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Universidad Nacional de Tucumán Cátedra de Ecología General

Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo


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FLORA - VEGETACIÓN

Vegetación y flora, diferencias. Atributos de la vegetación. Introducción al concepto de


variables. Formas de crecimiento y de vida. Fisonomía y Estructura. Descripciones fisonómico-
estructurales. Aplicaciones en Ecología.

OBJETIVOS.

* Afianzar conceptos indispensables para encarar análisis cualitativos de vegetación aplicando


diferentes tipos de descripciones fisonómico-estructurales.

* Adquirir una visión general de los elementos importantes de observar y cuali-cuantificar en


dichos estudios de vegetación.

* Interpretar la importancia de cada elemento utilizado y de la metodología empleada.

* Aprender a planificar y resolver situaciones problemáticas en estudios de vegetación.

Conceptos de Vegetación y Flora.

La flora de un lugar determinado es el conjunto de las especies que lo ocupan


(aproximadamente un simple listado florístico) por ejemplo los textos que tratan la flora de un
sitio, generalmente describen solo la presencia de determinadas especies, sus caracteres
morfológicos y su distribución geográfica. En algunos se indica también época de floración y
fructificación. Mientras que su vegetación (esos componentes florísticos) es el mismo conjunto
de especies pero considerando su abundancia, interrrelaciones, formas de crecimiento y la
manera como se disponen en el espacio ( x ej. un enfoque descriptivo basado en parámetros
estructurales o fisonómicos ).

FLORA CONJUNTO DE ESPECIES (Listado florístico).

VEGETACION Ese mismo conjunto de especies considerando variables.


Remite a Fisonomía (no a Taxonomía). El tipo de vegetación se define fisonómicamente en
base a la combinación de formas de vida, sus relaciones, proporciones, especies dominantes
etc.

La vegetación es la resultante de la acción de los factores ambientales sobre el conjunto


interactuante de las especies que cohabitan en un espacio contínuo.

En las comunidades terrestres la Estructura Comunitaria está en gran medida definida por la
Vegetación.

La vegetación se caracteriza por su estructura, la cual se denomina HORIZONTAL cuando se


refiere a la manera como se disponen las plantas sobre la superficie del suelo. Los parches de
vegetación forman un mosaico a lo largo del paisaje. La distribución horizontal formando
parches refleja cambios físicos en el ambiente, como por ejemplo el tipo de suelo, perturbación
(viento - fuego etc), luz, humedad y nutrientes, todo influye a nivel de la microdistribución de las
plantas produciendo patrones de crecimiento vegetal bien definidos( variaciones en topografía y
microclima). La distribución irregular de las plantas refleja las influencias del ambiente físico y
del ambiente biológico(herbívoros,etc). El grado en que se distribuye la comunidad formando
parches, influye sobre la diversidad de vida en la comunidad.

Estructura VERTICAL cuando se refiere a la manera como aquellas se disponen en el espacio


aéreo. Refleja las formas de vida de los vegetales. Proporciona la estructura física sobre la que
se asientan muchas formas de vida animal. Otro tipo de estructura, menos tangible, es la
estructura NUMERICA, que es la lista de especies acompañada cada una por un valor
numérico que refleje su importancia. Esta puede expresarse como como Cobertura, Biomasa,

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Densidad, u otro atributo (variable) cuantitativa. La misma LISTA DE ESPECIES puede
corresponder a VEGETACIONES DIFERENTES con solo VARIAR la importancia de las
especies.

Por ejemplo: Un bosque deciduo, uno semideciduo y uno subsiempreverde, puden tener la
misma lista de especies ( = composición florística) y DIFERENCIARSE solo en sus
proporciones de árboles (individuos) deciduos.

Una comunidad vegetal, en sentido estricto, puede definirse como un conjunto de poblaciones
de diferentes especies que están en el mismo lugar en el mismo momento coexistiendo y que
además interactúan entre sí. En general las comunidades están en equilibrio con el ambiente y
se puede considerar que su composición refleja un largo proceso de interacciones entre las
especies y entre éstas y el ambiente.

En un sentido amplio se puede considerar como comunidad vegetal todo fragmento concreto de
cobertura vegetal, es decir, el conjunto de especies presentes en un lugar determinado.

Como se concibe la Vegetación:

El estudio de la vegetación se basa principalmente en dos concepciones antagónicas:

1- considera que existen conjuntos de plantas de diferentes especies que se ASOCIAN


formando COMUNIDADES VEGETALES (en sentido estricto), las cuales estarían en equilibrio
con el medio ambiente físico y en equilibrio entre ellas. Este punto de vista corresponde a la
hipótesis de la Comunidad como ORGANISMO. Esta es la hipótesis ORGANÍSMICA formulada
por Clements

2- Considera que no existe la comunidad vegetal, ya que las ESPECIES se distribuyen de


manera independiente de acuerdo a sus características fisiológicas a lo largo de gradientes
ambientales, y que lo que se observa al realizar el censo florístico es un conjunto o conjuntos de
plantas que coinciden en un lugar determinado, esta hipótesis dice que las ESPECIES son las
que están en EQUILIBRIO con el ambiente. Es la hipótesis INDIVIDUALISTA o del Contínuo,
formulada por Gleason.

De acuerdo al primer punto de vista el ambiente estaría seleccionado al conjunto de especies


que constituyen cada comunidad. En el segundo el ambiente estaría seleccionado especies y
no comunidades.

En la hipótesis organísmica el equilibrio con el ambiente traería como consecuencia que las
mismas comunidades aparezcan, aunque con ligeras variaciones, dondequiera que las mismas
condiciones ambientales se repitan. Si estas comunidades son disturbadas, se restablecerían
mediante el proceso de SUCESIÓN, hasta llegar a tener su misma composición inicial, ya que
están condicionadas por el ambiente, especialmente por el clima. Cada ambiente tendría
entonces una comunidad CARACTERÍSTICA TIPO, en equilibrio con él, que sería la comunidad
CLIMAX. Clements formuló estos principios en su clásico trabajo sobre sucesión vegetal. Según
este autor las comunidades serían como "organismos" nacen, crecen, se desarrollan, se
reproducen y mueren. Lo que hace suceptible que algunos ecólogos consideren a las
comunidades como suceptibles de ser clasificadas en diferentes categorías taxonómicas. La
FITOSOCIOLOGIA (Braun Blanquet) es una especialidad que se basa en la clasificación y
descripción de las comunidades como si fueran organismos.

Gleason, en su hipóteis individualista, considera solamente importante a la ESPECIE. Aquí las


especies se comportan como una individualidad distribuyéndose de manera independiente a lo
largo de gradientes ambientales. Un GRADIENTE es una variación contínua y gradual, de uno o
varios factores ambientales simultáneamente. De acuerdo a esto la posición de una especie
dentro de un gradiente dependería de su óptimo, su dispersión dependería de su tolerancia y su

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repartición seguiría una distribución Gaussiana (curva normal), Austin (1976) llamó a esta curva
"Curva Gaussiana de respuesta".
Según esta hipótesis la comunidad vegetal no existe porque al ser el ambiente contínuo y
repartirse las especies alo largo de los gradientes ambientales independientemente unas de las
otras, sus distribuciones se sobrepondrían en mayor o menor grado, pero raramente
coincidirían, contrariamente a lo que expresa la hipótesis organísmica.

Estas dos concepciones aparecen como antagónicas, sin embargo, en la realidad ambas son
parcialmente válidas ya que las dos situaciones se presentan en la naturaleza, dependiendo,
por una parte de la escala de observación, y por otra de si el ambiente, en especial el sustrato,
es contínuo o no. Por ejemplo en las zonas de altura (altoandina) el sustrato es heterogéneo a
causa de la geomorfología, además la combinación de la topografía con sedimentos de
diferente origen condicionan cambios marcados de drenaje. Estos cambios son reflejados
claramente por la vegetación que presenta un aspecto de mosaico con comunidades bien
definidas y delimitadas. En cambio en zonas llanas (llanura) el sustrato es más homogéneo y
esa homogeneidad se pone de manifiesto en una distribución menos discontínua de la
vegetación.

Análisis de la vegetación.

Las comunidades no solamente se caracterizan por su composición de especies y su estructura


biológica (número, abundancia relativa), sino también pos sus rasgos físicos. En un bosque, el
tamaño, la altura de los árboles y la densidad y dispersión (configuración espacial) de sus
poblaciones definen los atributos físicos de la comunidad. La forma y estructura de las
comunidades terrestres reflejan la vegetación. Las plantas pueden ser altas o bajas, caducas o
perennes, herbáceas o leñosas, tales características pueden describir formas de crecimiento.
Así se puede hablar de árboles, arbustos, hierbas y luego subdividir estas categorías en
perennes de hoja aguja, de hoja ancha, árboles caducos de hoja ancha, árboles y arbustos
espinosos, arbustos enanos, helechos, gramíneas, plantas herbáceas con flores, musgos y
líquenes.

