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La principal vía inicial del catabolismo de glucosa es la serie de reacciones llamada glucolisis o vía
de Embden- Meyerhof. En el curso de esta vía, una molécula de glucosa es desdoblada en dos
piruvatos para producir energía utilizable. El proceso también puede cumplirse en ausencia de
oxigeno (anaerobiosis).
En seres aerobios, la glucolisis constituye la primera parte del catabolismo de la glucosa, en ellos el
piruvato continua su degradación por vía oxidativa hasta CO2 y H2O. Sin embargo, en organismos
aeróbicos, cuando un tejido funciona con insuficiente provisión de oxígeno, por ejemplo en el
musculo esquelético durante un ejercicio brusco o intenso, el piruvato es convertido en lactato
como en la fermentación láctica.
La serie de reacciones de la glucolisis puede dividirse en dos fases. En la primera, la hexosa sufre
dos fosforilaciones y termina dividida en dos triosas fosfato. Es esta una fase preparatoria, durante
la cual se invierte energía para formar compuestos incapaces de escapar de la célula.
El resultado de del primer grupo de reacciones es la ruptura de la molécula inicial de seis carbonos
en dos de tres carbonos (G3P) gliceraldehido 3 fosfato Y (DHAP) dihidroxiacetona fosfato, esta
última es transformada en G3P, razón por la cual puede considerarse que cada molécula de
glucosa ingresada en la vía se convierte en dos de G3P
En la segunda parte, e gliceraldehido 3 fosfato sufre oxidación y redistribución de sus átomos con
formación de intermediarios de alta energía que participan en la síntesis de ATP por fosforilacion a
nivel del sustrato. En esta fase se obtiene el rédito energético de esta vía.
Todas las enzimas involucradas se encentran en el citosol, razón por la cual a glucolisis se cumple
íntegramente en el citoplasma de las células.
El acoplamiento con la hidrolisis de ATP hace posible la síntesis del éster fosfórico en C1.
4- Formación de triosas- fosfato, fructosa 1,6 bisfosfato es escindida en dos triosas fosfato,
gliceraldehido-3-fosfato (G3P) y dihidroxiacetonafosfato (DHAP). La reacción es catalizada en
ambos sentidos por una liasa, la aldolasa.
Aunque la reacción de ruptura de la fructosa 1,6 bisfosfato es endergonica, transcurre con toda
facilidad porque los productos (triosas- fosfato) son eliminados rápidamente por las reacciones
siguientes
5- interconversion de triosas fosfato, de las dos triosas fosfato producidas en la reacción anterior,
solo D- gliceraldeido-3-fosfato continua directamente la vía metabólica. La DHAP también sigue el
camino de la glucolisis, pero para ello debe ser transformada en G3P. Esto es posible gracias a la
conversión reversible de las triosas por acción de triosa- fosfato isomerasa
SEGUNDA FASE DE LA GLUCOLISIS
Las reacciones 6 y 7 sumadas resultan reversibles en las condiciones de las células. El potencial de
transferencia de fosforilo del fosfato de acilo permite la formación de ATP. Es esta una
fosforilacion al nivel del sustrato y la primera reacción de la glucolisis en la cual hay conservación
de energía.
10- Segunda fosforilacion a nivel de sustrato. El fosfoenol piruvato tiene potencial de transferencia
suficiente para ceder fosfato a ADP y formar ATP. La reacción es catalizada por piruvato quinasa. El
fosfoenol piruvato resultante se transforma espontáneamente en piruvato. Se ha generado otra
molécula de ATP por fosforilacion a nivel de sustrato.
11- Formación de lactato. El piruvato formado puede seguir distintos caminos. Cuando la
disponibilidad de O2 (anaerobiosis), el piruvato es reducido a lactato por acción de la lactato
deshidrogenasa, enzima que utiliza NAD. Este proceso es fácilmente reversible. El NADH formado
durante la oxidación de G3P (reacción 6) no puede oxidarse a NAD, cediendo sus equivalentes de
reducción a la cadena respiratoria, pues esta no funciona, la glucólisis está limitada por la
disponibilidad de NAD, se detiene cuando todo el NAD existente en el citosol se reduce a NADH.
Esta reacción explica porque el lactato es el producto final de la glucólisis en tejidos que funcionan
en relativa anaerobiosis, por ejemplo, el músculo esquelético.
