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Como en toda Angiosperma, los órganos que integran una gramínea al estado vegetativo son
raíz, tallo y hoja.
Raíz
El sistema radicular de las gramíneas consiste de raíces seminales y raíces adventicias.
Las raíces seminales están presentes en el embrión; protegidas por una vaina o coleorriza.
Según el género y especie, las raíces seminales consisten de una a cinco raíces de origen
endógeno: la raíz seminal primaria o cotiledonar, del nudo de transición, del mesocótilo cuando
está presente o de la porción basal de la raíz seminal primaria. La raíz seminal primaria es la
primera estructura que primero desarrolla desde el embrión durante la germinación.
Las raíces adventicias o caulinares son las que constituyen el verdadero sistema radicular al
reemplazar a la raíz seminal. Su origen es endógeno y nacen de los nudos basales. Comienzan
a aparecer desde etapas tempranas de la implantación. Se las encuentra en gran número,
contando cada una de ellas con numerosas ramificaciones. Constituyen el sistema radicular en
cabellera.
La duración de este sistema radicular es variable, en las especies anuales muere con la
planta. En las especies perennes, se presentan dos modelos de renovación:
Anuales: se renuevan cada año (Lolium perenne). La desaparición máxima de raíces
tiene lugar en primavera antes de floración; el máximo de aparición de las nuevas tiene
lugar en el otoño.
Perennes o de renovación progresiva: las raíces que se formaron durante el primer año
acompañan a la planta durante casi toda su vida (Dactylis glomerata). Cada año muy
pocas raíces mueren y muy pocas nuevas se forman, y esto ocurre en todas las
estaciones.
La renovación de raíces nunca es total, es decir que nunca está la planta desprovista de
raíces funcionales. En las plantas rizomatosas y/o estoloníferas se desarrollan además raíces
adventicias en los nudos de los mismos.
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Tallo
Este órgano de conducción y sostén está formado por nudos, entrenudos y por la yema
apical.
Los nudos son haces transversales que representan la zona de inserción de la lámina y la
yema axilar. Ocupan toda la sección del tallo. Son zona de origen de posibles raíces
adventicias.
Los entrenudos son los sectores que solo poseen haces conductores longitudinales.
En la yema apical, también denominada ápice de crecimiento se pueden reconocer
básicamente dos zonas: una porción distal meristemática que recibe el nombre de domo o
meristema apical y una basal integrada por los esbozos y primordios de hojas y yemas axilares.
La cantidad de estos esbozos y primordios foliares depende de la especie pero es constante
para macollos de igual edad y condiciones ambientales similares.
Durante el período vegetativo el tallo verdadero se halla reducido a un disco basal y consiste
en un apilamiento de nudos en cuya cima se encuentra la yema apical. En este estado los
entrenudos son muy cortos de modo que el tallo verdadero no puede observarse a simple vista.
Cada nudo con su entrenudo forma un fitómero. Morfológicamente, el tallo de las gramíneas
se consideran como una sucesión de fitómeros dispuestos unos sobre el otro y generados en
forma sucesiva por el ápice de crecimiento.
Cuando se desencadena el estado reproductivo, los entrenudos comienzan a elongarse y el
tallo verdadero se va haciendo visible. El crecimiento del entrenudo está determinado por
meristemas intercalares. El tallo verdadero de las gramíneas se llama caña y está formado por
los nudos y los entrenudos elongados.
El nudo es un tabique que interrumpe la cavidad del entrenudo y se manifiesta como una
zona más abultada en algunas especies, o algo contraída en otras.
El nudo verdadero o caulinar es el tabique transversal que le da consistencia a la caña.
El nudo vaginal es un engrosamiento de la base de la vaina, envolviendo al nudo verdadero.
En él funciona la hormona que determina la erección de la caña cuando se la acuesta porque
provoca una dilatación en el costado del nudo que está debajo y una contracción en el lado
opuesto. Mas arriba del nudo caulinar, funciona el meristema intercalar en forma de anillo que
determina el crecimiento en largo del entrenudo.
Según la forma, las cañas pueden ser cilíndricas o comprimidas. En ciertas especies son
aplanadas del costado de donde nace la yema. Las cañas de las gramíneas forrajeras
templadas son de consistencia herbácea. En la mayoría de las especies son huecas. Hay
algunas cañas que constan de pocos fitómeros (Festuca uninodis) y otras que los tienen en
número mas elevado (Festuca arundinacea).
Según la ubicación espacial, los tallos de gramíneas pueden ser aéreos o subterráneos:
Aéreos:
o Erguidos: crecen en forma erecta.
o Decumbentes: crecen recostados sobre el suelo sin arraigar en los nudos y
solo se eleva la parte extrema que lleva la inflorescencia.
o Rastreros: crecen horizontalmente y arraigan en los nudos que están en
contacto con el suelo. Se llaman estolones a los tallos rastreros que originan
macollos a partir de yemas axilares.
Subterráneos:
o Rizomas:
Definidos: son cortos y encorvados, creciendo junto al vástago que
los emite, originan nuevas matas pero no invaden el terreno.
Indefinidos: son muy desarrollados y constituyen órganos de
propagación muy activos (Sorghum halepense, Cynodon dactylon).
Las especies que poseen este tipo de rizomas por lo general son
dañinas invasoras y en algunos casos muy difíciles de extirpar.
Hoja
Una hoja completa consta de vaina, lámina, yema axilar, lígula, aurícula (que pueden estar o
no). Cada unidad hoja (lámina, vaina y yema axilar) se dispone en forma alterna y opuesta a lo
largo del tallo. El crecimiento de una hoja parte del primordio foliar que crece en forma de
capuchón por encima del meristema apical. Inicialmente no hay distinción entre la vaina y la
lámina. Posteriormente se divide el meristema intercalar en dos partes: una responsable del
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crecimiento de la vaina y otra de la lámina. Como cada hoja nueva se origina a partir del
meristema apical, su posición es interior a las vainas precedentes.