La VEGETACIÓN se analiza en función de su composición de atributos o caracteres. Los


atributos de la vegetación son las diferentes categorías de plantas que la constituyen, por
ejemplo categorías pueden ser árboles, arbustos o las propias especies. Las comunidades se
diferencian y caracterizan por la presencia de determinadas categorías (+), la ausencia de otras
(-) y por la cantidad o abundancia de cada una de ellas. Las variables son la estimación del
promedio de las expresiones de abundancia. Cuando las descripciones o las comparaciones de
porciones de la vegetación se basan en la presencia- ausencia (+/-) de las categorías
vegetales, el tipo de análisis se denomina cualitativo y cuando se basan en la abundancia de las
categorías presentes se denomina cuantitativo.

Un análisis consiste en describir y caracterizar la vegetación con la idea de diferenciar y


comparar comunidades; para este fin se utilizan las diferentes categorías mencionadas.

Los vegetales pueden clasificarse en categorías TAXONOMICAS O FLORISTICAS y


FISONOMICO-ESTRUCTURALES. La categoría elegida en un estudio de vegetación
dependerá del propósito que se persiga y de la escala de estudio.

En la mayoría de los estudios Fitosociológicos (asociación de especies) se utilizan las primeras.


Sin embargo, en los análisis de zonas extensas o de regiones de flora poco conocida (trópicos
húmedos), se usan las segundas.

Las categorías florísticas empleadas con más frecuencia son las especies, ya que tienen la
ventaja de ser entidades fácilmente reconocibles y sus propiedades ecofisiológicas son tales
que, en sí mismas, contienen información de utilidad fitosociológica; están definidas
externamente por su posición taxonómica y fundamentalmente son fáciles de cuantificar en

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función del número de individuos, de la cobertura por especie etc, permitiendo obtener un
conjunto finito de variables.

Para las categorías fisonómico-estructurales, se utilizan elementos de la morfología externa y


rasgos adaptativos.
Generalmente no es necesario conocer la flora del sitio de estudio. Estas categorías consisten
en la clasificación de las plantas en base a su morfología o arquitectura, independientemente de
su identidad específica y rasgos adaptativos.

ESTRUCTURA:
El estudio estructural se ocupa de la agrupación, de la valoración sociológica de las especies
dentro de la comunidad o de la distribución de las mismas según formas de crecimiento.

Es cualquier situación estable o evolutiva de una población o comunidad en la cual, aunque


mínima, puede detectarse algún tipo de organización representable por un modelo
matemático, una ley estadística de distribución, una clasificación o un parámetro característico.
Así es posible hablar de estructura de diámetros, de alturas totales, de copas o de la cubierta
arbórea.

También se la define como el ordenamiento espacial de la biomasa vegetal.


Por ej. algunos parámetros estructurales: Tipo de dosel (abierto o cerrado), espaciamiento de
arboles (uniforme o irregular), estratificación (enumeración de estratos), descripción de cada
estrato, sociedades estratales.

FISONOMIA:
Es un concepto impreciso. Los diferentes autores están de acuerdo en afirmar, que es la
apariencia externa de la vegetación, su aspecto, tal como se aprecia visualmente. Algunos
autores la interpretan, como la disposición de estratos de las plantas, como la forma de vida o el
tamaño de las hojas que predominan en la comunidad.

Los estudios con enfoques fisonómicos también son llamados MORFOFUNCIONALES (morfo
= forma; función = factor tiempo ligado a la forma) refiriéndose este último a caracteres cuya
naturaleza se relaciona con adaptaciones al ambiente, tales como periodicidad foliar, tolerancia
a la sombra, piroresistencia (fuego), xeromorfía (sequía), halomorfía (sales). La fisonomía de la
vegetación está determinada por la forma de vida dominante, la disposición espacial de las
plantas (esparcimiento y altura) y por características funcionales (periodicidad del follaje,
tamaño y forma de la hoja) etc.
Por ej. algunos parámetros fisonómicos: características de los troncos, formas de vida
especiales en cada estrato, periodicidad del follaje (fenología), forma de la hoja, tipo de
producción y dispersión de semillas de los principales árboles, composición florística de cada
estrato, propagación vegetativa de árboles y arbustos etc.

FORMAS DE CRECIMIENTO. FORMACIÓN. EQUIVALENTES ECOLÓGICOS.

Formas de crecimiento son las diferentes estructuras observables en la planta. Ej los árboles
son una forma y los pastos otra. Se pueden emplear las formas de crecimiento como base
para un sistema de clasificación de la vegetación, en vez de usar la composición de especies,
se utiliza la estructura visible (Beard ,1973). El término formación se aplica a la vegetación de
una forma de crecimiento fija, como la pradera (pastos) o el bosque (arboles), también se la
define como un conjunto vegetal que imprime al paisaje un aspecto particular y resulta de la
agrupación de un conjunto de especies con una forma de crecimiento dominante (arbol, hierba,
arbusto, etc). Whittaker, Kucher y Sherve proponen sistemas de clasificación basados en
formas de crecimiento. La FORMACIÓN, o tipo de vegetación, se define fisonómicamente
mediante la combinación de formas de vida, relaciones, proporciones, dominancia.

Una ventaja del concepto de formación es que permite identificar equivalentes ecológicos en
áreas muy distantes. Las formas de crecimiento son reflejo de las condiciones ambientales, que

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en caso de ser similares producirán morfologías vegetales semejantes, por evolución
convergente. Ej. en plantas del desierto han surgido un conjunto de características
morfológicas, como la pequeñez de las hojas para disminuir el calentamiento y la pérdida de
agua, ceras etc, y este tipo de adaptaciones se encuentran en diferentes familias de plantas de
América, Africa y Australia. Fuerzas selectivas comparables, que actúan sobre plantas que
crecen en ambientes similares pero en diferentes partes del mundo, causan que especies no
emparentadas, bajo ningún punto de vista, tengan un aspecto similar.
Ej. Considerando solo tres características adaptativas de plantas que crecen en ambientes
desérticos, - tallos carnosos y columnares, espinas y reducción de hojas - ocurre que tres
familias de plantas con flores (Fanerógamas) Euphorbiaceae, Cactaceaea y Asclepiadaceae,
tienen representantes con las características antes mencionadas y habitan en continentes
diferentes.

Las cactáceas son típicamente americanas, mientras que los representantes de las otras dos
familias, con características comparables con las cactáceas americanas, habitan en regiones
desérticas de Asia y especialmente de Africa, donde juegan un rol ecológico similar al de las
cactáceas del nuevo mundo. A nivel de tipo de fotosíntesis también hay evolución convergente
ya que las especies de este ejemplo son plantas CAM y todas, además de estar emparentadas,
derivan de plantas C3, lo que indica que las adaptaciones fisiológicas en relación al tipo CAM
surgieron también como resultado de evolución convergente a partir del mecanismo C3 .
Las especies son: a) Euphorbia Sp. (Euphorbiaceae); b) Echinocereus Sp. (Cactaceaea); c)
Hoodia Sp. (Asclepiadaceae)

FORMAS DE VIDA.

El término forma de vida se refiere al aspecto externo de la planta que indica una connotación
adaptativa (Raunkiaer, 1934; Schmidt, 1963), y se basa en la posición de las yemas de
renuevo o vegetativas con respecto al nivel del suelo. El sistema más seguido es el ideado
por el botánico danés Raunkiaer.

La posición de las yemas es un carácter adaptativo porque de ello depende el crecimiento una
vez pasada la estación adversa o desfavorable.

Formas de crecimiento designa situaciones en que no se alude a una relación causa-efecto de


la arquitectura de la planta. (Von Humboldt, 1808; Grisebach, 1875; Hult, 1881; Richards, 1952;
Kuchler,1947; Whittaker y Sherve).

Los diferentes vegetales presentan formas características de desarrollo, sea cual fuere su
identidad específica. Desde que el hombre tiene uso de razón ha distinguido árboles, arbustos,
hierbas, enredaderas, etc. Como desde el punto de vista científico esta clasificación es
insuficiente, los botánicos han ideado diferentes sistemas para clasificar las diferentes formas
observadas.

La clasificación más difundida es la del botánico danés C. Raunkiaer (1903), que se basa en el
grado de protección de las yemas de renuevo (= sitios desde donde brotarán las plantas una vez
pasada la estación desfavorable) durante la estación desfavorable.

Esta clasificación en Formas de Vida, fué elaborada principalmente para climas templados y
fríos (tener en cuenta que la estacion desfavorable ocurre marcadamente en estos tipos de
climas).

Entonces teniendo en cuenta la duración del ciclo vital de las plantas, su comportamiento a lo
largo de los períodos de inclemencia climática, y la forma en que se adaptan para sobrevivir a
los mismos, es posible distinguir tipos morfológicos ( = diferentes formas observadas en los
vegetales) bien definidos en relación al clima. Estos tipos morfológicos representan las
diferentes formas de vida.

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La clasificación es la siguiente :

I ) FANEROFITOS: (Ph) Vegetales cuyas yemas de renuevo se elevan a más de 30 cm del


nivel del suelo. Dentro de estos podemos distinguir las siguientes categorías:

a)Megafanerófitos:(MM) Arboles de más de 30 metros de altura.

b)Mesofanérofitos: (MM) Arboles entre 8 y 30 metros de altura.

c)Microfanerófitos: (M) Arboles de menos de 8 metros de altura.

d)Nanofanerófitos: (N) Tallos ramificados desde su base. Son los arbustos.

e)Fanerófitos suculentos: (S) Arboles o arbustos carnosos. Ej. Las cactáceas.

f)Fanerófitos trepadores: (Phl) son lianas y enredaderas cuyas yemas de renuevo


pasan la estación desfavorable a alturas elevadas sobre el nivel del suelo Ej. Clematis
sp.

