Las algas marinas son unos organismos muy variados en cuanto a forma y

complejidad, pudiendo ser microscópicas (de 3 – 10 micras como mínimo)

o macroscópicas, pudiendo alcanzar los 70 m de longitud. Las últimas,
macroscópicas (que son las que nos interesan en este artículo), a pesar de
su variedad, tienen unas características morfológicas comunes:

1. Todas aparecen fijadas al sustrato (ya sea una piedra, un animal u

otra alga), por unos rizoides, similares a las raíces de las plantas,
pero cuya función es únicamente fijar la planta, no tomar nutrientes.
En ocasiones estos rizoides son sustituidos por un disco basal de
fijación, como es el caso del sargazo (Sargassum muticum). Es
característico el gran bulbo que tiene la sacorriza (Saccorhiza
polyschides; foto derecha, © Ricardo Roberto Fernández) con los
rizoides en la parte inferior, y en cuyo interior es posible encontrar
gran número de pequeños animales como cangrejos y gusanos.

2. Tras la estructura de fijación hay una estipe más o menos larga

(junto con la lámina forma la fronde), que puede desde medir unos
pocos milímetros hasta alcanzar un par de metros de longitud en las
laminarias (Laminaria hiperborea, L. ochroleuca). A menudo otras
algas y animales viven sobre él.

3. La parte más visible del alga es la lámina, que puede adoptar muy
diversas formas:

o Filamentosa: los filamentos en las algas son estructuras

uniseriadas que pueden tener diferente origen: por una parte
puede ser una sóla célula gigante alargada como ocurre con
Acetabularia mediterranea, o ser una sóla célula pero con
muchos núcleos. Lo más normal es que se trate de muchas
células unas detrás de otras. A este grupo pertenecen algas
como Cladophora rupestris o Bryopsis plumosa.

o Hueca: se trata de algas en cuyo interior existe una cavidad.

Pueden ser algas tubulares, como Ulva intestinalis, o más o
menos esféricas, como Colpomenia peregrina.

o Comprimidas y delgadas, parecidas a hojas membranosas: son

muchas las algas que comparten esta morfología. En general
se trata de talos bastante delgados, formados por una capa de
células o unas pocas, por lo que son casi transparentes.
Pertenecen a este grupo algas como Ulva lactuca y Dictyota
dichotoma, bastante conocidas y abundantes en el intermareal.
 o Gruesas, no membranosas, con forma de cordones o cintas: es
quizás el grupo morfológico más abundante y complejo, ya
que podemos observar aquí algas con forma de cordones
(Codium tomentosum), con forma de tiras largas e irregulares
(Fucus vesiculosus, Phyllophora crispa), o acintadas y
foliaceas (Himanthalia elongata).

o Incrustantes no calcificadas: en este grupo incluimos algas que

forman costras fuertemente adheridas a la roca, teniendo
generalmente un contorno redondeado pero irregular, con los
márgenes dispuestos también sobre la roca o ligeramente
levantados. Las algas Ralfsia verrucosa o Peyssonnelia
atropurpurea están aquí incluidas.

o Calcificadas: hay algas que son capaces de acumular cristales

de carbonato cálcico, ya sean calcita o aragonito, que les da
una apariencia dura. Hay algas que están poco calcificadas y
esto les permite una cierta flexibilidad, pero otras veces la
calcificación es tan grande que adquieren un aspecto pétreo;
estas pueden ser articuladas, formadas por numerosos
segmentos (Corallina officinalis), o no articuladas
(Lithophyllum incrustans).

El término “algas” engloba varios grupos de organismos, todos con la

categoría de filo, que se diferencian por el tipo de pigmentos que tienen, la
sustancia de reserva que usan, y la forma de las células reproductoras. A
continuación os mostramos en una tabla los diferentes grupos de algas y
sus características, pero en el artículo sólo entraremos en detalle con las
algas verdes, las pardas y las rojas.

