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UBER DEN EINFLUSS DER ~ T E AUF DIE

REDUKTIONSTEILUNG VON EPILOBIUM.


Von
PETER MICHAELIS, Jena.
Mi~ 52 Tex~abbildungen.
(Eingegange~ am 29. November 19Z5.)
Uber die experimentelle Beeinflussung der Mitose is~ schon viel
gearbeitet worden. Sehwierigkeiten methodischer Art sind wohl die
Ursaehe, dab die hierbei erworbenen Erfahrungen und Methoden nur
in geringem MaBe Anwendung auf die Reduktionsteilung gefunden
haben, trotzdem solche Untersuchungen der experimenteUen Vererbungs-
forschung in hohem MaBe zugute kommen kSnnten. Nur fiber die Wir-
kung yon Narkotica, RSntgen- und Radiumstrahlen liegen ausffihrliehere
Daten vor, und die St6rung der Reduktionsteilung durch Chloralhydra~
benutzte vor allem WETTSTmN in seinen genetischen Untersuehungen
fiber den Formwechsel der Moose. Uber Faktoren, die auch auBerhalb
des Experimentes auf die Reduktionsteilung einwirken k5nnen, wissen
wir noch wenig, wenn wir yon der Bastardierung absehen. In TISCn~ERS
Pflanzencaryologie finden wir auf S. 435 eine schSne Zusammenstellung
der Pflanzenarten, bei denen wohl infolge StoffwechselstSrungen ab-
norme Pollenentwieklung gefunden wurde, und DE MOL zeigte an Hya-
c~thus, dab durch ~bweichende Kultur Pollen mit erhShter Chromo-
somenzahl und damit polyploide Pflanzen entstehen kSnnen. Leider
sind in diesen F~llen die Ursachen der StSrung wenig exakt zu fassen
und daher im Experiment sehleeht bei anderen Pflanzen verwendbar.
Uber den EinfluB der KMte liegen yon BELLING,~BORGENSTAMI~I,SAKA-
~V~A, YASUI und Anderen gelegentliehe Beobachtungen vor, die es
wahrseheinlich machen, dab es mit Hilfe der Kalte gelingt, experimentell
diploide Gesehlechtszellen zu erzeugen. Untersuchungen fiber den
EinfluB der Temperatur auf die vegetative Kernteilung liegen von
SCHRAMME~, GERASSI~OFF und Anderen vor, und es gelang auch die
Erzeugung polyploider Rassen durch eine Verdoppelung der Chromo-
somenzahl bei Spirogyra (GERASSI~IOFF), im Moosprotonema (WETT-
STAIN) und im Daturavegetationspunkt (BLAKESLEE).
Im Sommer 1924 wurden zahlreiehe Blfitenst~nde yon Epilobium
angusti]olium verschieden tiefen KMtegraden ausgesetzt, und sowohl
die Pollen- und Embryosackentwicklung, als auch das Bild des
reifen Pollens untersucht. 1925 wurden die Versuehe bei Epilobium
hirsutum und Oenothera wiederholt. Die Onagraceen sind ftir solche
t'lanta Bd. i. 38a
570 P. Michaelis: ~ber den Einflul~ der K/~lte

Versuche sehr geeignet, denn es ist bekannt, dal~ die diploiden Pollen-
kSrner der Gigasformen yon Epilobium (SCHWEM~LE), Fuchsia (WART~)
und Oenothera wie bei Solanu~n ( W I ~ L ~ ) start 3 Keimporen 4 be-
si~zen, und m an kSnnte vermuten, dad der Vermehrung der Keimporen
eine ErhShung der Chromosomenzahl parallel verl~uft. Bei den Jgpi-
lobiu~-Arten der Sek~ion Lysimaehion (zum Beispiel Ep. hirsut~m)
bleiben iiberdies die PollenkSrner bis zur Reife im Tetradenverbande.
So lassen das Bild der Tetrade und die Gestalt des Pollens im reifen
Zustande noch Riicksehlfisse auf die En~stehung zu.
Die zu den Versuchen benu~zten Pflanzen wurden teils in T6pfen,
teils im Freiland geZogen. Sie, bzw. ihre Vorfahren, waren 1923 eyto-
logiseh untersueht worden. Abends wurden die Blfi~ens~nde z u s a m m e n
m i t einem Minimum-Maximumthermome~er mi~Leinen~iichern umhfillt,
und d~riiber ein doppelwandiger Bleehcylinder - - naeh Ar~ der S~NV,-
BIERsehen Gloeke - - gestiilpt, der mi~ einer K~Itemisehung gefiillt war.
Die Temperatur erreichte in 1--2 Stunden das Minimum und glich sich
langsam bis zum Morgen des n/ichsten Tages aus. Nun wurde der
KMtesturz ~bgenommen und zu verschiedenen Zeiten Material fixiert.
Die Pflanzen wurden dureh die Eisbildung nicht gesch~digt und er-
~rugen eine K~lte yon - - 4 - 5 o C und einen Temperatursprung yon
mindesbens 20 ~ C.
Die Un~ersuehung des reifen Pollens yon Epilobium angusti/ollum
ergab, dab aueh einzelne Antheren der Kontrollpflanzen relativ vieI
4-1appigen Pollen enthielten. Bei den K~ltepflanzen fehlten einzelnen
Bliiten und Antlmren die 4-1appigen K5rner ganz, und nur wenige Blfiten
zeigten eine erhShte Zahl 4- und mehrlappigm" KSrner. Von den zahl-
reiehen Zghlungen seien nur die Werte der drei Blfiten mitgeteilt, die
die h6chsten Prozentzahlen zeigten:
Summe des
Pollens mi~
gut schlecht Summe gut schlecht abnormer
Keim-
porenzahl

Kgl~epflanzen 9 5,TvH. 34,7vH. 40,4vH. 8,5vH. 19,6vH. 31,5vH. 59,6 vH.


