Semillas de Plantas de Páramo PDF

Orlando Vargas Ríos y Laura Victoria Pérez-Martínez / Editores
Orlando Vargas Ríos y Laura Victoria Pérez-Martínez / Editores
FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA
GRUPO DE RESTAURACIÓN ECOLÓGICA - GREUNAL
Semillas de plantas de páramo: ecología y métodos de germinación
aplicados a la restauración ecológica
© Universidad Nacional de Colombia – Sede Bogotá

Facultad de Ciencias, Departamento de Biología, Grupo de Restauración Ecológica
©Departamento Administrativo de Ciencia Tecnología e Innovación - Colciencias
Proyecto de Investigación: “Selección, manejo y propagación de especies para la
consolidación de estrategias de restauración ecológica de los páramos andinos”,
cofinanciado por el Departamento Administrativo de Ciencia Tecnología e Innova-
ción – Colciencias y la Universidad Nacional de Colombia, código 1101-521-28629.
© Autores:
Orlando Vargas Ríos (jovargasr@unal.edu.co)
Luz Marina Melgarejo (lmmelgarejom@unal.edu.co)
Laura Victoria Pérez-Martínez (lvperezm@unal.edu.co)
Natalia Alejandra Rodríguez Castillo (narodriguezc@unal.edu.co)
Jennyfer Insuasty Torres (jinsuastyt@unal.edu.co)
Julio de 2014
ISBN Formato Impreso: 978-958-775-098-0
ISBN Formato Digital: 978-958-775-099-7
Diseño y diagramación:
Estefany Fajardo Gutiérrez
Fotografías y gráficos:
Laura Victoria Pérez, Natalia Alejandra Rodríguez Castillo, Orlando Vargas
Ríos, Jennyfer Insuasty Torres, Oscar Rojas Zamora.
Citación sugerida
Vargas, O. & Pérez-Martínez, L. V. 2014. (Eds.). Semillas de plantas de pára-
mo: ecología y métodos de germinación aplicados a la restauración ecológica.
Grupo de Restauración Ecológica. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá,
Colombia. … p.
Prohibida la reproducción total o parcial por cualquier medio sin la autorización

escrita del titular de los derechos patrimoniales.
Impreso y hecho en Bogotá, D. C., Colombia.

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
Ignacio Mantilla Prada

Rector Universidad Nacional de Colombia
Jesús Sigifredo Valencia Ríos

Decano Facultad de Ciencias
Jaime Aguirre Ceballos

Vicedecano de Investigación y Extensión
Hernando Valencia Zapata

Director Departamento de Biología
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Semillas de plantas de páramo / GREUNAL
Agradecimientos
El Grupo de Restauración Ecológica de la Universidad Nacional de

Colombia agradece al Departamento Administrativo de Ciencia,
Tecnología e Innovación – COLCIENCIAS por la cofinanciación del
proyecto “Selección, manejo y propagación de especies para la con-
solidación de estrategias de restauración ecológica de los páramos
andinos” (código: 1101-521-28629, contrato No. RC 391- 2011).
A Parques Nacionales Naturales de Colombia, y en especial al

Parque Nacional Natural Chingaza por todo el apoyo y colabora-
ción durante el desarrollo del proyecto; a Paulina Castro Lalinde,
jefe del área protegida, por su interés y respaldo para que las ac-
ciones de restauración ecológica continúen en el Parque; a los fun-
cionarios del Parque, en particular a Pilar Alfonso, Oscar Raigozo,
Alirio García, Ingrit Pineda, José Guzmán, Nasly Ubaque, Iban
Sánchez y Ramiro Pulido, quienes siempre nos brindaron ayuda y
acompañamiento en los tiempos fríos de la fase de campo.
A la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Co-

lombia y su Unidad Administrativa por la colaboración y respaldo
para la ejecución y administración de los recursos otorgados por
Colciencias para el desarrollo del proyecto; especialmente a Gloria
Álzate por su apoyo permanente y su diligencia en todos los proce-
sos requeridos.
Agradecemos al Departamento de Biología de la Universidad