II )EPÍFITOS: (E) Plantas que viven sobre los troncos de otras plantas. Pueden ser parásitas o
no. Ej. Orquídeas, bromeliáceas, y la "liga", Ligaria cuneifolia, planta hemiparásita de la familia
Lorantaceae, con flores rojas y hojas espatuladas. Muy común en el NOA.

III )CAMEFITOS: (Ch) Son vegetales con las parte inferior leñosa y persistente (no muere) y sus
yemas de renuevo se encuentran a menos de 30 cm del nivel del suelo, son los arbustos
enanos o en cojín, y los llamados subfrútices, que poseen yemas a poca altura de las que
nacen ramas de duración anual que llevan las hojas y las flores. Ej. Azorella compacta "yareta"y
Adesmia sp, ambas especies de alta montaña en el NOA.

IV) HEMICRIPTOFITOS: (H) Las yemas están a ras del suelo. La parte aérea muere todos los
años después de la fructificación y quedan las yemas protegidas por la hojarasca de las mismas
plantas. Ej gramíneas y algunas plantas en roseta.

V) CRIPTOFITOS: (Cr) Vegetales cuyas yemas de renuevo o vegetativas se encuentran por


debajo del nivel del suelo o sumergidas en el agua. Podemos distuinguir tres subgrupos:

a) Geófitos: (G) Las yemas de renuevo están por debajo de la superficie del suelo. La
parte aérea del vegetal muere año tras año, quedando la yema protegida en bulbos,
tubérculos, rizomas o raíces gemíferas. Ej papa, cebolla, Oxalis sp.

b)Hidrófitos: (HH). Vegetales acuáticos cuyas yemas de renuevo están bajo el agua Ej.
Plantas acuáticas como Elodea Sp o Vallisneria Sp.

c)Helófitos: (HH)Vegetales acuáticos cuyas yemas de renuevo bajo un suelo


empapado en agua Ej.plantas palustres como el junco (Scirpus sp) y la totora (Thypha
sp).

VI) TERÓFITOS: (Th) Vegetales que carecen de yemas de renuevo. Luego de florecer y
fructificar la planta muere. Las únicas yemas de renuevo son los embriones de sus propias
semillas. Son las plantas anuales. Pueden vivir desde pocos días (plantas del desierto) hasta
varios meses y según la época del año en que crecen pueden ser estivales( girasol) o
invernales (lupines).

En general esta clasificación básica puede ser perfectamente utilizada para


realizar una primera clasificación de la vegetación de un área o parcela, la que
luego puede ser completada indicando a que subgrupo pertenecen las especies

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clasificadas. La secuencia desde epífitos y fanerófitos hacia terófitos indica una
tolerancia creciente a situaciones climáticas adversas.

DESCRIPCIONES FISONÓMICO-ESTRUCTURALES. GRAFICOS

Las descripciones fisonómico-estructurales, tienen por objeto lograr producir una


representación gráfica o sintética de un tipo de vegetación, de manera tal que permita la
comparación visual entre comunidades.

Los datos necesarios para realizar este tipo de estudio, dependen del tipo de comunidad o
población que se quiera investigar.

Las descripciones fisonómicas involucran una gran masa de información puntual cuya
interpretación solo es posible después de ordenarla y simplificarla. Los datos obtenidos en el
campo, pueden volcarse en tablas brutas cuya forma y contenido dependerá del tipo de gráfica
que se quiere realizar.

Las formas de representación gráfica son las siguientes : Espectro Biológico, Diagrama de perfil,
Danserogramas, Diagramas estructurales y fórmulas.

El espectro biológico es un gráfico de barras en el que se representa la distribución de las


especies en formas de vida; es decir el porcentaje de especies pertenecientes a cada forma de
vida. Se sigue el sistema de clasificación de Raunkiaer.

En general el espectro se obtiene a partir de tablas brutas en que los atributos son florísticos,
asignando cada especie a la forma de vida correspondiente.

La representación en función de la forma de vida da una imagen de las diferencias ecológicas


de los sitios ocupados por las distintas comunidades a quienes no están familiarizados con la
flora del lugar o desconocen el comportamiento fisioecológico de las especies que caracterizan
cada comunidad. También permiten inferir cuales serían los factores climáticos limitantes del
ambiente.Por eso en los estudios de clasificación florística se incluyen los espectros biológicos
como información adicional.

Raunkiaer utilizó el espectro biológico para comparar la flora de diferentes zonas geográficas;
es decir que en sus orígenes el sistema era florístico.

El espectro permite el análisis de la flora más que el de la vegetación y para elaborarlo es


preciso conocer las especies.

En un enfoque ecológico sería más adecuado representar cada forma de vida en función de su
cobertura, densidad u otra variable de abundancia, en este último caso bastaría solo con saber
a que forma de vida pertenecen las plantas, no siendo necesario la identificación de las
especies. Este tipo de espectro recibe el nombre de Espectro biológico ponderado.

El diagrama de perfil, a diferencia de los espectros biológicos, es puramente fisonómico-


estructural y fue ideado para describir comunidades de flora poco conocida. Representa una
imagen fotográfica de perfil de la vegetación reemplazando la fotografía. Se confecciona
tomando un rectángulo representativo del bosque y dibujando a escala las plantas presentes.
Para los bosques pluviales tropicales se recomienda un rectángulo de 60 x 8 m2.
Para preparar un dibujo de perfil a escala hay que medir: diámetro del tronco, altura total del
árbol, altura del fuste hasta la primera ramificación importante, límite inferior de la copa, etc. Se
recomienda la representación de la estructura de la comunidad en dibujos tridimensionales a
fin de poder visualizar la estructura vertical y horizontal.

Otro diagrama es el propuesto por Dansereau (1951) Danserograma que asigna símbolos a
cada categoría fisonómica estructural.

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El perfil de la vegetación es representado por esos símbolos en un gráfico, en el cual la altura


se coloca en las ordenadas. Es una representación esquemática que se completa con una
fórmula para cada tipo de comunidad, utilizando para cada categoría las letras respectivas.
Muestra relaciones de la comunidad con el ambiente, lo que es útil para propósitos de
comparación y también para estudios de variación en estructura de comunidades.

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Representación de la fisonomía de la vegetación. Norte y Noreste de la provincia de Tucumán

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Formas de Vida Formación


Raunkiaer (1903) Formas de Crecimiento
Whittaker (1975)

Estepa herbácea

Hemicriptófitos Pastizales, en climas secos, lluvias invernales,  sp.


anuales.
Yemas de renuevo al ras del Hierbas
suelo.
Plantas sin tallos leñosos
perennes por arriba del Sabana
Gramíneas, plantas en roseta
(Taraxacum suelo
sp) Pastizal de climas tropicales -húmedos. C/S árboles. x Fuego.
x Suelo

Bosque

Un estrato. Arboles de menor altura. Claros naturales.


Abierto C.Templado-fríos. Lluvia moder. Caduci –
perennifolias.

Mesofanerófitos (8/ 30 m alt)


B. de Pino y Aliso.

Arboles Selva

Grandes plantas leñosas, Pluriestraficada (5). Arboles altos, Cerrada. Lianas, Epífitas.
de 3 mts. Altura con hojas Mucha lluvia. Perennifolias. C. Cálidas
de diferente forma.
Megafanerófitos (+ 30 m alt)
Selva de Tipa y Laurel.
Fanerófitos

Yemas de renuevo a + de Monte


30 cm del suelo bosque bajo, árboles 5 a 7 m altura, ralos y con claros
entremezclados/ arbustos y matas. Zonas cálidas, templadas
y hasta frías, siempre con promedios pluviométricos bajos y
con preferencias xerotérmicas, lo que trae aparejado su
asociación con formas suculentas y espinosas.

Arbustos Estepa arbustiva


(Nanofanerófitos) Estepa Patagónica
Plantas leñosas menores
de 3 metros de altura.
Arbustal
Tallos ramifiicados desde
Arbustal desértico
su base

Arbustos enanos Estepas andinas


Caméfitos (Subfrútices) C. suculentos, (alta montaña)
en cojín
trepadores ... Azorella sp. ; Adesmia Sp.
(Parte inferior leñosa y
persistente, yemas renuevo a
menos de 30 cm del nivel del
suelo)

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TIPOS FUNCIONALES DE PLANTAS (TFPs)

Resumen: El concepto de tipos funcionales de plantas (TFPs) ha ganado creciente aceptación en los
últimos años. Se presenta una síntesis de los principales conceptos, herramientas y aplicaciones que
involucra el enfoque de TFPs. También se discute la relación entre TFPs y otros sistemas de
clasificación de las plantas. Al contrario de las clasificaciones Linneana y filogenética, el enfoque de
TFPs se basa en la utilización de caracteres de significado ecológico y provee clasificaciones
flexibles, que varían de acuerdo con la escala de análisis y los objetivos de investigación. El enfoque
de TFPs es útil para describir la biodiversidad funcional del mundo vegetal a diferentes escalas
espaciales. También ayuda a comprender los efectos de la biodiversidad sobre procesos
ecosistémicos. Este enfoque no es contradictorio, sino más bien complementario, de las
clasificaciones clásica y filogenética.