~qormale
16,3 vH.
Pflanzen . 9 82,5vH.] 1,2vH. 83,7vH. 14,3vH. 2 vH.
Pflanzen aus
d. Umgebung
90,4vH. 1,6vH. 92,0vH. 8 vt{. 8 vii.
Jenas . . .

3 Keimporen 4 Keimporen

2: -----mindestens 500 PoUenkSrner.


auf die Reduktionsteilung yon Epilobium. 571

Charakteristisch fiir die K~ltepflanzen ist eine Vermehrung des 4-1ap-


pigen Pollens und vor allem das Auftreten yon Pollen mit mehr als 4
oder weniger Ms 3 Keimporen. Die Gr6genmaBe der 3-lappigen, ge-
sunden Pollenk6rner schwanken nur wenig um 58/~ Durehmesser und
ergeben eine eingipflige Kurve; die der 4-1appigen K6rner variieren
zwischen 46 und 89/~ und zeigen eine deu~lich zweigipflige Variations-
kurve. Der erste, gr6fiere Gipfel f~llt mit dem der 3-1appigen K6rner
zusammen, der kleinere, zweite liegt bei 77 ~ Durehmesser. Dieser
gr6Bere, 4-1appige Pollen trit~ nur naeh K~ltebehandlung auf. Wie obige
TabeUe zeigt, finden sieh im K~ltepollen sehr viele geschrumpfte,
inhal~sleere K6rner; doeh k6nnen selbs~ die Riesenk6rner mi~ vMen
Keimporen normales, k6rniges Plasma enthalten, und bei 2--5-1appigem
Pollen wurde auch Keimung auf Agar beobaehtet. Mehrlappige Riesen-
k6rner standen zu Keimungsversuehen nieht zur Veftiigung, sondern
win-den alle zur Bestiiubung verwandg; ihre Keimfghigkeit is$ fraglich.
l~ber die Gestalt der PollenkSrner gebe Abb. 1--181) Aufsehlufl.
Bei Epilobium hirsutum wird eine Z~hlung der Pollenk6rner sehr
erschwert, da die KSrner einer Tetrade nur sehwer voneinander zu tren-
nen sind. Bei den Kontrollpflanzen iand ieh keinen 4-1appigen Pollen.
Bei den K~ltepflanzen traten zahlreiche ges~6rte Tetraden auf. Unter
den 4-1appigen Pollenk6rnern lassen sich wieder 2 Typen unterseheiden:
In einem Falle liegen relativ groBe K6rner (Abb. 3) paarweise Rficken
an Riieken und bilden start einer Tetrade eine Dyade (Abb. 17). Sie
gehen zu zweit aus einer Pollenmutterzelle hervor und sind wahrschein-
lieh diploid. Ihr Durehmesser betr~gt im Mitre1 87/u und sie entspre-
ehen dem gr6Beren, 4-1appigen Pollen yon Ep. angusti/olium. Der kleinere
Pollentyp (Abb. 2) miBt 65 # im Mitt~l und kommt in normalen Tetraden
vor, teils allein (Abb. 15), tells zusammen mit Pollen mit 3 Keimporen.
In diesem Falle sind meist ein oder mehrere Pollenk6rner sehleeht, so
dab man eine unregelm~Bige Chromosomenverteilung annehmen kann.
Nur in elnem l~alle (Abb. 11) waren s~mtliehe Pollenk6rner (ein 4-1appiges
und drei 3-1appige) einer Tetrade vSllig gesund. Hier kann der 4-1appige
Pollen nieht diploid sein. WASTE hat sieh neuerdings auf Grund aus-
gedehnter UrLtersuehungen yon Fuchsia-Arten fiber die Beziehung zwi-
schen Chromosomenzahl und Zahl der Keimporen dahin ausgesproehen,
dab weniger die Gr6Be, wie Bo~DY~ annimmt, sondern die Lappenzahl
als Merkmal ~fir einen heteroploiden Chromosomenbestand angesehen
werden daft. Da ich bisher die groBen, 4-1appigen K6rner nur bei K~lte-
behandelten Pflanzen und dort im Dyadenverband antraf, wo Diploidie
mit groBer Wahrscheinlichkeit angenommen werden daft, so glaube
ich, dab gerade die Gr6Be - - wenigstens innerhalb einer reinen Art - -

1) Erkl~rungen der Textabbfldungen siehe am SehluB der/krbeit.