Nacional de Colombia por la constante colaboración y facilitar el
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uso de los laboratorios de ecología y ecofisiología vegetal. Igual-
mente a nuestros compañeros del Grupo de Restauración Eco-
lógica de la Universidad Nacional, por su apoyo incondicional,
fortalecimiento conceptual y experiencia de investigación que he-
mos adquirido en conjunto. Un agradecimiento especial a Oscar
Rojas Zamora por su invaluable ayuda en la formulación de las in-
vestigaciones, las fases de campo, el análisis de datos, por algunas
de las fotografías, así como la revisión y corrección de los textos; a
Liz Alejandra Ávila por su colaboración en campo y algunas de las
fotografías usadas en este libro.
Al profesor Rodulfo Ospina del Departamento de Biología y

Juan David González por los equipos y colaboración para la toma
de fotografías de las semillas y plántulas. Al profesor Edgar Linares
del Instituto de Ciencias Naturales, por su colaboración en las des-
cripciones de las semillas y asesoría durante el proyecto. Al estu-
diante Daniel Martínez, por su colaboración en la fase de limpieza
y purificación de las semillas, así como en el montaje de los experi-
mentos de germinación.
Agradecemos especialmente a la Profesora Luz Marina Melga-

rejo, por su codirección en las investigaciones en ecofisiología y
biología de semillas, por sus aportes conceptuales, la dirección de
la tesis de pregrado, y por el uso de las instalaciones del laboratorio
del Grupo de Ecofisiología y Bioquímica Vegetal, del cual ella es la
investigadora principal. También a Ingrid Paola Figueroa, la labo-

ratorista de estas instalaciones donde se realizaron los ensayos de
germinación.
Grupo de Restauración Ecológica

Universidad Nacional de Colombia
Departamento de Biología
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A gradecimientos
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12
Tabla de contenidos
Presentación 15
Introducción 17
Capítulo 1 /Ecología de semillas en los páramos 21
Capítulo 2 / Semillas y Restauración ecológica 43
Capítulo 3 / Germinación y dormancia de semillas 63
Capítulo 4 / Propagación por semilla de 13 especies de páramo 115
Capítulo 5 / Fichas técnicas por especie 125
Aragoa abietina 127

Arcytophyllum nitidum 131
Berberis goudotii 134
Bucquetia glutinosa 137
Gaultheria anastomosans 141
Gaultheria myrsinoides 145
Halenia major 149
Hesperomeles obtusifolia 152
Miconia salicifolia 156
Miconia summa 160
Monochaetum myrtoideum 163
Puya santosii 167
Puya trianae 171
14
Presentación
A pesar de la importancia de los páramos, se ha estudiado poco la biología y

ecología de sus semillas, y no se han desarrollado lo suficiente temas como el
destino de las semillas desde el punto de vista ecológico y de sus estrategias eco-
fisiológicas para persistir en ambientes con altos niveles de estrés. El propósito
principal de este libro es aportar conocimientos teóricos y prácticos sobre la
ecología y fisiología de semillas de plantas de páramo y su potencial aplicación
en proyectos de restauración ecológica y conservación de plantas nativas con
algún grado de amenaza en su conservación, por lo que puede considerarse
como una guía para la selección de rasgos de historia de vida relacionados con
las semillas y una herramienta para la investigación sobre su fisiología.
El libro está dividido en cuatro capítulos que van desde los aspectos concep-
tuales y teóricos de la ecología hasta su aplicación en proyectos de restauración
y conservación. El primer capítulo presenta los aspectos teóricos básicos del
destino de las semillas en los ecosistemas, sus principales fases: dispersión, ger-
minación y establecimiento. Se desarrolla brevemente el tema del destino de las Presentación: Tabla de contenidos
semillas en los páramos presentando los trabajos que hasta el momento se han
realizado en este tema.
En el capítulo segundo, se analizan las barreras ecológicas que impiden la