¿Qué son los tipos funcionales de plantas?


En los últimos años, el concepto de tipos funcionales de organismos ha ganado considerable popularidad
en el ámbito científico, particularmente dentro de la ecología vegetal. Como suele suceder, este aumento
de popularidad ha sido acompañado por una proliferación de definiciones diferentes, a veces
contradictorias. Por ello, es oportuno preguntarse en qué consisten las clasificaciones funcionales y de qué
modo se relacionan con las clasificaciones Linneana o filogenética. Una de las definiciones más
aceptadas y actualizadas considera a los tipos funcionales de plantas (TFPs) como grupos de plantas,
frecuentemente polifiléticos, que presentan respuestas similares al ambiente y producen efectos similares
en los principales procesos ecosistémicos, como productividad, ciclado de nutrientes, o transferencia
trófica (Walker, 1992; Gitay & Noble, 1997). En realidad, el sistema taxonómico clásico, si bien muy
difundido y extremadamente útil, es sólo un criterio de clasificación posible de los productores primarios.
Lo mismo se puede decir de la moderna clasificación filogenética. Desde la antigüedad han existido otros
criterios, que se basan sobre todo en la forma y funcionamiento de las estructuras vegetativas, el modo en
que adquieren los recursos y cómo los asignan a distintos órganos en función de las condiciones
ambientales. El antecedente más antiguo que se suele mencionar es la clasificación de Teofrasto (300 a.
C.), quien clasificó las plantas de la Antigua Grecia en árboles, arbustos y hierbas. Como ejemplos más
cercanos, se pueden mencionar el sistema de formas de vida de Raunkiaer (1934) y el de tipos
estructurales de Dansereau (1951). Las clasificaciones funcionales se basan en el hecho que organismos
pertenecientes a grupos filogenéticamente distintos que crecen bajo fuerzas selectivas similares tienden a
exhibir características morfológicas, anatómicas y fisiológicas similares (Darwin, 1859). Como ejemplos,
se pueden citar las plantas con tallos espinosos, suculentos o semisuculentos, pertenecientes a las familias
Cactaceae, Euphorbiaceae, Fouqueriaceae y Asphodelaceae, filogenéticamente y geográficamente
distantes, pero sobreviviendo bajo condiciones ambientales relativamente similares. Del mismo modo,
plantas con relaciones filogenéticas muy estrechas, pero que se desarrollan en contextos ambientales muy
diferentes, pueden en tiempo evolutivo desarrollar características muy diferentes. Son ejemplos los
miembros de la familia Fabaceae, que presentan un asombroso espectro morfo-fisiológico, desde hierbas
anuales pioneras (p. ej. Medicago lupulina L.) hasta árboles tropicales y subtropicales de gran porte y
longevidad (p. ej. Enterolobium contortisiliquum (Vel.) Morong). Otros ejemplos a mencionar son los
géneros Prosopis (Fabaceae) en el Hemisferio Sur y Quercus (Fagaceae) en el Hemisferio Norte, cuyos
miembros muestran enormes variaciones morfológicas y ecofisiológicas que les permiten sobrevivir en
una gran diversidad de ambientes.

La clasificación funcional se basa en caracteres con significado ecológico


La clasificación clásica de tipo Linneano se basa fundamentalmente en caracteres reproductivos de las
plantas debido a su gran estabilidad con relación al contexto ambiental y a ser evolutivamente
conservativos. Más recientemente, la clasificación filogenética amplió el rango a cualquier carácter cuya
historia evolutiva pueda rastrearse, sin ningún supuesto subyacente en cuanto a su importancia para la
supervivencia de la planta. La clasificación funcional, en cambio, se basa en caracteres ecológicamente
significativos, o sea, relevantes para las relaciones de la planta con su entorno abiótico y biótico. Muchos
caracteres vegetativos, desestimados por el enfoque taxonómico tradicional por su escasa constancia ante
diferentes contextos ambientales, son considerados los más valiosos para las clasificaciones funcionales,
precisamente por su capacidad de reflejar la acción de diferentes presiones selectivas. Algunos ejemplos

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son el tamaño general de la planta, la arquitectura, el área y consistencia de la hoja, el contenido de
nitrógeno y los patrones fenológicos. Es importante destacar que el enfoque funcional también incorpora
caracteres reproductivos con implicancia ecológica, como ser el tamaño, forma y persistencia de semillas,
los modos de polinización y dispersión predominantes y el esfuerzo reproductivo. Hay dos formas
principales de identificar TFPs sobre la base de caracteres ecológicamente significativos (Díaz & Cabido,
1997). Los métodos a priori se basan en un solo carácter o en un grupo muy reducido de caracteres para
definir distintos grupos. La definición de los grupos es previa al estudio en cuestión. El ejemplo más
conocido es la clasificación en formas de vida de Raunkiaer (1934), cuyo criterio es la posición de las
yemas de renuevo durante la estación desfavorable. Otros ejemplos son las distinciones entre gramíneas
con metabolismo fotosintético C 3 y C 4 a lo largo de gradientes de temperatura o humedad (Cabido et
al., 1997), entre plantas que ante la acción del fuego rebrotan o necesariamente deben recolonizar a partir
de semillas (Noble & Slatyer, 1980), o entre gramíneas, especies latifoliadas no leguminosas y
leguminosas herbáceas en relación con los procesos que tienen lugar en el suelo (Hooper & Vitousek,
1998).
Los métodos a posteriori, en cambio, se basan en la recolección de información sobre una serie de
caracteres y la posterior identificación de TFPs a partir de la consideración simultánea de todos esos
caracteres. Los TFPs y los caracteres más relevantes no son definidos antes de iniciar el estudio, sino que
surgen como resultado de éste. Ejemplos de este enfoque son los trabajos de Díaz et al. (1992) para
plantas herbáceas en áreas naturales de pastoreo, los de Golluscio & Sala (1993) para dicotiledóneas
herbáceas patagónicas, los de Grime et al. (1997) para plantas herbáceas de Inglaterra, los de Lavorel et
al. (1999) para pastizales mediterráneos y los de Chapin et al. (1996) y Díaz & Cabido (1997), para
plantas de diferentes formas de vida a lo largo de gradientes regionales en Alaska y en el centro de
Argentina, respectivamente. Un aspecto esencial en la identificación de TFPs, tanto en los enfoques a
priori cuanto a posteriori, es la selección de los caracteres a medir. Los caracteres más valiosos son
aquellos relacionados directamente con procesos fisiológicos fundamentales de las plantas y con su
relación al medio abiótico y biótico donde viven, como por ejemplo velocidad de crecimiento, asignación
de productos de la fotosíntesis a crecimiento o defensa, palatabilidad para herbívoros, velocidad de
descomposición, persistencia en el banco de semillas, velocidad de dispersión, o tasa de reclutamiento. No
obstante, la medición de estos caracteres bajo condiciones estandarizadas es costosa y técnicamente
compleja. Por ello, es poco factible llevarla a cabo para un número alto de especies dentro de un lapso
razonable. Frecuentemente, hay un compromiso fundamental entre el significado ecológico y la
factibilidad de medición de un carácter. Una de las razones por las cuales el sistema de Raunkiaer o la
división en gramíneas, dicotiledóneas herbáceas no leguminosas y leguminosas herbáceas son tan
utilizadas, a pesar de su interpretación ecológica a veces dudosa, es su sencillez en términos operativos.
En este sentido, un procedimiento que ha ganado creciente aceptación es la calibración de caracteres
(Hodgson et al., 1999; Díaz et al., 2002a). Consiste en identificar (a) caracteres ecológicamente
significativos y relativamente fáciles de medir (caracteres ‘blandos’) y (b) caracteres de significado
ecofisiológico más directo, pero más difíciles de cuantificar (caracteres ‘duros’). Estos dos grupos de
caracteres se miden en un conjunto reducido, pero lo más representativo posible, de especies vegetales.
Si estos caracteres presentan asociaciones fuertes y consistentes, entonces se procede a medir los
caracteres ‘blandos’ en un alto número de especies, utilizándolos como indicadores de los caracteres más
‘duros’. Por ejemplo, se ha propuesto que el área foliar específica (área foliar desplegada por unidad de
peso seco foliar) y el contenido foliar de agua son buenos indicadores de estrategias de uso de recursos de
las plantas (Wilson et al., 1999; Garnier et al. 2001; Vendramini et al., 2002). La forma y sobre todo el
tamaño de las semillas son buenos indicadores de su persistencia en el banco del suelo (Thompson et al.,
1993; Funes et al., 1999). La altura de las plantas herbáceas es un buen carácter predictivo de su
resistencia a la herbivoría por ungulados (Díaz et al., 2001), mientras que la fuerza tensil foliar es un buen
carácter predictivo de la calidad nutricional, la palatabilidad para invertebrados y la velocidad de
descomposición de las plantas (Pérez Harguindeguy et al., 2000).