38*
572 P. Miehaelis: Uber den EinfluB der K~lte usw.

in engerem Zusammenhang mit der Zahl der Chromosomen steht. Die


kleineren, 4-1appigen PollenkSrner werden wohl zum mindesten hypo-
diploid, wenn nicht haploid sein. Die RiesenkSrner mit mehr ats 4 Keim-
poren (Abb. 18) treten stets allein auf, selten hangen ihnen einige rudi-
mentare KSrner mit einem Porus an. Sie entstehen also allein aus einer
Pollenmutterzelle, was auch die unregelmaBige Anordnung der Lappen
fiber die Oberfl~che des Kornes zeigen kann. Sie enthalten meist mehrere
(Abb. 4, 7, 8) oder einen dureh Versehmelzung entstandenen, groBen
Kern (Abb. 9). Der 2-1appige Pollen (Abb. 5) bildet nut selten zu-
sammen mit normalen KSrnern Tetraden, entweder bflden je 4 eine
,,Tetrade" (Abb. 12, 13), oder aber es gehen 8 KSrner aus einer Pollen-
mutterzelle hervor (Abb. 16). Hier liegen die Verh~ltnisse ~hnlieh wie
beiIn 4-1appigen Pollen: Die grSBeren, lebensf~higen sind vielleieht
hypohaploid, die kleineren besitzen wahrscheinlieh nur die H~lfte (9)
der normalen Chromosomenzahl (18) und sind stets abgestorben. Der
1-1appige Zwergpollen (Abb. 6) begegnet uns nur in stark gest6rten
Tetraden (Abb. 14), oder er h~ngt Riesenk6rnern an (Abb. 18, 7). Hgufig
ist in ihm sehon friihe kein Kern mehr nachweisbar und sein Plasma
degeneriert stets bald. Nur einmal land ieh ein gesundes Pollenkorn yon
der GrSfie der 3-tappigen, das nur einen Keimporus besafl.
Diese Befunde am fertigen Pollen waren nun dutch eine eytologische
Untersuchung zu priffen und nach l~I6glichkei~ zu erkl~ren. Dieselben
Epilobium angua~i]olium-Pflanzen,die zu diesen Untersuchungen dienten,
waren im vorhergehenden Jahre ey~ologisch untersueht women, und
es wurde in zahlreiehen Pr~paraten keine StSrung gefunden. Auch
dieses Mal wurde die normale Chromosomenzahl 18 erneut festgestellt.
Eine St{irung der Reduktionsteilung land nur bei Pflanzen start, die
bis nahe an den Erfrierpunkt abgekfihlt waren, und eine 2--3malige
Wiederholung der K~ltebehandlung mib einer jeweiligen, eint~gigen
Pause verst~rkte die Wirkung aul3erordentlich.
Die Kerne im Stadium yon der Synapsis bis zur Diakinese sind
auflerordentlich empfindlieh. W~,TTSTV.I~ land dieselbe Erseheinung
aueh bei der Einwirkung des Chloralhydrates. In Bliiten, deren An-
theren gleichzeitig Kerne in Synapsis, Diakinese und in sp/~teren Stadien
enthielten sind erstere nach der Einwirkung der K~lte meist zerst6rt
und die Zellen abgestorben, wEhrend sieh zum Beispiel Metaphasen
oder Anaphasen ohne letalen Schaden welter entwiekelt haben. In
diesen geseh~digten Kernen tritt Caryorhexis ein, das heiBt, die Chroma-
tinbi~nder zerfallen brSeke]ig. Die Kernmembran wird auffallend deut-
lieh, besonders wenn sie sieh veto umgebenden Plasma zuriickzieht.
Membran und Chromatin 16sen sich bald auf; der Nucleotus bleibt am
l~ngsten erhalten.
GestSrte Diakinesen kamen nur selten zur Beobachtung. Die Paarung
574 P. Michaelis: Uber den EinfluB der K/ilte usw.