División
Grupo de Pigmentos Reservas Flagelos Pared celular Hábitat
algas
clorofilas a y b
diadinoxantina sin pared
1-3
diatoxantina celular; agua
Euglenófitos Paramilo acrontos
astaxantina película dulce
barbulados
neoxantina proteica
beta caroteno
Criptófitos clorofilas a y c Almidón 2 sin pared aguas
aloxantina extra- acrontos celular; dulces y
 diatoxantina
alfa y beta
carotenos
película
ficoeritrina plastidial barbulados marinas
proteica
ficocianina (no
situadas en
ficobilisomas)
clorofilas a y c
peridina
0 o 2
diadinoxantina Almidón placas
pleuro-
Dinófitos extra- poligonales marinas
crontos
diatoxantina plastidial de celulosa
barbulados
(fucoxantina)
beta carotenos
clorofilas a y c 0 o 2
diadinoxantina isocontos y placas de
Crisolami- lisos celulosa con planton
Haptófitos
diatoxantina narina 1 calcita marino
fucoxantina haptonema (cocolitos)
beta carotenos (fijación)
clorofilas a y b (0), 2, 4 o
luteína más
almidón polisacáridos aguas
Clorófitos zeaxantina isocontos
intra- (en la mayoría dulces y
algas verdes neoxantina acrontos o
plastidial celulosa) marinas
(alfa) y beta pleuro-
caroteno crontos
clorofilas a y c
diadinoxantina
Matriz de
diatoxantina
0 , 1, 2 celulosa con
fucoxantina crisolami-
hetero- ácidos
heteroxantina narina
Feófitos contos, algínicos. A
vauqueria- laminarina marinas
algas pardas acrontos o veces escamas
xantina manita
pleuro- o valvas
zeaxantina aceite
crontos silíceas
neoxantina
(diatomeas)
alfa y beta
carotenos
Rodófitos clorofila a almidón 0 celulosa, marinas,
algas rojas luteína de sustancias algunas
neoxantina florídeas pépticas y en de aguas
alfa y beta muchos casos dulces
 carotenos
ficoeritrina carbonato
ficocianina (en cálcico
ficobilisomas)

La reproducción; ciclos biológicos de las algas

Al tratarse las algas de unos organismos muy diversos, su biología también
lo es y especialmente su forma de reproducción. En general, se puede decir
que las algas pueden multiplicarse vegetativamente, o reproducirse sexual o
asexualmente:

• Multiplicación vegetativa: una de las principales vías es el

desprendimiento de partes del talo, como proliferaciones laterales de
la lámina, que acaban fijándose al sustrato y originando otro
individuo nuevo (Calliblepharis jubata, foto derecha); también
existen los estolones o tallos paralelos al suelo, que van formando
nuevos talos espaciadamente (Bifurcaria bifurcata).

• Reproducción sexual y asexual: implica la formación de células

especializadas en el talo que son las que forman el nuevo talo, y
según cómo sea la formación de estas células distinguimos entre
reproducción sexual y asexual:

o La reproducción sexual implica la formación de gametos;

estos son los óvulos (oosferas) y espermacios, que se producen
en zonas especializadas (gametangios), y cuya fusión origina
un cigoto que origina un nuevo talo. El talo que produce
gametos se llama comunmente gametofito, y puede haber
gametofitos masculinos y gametofitos femeninos (foto
inferior: gametofito y oosferas de Fucus).

o En la reproducción asexual no existe la fecundación; las

células que intervienen llaman esporas, las cuales originan un
nuevo talo directamente. La formación de estas esporas se
realiza en los esporangios (foto derecha, esporangios de
Undaria pinnatifida) y puede ser mediante mitosis (sin reducir
la carga cromosomica), formando mitosporas, o mediante
meiosis, originando entonces meiosporas. Los talos que
producen esporas se llaman esporofitos; es fácil diferenciarlos
generalmente al tener unas manchas o punteado, llamadas
soros, que son agrupamientos de esporangios.
Algo común a los principales grupos de algas es la alternancia de
generaciones, que son las causantes de la aparición de los ciclos
biológicos. Consiste en que tras la reproducción de un gametofito (al
fecundarse los óvulos y los espermacios), en muchos casos no se origina
otro gametofito, si no un esporofito; este esporofito produce esporas, que
pueden originar un gametofito (ciclo digenético, dos generaciones) u otro
esporofito que produce esporas por meiosis (ciclo trigenético, tres
generaciones); el ciclo monogenético sería aquel en el que un gametofito
originaría otro directamente. Esta alternancia de generaciones va asociada a
una alternancia de las fases nucleares de la célula, ya que la carga de
cromosomas se reduce a la mitad tras la meiosis, y se duplica tras la
fecundación.