Los tipos funcionales son definidos de acuerdo con el contexto de investigación


Los enfoques taxonómico y filogenético, producen clasificaciones de los organismos con cierto grado de
flexibilidad, que permite su perfeccionamiento con el tiempo. No obstante, aspiran a construir
clasificaciones estables y homogéneas. Esto constituye una diferencia fundamental con el enfoque
funcional, ya que en éste los organismos no se encuadran en categorías fijas, sino que estas varían

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dependiendo del contexto de clasificación. Esto es evidente a partir de la definición misma de TFPs, en la
que se hace referencia a ‘respuestas similares al ambiente y efectos similares en los principales procesos
ecosistémicos’. A qué se considera como un factor ambiental o un proceso ecosistémico clave depende de
la escala de análisis y de los objetivos de investigación. Por ello, el hecho de que no puedan identificarse
TFPs fijos y netos no es una limitación metodológica, factible de ser superada con el avance de la
disciplina. La esencia misma de este sistema es que una clasificación única, universal, adecuada para
todas las escalas de análisis y todos los propósitos de investigación, no es deseable, independientemente
de su factibilidad. Por ejemplo, si se trata de identificar TFPs a ser utilizados en la predicción de
respuestas de la vegetación a cambios climáticos y biogeoquímicos a escala continental o global,
posiblemente se trabaje con caracteres gruesos, como tamaño general de la planta y periodicidad de las
hojas, y los tipos definidos sean árboles caducifolios, árboles perennifolios, graminoides, etc. En cambio,
si se trata de identificar la respuesta de diferentes TFPs a distintos regímenes locales de pastoreo y
roturación, se preferirán caracteres como hábito de crecimiento, tamaño de semilla, posición de la
inflorescencia, modo de dispersión, etc., y se identificarán grupos mucho más detallados (Lavorel et
al.,1999). Del mismo modo, la consideración de distintos tipos de metabolismo fotosintético es relevante
a la hora de definir TFPs a escala de gradientes climáticos regionales (Cabido et al., 1997), pero de
significado ecológico casi nulo si se trata de identificar grupos de respuesta ante diferentes niveles de
fertilidad del suelo bajo un clima templado frío (Grime et al., 1997). Otros caracteres adquieren
relevancia sólo en ciertos contextos ecológicos y biogeográficos (Díaz et al., 2002b). Por ejemplo, la
suculencia y la presencia de espinas tienden a ser mucho más informativas en las floras de los continentes
americano y africano (Milton, 1991; Díaz et al., 2002b). La historia de vida anual o perenne de las plantas
es un carácter de mucha utilidad diagnóstica para entender las respuestas de la vegetación ante el disturbio
en muchas regiones del mundo. No obstante, este carácter resulta muy poco informativo en los pastizales
del Medio Oriente, donde la gran mayoría de las especies son anuales (Hadar et al., 1999). La fenología
de la floración es un excelente carácter diagnóstico en la identificación de TFPs en el Norte de Europa
(Hodgson et al., 1999), pero resulta de poca utilidad en regiones áridas, donde el inicio de la floración
puede variar mucho de año en año en función de las precipitaciones. El enfoque funcional contempla
incluso que distintos individuos de una misma especie formen parte de diferentes TFPs. Distintos
fenotipos, ecotipos o estadios ontogenéticos dentro de una misma especie pueden presentar respuestas
diferentes al ambiente y tener efectos distintos sobre los procesos ecosistémicos. Por ejemplo, la especie
Deyeuxia hieronymi (Hack.) Türpe es una gramínea que en situaciones libres de pastoreo o fuego forma
matas altas y densas, mientras que bajo pastoreo intenso forma un césped bajo. Ambas formas tienen
efectos muy diferentes sobre la capacidad de carga para herbívoros, los procesos de descomposición y la
diversidad de artrópodos (Díaz et al., 1999). Ficus pertusa L.f. es una higuera estranguladora que en las
primeras etapas de su vida se comporta como epífita para luego establecer conexiones radicales
permanentes con el suelo, y eventualmente transformarse en árbol (Holbrook & Putz, 1996). Ambas
formas tendrían efectos muy diferentes sobre el balance hídrico del ecosistema.

¿Para qué y por qué usar el enfoque de tipos?


El enfoque de TFPs puede resultar más sencillo que el enfoque taxonómico en algunas ocasiones. Por
ejemplo, permite comparar floras y comunidades con pocas semejanzas taxonómicas o filogenéticas.
También permite resumir la enorme diversidad de especies que existen en los sistemas naturales en un
número menor de grupos con comportamiento más o menos predecible ante determinados factores. Esto
es particularmente útil en aquellos casos donde es preciso obtener información básica en poco tiempo, por
ejemplo en el caso de floras amenazadas y a la vez poco conocidas. En otras ocasiones, sin embargo, el
enfoque de TFPs puede resultar extremadamente laborioso. ¿Por qué se justifica, entonces,
particularmente en el caso de regiones cuya flora y vegetación son bien conocidas? La principal razón es
que el enfoque funcional permite entender las relaciones entre biodiversidad, factores abióticos y procesos
ecosistémicos de un modo tal que las clasificaciones taxonómica clásica y filogenética, por sí solas, no
pueden. Hay creciente consenso en que el número de especies es sólo uno de los componentes de la
biodiversidad de un área. La biodiversidad funcional, o sea el tipo y rango de caracteres funcionales
presentes, es considerada más importante que el número de especies per se para la determinación de los
procesos ecosistémicos (Chapin et al., 2000; Díaz & Cabido, 2001). El tipo de caracteres
morfofuncionales que presentan las plantas más abundantes en un área no sólo muestran claramente cuáles
son los factores selectivos más importantes (disponibilidad de agua, temperatura, herbivoría,
eutroficación, etc.), sino que determinan fuertemente la magnitud, tasa y dirección de los procesos

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ecosistémicos (Hobbie, 1992; Aerts, 1995; Jones & Lawton, 1995; Grime, 1998; Aerts & Chapin, 2000).
Por ejemplo, la velocidad de crecimiento, el contenido de nutrientes y la periodicidad de las hojas de las
especies dominantes influyen directamente sobre la productividad primaria, capacidad de carga para
herbívoros y ciclado de nutrientes de un ecosistema. La longevidad, el crecimiento secundario y la
densidad de leño de las especies dominantes determinan su capacidad de secuestro de carbono fuera de la
atmósfera. La persistencia de las semillas en el suelo, la capacidad de rebrote y la historia de vida de las
especies presentes afecta su resiliencia ante perturbaciones. Este tipo de información, que en gran medida
escapa a los enfoques taxonómico o cladístico, constituye la materia prima del enfoque de TFPs.
Esto en absoluto implica que el enfoque de TFPs puede reemplazar a otros sistemas de clasificación. Por
el contrario, los tres enfoques son complementarios ante el desafío que representa la devastadora pérdida
de biodiversidad a escala planetaria (Chapin et al., 2000; Sala et al., 2000). En este momento, el enfoque
taxonómico clásico posee las mejores herramientas para catalogar la enorme riqueza genética del planeta
y es irreemplazable como lengua franca entre distintos grupos de investigación. El enfoque cladístico
ayuda a comprender cómo se originó esa biodiversidad. El enfoque de TFPs no es bueno para la
catalogación estandarizada ni provee información sobre cómo evolucionaron los distintos síndromes de
caracteres que aparecen en el presente. Sin embargo, es el que posee las mejores herramientas para
entender cómo las especies reaccionan ante cambios en el clima y en el uso de la tierra y cómo la
biodiversidad afecta los procesos ecosistémicos y los bienes y servicios que las sociedades humanas
obtienen de ellos. Los desafíos presentes, más allá de las controversias, requieren de la convergencia de
los tres enfoques.

ESPECIES PIONERAS Y TOLERANTES.

SWAINE & WITHMORE (1988) proponen un esquema de clasificación para árboles tropicales. En este
sistema se diferencian dos grupos contrastantes denominados "Pioneras" y "Tolerantes".

Pioneras (P): llamadas también "intolerantes a la sombra", son especies cuyos renovales están adaptados
a un régimen de grandes disturbios, como deslizamientos de ladera, incendios, gaps grandes y otros. Estas
especies prácticamente no regeneran en el interior del bosque.

Tolerantes (T): llamadas también "climáxicas" son especies cuyos renovales son capaces de
establecerse en el interior del bosque, aunque sea en bajas densidades. Pueden establecerse en las
diferentes condiciones microambientales del bosque, incluyendo disturbios "autógenos" o sea del propio
bosque, como gaps o caída de árboles.

Esta clasificación se adapta bien cuando se la aplica a las especies de árboles de las Yungas de Tucumán
(Grau & Brown, 1995). Es necesario aclarar que estos dos grupos son extremos y que existen algunas
especies que son de comportamiento intermedio.