(l(,r Chromosomen ist wie bei manchen Bastarden eine sehr lockere und
nicht bei allen Chromosomen vollzogen. Abb. 26 zeigt eine Diakinese,
in der yon dell 36 Chromosomen nur 30 zu 15 Gemini vereinigt sind,
die restlichen 6 sind ungepaart. Es ist mSglich, dab in solchen Diakinesen
eiue Paarung v611ig unterbleiben kann, wenigstens z~hlte ieh in einer
friihen Metaphase (Abb. 27) einer Embryosackmutterzelle mindestens
33 ungepaarte Chromosomen, an denen vereinzelt schon die Spaltung
der hom6otypen Teilung zu erkennen war. Interkinesen und Me~aphasen
der hom6otypen Teilung mit mehr als 30 Chromosomen wurden 6frets
gefunden. Die Anlage der Spindel ist hgufig abnorm, da die Kern-
membran oft verschwindet bevor irgendwelche Spindelfasern nach-
zuweisen sind. Diese durchziehen unregelm/iBig die Kernh6hlung und
legen sich den Chromosomen an, die meist nieht an die Peripherie des
Kernes riicken. Bei der heterotypen und homSotypen Teilung sind
dreipoligo (Abb. 36) odor apolare Spindeln sehr hgufig. Die Anordnung
der Chromosomen zu einer Xquatorialplatte kann unterbleiben. Sie
sind unregelmgBig verstreut und einzelne sind gar nicht in die Spindel
einbezogen. Diese zerstreuten Chromosomen bleiben entweder unver-
~ndert im Plasma liegen (Abb. 32), sie k6nnen in eine zweite Teilspindel
einbezogen werden (Abb. 29--31, 35), oder sie umgeben sieh mit einer
Membran (Abb. 32, 37, 38). So k6nnen sich ein Tell oder alle Chromo-
somen zu einem neuen Kern auBerhalb der Spindel vereinigen. In der
Metaphase kann eino Teilung der Chromosomen fehlen, sie verklumpen
innerhalb der Spindel (Abb. 30, 33), bilden eine neue Membran aus und
regenerieren so einen neuen Kern (Abb. 34), der bei der heterotypen
Teilnng natiirlich diploid ist.
Auch die Anaphase kann ganz unregelm~Big verlaufen. Teils wandern
einzelne Chromosomen welt voraus, teils bleibt eine gr6I~ere Zahl zuriick
(Abb. 20, 28) und wird nicht in den Tochterkorn einbezogen. Sie bleiben
dann im Plasma liegen, oft mit dem Kern durch einzelne Spindelfasern
verbunden (Abb. 25), oder sie werden zu Kleinkernen zusammengefaBt
(Abb. 20). Vereinzelt kamen Telophasen zur Beobachtung, deren
Toehterkerne versehieden viel Chromosomen auf~veisen. In der Inter-
kinese der Abb. 41 enth~lt der eine Kern 25, der zweite 11 Chromo-
somen. So entstehen natiirlich verschieden grofte Kerne (Abb. 24, 42),
wobei der kleinere in vielen F~llen keine Kernmembran mehr ausbildet
(Abb. 24, 42). Andererseits seheinon Stadien wie Abb. 39 und 41 darauf
hinzudeuten, da[l der Interkinesenkern ohne Ausbildung einer Kern-
membran sofort in die hom6otype Teilung fibergehen kann. Es ist hier
nicht beabsichtigt, alle die verschiedenen StSrungen zu beschreiben,
da eine Deutung der mikroskopischen Bilder naturgem~[~ oft recht
schwierig und unsicher ist. Ich verweise nur auf die Abbildungen, die
einige Typen wiedergeben.
576 P. Michaelis: Uber den EinfluB der Kglte usw.

Durch diese Anomalien der Teilung entstehen mannigfache StSrungen


der Tetradenbildung, besonders da in Pollen- und Embryosaekmutter-
zellen oft ]egliche Andeutung eines Phragmoplasten fehlt, und die
Wandbildung unterbleiben kann. Dadureh ist es mSglich, dab Tochter-
kerne leieht wieder miteinander verschmelzen. Solche Kernverschmel-
zungen konnten w~hrend der Embryosaek- und Pollenentwicklung auf
den versehiedensten Stadien nachgewiesen werden (Abb. 22, 33, 43 bis
45, 47, 50, 51).
Wir wollen nun an Hand von Sehnitten dureh Antheren mit jungen
Tetraden untersuehen, wie des mannigfache Pollenbfld aus der~ St6-
rungen der Kernteilung und aus naehtr~glieher Kernversehmelzung
entstanden is~.
Unterbleibt die Wandbildung vSllig, oder werden nut kleine Plasma-
teile abgetrennt, so entstehen die RiesenkSrner mit zahlreiehen, unregel-
miiBigen Keimporen. Ich fend keine Bilder, aus denen man schlieBen
kSnnte, der Riesenpollen entst~nde aus Pollenmutterzellen ohne ]egliche
Kernteilung, sondern es werden Pollenmutterzellen wie in Abb. 43, 44
und 46 den AnlaB zu seiner Bildung geben. In Abb. 43 und 44 ent-
standen durch zwei Teilungen 4 Kerne, die wir in versehiedenen Stadien
der Versehmelzung vorfinden; in Abb. 46 entstanden dureh vSllig ge-
stSrte Teilungen zahlreiehe Kerne. Abb. 4 und 9 zeigen, dad dutch Ver-
sehmelzung die Zahl bis auf wenige Kerne herabgesetzt werden kann,
und in diesem Falle k5nnen die ~iesenk5rner bis zur Reife lebend bleiben.
H~ufig unterbleibt aber die Kernversehmelzung, und die Kerne degene-
rieren naeh Ausbildung der Pollenwand. Solehe PollenkSrner sind zur
Zeit der Reife leer und gesehrump~t. Selten wird aueh die Ausbfldung
der Pollenwand gestSrt und die Exine stark verdiekt. Des in Abb. 8
abgebildete Pollenkorn lgftt keine ~hnliehkeit mehr mit dem Onagra-
eeenpollen erkennen.
Die Dyaden k6nnen wohl auf versehiedene Weise gebildet werden.
Es ist denkbar, dab die homSotype Kernteilung auf eine der oben be-
schriebenen Weisen riickggngig gemacht wird und dann nieht wieder-
holt wird, oder dal] sie ganz ausfgllt. Mit 8icherheit lgBt sieh dies an
fixiertem Material nieht nachweisen. Dagegen lieBen sich an Pollen-
mutt~rzellen, we die Wandbildung naeh der hom5otypen Teilung unter-
blieb, zahlreiehe Kernversehmelzungen finden (Abb. 45, 47, 50, 51).
Diese so entstandenen PollenkSrner diirften sieher diploid sein und bei
ihnen ist es am leiehtesten mSglieh, da~ sie keimfghig und beiruchtungs-
fghig bleiben.
Geringe StSrungen der hom5otypen Kernteilung ergeben Tetraden
aus 3 - 4 PollenkSrnern, die versehieden hohe Chromosomenzahlen oder
versehieden viele Kerne besitzen (Abb. 48, 49). Am h~ufigsten fanden
sieh Tetraden mit einer ganz abnormen Zahl yon PollenkSrnern. Die
578 P. Michaelis: Uber den EinfluB der K~lte

