
schwierig und unsicher ist. Ich verweise nur auf die Abbildungen, die
einige Typen wiedergeben.
576 P. Michaelis: Uber den EinfluB der Kglte usw.
d a h e r y o n ci,wr g e n a u c n B c s c h r e i b u n g der e i n z e l n e n P r i i p a r a t e u n d v o n
t i n c t nithcren E r k l S r u n g der Bilder a b s e h e n u n d mSchte hier n u r die
B c d e u t u n g der K ~ l t e f iir die E n t s t e h u n g heteroptoider Geschlechtszellen
b c t o n c n u n d d u r c h eine A u s w a h l mSglichst n a t u r g e t r e u e r Z e i c h n u n g e n
belegen, (tie aus der Pollen- a n d E m b r y o s a e k e n t w i c k l u n g beliebig ver-
m c h r t w e r d e n k S n n t e . E i n e ausffihrliche D a r s t e l l u n g ware erst n a c h
U n t e r s u c h u n g einer F o r m m i t weniger C h r o m o s o m e n zu geben, u n d
w e n n sich gezeigt hat, daIi w e n i g s t e n s e i n Tell des a b n o r m e n Pollens
b e f r u c h t u n g s f i i h i g ist a n d lebensf~hige E m b r y o n e n liefert.
Literaturverzeichnis.
Belling~ J. (1921): The behavior of homologous chromosomes in a triploid
Canna. Proc. of the nat. acad. of sciences (U. S. A.) 7, 197--201. - - Bierens
de ttaan~ J. A. (1915): fiber die Entwicklung yon Rieseneiern bei Echiniden.
Naturwiss. Wochenschr. 14, 200--201. - - Blakeslee, A. F. (1924): Chromosomal
Chimeras in the Jimson weed (Datura Stramonium). Vorl~ufige Mitteilung
einer demni~chst in The journ, of heredity erscheinenden Abbandlung. Science
60, Nr. 1540, 19--20. - - Boedyn, K. (1924): Die Gigas- und Deuterogigas-Formen
yon Oenothera. Biol. Zentralbl. 44, 127--137. - - Borgenstamm~ E. (1922): Zur
Cytologic der Gattung Syrinya, nebst ErSrterungen fiber den Einflu$ ~uSerer
Faktoren auf die Kernteilungsvorg/~nge. Ark. f. botan. 17, Nr. 15, 27 S. - -
Boveri~ Th. (1887--1890): Zellenstudien. Jena. - - Broman~ I. (1900):" Uber
Riesenspermatiden bei Bombinator igneus. Anat. Anz. 17, 20--30. - - Ders.
(1902): Uber Bau und Entwicklung yon physiotogisch vorkommenden, atypi-
schen Spermien, Anat. Hefte 18, 509--547. - - Ders. (1902): (~ber atypische
Spermien (spezieI1 beim Menschen und ihre mfgliche Bedeutung). Anat. ~Anz.
21, 497--531. - - Gates~ R. R. (1908): A Study of reduction in Oenothera rubri-
nervis. Botan. gazz. 46, 1--34. - - Gerassimoff~ J. (1904): Uber die GrSl3e des
Zetlkerns. Beih. z. botan. Zentralbl. Abt. I 18, 45--118. - - Meves~ Fr. (1903):
g~ber oligopyrene und apyrene Spermien und fiber ihre Entstehung, nach Beob-
achtungen an Paludlna und Pygaera. Arch. f. mikroskop. Anat. u. Entwiek-
lungsmech, gl, 1--84. - - Miehaelis~ P. (1925): Zur Cytologic and Embryoent-
wicklun:g von Epilobium. Ber. d. dtsch, botan. Ges. 58, 61--67. - - de Mol~ -fir. E.
(1923): Duplication of generative nuclei by means of physiological stimuli and
its significance. Genetiea ~, 225--272. - - Sakamura~ T. (1920): Experimentelle
Studien fiber die Zell- und Kernteilung mit besonderer Rficksicht auf Form,
GrS$e und Zahl der Chromosomen. Journ- of the coll. of sciences of the imp.
univ. of Tokyo ~9, Art. 11, 221 S. - - Sala9 L. (1895): Experimentelle Unter-
suchungen fiber die Reifung und Befruehtung der Eier bei Ascaris meyalqf, ephala.
Arch. f. mikroskop. Anat. 44, 422--498. - - Sehrammen~ F. R. (1902): Uber die
Einwirkung yon Temperaturen auf die Zellen des Vegetationspunktes des
Sprosses yon Vicia /aba. (Diss. Bonn.) Verhandl. d. naturwiss. Vet. d. preulL
Rheinl. u. Westf. 59, 49--98. - - Sehwemml% J. (1924): Vergleiehend-cyto-
logische Untersuchungen an Onagr.aeeen. Bet. d. dtsch, botan. Ges. 42, 238
bis 242. - - zur Strallen, 0. (1898): Uber Riesenbildung bei Ascaris-Eiern. Arch.
f. mikroskop. Anat. u. En~wicklungsmeeh. 7, 642--676. - - Tisehler, G. (1922):
Allgemeine ])flanzencaryologie. Berlin. - - Warth, G. (1925): Cytologische,
auf die Reduktionsteilung yon Epilobium. 581
Abb. 28. Thelophase einer heterotypen Teilung in einer ]~mbryosaekmutterzelle. Zwei Chromo-
somenpaare bleiben in der Mitts der Spindel liegen, t/900.