dispersión y el establecimiento de las plantas de páramo después de disturbios
antrópicos, y cómo se relacionan y alteran aspectos como la lluvia de semillas
y la formación de bancos de semillas en el suelo. Se mencionan estrategias de
restauración ecológica para fortalecer procesos como la dispersión, la germi-
nación de semillas y el establecimiento de las plántulas.
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El capítulo tercero desarrolla el tema de la germinación y dormancia de las
semillas, cubre aspectos desde la selección de especies, recomendaciones para
la colecta de semillas en campo, su almacenamiento y manejo en laboratorio,
así como las condiciones para su germinación, evaluación de la viabilidad, dor-
mancia y el manejo de las plántulas en condiciones de vivero.
El capítulo cuarto presenta el proceso metodológico en condiciones de labo-

ratorio del estudio de la germinación de 13 especies de páramo de interés para
la restauración ecológica. Por último presenta de manera sintética en fichas la
información básica de las 13 especies seleccionadas: fotos de la especie, nom-
bre científico, información taxonómica y ecológica de la especie, descripción y
características de las semillas, requerimientos para la germinación, característi-
cas de la viabilidad de las semillas y adaptación a condiciones de vivero.
Esta guía se presenta como una herramienta de gran utilidad paras las per-
sonas e instituciones que desarrollan investigaciones en los páramos y que
están interesados en el manejo, conservación y restauración ecológica. Adicio-
nalmente se espera que sea el inicio de una serie de trabajo y publicaciones que
permitan una mayor comprensión de los ecosistemas de alta montaña tropical,
así como su gestión y manejo.

16
Introducción
En los páramos la relación entre vegetación, suelo y agua es la base del fun-
cionamiento del ecosistema, cuyo servicio más sobresaliente es la regulación
hídrica. A pesar de esto, los diferentes componentes de los páramos, y en parti-
cular la flora y vegetación nativa, han sido alterados y destruidos por múltiples
actividades humanas sin una adecuada planeación; entre las que se incluyen la
ganadería extensiva y agricultura, las quemas asociadas a actividades producti-
vas, la minería y la forestación. Todas estas actividades tienen como consecuen-
cia directa la extinción regional y local de especies vegetales, la disminución del
tamaño de poblaciones, pérdida de estructura de las redes tróficas, y la invasión
de especies, entre otras.
El objetivo principal de la restauración ecológica es la recuperación de la

integridad ecológica de los ecosistemas, incluyendo los servicios ecosistémicos;
para esto es indispensable conocer cómo se pueden ensamblar las especies a
fin de recuperar la integridad ecológica y los servicios, de lo contrario es poco
el éxito que se puede alcanzar en estos proyectos. Se pueden iniciar proyectos Introducción: Tabla de contenidos
de restauración ecológica pensados a corto plazo, pero son los procesos a largo
plazo los que logran conformar un ensamble de comunidades de páramo y que
se recuperen las funciones originales, aunque sea de manera parcial.
Durante la restauración ecológica de un ecosistema es de gran importancia

conocer y favorecer el ensamble de las comunidades según los objetivos pro-
puestos; para esto es necesario seleccionar y establecer especies vegetales de
importancia para la dinámica del ecosistema, y algunas especies que se han per-
dido. Dentro de los criterios de selección de especies para la restauración eco-
lógica es muy importante enfocarse en rasgos de historia de vida relacionados
17
con el desempeño de las plantas durante todo su ciclo de vida, de esta manera
se parte de una base científica aplicada a conservación ex situ y a la restauración
ecológica; sin embargo, son de resaltar los rasgos a nivel de semilla, ya que es-
tos son los que determinaran el desempeño de las especies durante las fases de
propagación del material vegetal.
Dentro de los criterios se puede tener en cuenta factores biológicos y eco-