Kernverh~ltnisse sind, wie Abb. 52 zeigt, ganz unregelm~l]ig und woM


auf wiederholte St6rung und apolare Spindelbildung zur/iekzufiihren.
Es ist interessant, dab Plasmateile, die nur ein bis wenige Chromosomen
enthalten, noeh befi~higt sind, eine Pollenwand zu bilden, die in Aufbau
und Gestalt kaum yon der normaler K6rner abweicht.
Natiirlich k6nnen die Anomalien so erheblieher Natur sein, dab die
Weiterentwieklung unterbunden wird. Besonders nach St6rungen der
heterotypen Teilung degenerieren oft Kerne und Chromosomen. Dann
liegen die schlecht tingierbaren Chromatinreste meist in Vaeuolen des
dunkel gef~rbten, kSrnigen Plasmas. Aber soleh friihe Degeneration
ist nicht gerade h/~ufig, aus den meisten Pollenmutterzellen bilden sich
trotz der tiefen St6rungen Pollenk6rner, die wenigstens eine normale
Wand besitzen, und ein hoher Prozentsatz liefert gesund aussehenden
PollenkSrner.
Die hier beschriebenen St5rungen in der Entwicklung der Pollen-
tetraden linden sich ebenfalls, wenn aueh in geringerer Zahl in der
Embryosaekentwicklung. Abb. 19--25 geben ein paar Typen wieder.
Abb. 22 entsprieht einer Pollendyade: In den 2 Zellen liegen je paar-
weis verschmelzende Kerne. In Abb. 21 enth~It die obere der beiden
Zellen einen auff~llig groBen Kern und einzelne Chromosomen, die
untere 2 kleine Kerne und eine Spindel, die in ihrer Lage keine Be-
ziehung zu den beiden Kernen zeigt und aueh keine Chromosomen in
ihrer N~he finden l~]t. Abb. 20 zeigt eine Tetrade mit Zwergkernbfldung
und Abb. 19 einen abnorm gebauten Embryosack. Synergiden und
Eizelle zeigen abnorme Lagerung, und an Stelle eines sekund~ren Em-
bryosaekkernes ]iegen vier im abgestorbenen Plasma.
Ein sieheres Anzeichen, dab diese zahlreichen St6rungen auf eine
einmalig, bzw. bei wiederholter K~ltebehandlung mehrmalig eingreifende
Xnderung der AuBenbedingungen (Temperatur) und nieht auf ein
inneres Agens wie Bastardierung zurfickzufiihren sind~ ist die Erschei-
nung, dab die StSrungen meist in einer gesetzm~Bigen Lage zueinander
auftreten. Abb. 40 gibt einen Sehnitt dutch eine Anthere wieder. Die
untersten Tetraden sind normal, dann folgen naeh oben stark gest6rte
Tetraden und zuletzt Dyaden. Dem entspricht, dab die Teilungen bei
den Pollenmutterzellen einer Anthere nicht v611ig simultan erfolgen,
und wir k6nnen hier annehmen, dab zur Zeit der K~lteeinwirkung die
Kerne der untersten Pollenmutterzellen in der Prophase standen, dab
die der mittleren die Metaphase und die der oberen die Anaphase, bzw.
die Telophase durehliefen.
Kurz zusammenfassend sei wiederholt, dab infolge des K/~lteein-
flusses w/~hrend der Entwieklung der Gonen, deren normaler Chromo-
somensatz in versehieden hohem Grade vermehrt oder vermindert
werden kann. Infolge der naehgewiesenen Kernversehmelzungen nach
auf die Reduktionsteilung von Epilobium. 579