Una hoja completa de gramínea está compuesta de:
Vaina: cartucho que nace en el nudo cubre el entrenudo, puede ser mayor o menor
que éste. En algunas especies como Bromus catharticus se presentan con sus márgenes
cerrados y en otras como Phalaris minor se presentan con sus márgenes totalmente
abiertos. Se puede dar una combinación de ambas características. Las vainas pueden
ser glabras o pubescentes. En algunos casos la parte superior de las vainas puede
dilatarse y formar dos lóbulos a los costados de la lígula (que no hay que confundirlos
con las aurículas). El conjunto de vainas de cada macollo encajadas una dentro de la
otra (las mas viejas afuera y las más jóvenes hacia adentro) forma el tallo aparente.
Lámina: es en realidad el pecíolo dilatado que desempeña las funciones de lámina.
Esta lámina es paralelinervada, su ápice puede ser agudo (como en Bromus) u obtuso
(como en Poa). Se puede presentar acartuchada, plana o plegada; con las nervaduras
de la cara superior mas o menos marcadas según los géneros. También pueden ser
glabras o pubescentes. Cuando la nueva hoja se va haciendo visible emergiendo por
dentro del fascículo foliar se detiene el crecimiento de la lámina y continúa el crecimiento
de la vaina. Una vez que la lígula es expuesta a la luz, cesa el crecimiento de toda la
hoja.
Yema axilar: Hay una yema por axila de cada hoja. Brotarán dando origen a un macollo
cuando las condiciones sean adecuadas. Aparecen envueltas por la vaina. Su anatomía
es equivalente a la de la yema apical.
Lígula: es un apéndice que se encuentra en la parte superior interna de la vaina en el
límite con la lámina, de origen epidérmico a partir de la vaina. En las sp forrajeras
templadas mayormente es de consistencia membranosa. Su borde puede ser liso,
dentado o lacerado, de ápice truncado o elíptico. En otras sp se puede hallar
reemplazada por una hilera de pelitos que según el largo que tengan van a dar origen a
una lígula pilosa cuando son cortitos o a una lígula pestañosa cuando son más largos.
Algunas sp no poseen lígula.
Aurículas: son dos apéndices que se ubican en la base de la lámina a los costados de
la lígula. No aparecen en todos los géneros y sp. Según el tamaño que tengan pueden
ser abrazadoras en mayor o menor medida del fascículo foliar o del tallo. Pueden ser
glabras o pubescentes.
Inflorescencia
Salvo casos muy raros es compuesta. Se define como inflorescencia elemental a la espiguilla
y como total al racimo o espiga de espiguillas.
La espiguilla es una pequeña espiga dística que está compuesta por la raquilla (que soporta
los antecios) y se articula con el pedicelo floral; las glumas, que son brácteas estériles que
protegen al conjunto de flores; el antecio que es una unidad formada por las glumelas y la flor
en su interior; las glumelas que son brácteas protectoras de cada flor y normalmente se
encuentran dos: una inferior y mayor denominada lemma y que abraza a una superior
ordinariamente mas corta que la inferior llamada pálea (tanto glumas como glumelas tienen
forma, consistencia y aspecto diverso, variable según los géneros); la flor se encuentra
integrada por las glumélulas y los órganos sexuales (las glumélulas o lodículas son los dos
pequeños órganos que se disponen a los costados del ovario y hacia la glumela inferior, al
ponerse turgentes durante la antesis determinan, por presión, la apertura de las glumelas y la
salida de los estambres y estigmas permitiendo así la fecundación cruzada)
En general las flores son hermafroditas pero se encuentran también fl masculinas, femeninas
o estérliles/reducidas. Si los antecios reducidos son apicales la espiguilla se llama basítona; si
es al revés, se llama acrótona. Si la espiguilla presenta al mismo tiempo antecios reducidos
basales y apicales, se llama mesótona.
Características propias de las gramíneas son que el androceo consta generalmente de 3
estambres con anteras biloculares basifijas y filamentos tenues más o menos largos. El gineceo
presenta un ovario por lo general globoso, bicarpelar uniseminado y con dos estilos cortos con
estigmas plumosos. En muy raros casos hay un solo estilo (Zea mays) a veces muy largo. La
placentación es parietal.
La lemma y/o las glumas pueden tener un apéndice en forma de lezna llamado arista. Cuando
éste sale de la extremidad se llama apical, si sale más abajo del ápice será subapical, cuando
sale del dorso o espalda será dorsal, y si sale de la base será basal. La arista puede ser recta,
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o presentarse retorcida en forma de tirabuzón, llevar en su parte mediana uno o dos codos o
geniculos: arista geniculada. En general está formada por una sola rama dando una arista
simple.
El número de flores de cada espiguilla es variable entre géneros pero constante para cada
género y especie. Así se presentan:
• Espiguillas plurífloras: poseen dos (bifloras) o más flores.
• Espiguillas unifloras: constan de una sola flor. Desde el punto de vista productivo pueden
considerarse unifloras también las que poseen una sola flor fructífera, acompañada por otra flor
masculina, neutra o abortada.
Antesis y polinización
Las gramíneas con flores hermafroditas son por lo general chasmógamas, pero se conocen
muchas especies con flores cleistógamas. En el primer caso las glumelas se abren para
permitir la salida de las anteras y los estigmas y así favorecer la fecundación cruzada, que en
esta familia es anemófila. En el segundo caso la fecundación es autógama y se produce en el
interior de las glumelas sin que éstas se abran.