Swaine & Withmore (1988) proponen subgrupos, dentro de estos dos grandes grupos:

Poco longevas y de baja altura. ej. Tecoma stans (guarán) (A)


Pioneras:
Longevas de mayor altura. ej. Tipuana tipu ( tipa) (B)

(A) Está formado por un grupo de especies de baja altura, que son eliminadas en una etapa tardía de la
sucesión, por la sombra que reciben de las tolerantes que crecieron y alcanzaron mayor altura que ellas. ej
Trema micrantha.

(B) Está formado por un grupo de especies, que son capaces de alcanzar alturas superiores a la
desarrollada por las tolerantes, de modo tal que nunca reciben su sombra. (Debido a esta condición evitan
ser eliminadas por competencia por la luz, recordar que las Pioneras son "amantes " de la luz solar directa
= especies heliófilas. ej Parapitadenia excelsa.

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Especies como Heliocarpus popayanensis (afata blanca), Pentapanax angelicifolius (sacha paraíso),
Jacaranda mimosifolia (tarco) y Morus alba (mora) tienen comportamiento intermedio entre ambas sub
categorías.

que regeneran en el interior del bosque con muy poca luz (C)

Tolerantes
requieren mayor cantidad de luz (D).

(C): regeneran en condiciones de muy poca luz: Eugenia uniflora (arrayán), Cupania vernalis (ramo),
Myrcianthes pungens (mato).

(D): regeneran en condiciones de mayor iluminación (dentro del interior del bosque), estarían asociadas a
gaps en el bosque primario y a disturbios mayores como deslizamientos o disturbios de origen antrópico.
Ej. Solanum riparium (tabaquillo), Bohemeria caudata (ramio).

ALGUNAS REFLEXIONES EN TORNO A LA FLORA ARGENTINA.

Por Prof. Dr. Alejandro Rodolfo Malpartida. Director Consejo Editorial del MAE.

Las grandes formaciones vegetales y de la flora en general, no encuentran en ningún texto


legislativo nacional vigente definiciones con sustento botánico o ecológico. Es importante por lo
tanto, lograr una terminología referida al recurso flora, acorde con los conocimientos actuales
sobre el tema estableciendo las distinciones pertinentes a cada caso.

Actualmente varios de estos conceptos así como varios esquemas fitogeográficos, biogeográficos y
ecogeográficos se difunden desde la educación básica, sin embargo ellos no se ven reflejados en la
legislación sobre el tema.

La legislación forestal tradicional percibe al bosque como estructura por lo cual incluye sin mayor
distingo al bosque natural y al bosque implantado, procurando normar ambos. Desde la perspectiva
sectorial forestal, el bosque es visto entonces como un sistema productor de bienes, principalmente
madera, y de servicios tales como la protección de suelos y la regulación de cuencas hídricas.
El concepto de formación vegetal, formación leñosa o directamente bosque aparece como términos que
designan unidades a ser reglamentadas por diferentes leyes, sin embargo ninguna de ellas aclara que se
entiende por cada uno de estos conceptos. La ley 13.273, ordenada en 1995 dice en su artículo 1°
"entiéndase por bosque, a los efectos de esta ley, toda formación leñosa, natural o artificial...".
Esta definición desatiende conceptos volcados desde el siglo pasado acerca de las "grandes formas" que
asume la vegetación en nuestro territorio, aún reduciendo los principales grupos fisonómicos de nuestra
vegetación (no de nuestra flora) dentro de los tipos de vegetación principales, la definición precitada
resulta ambigua y carente de sustento, si bien por uso es sabido a que se refiere, la misma no denota con
claridad el objeto de su aplicación.

Formación, Vegetación y Flora

Los grandes conjuntos fisonómicos de vegetación fueron caracterizados por von Humboldt en 1808, estos
grupos de vegetales estaban designados de acuerdo a su aspecto exterior general y de conjunto, los grupos
así formados prescindían de cualquier otra caracterización taxonómica con excepción de las formaciones
más o menos puras como los bambudales, palmares, juncales, etc. Casos en que no es posible evitar la
consideración de la especie florística predominante.
Según Frenguelli (1940), fue Grisebach quien desde 1872 introduce el término "forma de vegetación"
refiriéndose a los vegetales desde el punto de vista de su organización en asociaciones y, posteriormente
"formación" (vegetations formation) designando con él un conjunto de vegetales considerados desde el
punto de vista de la fisonomía que imprimen al "paisaje".

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Sin embargo, señala Frenguelli (op.cit.) que anteriormente en 1892, Wagner ordenó las diferentes formas
vegetales en "tipos de vegetación" sosteniendo que estos tipos deberían ser los que la geografía debería
tener en cuenta cada vez que se intente describir la cubierta vegetal de un territorio. Esto es, cuando se
trate de dar cuenta representativa de una porción de la geografía desde el punto de vista vegetal.
Posteriormente en el ámbito de la botánica se dejó establecido que por formación se debería entender
"una expresión actual de ciertas condiciones de vida (climáticas, edáficas, relaciones recíprocas de los
seres vivientes) independientemente de la composición florística", y por asociación "una agrupación
florística determinada subordinada a la formación". Se consideró además que la formación constituye en
fitogeografía la unidad fundamental y determinada por las unidades fisiográficas del planeta.
Cuando se habla de vegetación, se hace referencia implícita al concepto de formación, así entonces, la
vegetación es el conjunto de plantas que, en virtud de su estructura y organización peculiares, dan a la
misma un aspecto o forma característica en términos de paisaje.

Vegetación entonces, remite a fisonomía y no a taxonomía. E1 tipo de vegetación o formación se


define fisonómicamente mediante la combinatoria de biotipos o formas de vida, sus relaciones,
proporciones dominancia. etc.

De manera diferente, la flora es el inventario de especies que ocupa un área dada de la superficie terrestre
(si el área es muy reducida se habla de flórula). La flora, como la idea de fauna, es un concepto basado
en la sistemática. Así los inventarios florísticos pueden referirse a inventarios de especies dentro de un
departamento, provincia, país o una extensión cualquiera delimitada.

Por Flora a los fines de una legislación acorde con las actuales necesidades, deberá entenderse al
conjunto de todos los taxa de los Reinos Plantae, Mycota (Fungi) y Monera, incluyendo también a
los Protista tanto de filiación vegetal (Protophyta) como de filiación fúngica (Protomycota) , que se
encuentren en una determinada jurisdicción o territorio. Se exceptúan de este concepto de Flora los
virus en general, sean estos Viriones, Viroides o Priones.

Es decir, el término Flora involucra en primer lugar: a todas las plantas vasculares y no vasculares
(celulares, en general macroalgas) así como los protistas unicelulares eucariotas, (en general algas
microscópicas) todos de filiación vegetal; en segundo lugar, al Reino Fungi (hongos) y a los protistas
(unicelulares eucariotas, formas unicelulares de hongos; en general levaduras) de dicha filiación y en
tercer lugar deben considerarse parte de la flora, a los representantes del reino Monera (unicelulares
procariotas) conformado por las bacterias en general.
Aunque pertenecientes a otros Reinos ya sea según el esquema de Wittaker (1969) o el de Margulis
(1971), las bacterias y los hongos fueron tradicionalmente considerados como Flora y en la actualidad,
por razones operativas y a los efectos de su gestión conviene seguir considerándolas así. Lo mismo ocurre
con el Reino Protista que aquí desglosamos de acuerdo a su filiación como Protophyta y Protomycota (de
origen planta y hongo respectivamente).
Para la Argentina existe el catálogo de plantas vasculares desarrollado por el Instituto Darwinion y el
Missouri Botanical Garden, este catálogo debería ser de referencia para una futura legislación de Flora en
lo atinente a las plantas vasculares.

Tipos Biológicos

Los tipos biológicos o formas de vida, son categorías tipológicas (descriptores) que agrupan a los
organismos de diferentes especies sobre la base de similitudes morfológicas y funcionales, con referencia
a los parámetros dentro de los cuales conservan su adaptación.
Son en definitiva casos de convergencia. Hay diversas clasificaciones de biotipos vegetales, siendo muy
pocas las tipologías de formas de vida especificadas para animales.
La primera clasificación de biotipos vegetales fue la del discípulo de Aristóteles, Teofrasto, e1 cual
consideraba a los vegetales como pertenecientes a tres grandes tipos: árboles, arbustos y hierbas.
Por muchos siglos se empleó estas denominaciones y hasta hoy nos llegan como parte del conocimiento
popular. Así por ejemplo "árbol" es un término que designa a un tipo de vegetal (un término descriptivo),
sin embargo sabemos que hay muchas especies vegetales que pueden ser abarcadas por él.

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Estos tres grandes descriptores de biotipos se utilizan hoy día también dentro del contexto científico y
aunque muy reformulados, no por ello dejan de constituir una tipología orientadora.
Aunque existen también clasificaciones basadas en la caracterización de biotipos de acuerdo a los órganos
de renuevo, órganos de resistencia etc., como son los biotipos de Raunkiaer, las clasificaciones
tradicionales y asequibles a cualquier no especialista son aquellas basadas en caracteres o criterios
elementales para clasificación de las formaciones vegetales. Estos caracteres son los de: leñoso versus no
leñoso o herbáceo y formaciones con el tipo árbol versus formaciones sin el tipo árbol.
La elección de estos caracteres que son hasta cierto punto complementario, motiva que los grupos de
formaciones vegetales que se logran formar varíen bastante dependiendo si se utiliza uno u otro concepto
Lo primero que se desprende de estos conceptos es que: leñoso implica siempre al tipo árbol pero no al
revés. Algunos términos no están correctamente aclarados y generan confusión y hasta discordancia entre
la legislación argentina referida a formaciones arbóreas, y el estado actual de conocimiento de las
ecoregiones. Estos conceptos no suficientemente aclarados son: el de bosque, el de leñoso y el de
forestal.