der heterotypen Teilung kSnnte auch eine Umkombination der Chromo-


somen stattfinden. Die hier beschriebenen StSrungen sind teilweise
h~ufig bei Artbastarden beobaehtet worden, bei sicher reinen Arten - -
Epilobium angustilolium l~Bt sich so gut wie nieht kreuzen, Eloil. hirsutum
ist seit mehreren Generationen unter Kontrolle - - wurde sie aber nur
gelegentlieh gefunden. Ich m6chte annehmen, dab aueh bei Bastarden
mit gleicher Chromosomenzahl die St6rungen durch AuBeneinfl/isse aus-
gel6st werden, und dab der Bastard nur empfindlicher ist und leichter
auf Eingriffe reagiert. Ich m6chte hier noch kurz erw~hnen, dal] ganz
analoge StSrungen im Tierreieh bei Echiniden (BovERI, BIV.RE~S DE
HAAN), Ascaris (zu~ STgASSE~), usw. gefunden worden sind, und dab
~hnliche Abnormit~ten zum Beispiel BROMA~ bei der Entwieklung
menschlicher Eier und Spermien beschrieben hat. BROGAN vermutet,
dab das reichliche Auftreten abnormer Spermien durch Narkotiea und
Autointoxikation infolge Uberanstrengung und Krankheit bedingt sei,
und dab sie bei der Entstehung eineiiger Zwillinge yon Wichtigkeit seien.
Aueh GOLDSCHMIDT faBt die Bildung funktionsloser, apyrener und
oligopyrener (chromatinarmer, bzw. Spermien ohne Chromatin) Sperma-
tozoen ,,als physikalisehe Reaktion auf die Zust~nde der Umgebung"
auf. MERES hat die Entstehung dieser Spermien untersueht und ge-
funden, dab bei der ersten Reifeteilung die Chromosomen unregelm~Big
verteilt werden und sich einzeln oder zu wenigen vereint in Zwergkerne
umbilden, die sparer degenerieren, l~ur 1 mehrchromosomiger Kern
geht bei der Bildung der oligopyrenen Spermien in die zweite l~eife-
teilung tin. Die Spermien enthalten hier schlieBlich nur einen Kern.
Von besonderem Interesse ist fiir uns eine Arbeit von SALA. Er be-
obaehtet naeh K~ltebehandlung ~hnliehe St6rungen bei Ascaris w/~hrend
der Bildung beider RiehtungskSrper. Abnorme Spindelbildung, ungleieh-
m/~Bige Chromosomenverteilung finden sieh auch hier, die soweit gehen
kann, dab entweder das Ei oder der Richtungsk6rper ohne Chromosomen
bleibt. Allerdings glaubt S~LA, dab zum Beispiel die fiir den l~iehtungs-
k6rper bestimmten Chromosomen, wenn sie anormalerweise im Ei zu-
riiekbleiben, eine regressive Metamorphose durehmachen und zugrunde
gehen. Die normal gelegenflieh vorkommenden Rieseneier mit 2 Keim-
bl~schen entstehen durch mangelhafte Trennung des Protoplasmas nach
der letzten Teilung des Ureies oder dutch nachtr~gliche Verschmelzung
zweier Eier. zc~ STRASSEN gliiekte es auch, eine Weiterentwicklung
der Rieseneier zu beobachten. Bei Ascaris meffalocephala univalens be-
tr~gt dann die Chromosomenzahl des Embryo solcher Eier 3 oder 4 n,
bei bivalens 6--8 n.
Ich bin mir bewuBt, dab die Deutung der beschriebenen StSrungen
an fixiertem Material in mancher Beziehung hypothetisch bleiben muB.
Uber ihre Bedeutung hat sich DE MOL ausffihrlich ge~ui]ert. Ich will
5S0 P. Michaelis: Uber den EinfluB der Kiilte

d a h e r y o n ci,wr g e n a u c n B c s c h r e i b u n g der e i n z e l n e n P r i i p a r a t e u n d v o n
t i n c t nithcren E r k l S r u n g der Bilder a b s e h e n u n d mSchte hier n u r die
B c d e u t u n g der K ~ l t e f iir die E n t s t e h u n g heteroptoider Geschlechtszellen
b c t o n c n u n d d u r c h eine A u s w a h l mSglichst n a t u r g e t r e u e r Z e i c h n u n g e n
belegen, (tie aus der Pollen- a n d E m b r y o s a e k e n t w i c k l u n g beliebig ver-
m c h r t w e r d e n k S n n t e . E i n e ausffihrliche D a r s t e l l u n g ware erst n a c h
U n t e r s u c h u n g einer F o r m m i t weniger C h r o m o s o m e n zu geben, u n d
w e n n sich gezeigt hat, daIi w e n i g s t e n s e i n Tell des a b n o r m e n Pollens
b e f r u c h t u n g s f i i h i g ist a n d lebensf~hige E m b r y o n e n liefert.

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Erklitrung der Abbildungen.