Un aspecto bastante curioso es que los gametofitos y esporofitos, aunque

ambos sean de la misma especie, no tienen porque tener la misma
morfología: si son semejantes, el ciclo es isomórfico, y si son diferentes, es
heteromórfico. Los ciclos heteromórficos han dado bastantes problemas a
los científicos, ya que al existir talos con diferente morfología, se da pie a
considerarlos como diferentes especies a pesar de ser la misma, y en
muchos casos el esporofito y el gametofito tienen nombres como si se
tratase de diferentes especies. Esto es lo que ocurre con Asparagopsis
armata y Falkenbergia rufolanosa, que aunque parezcan 2 especies se trata
de la misma, pero el primero es el gametofito y el segundo el esporofito.

Otras veces una de las fases puede ser microscópica, como ocurre con el
caso de las Laminarias: su gametofito es microscópico, pero los esporofitos
pueden medir varios metros de longitud. Además, ocurre que una de las dos
o tres fases es predominante sobre el resto, es decir, es la que más tiempo
vive en la naturaleza; de esta forma se habla de la dominancia de una de
las fases, como ciclos con gametofito dominante o esporofito dominante.
Los diferentes tipos de ciclos los veremos para cada grupo de algas
particular.

Las algas verdes. F. Chlorophyta

Este grupo de algas, correspondiente al Phylum Chlorophyta, tiene como
principal característica, como vimos en el apartado correspondiente, la
presencia de clorofila a y b en la misma proporción que las plantas y que
son la causa de su color verdoso. A pesar de tener pigmentos como
carotenos y xantofilas, que protegen las células de la insolación, muchas
veces pueden adquirir tonos blanquecinos cuando hay bastante sol,
especialmente en verano; por ello no es extraño que existan algas verdes
terrestres que son capaces de sintetizar tal cantidad de carotenos que
adquieren colores rojizos o anaranjados para protegerse de la radiación
solar en las horas más calurosas. Como sustancia de reserva tienen almidón
almacenado dentro de estructuras celulares denomidadas plastos. Son algas
unicelulares, pluricelulares o cenocíticas (una gran célula sin tabiques con
uno o varios núcleos).

Existen unas 7.000 especies de algas verdes, de las > que sólo unas 800 son
marinas; el resto se encuentran en aguas dulces o en ambientes terrestres,
viviendo en charcas, lagos, o formando películas en las paredes de edificios
y bases de árboles; son capaces de tolerar grandes variaciones de salinidad
(eurihalinas), ambientes muy variables en los que pocas especies logran
sobrevivir, por lo que la mayor diversidad de algas verdes la vamos a
encontrar en estas situaciones, que se pueden dar en las rías, estuarios,
zonas altas del intermareal, ... (fotografía derecha, Ulva intestinalis).
También existen algas verdes simbiontes que, conviviendo junto hongos,
forman los líquenes.

Se pueden multiplicar vegetativamente por fragmentación, y sexualmente

por:

1. Hologamia: consiste en que el alga entera funciona como gameto,

fusionándose con otra semejante. Ocurre en algas verdes
unicelulares.

2. Conjugación: es común en las algas verdes filamentosas

(Spirogyra), y consiste en que dos filamentos se sitúan paralelos,
tomando uno el papel de filamento macho y el otro de hembra. Entre
células de ambos se forman tubos de unión por los que pasan del
macho a la hembra contenidos celulares, con su núcleo incluido, que
luego se fusiona con el de la célula que actúa de hembra, originando
una zigospora, que puede permanecer latente mucho tiempo antes de
originar un nuevo filamento. Puede ser isógama o anisógama
dependiendo si los núcleos son del mismo tamaño o no.

3. Planogamia: consiste en la reproducción mediante gametos móviles,

tanto los masculinos como los femeninos, ya que ambos poseen
 flagelos que les dan esa movilidad. Al igual que el caso anterior,
puede ser isógama, cuando los gametos son semejantes, o
anisógama, si son diferentes.

4. Oogamia: en este caso el gameto femenino es inmóvil al carecer de

flagelo. La fecundación puede ser externa, cuando el gameto
femenino es liberado, o interna, si no se libera y permanece dentro de
la estructura donde se formó.

Sus ciclos biológicos son sencillos; pueden ser:

1. Monogenético, ya sea haplofásico o diplofásico (con una carga de

cromosomas o dos): comprende una única generación, con una fase
nuclear que bien puede ser haploide o diploide. Codium tomentosum
presenta el último tipo de ciclo (fotografía inferior, Codium
adhaerens).