lógicos como son la forma de vida y de crecimiento de las plantas, el tipo de
dormancia de las semillas, el comportamiento de las semillas en condiciones
de almacenamiento, el tipo de dispersión, el papel ecológico de las especies
(por ejemplo especies sucesionales tempranas o sucesionales tardías), estado de
conservación, especies dominantes, codominantes o raras, origen de la especie,
distribución geográfica. En los páramos es muy importante ubicar las especies
en gradientes hídricos y altitudinales
Son varias las preguntas y los estudios necesarios para que los esfuerzos de
conservación in situ, ex situ y restauración ecológica tengan éxito a mediano y
largo plazo, entre estos son de gran relevancia los estudios en ecología y eco-
fisiología de las semillas, y su aplicación a la conservación y manejo de la ve-
getación en áreas degradadas por múltiples impactos. En particular es de gran
importancia contar con información en cuanto a la fenología reproductiva de
las especies, de la dispersión, viabilidad, dormancia y germinación de semillas,
así como de formación y dinámica de los bancos de semillas.
En cuanto a la conservación ex situ es fundamental adelantar investigacio-

nes relacionadas a la latencia de las semillas, la tolerancia a la desecación, las
condiciones adecuadas para el almacenamiento sin perdida de viabilidad, entre

otras. En este sentido, se pueden plantear preguntas como ¿Cuáles son las es-
pecies de páramo presentan mayor tiempo de latencia? ¿Cómo es el comporta-
miento de la viabilidad a lo largo del tiempo y entre diferentes especies? ¿Cómo
cambia la proporción semillas ortodoxas-recalcitrantes en gradientes hídricos
y altitudinales? ¿Qué relación hay entre la filogenia, el biotipo, el tipo de disper-
sión y los tipos de dormancia?
En cuanto a la aplicación práctica de la ecología de semillas en proyectos de

restauración y conservación es de vital importancia responder preguntas como
¿Cuáles especies forman bancos de semillas? ¿Cuáles son los tipos de dispersión
18
de semillas de especies de páramo? ¿Cuáles son los patrones de germinación de
semillas y crecimiento de plántulas en diferentes condiciones? ¿Cuáles son los
métodos mas apropiados para obtener plántulas mas vigorosas? ¿Cómo afecta
el cambio climático la fenología reproductiva, la dispersión y el establecimiento
de las especies?
Algunas de las preguntas e investigaciones planteadas son desarrolladas a lo

largo de esta publicación; sin embargo consideramos que este solo es el inicio y
deben replicarse un número mayor de estudios alrededor de la ecología y fisio-
logía de las semillas y su relación con la conservación y restauración ecológica.

Introducción: Tabla de contenidos
19
20
Capítulo 1
Ecología
de semillas en
los páramos
Orlando Vargas Ríos y Laura Victoria Pérez-Martínez
Capítulo 1: Ecología de semillas en los páramos
21
Introducción
Las semillas de las plantas vasculares (gimnospermas y angiospermas) son el
resultado de la reproducción sexual. Son óvulos maduros que contienen un
embrión y almacenan nutrientes dentro de una cubierta protectora (Vander
Wall et al., 2005); se consideran como la unidad de dispersión total (diáspora)
(Schmidt, 2000). Las semillas también son el mecanismo que tienen las plantas
para moverse en los paisajes y mantener diferentes estructuras demográficas
que les garantizan su persistencia en los ecosistemas; los mecanismos de rege-
neración más importantes están relacionados con la semilla (lluvia de semillas
y bancos de semillas). La interacción de las semillas con su ambiente determina
el patrón de establecimiento de las plántulas e influencia la estructura tanto de
poblaciones como de comunidades (Chambers & MacMahon, 1994).
Los principales mecanismos de dispersión son los siguientes:
• Autocoria: La planta dispersa las semillas persión primaria), posteriormente pueden

a través de frutos que estallan o abren ex- ser arrastradas por el agua, o trasladadas
plosivamente cuando están maduros, ex- por animales (dispersión secundaria).
pulsando la semilla a distancias cercanas.
• Hidrocoria: Las semillas son transpor-
• Anemocoria: El agente dispersor es el tadas por corrientes de agua o por la llu-
viento, las semillas tienen adaptaciones via. La principal adaptación de la semilla
para ser dispersadas a grandes distancias. es su capacidad de flotar.
Las semillas generalmente son de tamaño