Die Abbildung~n wurden mit dem AB~Eschen Zeichenapparat gezeichnet. Die Abbildungen
wurden in doppelter GrSl3e hergestellt und bet der Reproduktion wieder auf die normale Griifle
verkleinert.
Abb. i--9, 19-52. Epilobium aJIg~,stifoli,~m.
Abb. i. Normales, dreilappiges Pollenkorn. t/300. -- Abb. 2. Kleines, vierlappiges Pollenkorn,
wahrseheinlich aus ether Tetrade. I/S00. - - Abb. 3. GreBes, vieTlappiges Pollenkorn, wahrschein-
lieh aus ether Dyade. i/S00. -- Abb. 4. Mehrlappiges Riesenkorn mit zwei Kernen. i/800. - - Abb. 5.
Pollen mit zwei Keimporen. i/300. - - Abb. 6. Abortives Pollenkorn m i t einem Keimporus. 1/400.
- - Abb. 7. Jugendliche PollenkSrner, die aus einer Pollenmntterzelle hervorgingen: zwei Zwerg-
kSrner mit Kleinkernen, ein Riesenkorn mib drei zum Tell verschmelzenden Kernen. 1/700. --
Abb. 8. Reifes PoUenkorn mit abnormer Wandbildnng. I m degenerierten Plasma liegen zwei
Kerne. t[450. - - Abb. 9. Uneatwickeltes t~.iesenkorn mit zwei eben versehmelzenden Kernen. t/700.
Abb. i0--18. Pollentetraden yon Epdoblum hirsutum, t/200.
Abb. i0. Normale T e t r a d e . - Abb. t i Tetrade aus drei dreilappigen nnd einem vierlappigen
Pollenkorn. S~mtliehe KSrner gut. -- Abb. i2. ,,Tetrade" aus vier zweilappigen PollenkSrnern.
Seitenansieht. -- Abb. 13. Dieselbe ,,Tetrade" yon oben gesehen. - - Abb. 1~. Stark gest(irte
, T e t r a d e " aus zwei normalennnd zwei toten dreilappigen PollenkSrnern und aus zwei einlappigen
K6mern. -- Abb. 15. ,,Tetrade" aus vier vierlappigen PollenkOrnern. - - Abb. 16. An Stelle einer
Tetrade entwiekelten sieh acht, jetzt inhaltsleere, zweilappige PollenkSrner aus einer Pollenmutter-
zelle. -- Abb. 17. Dyade aus zwei groBen, vierlappigen Pollenkfrnern. - - Abb. t8. Aus einer Pollen-
mutterzelle haben sich ein fiinflappiges Riesenkorn und drei einlappi~e Zwergkiirner entwiekelt.
Abb. t9. Abnormer Embryosaek, zuoberst die beiden Synergiden, darunter die EizelIe. An Stelle
eines Polkemes flnden sich vier verschieden grebe Kerne. 1/600.
Abb. 20. Tetrade~einer Samenanlage. Die Teilung naeh der Interkinese erfolgt zu versehiedener
Zeit. Der mikropylare Kern teilte s ch in zwei ungleieh grofle Kerne und in einen Kleinkern ;
die Wand wird schr~g angelegt. I n der Telophase des ehalazalen Kernes habtn drei Chromo-
semen die Pole noeh nieht erreieht, zwei Paare liegen ungetrennt in der Mitre. t/t000.
Abb. 2i. Gest~rte Tetrade einer Samenanlage. Die homSotype Teilung des einen Interkinesen-
kernes ist unterbUeben, oder die Kerne sind wieder miteinander verschmolzen. u Chromo-
semen sind nieht in den Kern einbegriffen worden. I n der ehalazalen Zelle erfolgte die Teilung,
abet die Kerne besitzen ein abnormes Chromatingeriist. Die Spindel persistiert, ohne dat~ an ihr
Chromosomen oder Chromatinteile zu erkennen w~ren. (GATES beschrieb ~hnliche Fiille an
Oe~otl~era.) i/i000.
Abb. ~2. Abnorme Tetrade einer Samenanlage. Die Kerne sind nach der homSotypen Teilung
wieder verschmolzen. Der untere Kern ist bet tiefer Einstellung noch biskuitfBrmig, der obere
sehon abgerundet~ be~itzt aber noeh zwei Nucleolen. t/t850.
Abb. 23. Unterer Kern der Tetrade in Abb. 22 bet hoher Einstellung. 1/i850.
Abb. 2~. Mikropylaxe Dyadenzolle tinct Samenanlage nach der hom~otypen Teilung. Past s~mt-
liche Chromosomen bilden einen grol~en Kern, die iibrigen Chromosomen vermOgen keinen Kern
mehr zu bilden, t/i~50.
Abb. 25. Dyadenkern einer Embryosackmutterzelle in Interkinese. Pfinf Chromosomen sind nicht
in den Kern einbezogen worden und sind zum Teil mit ihm du:ch Spindelfasern verbunden.
t/1350.
Abb. ~6. Diakinese einer Pollenmutterzelle. Bet drei yon den i8 Chromosomenpaaren unterblieb
die Bindung zu Gemini. J/i350.
Abb. 27. Friihe heterotype Metaphase einer Embryosaekmutterzelle. Es sind mindestens 33 un-
gepaarte Chromosomen zu z~hlen, an denen teilweise sehon ein L~ingsspalt zu erkennen ist.
~/t8oo.
582 P. Miehaelis: Uber den Einflul3 der K ~ t e usw.