Preliminarmente es posible considerar que:


Bosque - Ver Formaciones Vegetales o Tipos de Vegetación más adelante
Leñoso - refiere a aquellas formas vegetales o restos que tienen consistencia a madera. El leño es formado
por aquellas células del tejido xilemático que tienen crecimiento secundario en su pared celular con
acumulación de lignina dando lugar a lo que conocemos como madera o leño. Salvo contadas excepciones
todos los árboles producen leño. Una famosa excepción es sin duda el Ombú (Phytolacca dioica) , sin
embargo no todas las leñosas son árboles y no todos los leños sirven para ser utilizados como madera (en
su sentido comercial).
Forestal (lat. Forestalis) Relativo al aprovechamiento de las leñas y maderas. Se trata de un adjetivo que
debería ser utilizado para calificar la aptitud de determinadas especies arbóreas. Por ejemplo "arboles de
aptitud forestal".
Por lo tanto:
 Bosque no es lo mismo que forestal
 Leñoso no refiere directamente a bosque
 Forestal leñoso no es lo mismo que bosque.
El término apropiado desde la perspectiva forestal para referirse a las formaciones donde el tipo árbol
define el aspecto (fisonomía) en general sería el de Recurso Forestal Nativo y Recurso Forestal
Implantado-Cultivado.
Lista de Normas legislativas donde aparece la definición de bosque como formación leñosa o
forestal como sinónimo de formación arbórea o bosque.
Ley 13.273, ordenada en 1995
Artículo 1° "entiéndase por bosque, a los efectos de esta ley, toda formación leñosa, natural o
artificial..."
Ley 22.351 - Parques Nacionales, Reservas Nacionales, Monumentos Naturales.
Ley 24857 - Promoción Forestal
Artículo 2º,
a. Actividad forestal: Al conjunto de operaciones dirigidas a la implantación, restauración, cuidado,
manejo, protección o enriquecimiento de bosques naturales o cultivados en terrenos de aptitud
forestal;
b. Manejo sustentable del bosque natural: A la utilización controlada del recurso forestal para
producir beneficios madereros y no madereros a perpetuidad, con los objetivos básicos del
mantenimiento permanente de la cobertura forestal y la reserva de superficies destinadas a la
protección de la biodiversidad y otros objetivos ecológicos y ambientales;
c. Aprovechamiento de bosques cultivados: El conjunto de operaciones de cosecha totales o
parciales de madera u otros productos de los bosques cultivados;
d. Comercialización: A la comercialización de productos madereros y no madereros de origen
forestal, ya sea de bosques naturales o implantados.

Proyecto de Ley de Presupuestos Mínimos Ambientales de protección de los Recursos Forestales


Nativos.

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Artículo 2º.- A los fines de la presente Ley, entiéndese por recursos forestales nativos, toda formación
leñosa natural, en cuyo origen no ha intervenido la mano del hombre, de la que se pretenda obtener un
efecto múltiple, ecológico, económico y social tal que por encima de todo otro criterio prime el de
asegurar su persistencia.
Artículo 5º.- "La degradación de los bosques nativos y de las tierras forestales..."
Formaciones Vegetales o Tipos de Vegetación
Los tipos básicos de vegetación, que dependen de la "dominancia" de biotipos leñosos, son la se1va, el
bosque el monte y el matorral, es decir, de fanerofitas de diversas características y las estepas, praderas y
sabanas, para formaciones no leñosas o herbáceas.
Todo esto hace que la definición de bosque (ley 13.273) como formación leñosa no tenga sentido puesto
que bosque es "un tipo" de formación leñosa y por otro lado porque existen muchas leñosas que no son
árboles, en rigor, en cantidad son más las leñosas que no son árboles como las que forman los arbustales y
matorrales
Las estepas, praderas y sabanas, son las formaciones herbáceas en general, donde abundan las gramíneas y
las hierbas graminiformes y reciben también el nombre genérico de pastizales.
Para el otro esquema, esto es el basado en el tipo árbol tenemos: las selvas, los bosques y el monte,
siendo para las formaciones sin árboles la subdivisión en arbustivas y herbáceas, comprendiendo estas
últimas a las estepas y praderas.
Las Selvas (hylea, pluviisilvae, rainforest, Regenwglder): Se definen por la presencia de fanerofitos de
diferentes alturas que se agrupan constituyendo estratos o niveles de vegetación diferenciada, y un dosel
arbóreo continuo o cerrado, su extensión coincide con promedios de alta pluviosidad. Los estratos de
fanerofitos son, normalmente tres arbóreos y uno arbustivo, los estratos inferiores completan la
distribución vertical de la vegetación con un estrato herbáceo y uno muscinal, en el cual hay helechos de
tamaño reducido y briofitas. También caracterizan la formación de selva una gran abundancia de epífitas y
lianas herbáceas y leñosas.
Las selvas constituyen formaciones arbóreas cerradas, en claros muy limitados, arboles de gran porte y
densos, su desarrollo coincide con las áreas de más altos regímenes pluviométricos y en zonas tropicales y
subtropicales como las que se desarrollan en cordones montañosos (selvas montanas) como las "selvas de
neblina" del noroeste argentino ( provincia de las Yungas)o las "selvas en galería" como las que
acompañan los cursos de agua de los ríos Uruguay y Paraná.
Los Bosques (silvae, forest, wälder): Se caracterizan por el predominio de árboles por o general de alturas
medias, con un estrato típico, algunas veces más de uno pero siempre menor que en las selvas, pueden
haber lianas y epífitas pero no son muy abundantes, el bosque es una formación arbórea abierta, con
claros naturales más o menos numerosos. Su desarrollo esta asociado a climas con promedios
pluviométricos medios y con períodos de lluvias deficientes (en invierno o en verano).
Una forma mixta de árboles con herbáceas la constituyen las sabanas arboladas (árboles bastante
dispersos sobre una matriz vegetal, por lo general de gramíneas), el parque en la que ocurre alternancia
de manchones de bosque con sabana en regiones tropicales o de bosque y pradera en zonas templadas.
El Monte: Se trata de un bosque bajo, en que los árboles con promedio de altura de 5 a 7 metros son más
o menos ralos y con claros considerables se entremezclan con arbustos y matas. Su distribución abarca en
general zonas cálidas, templadas y hasta frías pero siempre con promedios pluviométricos bajos y con
preferencias xerotérmicas, lo que también trae aparejado su asociación con formas suculentas y espinosas
Praderas: Formación donde la vegetación herbácea tiene un período de reposo en la época invernal, por
frío. Las praderas son típicas del hemisferio norte llamados también prados siempreverdes.
Estepas: Es una formación herbácea que tiene dos períodos de reposo, uno por sequía en verano y otro
por frío en invierno. Las estepas suelen clasificarse según tengan pastos altos, medianos o bajos o si tienen
o no leñosas, así por ejemplo se describen estepas herbáceas, arbustivas o arboladas.
Una formación herbácea que no se ajusta a esta descripción la constituye la pampa bonaerense,
(pseudoestepa - Cabrera 1976) donde la vegetación se ajusta a las variaciones climáticas teniendo a veces
dos períodos de reposo y otras sólo uno, ya sea en verano (por sequía) o en invierno (por frío).

Clasificaciones de tipo utilitario


Como lo indica su nombre, las clasificaciones utilitarias se establecen para dar un destino o utilidad a un
recurso, basándose en el tipo de producto que se obtiene. Así por ejemplo se ha impuesto en países de
habla inglesa la distinción entre timber y non timber forest resources (recursos forestales maderables y no

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maderables) aunque lo Forestal (lat. Forestalis) es relativo al aprovechamiento de las leñas y maderas,
con lo cual no cabría hablar de forestal no maderable salvo contadas excepciones, la clasificación parece
apuntar a eso.
Forestal maderable: Por lo indicado más arriba, si es forestal, lo más seguro es que será maderable, no
obstante, dentro de este concepto ingresarían las siguientes formaciones con predominio fisonómico de
árboles: selvas, bosques y montes como de hecho ocurren en la actualidad pero denominadas todas sin
distinción como bosque.
Forestal no maderable: bajo este criterio ingresan todas las formas de vegetación que forman parte de
las selvas, bosques y montes pero que no son susceptibles de producir madera, sino otros bienes (hojas,
flores, frutos, raíces, bulbos, ornamentos etc.).
Si se sigue la definición de bosque de la ley 13.273, ... "entiéndese por bosque, a los efectos de esta ley,
toda formación leñosa, natural o artificial" y teniendo en cuenta por lo visto hasta aquí, tendremos que
las estepas arbustivas como la patagónica y también la provincia fitogeográfica del Monte son recursos
forestales no maderables. Lo mismo ocurre con las estepas de caméfitas (plantas en cojín) y las sabanas,
como son las formaciones puneñas, parte del chaco y hasta los cardonales pre-puneños.