2. Digenético: hay una alternancia de dos generaciones, que pueden ser

isomórficas o heteromórficas, dependiendo de si la morfología de las
dos generaciones (esporofitos y gametofitos), es igual o diferente,
pudiendo dominar en este último caso una de las dos generaciones
sobre la otra. Son haplodiplofásicos, es decir, va alternando una
generación haploide con otra diploide. Ciclo isomórfico lo tienen
Ulva lactuca, Ulva intestinalis o Cladophora rupestris.

Las algas verdes marinas presentan varios tipos de longevidad; hay

especies perennes, como Codium tomentosum, que vive durante varios
años, aunque hay otras que son estacionales, y si se dan condiciones de luz
y disponibilidad de nutrientes adecuadas, pueden experimentar un
crecimiento tan rápido que originan "mareas verdes".

Las algas pardas. F. Phaeophyta

Pertenecientes a la clase Phaeophyceae, su color pardo se debe a la
presencia de una xantofila, un pigmento que protege de la luz del sol,
llamado fucoxantina, que enmascara el color de las clorofilas a y c, de los
beta carotenos y otras xantofilas. Como sustancias de reserva tienen
polisacáridos, siendo el principal la laminarina, y carecen por completo de
almidón. Las paredes de las células están compuestas por celulosa y ácido
algínico, un polisacárido complejo del que hablaremos en los usos de las
algas. No existen algas pardas unicelulares ni coloniales, sino que las más
simples son filamentosas y ramificadas y las más complejas poseen unos
sistemas conductores semejantes a los que poseen las plantas superiores.

Hay unas 3.000 especies de algas pardas, la inmensa mayoría de ellas

marinas, y se encuentran distribuidas por todo el planeta. Las algas más
grandes conocidas pertenecen a este grupo, y son las llamadas kelps, que
forman auténticos bosques; en el Cantábrico tenemos numerosas especies
de este grupo, de las que hablaremos más adelante y pertenecen al orden de
las Laminariales.

Presentan los mismos tipos de reproducción sexual que las algas verdes
excepto la hologamia, ya que no existen feofíceas unicelulares. También
comparten los mismos tipos de ciclos biológicos:

1. Monogénetico: Fucus vesiculosus presenta ciclo monogenético

diplofásico. Los talos que se ven el mar corresponden a gametofitos,
unos son masculinos y otros son femeninos. En la época fértil
desarrollan unos abultamientos porosos llamados receptáculos que es
donde se producen los gametos, los masculinos unos
espermatozoides y los femeninos unos óvulos llamados oosferas.
Ambos son liberados al agua y en este medio se produce la
fecundación; el cigoto formado se fija al sustrato para desarrollar un
nuevo talo de Fucus (ver ciclo abajo, © Biodidac).
2. Digenético: haremos distinción entre isomórficos, cuando el
esporofito es igual al gametofito, o heteromórfico, si son distintos.

o Isomórficos: se produce una alternancia de dos generaciones,

un esporofito y un gametofito semejantes. Ocurre en Dictyota
dichotoma o Ectocarpus siliculosus.

o Heteromórfico: la alternancia de estas dos generaciones está

caracterizada, además de la diferente morfología, por la
dominancia de una de ellas sobre la otra.

 Dominancia del esporofito: es lo que ocurre en las

Laminariales, como Laminaria ochroleuca. Las grades
láminas de estas algas son parte del esporofito, y sobre
ellas se forman en la época fértil unas manchas o soros,
donde se forman las esporas; en estos soros se pueden
observar unos sacos alargados, esporangios, que es
donde se originan las esporas; entre ellos hay otra
especie de sacos que protegen a los anteriores y se
llaman paráfisis. Las esporas originadas dan lugar a un
gametofito microscópico, masculino o femenino, el cual
originará de nuevo el esporofito. En otras algas como
Undaria pinnatifida, los soros se forman no
directamente sobre la lámina, sino en unas expansiones
laminares en la base de la estipe llamadas esporófilos.
  Dominancia del gametofito: similar al anterior, pero la
fase predominante es la gametofítica. Se produce en
Cutleria multifida.