A: Espiga dística
B: Unilateral apanojada
C: unilateral digitada
D: Unilateral geminada
Panoja: cada espiguilla está sostenida por un pedicelo de longitud variable que da
origen a:
o Panoja laxa: las ramas y los pedicelos son alargados y las
espiguillas se disponen un tanto separadas entre sí
(ejemplo Bromus) -A-
o Panoja densa: las ramificaciones y pedicelos son cortos y
las espiguillas están apretadas al raquis principal
(Phalaris). Puede dejar espacios abiertos en la base y en
ese caso llamarse interrupta o ser regular originando una
falsa espiga o panoja espiciforme. -B-
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Semilla
Aunque vulgarmente reciba el nombre de semilla, se trata del fruto. Es un fruto seco,
indehiscente y monospermo. El mas difundido entre los distintos géneros es el cariopse, cuyo
pericarpio tenue se halla soldado a la semilla. Los cariopses están formados por pericarpio,
endosperma (bien desarrollado, generalmente amiláceo limitado externamente por la capa de
aleurona. El endosperma puede ser harinoso, córneo o líquido), y embrión (ocupando de perfil
la parte lateral inferior del mismo, es elíptico, superficial y queda visible de un lado ubicándose
el hilo el lado opuesto del fruto; la porción interna, de forma laminar, elíptica que se encuentra
en íntimo contacto con el endosperma es el escutelo; el embrión está integrado por la plántula
preformada, en su parte apical se ubica la plúmula en cuyo extremo está la yema apical del
tallo; la plúmula está recubierta por un capuchón que recibe el nombre de coleóptile, el cual se
alarga durante la germinación para proteger a la plúmula en tanto no emerge del suelo. La
radícula se ubica en el extremo opuesto del eje embrionario y se encuentra protegida por la
coleorriza).
Plántula
El primer nudo de la plántula es denominado mesocótile, no se toma en cuenta si el mismo es
una porción integrante del cotiledón o es parte de la estructura del tallo. El coleóptile es la
estructura que las poáceas han adaptado específicamente para la emergencia de la plántula,
ya que protege a la yema de la plúmula en su interior mientras fuerza el camino hacia arriba a
través del suelo.
Morfología vegetativa
Un macollo es un vástago o ramificación. Al estado vegetativo está formado siempre por tallo
y hojas. Si el macollo es maduro también tendrá su corona de raíces adventicias formadas a
partir de nudos basales.
Un macollo tiene tantas yemas axilares como
hojas. Las yemas axilares brotan dando origen a
nuevos macollos. Yemas axilares del vástago
principal brotarán dando macollos primarios, de
1º orden o 1ª jerarquía. A su tiempo, yemas
axilares de estos macollos primarios brotarán
dando origen a macollos secundarios, de 2º
orden. Siempre en sentido ascendente, primero
brotan a macollo las yemas axilares de las hojas
inferiores, lo cual resulta en que los macollos de
mayor edad quedan en posición inferior y los
macollos más jóvenes en posición superior. Cada
macollo repite la estructura del vástago principal:
un apilamiento de unidades elementales con una
yema apical (meristema apical) en su extremo;
cada unidad elemental está formada por un nudo con su hoja y yema axilar, mas raíces
adventicias según sea la edad del macollo. La yema apical de cada macollo es la responsable
de generar nuevas unidades elementales. Desde el punto de vista productivo es la formadora
de hojas.
Al estado vegetativo, la
estructura de una planta
de gramínea ya
implantada corresponde la
siguiente imagen.
La planta completa es
un conjunto de macollos
de distintas jerarquías y
edades vascularmente
relacionados, es decir que
comparten el mismo tallo.
El conjunto de macollos
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que integra cada planta funciona como una unidad. Los macollos de jerarquías inferiores, y
dentro de ellos, los de más edad, presentan raíces caulinares adventicias. Un macollo joven
puede carecer de raíces pero los macollos maduros tendrán los 3 órganos: raíces, tallos y
hojas.
Al estado vegetativo, las gramíneas ubican sus puntos de crecimiento muy cerca del suelo y
ponen al alcance del animal o de la máquina de corte solo el producto de la actividad de sus
yemas apicales a distinta altura. Aquellas especies cuyas yemas estén más elevadas serán
más sensibles a defoliaciones intensas.
Prefoliación
El crecimiento de las láminas cuando no están totalmente expandidas y el de las vainas, se
produce formando una especie de tubo de longitud variable alrededor y por encima del
meristema apical. Las estructuras más jóvenes se ubican hacia el interior y las más viejas hacia
el exterior del mismo.
Los dos tipos de prefoliación que encontramos en gramíneas son:
Conduplicada: la lámina se encuentra plegada a lo largo de la nervadura central a la
manera de las hojas de un libro (como en el caso de Lolium perenne)
Convolutada: la lámina se encuentra enrollada con apariencia de un cartucho.
Dentro de este tipo encontramos dos subtipos:
o Convolutada cilíndrica: Lolium multiflorum
o Convolutada achatada: Bromus catharticus
Para determinar el tipo de prefoliación se debe observar si la última hoja del macollo está
plegada sobre su nervadura central o si está formando un pequeño cartucho. Otra forma de
determinarla es haciendo un corte transversal en la base del macollo. Es fundamental resaltar
que la determinación se realiza sobre un macollo vegetativo, es decir que de ninguna manera
se realiza con el macollo encañado.
Tipos de macollaje
En las gramíneas encontramos dos tipos de macollo:
Intravaginal: el nuevo macollo se desarrolla en el interior de la vaina en cuya axila se
ha originado y creciendo paralelamente a ella sobresale por el cuello de la misma
(Bromus catharticus)
Extravaginal: el nuevo macollo se alarga transversalmente a la vaina, hendiéndola y
saliendo al exterior por la base de la misma (Phalaris aquatica).
En general se observa que las plantas anuales poseen macollos intravaginales y las plantas
perennes macollos intra y extravaginales.
Tipos de macollaje.
A: extravaginal
B: intravaginal
(1: esquema – 2:
dibujo)
Morfología reproductiva
Una planta entra en estado reproductivo cuando por estímulo de condiciones ambientales
bien definidas comienzan a operarse una serie de cambios morfológicos en todos o en algunos
de sus macollos. En gramíneas de ciclo otoño-invierno-primaveral (OIP) esos estímulos
corresponden a la vernalización (receptado por la yema apical de cada macollo) y al
fotoperiodo (receptado por las hojas y transmitido a la yema apical de cada macollo). Cuando
un macollo ha entrado en estado reproductivo se operan cambios en su morfología. Para su
estudio se describen los cambios más importantes que se denominan “estadíos”:
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1º- El tallo que al estado vegetativo era corto, comienza a elongar sus entrenudos y se va
haciendo evidente. En etapa reproductiva temprana aparecen los entrenudos como estrías
blancas (solo haces conductores longitudinales) y los nudos están como verdes (haces
conductores longitudinales y transversales), siendo evidentes en un corte longitudinal de un
macollo inducido. A este estadío se lo denomina “estrías blancas”. El proceso continúa y los
entrenudos elongados convierten el tallo del macollo reproductivo en caña.