Cuando existe adecuada provisión de O2, el piruvato producido en la vía glucolitica es oxidado a
dióxido de carbono y agua. Incluso el lactato formado en anaerobiosis sigue el mismo destino
cuando hay disponibilidad de O2. De esa manera el lactato resultante de la actividad muscular
intensa puede ser utilizado como combustible.
El proceso total transcurre con marcada disminución de energía libre, lo cual hace de la glucólisis
en condiciones fisiológicas una vía metabólica irreversible.
Si bien la glucólisis es una vía esencialmente catabólica, genera metabolitos utilizados para
diversas síntesis, entre ellos: dihidroxiacetonafosfato, a partir de la cual se forma glicerol-3-fosfato
intermediario en la síntesis de TAG y fosfolípidos; 1,3 bisfosfoglicerato precursor del modulador de
Hb, y piruvato convertible en alanina por transaminación.
GLUCONEOGENESIS
Este proceso es la biosíntesis de glucosa y glucógeno a partir de fuentes no glucosidicas.
Esto permite obtener glucosa cuando la dieta no se ofrece suficientes HC.
Hay tejidos que obtienen energía indistintamente a partir de glúcidos o lípidos, pero aun
así hay siempre un requerimiento basal de glucosa. El sistema nervioso y los eritrocitos
solo utilizan glucosa. En condiciones anaeróbicas, la glucosa es el único combustible
proveedor de energía en musculo esquelético.
Existen vías para producir glucosa cuando el aporte externo es insuficiente. Hígado y riñón
son los principales órganos gluconeogenicos
El acetil-coA no es glucogénico. A los efectos prácticos, cada resto acetato que ingresa al ciclo de
Krebs es completamente oxidado. Por esta razón, los ácidos grasos, degradados en el organismo a
acetil-coA, no se consideran glucogénicos. En cambio si lo es el glicerol. En el hígado, por ejemplo
el glicerol puede ser fosforilado a glicerol-3-fosfao y luego oxidado a dihidroxiacetona-fosfato,
teniendo dos alternativas: seguir el camino de la gluconeogénesis uniéndose a gliceraldehido-3-
fosfato para dar fructosa 1,6 bisfosfato, o el de la glucolisis transformándose en gliceraldehido-3-
fosfato y luego 1,3 bisfosfoglicerato. El destino final es determinado por las necesidades de la
célula.
En la mayoría de tejidos, 80% o más del catabolismo de la glucosa, sigue inicialmente el camino de
la glucolisis. El resto ingresa en una vía alternativa llamada de pentosa fosfato, que desempeña
dos funciones esenciales: generar NADPH y producir pentosa fosfato para síntesis de nucleótidos y
ácidos nucleicos.
El NADPH se genera mediante la oxidación de la glucosa 6P por una vía alternativa a la glucolisis,
la vía de las pentosas fosfato
GLUCOGENOGENESIS
La síntesis de glucógeno a partir de glucosa se realiza en muchos tejidos, pero por su magnitud y
significación funcional, es realmente importante en hígado y músculo.
La gluconeogénesis es proceso anabólico que requiere energía, las etapas de esta síntesis son las
siguientes:
Este no es simplemente el proceso inverso a la glucogenogenesis. Como en esta última vía existen
etapas irreversibles, la degradación de glucógeno debe realizarse utilizando, en esos pasos
encimas distintas a la de las vía anabólica, las etapas de glucogenolisis son las siguientes.
Papel funcional del glucógeno: En la mayoría de los tejidos el glucógeno representa una
reserva a la cual se recurre para obtener glucosa durante periodos de hipoglucemia o
hipoxia. Sin embargo, el papel del glucógeno n es el mismo en todos los órganos.
Especialmente notable es la diferencia entre hígado y musculo, ambos mus ricos en
glucógeno.
El hígado cumple un rol muy importante como regulador de glucemia, asegurando la
provisión constante de glucosa a todos los tejidos. Inmediatamente después de una
comida aumenta transitoriamente la glucemia. En estos periodos de exceso de oferta, el
hígado sustrae glucosa de la circulación y la almacena como glucógeno. En los intervalos
entre comidas el hígado degrada glucógeno y libera glucosa a la sangre