• Zoocoria: La dispersión la hacen los
pequeño, tienen pelos o grupo de pelos
animales de la siguiente manera:
en un extremo de las semillas, o presen-
1. Endozoocoria: transporte de las semi-
tan alas o papus en el caso de las plantas
llas, por consumo. Las semillas son inge-
de la familia Asteraceae.
ridas y posteriormente defecadas.
• Barocoria: En las plantas barócoras las 2. Ectozoocoria: es el transporte externo
diásporas, al llegar a la madurez, se despren- de las diásporas por adhesión de las mismas
den y caen a causa de su propio peso (dis- a la superficie del cuerpo de los animales.
La dispersión por humanos ha sido una gran fuente de dispersión lo cual ha

causado el fenómeno de invasiones. El traslado se hace voluntaria o involunta-
riamente, algunas de estas especies tienen una gran capacidad reproductiva, se
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dispersan ampliamente y causan problemas económicos, de salud y pérdida de
biodiversidad, entre otros efectos.
Las semillas juegan cuatro papeles importantes en la persistencia de las es-

pecies en las poblaciones (véase Fenner, 2000; Forget et al., 2005; Baskin &
Baskin, 2001): 1. reproducción, 2. dispersión dentro de la misma comunidad, 3.
expansión a nuevos territorios y hábitats, y 4. supervivencia del germoplasma
en condiciones ambientales no favorables. Las semillas constituyen composi-
ciones genéticas únicas resultado de mezcla entre individuos lo cual mantiene
la variación de la progenie, que a su vez aumenta la adaptabilidad ecológica.
Son “paquetes concentrados” de plantas en potencia que contienen nutrien-
tes para su establecimiento y, a excepción de semillas recalcitrantes, son más
resistentes al daño y estrés ambiental que los propágulos vegetativos. Muchas
semillas pueden ser almacenadas por largos periodos bajo condiciones frías y
cálidas permitiendo la conservación ex situ de plantas.
La ecología y fisiología de las semillas es uno de los aspectos más importan-

tes para la comprensión de la regeneración de los ecosistemas y el entendimien-
to de los mecanismos que subyacen a los patrones, procesos y mecanismos de
desarrollo de la vegetación.
Las principales etapas en el ciclo de vida de las plantas, la dispersión, el esta-

blecimiento y la persistencia de los individuos en los ecosistemas, están relaciona-
dos con los procesos para el mantenimiento de los mecanismos de regeneración:

dispersión de semillas, establecimiento de las plántulas y persistencia de los in-
dividuos y sus poblaciones (Figura 1). Aspectos importantes en cada fase son los
factores que aumentan la mortalidad de las semillas, las plántulas y los indivi-
duos adultos, y los mecanismos para evadir la mortalidad como son la dispersión
primaria y secundaria, la formación de bancos de semillas y de plántulas.
El concepto de destino de las semillas se utiliza para describir lo que sucede