2º- La yema apical se transforma gradualmente en primordio de la inflorescencia (estadío de
“doble arruga” primero) y luego en inflorescencia.
Se dice que una planta está en estado reproductivo cuando la mayoría de sus macollos lo
están. En este estado, las plantas presentan 3 categorías de macollos:
Los que encañan y lo hacen de manera agrupada. Son los macollos de más edad
que, en especies de ciclo OIP serán los que se formaron temprano en el otoño y
recibieron la inducción de la vernalización.
Los que permanecen al estado vegetativo. Son macollos más jóvenes que no
alcanzaron a recibir la inducción de vernalización.
Las yemas axilares que son todavía más recientes. Las de la base serán las
responsables del rebrote en la próxima estación de crecimiento anual.
Crisis de macollaje
Durante la fase de alargamiento rápido de los tallos, el macollaje sufre una crisis debido al
efecto de la dominancia apical del primordio de inflorescencia. Esta crisis de macollaje afecta
con distinta intensidad y duración según sea la especie y las condiciones del cultivo. Puede
consistir en una simple reducción, una detención y hasta en la muerte de los macollos. El
efecto será diferente según la edad de los macollos al momento de desencadenarse la crisis:
Los macollos que todavía son yemas quedan bloqueados en su brotación.
Los macollos vegetativos mas desarrollados serán alcanzados en relación con la
intensidad de la crisis, pudiendo llegar a morir.
Los macollos reproductivos más jóvenes también pueden ser alcanzados y morir.
La densidad de macollos define el potencial de producción de forraje de una pastura,
al determinar el número de meristemas intercalares, apicales y yemas axilares
disponibles para el crecimiento. este numero de macollos vivos por unidad de área,
está determinado por su tasa de crecimiento y estacionalidad de generación, en
relación a la longevidad de los mismos. cuando la tasa de generación de macollos es
inferior o mayor que la de mortalidad, se producen cambios en su densidad.
Hábito de crecimiento
La forma en que se dispone la parte aérea de las gramíneas está en gran medida
determinada por el tipo de macollaje.
Hábitos de crecimiento
originados a partir de
diferentes patrones de
macollaje:
A: cespitoso
B: decumbente
C: estolonífero
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Duración
Las gramíneas forrajeras pueden clasificarse en dos tipos en relación con su longevidad:
Gramíneas monocárpicas anuales o anuales: fructifican una sola vez y luego muere toda la
planta, todos sus macollos son floríferos y su ciclo vegetativo dura un año calendario o menos.
Gramíneas policárpicas o perennes: viven largo tiempo y florecen todos los años. Forman
numerosos macollos que renuevan el sistema vegetativo anualmente. No todos sus macollos
son floríferos. Dentro de este tipo, el subtipo de longevidad mas corta (2 años) corresponde a
las especies bianuales.
Raíz
El origen del sistema radicular es embrionario, acompañando a la planta durante toda su vida.
Algunas especies desarrollan además una cierta cantidad de raíces adventicias en los nudos
de los tallos. Este sistema presenta variaciones morfológicas dentro del sistema alorrizo: la raíz
principal es del tipo pivotante, y predomina en distinto grado sobre las ramificaciones de
acuerdo a la especie o variedad en cuestión. En algunas especies forrajeras la raíz principal se
lignifica considerablemente y penetra en profundidades mayores a un metro, mientras que en
otras es mas superficial.
Las raíces pueden presentar simbiosis con Rhizobacterias originando nódulos de diferente
tamaño y forma según el género y especie de la leguminosa y de su bacteria específica para
fijar nitrógeno atmosférico que es suministrado a la planta en forma de aminoácidos y aminas.
Tallo
Está integrado por:
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1- Nudos: constituyen el asiento de las hojas y zona de origen de las raíces adventicias en
aquellas especies que las poseen.
2- Entrenudos: en la mayoría de los géneros, especies y cultivares, los entrenudos son
evidentes desde el inicio de la etapa vegetativa dando origen a tallos desde erectos hasta
rastreros. Otras especies como Trifolium pratense presentan una primera fase de
crecimiento en roseta por acortamiento de sus entrenudos.
3- Yema apical: integrada por el meristema apical y los esbozos y primordios de hojas. Su
función consiste en originar fitómeros dando como resultado el crecimiento en largo para
estolones y en alto para tallos erectos.
Según su consistencia pueden ser herbáceos o subleñosos.
Pueden presentar sección cilíndrica o ser angulosos.
Según su disposición espacial los tallos de estas forrajeras pueden ser aéreos;
erectos, semierectos, decumbentes o rastreros. Algunas especies tienen tallos
rastreros del tipo estolonífero (Trifolium repens). Algunos géneros de forrajeras
templadas presentan tallos trepadores de tipo endeble que trepan por zarcillos
foliares (Vicia spp.).
En las especies perennes de morfología tipo alfalfa, inmediatamente por encima del cuello
(zona de transición entre raíz y tallo) las bases de los tallos perennes que se lignifican forman
la corona. Por encima de la corona, la parte superior de los tallos se comporta como anual.
Hoja
La disposición de las hojas sobre el tallo es generalmente alterna dística. Una hoja típica
consta de: yema axilar, estípulas, pecíolo, raquis y lámina compuesta de folíolos o pínulas, a
veces hay además glándulas o nectarios.
1. Yema axilar: cada hoja posee su yema axilar vegetativa (que brotará originando una nueva
ramificación). Al estado reproductivo estas yemas podrán comportarse como vegetativas,
como reproductivas o como mixtas dependiendo de la especie y de su ubicación a lo largo
del tallo. En las plantas perennes están tanto en las bases perennes (corona o estolón
según la especie) como en sus partes superiores anuales, a pesar de que la hoja que le
haya dado origen ya esté muerta.