Autoridades Argentinas a nivel Nacional de aplicación.

Las autoridades de aplicación son distintas de acuerdo al enfoque sectorial de los distintos recursos de la
flora natural e implantada. La falta de legislación de fondo en materia de recursos vegetales favorece
superposiciones y lagunas en la aplicación de las normas actualmente vigentes.
Corresponde a la Secretaría de Desarrollo Sustentable y Política Ambiental, a través de la Dirección
Nacional de Administración de Recursos Naturales y en particular de la Dirección de Bosques Nativos,
entender en lo relativo a los bosques naturales, aplicando para ello la Ley Nº 13.273 de Defensa de la
Riqueza Forestal.

FUNCIONES ESPECIFICAS DIRECCIÓN DE RECURSOS FORESTALES NATIVOS


Acciones
1. Desarrollar y fomentar planes, programas y proyectos referidos a la preservación y recuperación
de las masas forestales nativas, y preservar la biodiversidad de los sistemas naturales e impedir
su uso irracional.
2. Proponer y promover regímenes normativos y acciones que tiendan al mejoramiento de los
recursos forestales nativos, a través de un enfoque integral del ambiente.
3. Promover planes, programas y proyectos que atiendan a la inserción de la utilización sustentable
de los recursos forestales nativos en políticas sectoriales de desarrollo, particularmente
identificadas por los organismos de planificación económica competentes, con el fin de
incentivar, especialmente, el crecimiento de economías regionales protegidas.
4. Definir las zonas y tipos de forestación adecuadas para la recuperación y conservación de las
masas forestales nativas.
5. Proponer y desarrollar un programa forestal nacional, con cronogramas y metas cuantificables,
para la recuperación de bosques nativos.
6. Supervisar y asistir al PLAN NACIONAL DE MANEJO DE FUEGO.
Respecto a la flora silvestre, no existen leyes nacionales que regulen su administración. Dentro de la
Secretaría de Desarrollo Sustentable y Política Ambiental, compete a la Dirección de Fauna y Flora
Silvestres, dependiente de la Dirección Nacional de Administración de Recursos Naturales, entender en la
materia. Sin embargo, la carencia de normas específicas le impide, de hecho, intervenir aún en temas de
clara competencia federal como el comercio de flora silvestre a nivel interprovincial e internacional.
Una excepción a lo anterior es la aplicación de las regulaciones al comercio internacional de las especies
de la flora silvestre comprendidas en los apéndices de la Convención sobre el Comercio Internacional de
Especies Amenazadas de la Fauna y Flora Silvestres (CITES). En esta materia sí interviene la Dirección
de Fauna y Flora Silvestres en tanto autoridad de aplicación de la Ley Nº 22.344, por la cual la Argentina
adhirió a dicha Convención.

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FUNCIONES ESPECÍFICAS DIRECCIÓN DE FAUNA Y FLORA SILVESTRE
Acciones
1. Desarrollar y fomentar planes, programas y proyectos referidos al manejo adecuado de la flora y
fauna silvestre, tendientes a evitar la extinción de las especies, a su utilización sostenible y a
preservar la biodiversidad de los sistemas naturales e impedir su uso irracional.
2. Proponer y promover regímenes normativos y acciones que tiendan al mejoramiento y
preservación de los recursos de fauna y flora silvestre con el fin de alcanzar un desarrollo
sustentable.
3. Promover planes, programas y proyectos que atiendan a la inserción de la utilización sustentable
de los recursos de fauna y flora silvestre en políticas sectoriales de desarrollo, particularmente,
aquellas identificadas por los organismos de planificación económica competentes, con el fin de
incentivar, especialmente, el crecimiento de economías regionales postergadas.
4. Desarrollar los estudios biológicos y de los ecosistemas de las especies autóctonas y protegidas.
5. Realizar las adaptaciones y estudios taxonómicos correspondientes.
6. Controlar el trafico interjurisdiccional de especies silvestres.
En lo relativo a las forestaciones implantadas o artificiales, y en particular a las inversiones en
forestaciones productivas, es autoridad de aplicación de la Ley Nº 13.273 de Defensa de la Riqueza
Forestal, el Ministerio de Economía y Obras y Servicios Públicos, a través de la Secretaría de Agricultura,
Ganadería y Pesca. Este organismo entiende en todo lo relacionado con el Régimen de Promoción de
Plantaciones Forestales, vigente desde 1992.
En lo relativo a la emisión de los permisos de recolección de algas marinas en el Mar Argentino, es
autoridad de aplicación la Secretaría de Agricultura, Ganadería y Pesca, a través de la Dirección Nacional
de Pesca. Esto se aplica en particular para las algas flotantes del género Macrocystis. Tratándose de algas
arraigadas en la costa marina, las provincias costeras patagónicas emiten permisos locales de extracción.
Respecto a los recursos fitogenéticos, la materia es atendida principalmente por la Secretaría de
Agricultura, Ganadería y Pesca. De ese organismo dependen tanto el principal centro oficial de
investigación y desarrollo de variedades seleccionadas de semillas (el Instituto Nacional de Tecnología
Agropecuaria) como el organismo específico de aplicación en lo relativo a variedades obtenidas, el
Instituto Nacional de Semillas.
Los recursos fitogenéticos silvestres carecen de regulaciones en el país, hecho común a la mayoría de las
naciones, incluso las firmantes del Convenio sobre Diversidad Biológica. La única referencia al tema que
hemos detectado es dentro de la reglamentación sobre bosques en las áreas del sistema de la
Administración de Parques Nacionales de la región patagónica.
Normas sobre la flora silvestre.
La legislación de nivel nacional no ha hecho mayor referencia a la flora silvestre que la relativa a su
situación dominial, según establece el Código Civil
No hay normas específicas sobre el recurso, siendo el único enfoque predominante el forestal. La
excepción a esta regla general son las normas sobre áreas protegidas.
La legislación nacional sobre áreas protegidas (Ley Nº 22.351) contempla expresamente como uno de sus
objetivos la conservación y manejo de la flora autóctona dentro de los territorios del sistema de la
Administración de Parques Nacionales (APN). Se prohibe la explotación forestal y cualquier tipo de
aprovechamiento de los recursos naturales dentro de los Parques Nacionales (Art. 5º, Inc. d), así como la
introducción, transplante y propagación de la flora exótica (Art. 5º, Inc. g).
En las Reservas Nacionales se permiten la reforestación y el aprovechamiento de los bosques sujetas a las
condiciones determinadas por la Ley Nº 13.273 de Defensa de la Riqueza Forestal y previa autorización
expresa de la APN.
En dicha ley no hay referencia expresa al dominio de la flora silvestre en las tierras fiscales existentes en
los Parques Nacionales, a diferencia de la fauna silvestre, para la que se establece expresamente la
pertenencia al dominio privado del Estado Nacional (Art. 13º).
Dado que el dominio sobre la flora silvestre se rige por el principio de accesión, se desprende que la flora
existente en tierras fiscales de los Parques Nacionales, Monumentos Naturales y Reservas Nacionales es
también (como la tierra) del dominio público nacional (Art. 2º) y, por consiguiente, está prohibida su
enajenación y las concesiones de uso (Art. 5º, Inc. a).
La otra herramienta legal concreta para la protección o regulación del uso de la flora silvestre es la ley de
adhesión a la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de la Fauna y Flora
Silvestres (CITES) y su reglamentación por el Decreto 522 de 1997

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Las especies de la flora autóctona incluidas en los apéndices de la CITES son pocas: cuatro especies
arbóreas maderables de poca o nula extracción y comercio local (el Pehuén, el Pino del Cerro, el Ciprés
de las Guaytecas y el Alerce), y cuatro familias de interés ornamental: Dos de helechos arborescentes
(Cyatheaceae y Dicksoniaceae), las orquídeas (Orchidaceae) y los cactus (Cactaceae). @

ANEXO:
Para definir formas de crecimiento se han desarrollado varios sistemas, los cuales han sido revisados por
Du Rietz (1931). La mayoría de ellos están basados en combinaciones de caracteres morfológicos,
anatómicos y fenomorfológicos, tales como altura de la planta, protección de las yemas, estacionalidad
etc; caracteres generalmente seleccionados en forma subjetiva por su importancia relativa. En contraste el
sistema de Raunkiaer (Raunkiaer, 1934) se basa en un solo carácter que corresponde a la UBICACIÓN
de las yemas de renuevo.

Ej. Las adaptaciones de las especies vegetales a gradientes de stress ambiental pueden adoptar una gran
variedad de formas de crecimiento, siendo la forma de crecimiento que una planta adopta función de la
distribución y alocación de los carbohidratos resultantes del proceso de fotosíntesis a los distintos
compartimientos de la planta (Rundell, 1979) y a la habilidad de ésta para sustentar senescencias y
muertes repetidas de ramas terminales y laterales durante períodos de stress. Las formas de crecimiento
serían el resultado de varios procesos de crecimiento (Orshan, 1980). Más detalles en Montenegro, G.
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