Abb. 28. Thelophase einer heterotypen Teilung in einer ]~mbryosaekmutterzelle. Zwei Chromo-
somenpaare bleiben in der Mitts der Spindel liegen, t/900.
Abb. 29--3i. Abnorme Metaphasen tier heterotypen Teilung in 8amenanlagen. i/i000.
Abb. 29. Einzelne Chromosomen sind seitlich aus der Spindel versehoben. -- Abb. 30. Fast s~mt-
liche Chromosomen liegen aul3erhalb der Spindel und bilden sin eigenes Fasersystem. -- Abb. 3f.
Unregelm~13ige Chromosomenverteilung. Einzelne Chromosomen liegen weit yon det Spindel ent-
fernt und sind mit ihr dutch eine Zwergspindel verbunden.
Abb. 32--39. K e m e aus Pollenmutterzellen.
Abb. 32. Abnolme homSotype Teilung, wohl der Telophase entspreehend. Nut wenige Chromo-
somen sind an einem Pol vereint. Der Rest ist verspTengt eder h a t au~erhalb tier Spindel einen
Kern gebildet, t/i350. - - Abb. 33 u. 34. Abnorme Spindelbildungen yon homSotypen Kern-
teilungen. I m •quator der Spindel wird ohne Teilung ein neuer Kern gebildet, i/f350. - - Abb. 85.
Abnorme Doppelspindel einer hom6otypen Kernteilung. Diese geben vielleieht den AnlaB zu
den Stadien der Abb. 32 und 37. 1/i350. - - Abb. 86. Tripolare Spindel einer hom6otypen Teilung
mit mindestens 82 Chromosomen. i/1350. - - Abb. 87. Abnorme PollenmutterzeUe. Der links
Kern hat keine Kernmembran ausgebildet~ der rechte Kern ist auflerhalb der Spindel nur yon
einigen Chromosomen gebildet, der Rest ist in der Spindel verblieben. Es handelt sich wahr-
scheinlich um sine Tetrade, in der die homSotype Teilung wie in Abb. 82--35 unvollkommea ver-
laufen ist. i/1000. - Abb. 38. Abnorme homSotype Teilung. Es scheint sehon w~hrend der Pro-
phase sin Tochterkern gebildet worden zu sein, in den aber nur wenige Chromosomen einbegriffen
wurden. 1/1000. -- Abb. 89. Kern vor der homSotypen Teilung. Die Kernmembran fehlt, die
Spindelfasern sind ganz unregelm~flig angelegt und durehqueren die KernhShlung. i/1000.
Abb. 40. Halbschematischer Querschnitt durch sine Anthers m i t abnormen Tetraden. An der
Basis liegen normale Tetraden~ in der Mitte sind sis ges~rt. I m oberen Tell flnden sich Dyaden.
1/~00.
Abb. 4 1 - 52. Pollenmutterzellen und Te~raden yon ~Ypilobium mWustifolium. ~/iO00.
Abb. ~i. SpRte Interkinese mit ungleicher Chromosomenverteilung; der linke Kern enth~lt 25,
rechts dariiber liegen elf einzelne Chxomoson~en, die seheinbar keinen Kern mehr zu bilden
vermochten. - - Abb. A~. Interkinese m i t einem hyperchTomosomigen Kern und einer abnormen
Kernbildung aus nut wenigen Chromosomen. - - Abb. 43. GestSrte Tetrade mit ungleich groflen
Kernen und fehlender Wandbildung, was ermSglieht, daI3 die Kerne paarweise miteinander ver-
schmelzen. -~ Abb. 44. Dasselbe. Die beiden Kerne sind dutch Verschmelzung aus je zwei
Kernen hervorgegangen, wie die Form und die beiden Nucleolen zeigen. - - Abb. 45. Abnorme
Tetrade m i t unvollkommener Wandbildung. Die Kerne sind in gr0flerer Zahl und in verschie-
dener GrSi3e vorhanden. I n der unteren Zelle sind zwei davon zu einem groflen, bandf0rmigen
Kern verschmolzen. - Abb. Aft. Pollenmutterzelle mit 13 versehieden groBen Kernen und fehlen-
-

der Wandbilduvg. Auf dem Schnitt sind nur sieben K e m e getroffen. - - Abb. 47. ~_Itere Dyads
aus der Anthers der Abb. 40. In der oberen Zelle liegen zwei miteinander vbrschmelzende Kerne.
I n der unteren Zelle ist die Verschmelzung schon vollzogen. Links fiber dem Kern liegt schein-
bar der Nucleolus des zweiten Kernes. - - Abb. ~8. Abnorme Tetrade aus nut drei ZeUen. Die
obere enth~lt zwei gleich groBe Kerne. - - Abb. 49. Schnitt dureh sine Tetrade aus vier Zellen.
Die einzelnen Zellen enthalten versehieden viele Kerne yon weehselnder OrSl3e. ~ Abb. 50. Dyads.
I n jeder Zelle lieg~ sin Doppelkern. Der ebenfalls langgestreckte Kern d~r reehten Zelle ist
sehrag yon oben gesehen. -- Abb. 5L Zelle einer ~hnlichen Dyadc wie in Abb, 47. Drei Kerne
verschmelzen zu einem. -- Abb. 52. Zwei gest~rte Tetraden aus der Anthers der Abb. 40. Die
Kernverh~ltnisse wechseln yon Zelle zu Zelle. I n der r0chten Tetmde flnden sich versprengte
Chromosomen. An zwei Kleinkernen sind die Spindelfasern auffallend lange erhalten geblieben.
In der linken Tetrade enthalten zwei Zellen Zwergkerne aus nut einem Chromosom~ zwei andere
nur mehr Chromatinreste.