La corona está formada por tallos, de modo que en
cada uno de sus nudos se insertó una hoja. La
yema axilar de cada hoja es la responsable de
brotar dando origen a un nuevo tallo o ramificación.
La corona aloja una cantidad variable de yemas
axilares que según su ubicación espacial desde la
parte cercana al cuello hacia arriba, reciben distintos
nombres: durmientes, semidurmientes, de
renuevo (rebrote).
Las yemas axilares de las hojas de la parte de los
tallos por encima de la corona se denominan
vegetativas (rebrote). La altura de corte
determinará en gran medida qué yemas se activarán
para el rebrote.
2. Estípulas: son un par de pequeños apéndices que
nacen en la base de la hoja. Ejercen funciones de
protección de la yema axilar durante el crecimiento.
Pueden ser de consistencia herbácea o membranosa. Según su forma pueden ser
lanceoladas, subuladas o triangulares y su borde puede ser entero, aserrado, dentado o
lacinado. Según los géneros pueden tener la mayoría de su superficie libre o estar
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soldadas entre sí. En este último caso, aparecen unidas al pecíolo por un trecho más o
menos largo formando una vaina; en este caso su consistencia es membranosa, ej:
Trifolium. En el género Lotus son subnulas y están reemplazadas por pseudo estípulas
(que son folíolos estipuliformes). Las estípulas tienen importancia sistemática.
3. Pecíolo: la base del pecíolo está generalmente engrosada; su ápice pasa insensiblemente
al raquis, de modo que la distinción entre los dos es puramente formal. En las hojas
pinadas se llama pecíolo a la parte libre de folíolos.
4. Raquis: es la parte que lleva los peciolulos.
5. Lamina foliar: en las Papilionoideas es siempre compuesta o pinada. Está integrada por:
5.1. Peciolulos: unen los folíolos al raquis; son pequeños, cilíndricos y generalmente
ganglionares.
5.2. Folíolos: en varios géneros pueden ser oblanceolados u obcordados. Pueden tener
borde liso y entero o ser de borde aserrado o dentado en todo su perímetro o solo en
su parte apical. Pueden presentar una mancha generalmente blanquecina llamada
mácula. Estas características tienen importancia sistemática. Según la cantidad de
folíolos, la lámina puede ser paripinada o imparipinada. Las hojas pueden ser: A:
digitada trifoliada; B: pinada trifoliada; C: pinada.
5.2.1.Trifoliadas: las hojas tienen solamente
tres folíolos. Se distinguen dos tipos:
5.2.1.1. Digitado-trifolioladas: los
3 folíolos salen del mismo punto
del raquis y el peciolulo central
es del mismo tamaño que los
laterales (Trifolium).
5.2.1.2. Pinado-trifolioladas: en
estas hay un breve raquis entre
el par de folíolos y el folíolo
impar terminal, el cual tiene un peciolulo más largo que los laterales
(Medicago y Melilotus).
5.2.2.Pinadas: los folíolos están dispuestos en doble hilera a lo largo del raquis, pueden
formar pares o se alternan sin formarlos. Un caso con cantidad de folíolos
definidos es la lámina pentafoliada del género Lotus.
Inflorescencia
Las flores nunca son solitarias, cuando lo parecen se trata de racimos reducidos a una sola
flor. Las inflorescencias responden al tipo racimoso o indefinido, de floración normalmente
centrípeta.
Sus partes son:
1- Pedúnculo: es un tallo desnudo que sostiene la inflorescencia y la une a los tallos
vegetativos, según la especie puede ser axilar o terminal, breve o alargado.
2- Raquis: es la continuación del pedúnculo en la que se insertan las flores; puede ser
simple o ramificado. En los capítulos o umbelas, el raquis es muy contraído.
3- Pedicelo: es la porción de talluelo que sostiene la flor.
4- Flor: es de estructura papilionoidea.
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Semilla
La forma de la semilla es variada según las especies: acorazonada, ovalacorazonada,
esférica, arriñonada, etc. Además se presenta una ligera variación en función de la posición de
la semilla en le fruto. La semilla consta de:
1- Tegumento: que puede ser de muchos colores: castaño, negro, rojo, amarillo, verdoso,
bicolor, veteado, etc. Algunas especies (Trifolium pratense) tienen semillas bicolores.
El tegumento es prácticamente impermeable a el agua y el aire cuando está seco, pero se
permeabiliza al humedecerse y embeberse en agua. En la mayoría de las leguminosas
una cierta proporción de las semillas tiene el tegumento muy impermeable de modo que
aún por un humedecimiento prolongado no se vuelve blando, son las llamadas semillas
duras.
2- Hilo: es la cicatriz que queda en la semilla al separarse del funículo.
3- Micrópila: señala el lugar que ocupa interiormente la punta de la radícula.
4- Embrión: ocupa casi toda la semilla y se compone de:
a. La radícula que originará el conjunto de raíces
b. El hipocótilo o región de transición entre el talluelo y la radícula.
c. Dos cotiledones opuestos, gruesos o planos. Los cotiledones son carnosos y
llevan la mayor parte de las reservas alimenticias.
El talluelo que soporta los cotiledones y que termina en una pequeña yema llamada
plúmula, de la que derivarán todos los tallos de la planta. La yema está formada por
un meristema apical y esbozos de hojas más o menos desarrollados.
Plántula
La plántula presenta las estructuras esenciales
que se representan en la siguiente figura:
1- Raíz: la primera raíz de las plántulas es la
raíz primaria que es delgada y de rápido
crecimiento con numerosos pelos
radiculares. Luego se ramifica en raíces
secundarias o laterales.
2- Hipocótilo: es la parte del eje de la plántula
que va desde la raíz primaria hasta el punto
de inserción de los cotiledones.
3- Cotiledones: posee dos cotiledones,
generalmente carnosos.
4- Epicótilo: es la porción del eje de la plántula
que va desde el punto de inserción de los
cotiledones hasta el de la primera hoja.
5- Sistema apical: es el extremo superior del
eje de la plántula y está formado por la
yema apical y las hojuelas.