La longevidad de las algas pardas es muy variada: existen especies anuales

como Saccorhiza polyschides o Ectocarpus siluculosus, mientras otras,
como Laminaria hyperborea, pueden vivir más de 10 años y desarrollar
una especie de anillos de crecimiento. Además, las algas pardas forman
grandes extensiones en el litoral, caracterizando numerosos ecosistemas
marinos del Cantábrico occidental.
Las algas rojas. F. Rhodophyta
Estas algas, que pertenecen al Phylum Rhodophyta, se caracterizan por
tener un color rojizo resultante de la dominancia de los pigmentos
ficoeritrina y ficocianina, que enmascaran la clorofila a, el beta caroteno y
otras xantofilas. Las principales sustancia de reserva son el almidón de
florídeas y un polisacárido llamado floridósido. Las paredes celulares están
compuestas de celulosa, agar y carraginatos, los dos últimos con importante
uso comercial como veremos en el apartado correspondiente; algunas son
capaces de producir depósitos de carbonato cálcico. Son raras las formas
unicelulares, pero abundan las pluricelulares, originadas por la unión de
numerosos filamentos, que pueden formar láminas de hasta 1 m de
longitud, pero que nunca alcanzan la complejidad que tienen las algas
pardas.

Existen unas 8.000 especies, principalmente marinas, que se encuentran

desde el intermareal a los 40 m, aunque a veces, si existe suficiente luz,
pueden sobrepasar los 200 m de profundidad (foto derecha,
Chondracanthus teedei).

Su forma de reproducción sexual es la espermatización, en la que el

gameto masculino, un espermacio, fecunda al gametangio femenino, que
puede poseer un filamento receptor para el gameto masculino llamado
tricogina (tricogamia) o no (atricogamia).

Los ciclos biológicos que presentan son los siguientes:

1. Digenéticos heteromórficos con un gametofito dominante; en la

alternancia de generaciones entre el gametofito y el esporofito, el
primero es el dominante y el segundo a veces es parásito del
primero. Ocurre en algas como Phophyra linearis o Gymnogongrus
crenulatus.

2. Trigenéticos: son los ciclos biológicos más complejos de la

naturaleza, y sólo se encuentran en las algas rojas y algunos grupos
de hongos. En estos ciclos se produce una alternancia de tres
generaciones. La primera es un esporofito diploide (doble carga de
cromosomas), que produce esporas por meiosis (se reduce la carga
de cromosomas a la mitad), que suelen estar agrupadas de cuatro en
cuatro, tetrasporas (foto inferior: tetraspora de Nitophyllum
punctatum). Cada una de estas esporas origina un gametofito
haploide (con una carga simple de cromosomas), el cual desarrolla
gametos masculinos móviles (espermacios), o gametos femeninos
inmóviles, que pueden estar provistos de un filamento accesorio o
tricogina que ayuda en la fecundación al recibir al gameto
masculino; de esta forma, el gameto fecunda al gametangio femenino
y no directamente al gameto femenino. El resultado de la
fecundación es la formación de un huevo que sigue viviendo sobre el
gametofito, siendo esta la tercera generación, una generación parásita
(con doble carga de cromosomas), llamada carposporofito. Esta
generación produce unas esporas, las carcosporas, que acaban
originando la primera generación que vimos, el tetrasporofito
diploide.

Los tetrasporofitos (foto izquierda, tetrasporofito de Nitophyllum

punctatum) se pueden diferenciar a simple vista por un punteado
disperso en la lámina que corresponden a los soros donde se forman
las tetrasporas. El carposporofito, al ser parásito del gametofito, no
siempre es visible, pero a veces el gametofito desarrolla una especie
de callo protector ante el parásito que externamente aparece como
pequeñas verrugas llamadas cistocarpos (ver esquema del ciclo
trigenético abajo, © Biodidac).

Al igual que en los ciclos digéneticos, puede ocurrir que el

gametofito y los tetrasporofitos sean iguales o diferentes
morfológicamente, siendo entonces los ciclos isomorfícos o
heteromórficos. Como comentamos en el apartado de reproducción y
ciclos biológicos, es frecuente que las dos generaciones morfológicas
 hayan sido nombradas como especies diferentes, como ocurre en el
caso de Asparagopsis armata y Falkenbergia rufolanosa (foto
derecha: Nemalion helmintoides).

Las algas rojas son capaces de vivir varios años, pero nunca superan la
longevidad que alcanzan las algas pardas, aunque también existen
muchísimas especies anuales. No forman poblaciones tan densas como
algunos grupos de algas pardas (lo veremos en el apartado de ecología),
pero hay algas rojas calcificadas como las coralinas, que forman un
horizonte característico en el intermareal.