Abb. 29--3i. Abnorme Metaphasen tier heterotypen Teilung in 8amenanlagen. i/i000.
Abb. 29. Einzelne Chromosomen sind seitlich aus der Spindel versehoben. -- Abb. 30. Fast s~mt-
liche Chromosomen liegen aul3erhalb der Spindel und bilden sin eigenes Fasersystem. -- Abb. 3f.
Unregelm~13ige Chromosomenverteilung. Einzelne Chromosomen liegen weit yon det Spindel ent-
fernt und sind mit ihr dutch eine Zwergspindel verbunden.
Abb. 32--39. K e m e aus Pollenmutterzellen.
Abb. 32. Abnolme homSotype Teilung, wohl der Telophase entspreehend. Nut wenige Chromo-
somen sind an einem Pol vereint. Der Rest ist verspTengt eder h a t au~erhalb tier Spindel einen
Kern gebildet, t/i350. - - Abb. 33 u. 34. Abnorme Spindelbildungen yon homSotypen Kern-
teilungen. I m •quator der Spindel wird ohne Teilung ein neuer Kern gebildet, i/f350. - - Abb. 85.
Abnorme Doppelspindel einer hom6otypen Kernteilung. Diese geben vielleieht den AnlaB zu
den Stadien der Abb. 32 und 37. 1/i350. - - Abb. 86. Tripolare Spindel einer hom6otypen Teilung
mit mindestens 82 Chromosomen. i/1350. - - Abb. 87. Abnorme PollenmutterzeUe. Der links
Kern hat keine Kernmembran ausgebildet~ der rechte Kern ist auflerhalb der Spindel nur yon
einigen Chromosomen gebildet, der Rest ist in der Spindel verblieben. Es handelt sich wahr-
scheinlich um sine Tetrade, in der die homSotype Teilung wie in Abb. 82--35 unvollkommea ver-
laufen ist. i/1000. - Abb. 38. Abnorme homSotype Teilung. Es scheint sehon w~hrend der Pro-
phase sin Tochterkern gebildet worden zu sein, in den aber nur wenige Chromosomen einbegriffen
wurden. 1/1000. -- Abb. 89. Kern vor der homSotypen Teilung. Die Kernmembran fehlt, die
Spindelfasern sind ganz unregelm~flig angelegt und durehqueren die KernhShlung. i/1000.
Abb. 40. Halbschematischer Querschnitt durch sine Anthers m i t abnormen Tetraden. An der
Basis liegen normale Tetraden~ in der Mitte sind sis ges~rt. I m oberen Tell flnden sich Dyaden.
1/~00.
Abb. 4 1 - 52. Pollenmutterzellen und Te~raden yon ~Ypilobium mWustifolium. ~/iO00.
Abb. ~i. SpRte Interkinese mit ungleicher Chromosomenverteilung; der linke Kern enth~lt 25,
rechts dariiber liegen elf einzelne Chxomoson~en, die seheinbar keinen Kern mehr zu bilden
vermochten. - - Abb. A~. Interkinese m i t einem hyperchTomosomigen Kern und einer abnormen
Kernbildung aus nut wenigen Chromosomen. - - Abb. 43. GestSrte Tetrade mit ungleich groflen
Kernen und fehlender Wandbildung, was ermSglieht, daI3 die Kerne paarweise miteinander ver-
schmelzen. -~ Abb. 44. Dasselbe. Die beiden Kerne sind dutch Verschmelzung aus je zwei
Kernen hervorgegangen, wie die Form und die beiden Nucleolen zeigen. - - Abb. 45. Abnorme
Tetrade m i t unvollkommener Wandbildung. Die Kerne sind in gr0flerer Zahl und in verschie-
dener GrSi3e vorhanden. I n der unteren Zelle sind zwei davon zu einem groflen, bandf0rmigen
Kern verschmolzen. - Abb. Aft. Pollenmutterzelle mit 13 versehieden groBen Kernen und fehlen-
-
der Wandbilduvg. Auf dem Schnitt sind nur sieben K e m e getroffen. - - Abb. 47. ~_Itere Dyads
aus der Anthers der Abb. 40. In der oberen Zelle liegen zwei miteinander vbrschmelzende Kerne.
I n der unteren Zelle ist die Verschmelzung schon vollzogen. Links fiber dem Kern liegt schein-
bar der Nucleolus des zweiten Kernes. - - Abb. ~8. Abnorme Tetrade aus nut drei ZeUen. Die
obere enth~lt zwei gleich groBe Kerne. - - Abb. 49. Schnitt dureh sine Tetrade aus vier Zellen.
Die einzelnen Zellen enthalten versehieden viele Kerne yon weehselnder OrSl3e. ~ Abb. 50. Dyads.
I n jeder Zelle lieg~ sin Doppelkern. Der ebenfalls langgestreckte Kern d~r reehten Zelle ist
sehrag yon oben gesehen. -- Abb. 5L Zelle einer ~hnlichen Dyadc wie in Abb, 47. Drei Kerne
verschmelzen zu einem. -- Abb. 52. Zwei gest~rte Tetraden aus der Anthers der Abb. 40. Die
Kernverh~ltnisse wechseln yon Zelle zu Zelle. I n der r0chten Tetmde flnden sich versprengte
Chromosomen. An zwei Kleinkernen sind die Spindelfasern auffallend lange erhalten geblieben.
In der linken Tetrade enthalten zwei Zellen Zwergkerne aus nut einem Chromosom~ zwei andere
nur mehr Chromatinreste.