La germinación de las semillas y la emergencia
de las plántulas puede ser de dos formas:
Epígea: cuando los cotiledones
emergen por sobre la superficie del
suelo, se tornan verdes, se expanden y
realizan fotosíntesis. En estas
especies, el hipocótilo adquiere mucho
desarrollo en la germinación, porque es
el alargamiento de éste el que eleva los
cotiledones por sobre la tierra.
Hipógea: cuando los cotiledones permanecen por debajo de la superficie del suelo
en el interior de la cubierta seminal. Hay escasa elongación del hipocótilo, siendo el
epicótilo el que eleva la yema.
Antesis
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En algunas especies las flores son chasmógamas, es decir que los estigmas y anteras salen
de la corola y quedan libres. Esta apertura o desenlace ocurre ya sea por acción de factores
naturales (viento, lluvia) o por la acción de insectos polinizadores. En otras especies no se
produce la apertura floral, de modo que son cleistógamas.
Polinización
Según sus requerimientos de polinización las especies pueden ser alógamas (de polinización
cruzada) o autógamas. En las flores chasmógamas la transferencia de polen desde las anteras
hasta el estigma se produce mediante la intervención de insectos, básicamente por abejas. Es
decir que ocurre una fecundación cruzada del tipo entomófila.
Morfología vegetativa
El tallo primario originado luego de la germinación es corto dado la escasa elongación de
sus entrenudos. Este tallo principal posee su yema apical. En cada nudo de ese tallo principal
corto se asienta una hoja. Las yemas axilares de las hojas –sobre todo las basales–, brotan
dando estolones de crecimiento indefinido y radiado. Con una estrategia de crecimiento similar
al macollaje de las gramíneas, las yemas axilares ubicadas en los nudos de los estolones
pueden brotar dando una nueva jerarquía de estolones. Dada su disposición, la yema ubicada
en el extremo de cada estolón se llama yema terminal.
La raíz primaria es pivotante muy ramificada. Tiene una vida relativamente corta. La
actividad de esta raíz que puede vivir desde menos de un año hasta 2, es apoyada y luego
reemplazada por el sistema caulinar adventicio que presenta raíces con numerosas
ramificaciones. La capacidad de los estolones de producir su propio sistema radicular desde
algunos de sus nudos les otorga una independencia potencial. Se podrían considerar como
equivalentes a los macollos de las gramíneas.
Las hojas se caracterizan por tener largos pecíolos. A pesar de que pueden removerse
estolones durante su utilización, en general este tipo de plantas ofrece como forrajimasa solo
las hojas. Las que forman el estrato superior son las mas viejas y su pecíolo está
completamente elongado. Las hojas en desarrollo están ubicadas en un estrato inferior,
pudiendo evitar la defoliación cuando ésta no es muy intensa.
El rebrote estará dado por la continuación del crecimiento de las hojas jóvenes que
escaparon a la defoliación y que por la actividad de las yemas axilares y terminales de cada
estolón. Las sustancias de reserva se acumulan en los estolones. Este tipo de plantas forma
césped.
Morfología reproductiva
Casi todas las leguminosas forrajeras están clasificadas entre las plantas de días largos.
El alargamiento del fotoperiodo es necesario para que se induzcan. La respuesta de estas
plantas al fotoperiodo es cuantitativa (cuando sobrepasan el valor crítico de fotoperíodo, la
cantidad de flores producidas aumente con la longitud del día).
La diferenciación del trébol blanco puede ocurrir en las yemas axilares de primordios de
hojas de meristemas apicales/terminales y en las yemas de las axilas de estolones. La
inflorescencia queda en posición axilar con su pedúnculo elongado sobre el nivel de las hojas.
El cambio se produce progresivamente, desde las hojas más viejas a las más jóvenes.
2) Tipo alfalfa
Morfología vegetativa
Al comienzo de su desarrollo produce un tallo primario con entrenudos elongados. A partir
de yemas axilares de hojas basales presentes en él, desarrolla tallos secundarios con varios
nudos cada uno y también de entrenudos elongados. De allí en adelante y a partir de yemas
axilares presentes en estos tallos, se van produciendo sucesivas ramificaciones aéreas. La
base de los tallos se va lignificando a medida que éstos crecen, dando origen a la corona. Esta
corona que es perenne, aloja yemas axilares de antiguas hojas, que se denominan yemas de la
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corona. Los tallos formados a partir de yemas de la corona o yemas axilares de la base de
otros tallos, constituyen la parte aérea anual de la planta. Así la alfalfa produce plantas erectas.
Las hojas presentan pecíolos cortos. La forrajimasa está constituida por tallos y hojas, de
modo que con la defoliación son removidas la yema apical de cada tallo y las yemas axilares de
los tallos hasta la altura de corte. Dentro de cada ciclo de crecimiento, lo que se remueve es el
material más joven ubicado en el estrato superior. El rebrote estará dado por la actividad de las
yemas de la corona y de las yemas axilares de los tallos anuales que hubieran escapado a la
defoliación.
Este tipo de plantas desarrolla un sistema radical pivotante profundo. El tercio superior de
la raíz y la corona son órganos de reserva de carbohidratos solubles.
Morfología reproductiva
Es considerada una planta de días largos. Su respuesta aumenta a medida que el
fotoperiodo es mayor que un determinado valor crítico. En general no requieren un estimulo
previo de vernalización ni nada de eso.
La diferenciación es a partir de una yema axilar vegetativa del primordio de hoja más joven
de la yema apical. En la zona de la yema apical se forma una protuberancia como antecesor
del primordio de inflorescencia. Esta protuberancia no absorbe al meristema apical de esa
yema y el mismo continúa con su crecimiento originando hojas, nudos y entrenudos; el
primordio de inflorescencia queda entonces en posición axilar.
Sin embargo sí es necesario que el ápice del tallo haya producido una cantidad de nudos
para que la yema ya inducida, ahora ubicada en la axila de una hoja, se transforme en
inflorescencia. Se origina así una inflorescencia en racimo axilar.
Morfología vegetativa
A partir de la germinación y desde cada rebrote estacional el trébol rojo permanece como
una roseta debido a la escasa elongación de sus entrenudos. Los meristemas que controlan la
elongación del tallo primario y de sus ramificaciones, es perenne y constituye la corona que
aloja una cierta cantidad de yemas axilares.
Al llegar la primavera los tallos se hacen evidentes por la elongación de sus entrenudos.
Los tallos anuales se originan a partir de yemas axilares ubicadas en la base de tallos
anteriores o de yemas de la corona.
Cuando las condiciones climáticas se tornan limitantes, la planta se prepara para pasar el
invierno en forma de roseta o simplemente como una corona sin follaje. En la etapa de roseta,
solo las hojas son removidas con la defoliación. Al tomar un hábito de crecimiento más erecto,
son alcanzados además los tallos con sus yemas apicales y axilares ubicadas hasta la altura
de defoliación. En ambas situaciones el material vegetal mas joven se ubica en el estrato
superior.
Tiene un buen desarrollo del sistema radical pivotante, aunque es menos profundizante
que la alfalfa. A partir del tercer ciclo de vida, aparecen raíces adventicias desde la corona que
llegan a reemplazar al sistema radicular embrionario. El tercio superior de la raíz y la corona
sirven también como órganos de reserva, donde acumulan especialmente carbohidratos
solubles.
Morfología reproductiva
Los requerimientos para la floración son similares que para trébol blanco y para alfalfa. A
diferencia de lo que ocurre en alfalfa, la protuberancia que antecede a la inflorescencia absorbe
al domo apical meristemático de la yema apical. Solo quedan los dos últimos primordios de
hoja.
Como se anula la fuente productora de fitómeros, cesa el crecimiento del tallo. Así, por
cada tallo se origina una sola inflorescencia en capítulo coronada por las dos hojas que
continuaron su crecimiento. La inflorescencia ocupa la posición terminal en cada tallo florífero.
Los mecanismos del primer tipo reducen la probabilidad de que la planta sea desfoliada y por
lo general se basan en una disminución de la accesibilidad y en la palatabilidad, en tanto que
los segundos facilitan el rebrote, luego de la defoliación, por ejemplo a través de la rápida
reposición de hojas.
Por lo general, la capacidad de sobrevivencia de las especies luego del pastoreo, resulta de
una combinación de esas dos estrategias, aunque en algunas especies y en determinadas
condiciones, una puede ser más importante que otra.
Gramíneas: luego de la germinación y del desarrollo de las primeras hojas, si las condiciones
ambientales continúan siendo favorables, comienzan a desarrollarse algunas yemas axilares
dando origen así a nuevos macollos.
Este proceso es fundamental para el logro de una rápida implantación y para la sobrevivencia
de las pasturas perennes ya que los macollos que pasan al estado reproductivo mueren
después de producir las semillas.
En pasturas establecidas, la densidad de plantas o macollos se mantiene gracias a este
mecanismo.
En condiciones normales, mientras la planta se mantiene en estado vegetativo, las gramíneas
no experimentan elongación de los entrenudos.
En este estado, las nuevas hojas se desarrollan (desde la base del macollo hacia arriba) y los
nuevos macollos se producen a partir de las yemas localizadas en las axilas de las hojas.
Como el meristema de las yemas apicales se mantiene próximo al suelo, la defoliación en este
estado de desarrollo elimina tan solo hojas total o medianamente desarrolladas.
El rebrote subsiguiente proviene de aquellas hojas que aún no han completado su desarrollo
y de las nuevas hojas desarrolladas a partir de los primordios de hojas en la yema apical. Si se
desarrollan algunos otros macollos a partir de yemas axilares, las hojas de estos macollos
también contribuyen al rebrote.
Al no ser alcanzada por la defoliación, la yema apical de estos macollos puede seguir
produciendo hojas. En estas condiciones, el rebrote luego del corte o pastoreo es relativamente
rápido.
Si, por el contrario, la defoliación se produce luego que ha comenzado la elongación de
entrenudos, es muy probable que la yema apical esté por encima de la altura de corte y sea
eliminada. En este caso, el rebrote subsiguiente solo es posible a partir de otras yemas,
ubicadas por debajo de la altura a la que se realizó la defoliación.
Como consecuencia del comienzo del proceso de floración, la planta disminuye el macollaje a
través de la acción de hormonas. La eliminación de la yema apical destraba esta inhibición y
las yemas axilares pueden desarrollar nuevos macollos, pero todo este proceso lleva tiempo y
consiguientemente el rebrote en estas condiciones es lento.
Durante el período de elongación de los entrenudos se obtienen las máximas tasas de
crecimiento y acumulación de forraje.
En contraposición cabe aclarar que en este período el valor nutritivo de las pasturas
disminuye rápidamente a medida que avanza la fenología de la planta.
Leguminosas de tallos erectos: En este caso, las yemas o meristemas apicales están
siempre por encima de la altura de defoliación, debido a la elongación que rápidamente se
produce en los entrenudos de los tallos. El rebrote, luego del corte o pastoreo, se origina en las
yemas de la corona o de la parte basal de los tallos que no han sido afectados por aquellos.
Estas características morfofisiológicas determinan que la defoliación tenga drásticos efectos
en el crecimiento, producción y persistencia de este tipo de plantas.
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La tasa de aparición y elongación de hojas y la vida media foliar, son las variables que
determinan mayormente los cambios de estructura que experimentan los macollos en el
transcurso del desarrollo.
El producto de dichos cambios, determina las características estructurales de las pasturas:
Número de hojas por individuo
Densidad de macollos
Tamaño de hojas
La producción de forraje/Ha es el resultado de la producción individual por macollo y de la
densidad de los mismos en la pastura
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En la pastura, las plantas están expuestas a las interacciones complejas de los factores
ambientales. Aunque no muchos de estos efectos pueden controlarse, por lo menos es útil
conocerlos a fin de explicar el comportamiento a campo de las especies.
Temperatura
La tasa de aparición de hojas. Filocrono (ºC día).
Intensidad de luz
La tasa de aparición de hojas disminuye en forma considerable a medida que disminuye la
intensidad de luz, lo que refuerza la respuesta a la temperatura.
La intensidad de luz óptima para las especies templadas ej: Lolium perenne y anual oscila
entre los 15.000 a 35.000 lux, mientras que para especies subtropicales ej: Paspalum dilatatum
continúan creciendo a intensidades de 60.000 Lux.
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Humedad
Cuando las plantas están sometidas a estrés hídrico sufren otras series de efectos
secundarios, como los térmicos provocan una disminución de la energía disponible, ya sea por
disminución de la fotosíntesis o por el consumo de reservas.
El manejo de la defoliación puede por sí mismo deteriorar la condición fisiológica de las
plantas. Si se suman condiciones ambientales de estrés como ser superar los límites de
tolerancia fisiológica y morfológica, detectándose la muerte de unidades de producción,
macollos, tallos, estolones y en última instancia muerte de toda la planta.
Según la magnitud del estrés las plantas pueden persistir durante el verano, no obstante este
se refleja disminuyendo los potenciales de producción, y afecta la producción otoño invernal.
Esta respuesta se produce, por el menor número de puntos de crecimiento y de la menor
disponibilidad de energía para los mismos.
ALFALFA requiere 850 lt de agua/kg ms.
En resumen, las plantas responden al déficit hídrico con cambios morfológicos y fisiológicos:
Disminuir pérdidas de agua
Mejorar consumo
Aumento en profundidad del sistema radicular
MENOR TASA
1º efecto: Menor tasa de elongación foliar, por disminución de la división
celular
DE
2º: Reducción del tamaño de hoja. Menor área foliar, menor IAF
3º: Tasa de macollaje. Nº y peso
4º: Reducción de hojas por macollo (vida media foliar)
5º: Menor disponibilidad de nutrientes
6º: Mayor destino a profundización del sistema radicular
Disponibilidad de Nutrientes
FALTA
Crecimiento
El crecimiento de las plantas de una pastura, o sea su incremento de peso, depende de la
fotosíntesis. A través de este proceso la radiación solar es interceptada por las hojas de las
plantas permitiendo convertir el CO2 del aire y el agua, en azúcares simples. A partir de estos
azúcares simples, la planta elabora otros carbohidratos más complejos y proteínas. A su vez,
todos los tejidos vivos de la planta, respiran. De esta forma, se consigan sustratos para
producir la energía necesaria para el metabolismo de las plantas, con liberación de CO2 y
agua, realizando el proceso inverso al de la fotosíntesis.
En hojas nuevas y con buena iluminación, la retención CO2 por la fotosíntesis excede
ampliamente lo liberado en la respiración. Las plantas aumentan de peso crecen. Sin embargo,
a menores intensidades de luz, el margen se reduce hasta alcanzar el "punto de
compensación" en el cual la fotosíntesis neta (fotosíntesis-respiración) es igual a cero. A
menores intensidades de luz aún, la respiración excede al la fotosíntesis y se dice que la hoja
está con un balance negativo de carbono. Obviamente, esta condición no puede persistir
durante mucho tiempo, pues si así fuera, la planta moriría.
Defoliación
La utilización de las pasturas asume alguna forma de defoliación. Las pasturas son
cosechadas varias veces por año con corte o pastoreo lo cual, implica perder casi la totalidad
de la superficie foliar interceptora de luz.
Consecuentemente, la producción depende estrechamente del rebrote y de los factores que
lo afectan; EL REBROTE de las pasturas depende que:
1. Si hay o no eliminación del meristemas apicales.
2. El nivel de carbohidratos en los rastrojos remanentes.
3. Del área foliar remanente y la eficiencia fotosintética de la misma.
1º.- En los macollos vegetativos se desarrollan hojas y vainas a partir de yemas laterales,
quedando por lo general próximos al suelo. Una defoliación moderada generalmente remueve
las partes más viejas de las hojas, (el extremo), sin afectar a las hojas que están emergiendo
dentro de las vainas. Una defoliación severa podía remover toda la lámina y parte de los
pseudo tallos.
El rebrote en este caso, depende del crecimiento de las hojas que todavía no emergieron de
las vainas. A medida que el ciclo anual de crecimiento avanza, algunos macollos alargan los
entrenudos, y el meristema apical queda expuesto a la defoliación.
Si el ápice es removido, el macollo muere y el rebrote depende de que hayan quedado otros
macollos con el ápice, o de la producción de nuevos macollos.
2º.- En casos en que el rebrote dependa fundamentalmente de la capacidad fotosintética del
tejido remanente y de la disponibilidad de
sustancias de reserva, éstos afectarán la
capacidad de generar nuevo tejido
fotosintético. Si luego de la defoliación
queda suficiente área fotosintética para
compensar las pérdidas por respiración del
forraje remanente, la planta comienza a
acumular tejido.
3º.-Si por el contrario, luego de la
defoliación queda muy poco tejido
fotosintético como para cubrir los
requerimientos de la respiración, la planta
estará con un balance de carbono negativo
y necesitará carbono de otras fuentes
(reservas), para formar nuevas hojas, por lo
cual experimentara inicialmente una pérdida
de peso.
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El retorno al nivel original se cumple en un tiempo variable de acuerdo con la especie, aunque
a temperaturas bajas, esta recuperación es más lenta.
Otros resultados mostraron, que en algunos casos parece existir un nivel crítico por encima
del cual el rebrote no es afectado por el nivel de carbohidratos.
En experiencias con festuca, se demostró que en el rebrote fue más importante el área foliar
que el porcentaje inicial de carbohidratos.
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Meristemas basilares: están localizados en los nudos basales de macollos, tallos o corona de
leguminosas como alfalfa, lotus o trébol rojo, generalmente ubicados próximos a la superficie
del suelo, en la zona inmediata superior o inferior a la misma.
La coordinación temporal del crecimiento de los meristemas apicales o basilares, determina
períodos donde el crecimiento está internamente direccionado al aumento del número de m.
apicales y axilares.
La maximización de la velocidad de refoliación se sustenta en un factor morfológico:
Meristemas nodales
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