desde la formación y producción de las semillas hasta el establecimiento de las
plántulas y tiene en cuenta fenómenos como: mortalidad por depredación pre-
dispersión y post-dispersión, remoción y dispersión lejos de la planta madre y
establecimiento (Forget & Wenny, 2005; Forget et al., 2005). En otras palabras,
el destino de las semillas analiza todas las alternativas que siguen las semillas en
los ecosistemas (Vander Wall et al., 2005).
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Figura 1. Procesos relacionados con la dispersión, establecimiento y persistencia en
el ciclo de vida de las plantas
El destino de las semillas (Chambers & MacMahon, 1994) inicia con los fe-
nómenos que le ocurren a una población de semillas en la planta madre (Figu-
ras 2 y 3) como lo es la depredación de las mismas aún maduras (depredación
pre-dispersión). Una vez la semilla madura inicia la dispersión primaria, la cual
puede tener algunas de las características de los cinco tipos básicos de disper-
sión descritos anteriormente: anemocoria, autocoria, zoocoria, barocoria, hi-
drocoria. Las semillas caen a diferentes sitios, algunas caen debajo de la planta
madre dentro del fruto (fenómeno muy común en las bosque húmedo tropical)
y otras, dependiendo de sus características, son arrastradas por el agua, viento,
o animales; esto se conoce como dispersión secundaria. Cuando las semillas
son depredadas después de la dispersión se le llama depredación post-disper-
sión. Las semillas vivas que se acumulan en el suelo inician la conformación del
banco ecológico de semillas, el cual se define como la acumulación de semillas
viables en el suelo, con el tiempo, algunas de estas semillas pierden su viabili-
dad y otras persisten enterradas en el suelo conformando un banco de semillas
persistente capaz de reemplazar plantas adultas que mueren por causas natura-
les o disturbios (Fenner, 1995).
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Uno de los principales rasgos de historia de vida de las plantas pioneras o
sucesionales tempranas es su capacidad de conformar abundantes bancos de
semillas que inician procesos sucesionales.
Los bancos de semillas se pueden expresar por diferentes circunstancias

ambientales, y juegan un papel importante en el mantenimiento de poblacio-
nes vegetales y la diversidad florística, además de asegurar la recuperación
después de disturbios por su potencial de regeneración, aun cuando la vegeta-
ción haya sido removida (van der Valk & Davis, 1978). Por esto el estudio de
bancos de semillas es importante para estudios de conservación, restauración
de comunidades vegetales y para predecir cambios de vegetación con cambios
ambientales (Araki & Washitani, 2000; Hogenbirk & Wein, 1992). Los bancos
de plántulas los conforman generalmente especies sucesionales tardías, lo cual
ocurre en ecosistemas boscosos. Los verdaderos bancos de plántulas son gene-
ralmente plántulas dormantes. Una vez pasan el filtro del hábitat y la compe-
tencia, persisten en el ambiente.
Figura 2. Diagrama general de destino de las semillas. Los rectángulos representan

estados de las semillas y las flechas entre rectángulos indican movimiento o transi-
ciones entre estados. (Adaptado de Vander Wall et al. 2005)
Chambers & MacMahon (1994) desarrollaron un modelo conceptual (Fi-

gura 3) que tiene en cuenta dos fases en el destino de las semillas: Fase I de
dispersión o movimiento de una semilla desde la planta madre a una superficie
cualquiera, no sólo el suelo, y Fase II de Dispersión que incluye el posterior
movimiento horizontal o vertical de las semillas.
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La Fase I se conoce como dispersión primaria y tiene que ver principalmente
con las interacciones con animales (zoocoria) y el viento (anemocoria) y la Fase
II se conoce como dispersión secundaria y está relacionado principalmente con
el movimiento de la semilla por factores abióticos como el agua, o por animales.
La dispersión de semillas es una adaptación para evadir los enemigos naturales y
factores de mortalidad o evadir interacciones entre semillas de la misma especie
y limitaciones de recursos y así, aumentar la probabilidad de encontrar un sitio
adecuado de establecimiento (Fenner & Thomspon, 2005).
Tanto para la Fase I y II, el destino de las semillas continúa después de la dis-
persión primaria o secundaria con la formación de bancos de semillas efíme-
ros o persistentes. Posteriormente, algunas semillas entran a la fase de plántula
cuando la germinación y establecimiento son favorecidos por el ambiente. El
modelo también ilustra las fases en donde hay pérdida de semillas y las transi-
ciones influenciadas por factores bióticos y abióticos.
Figura 3. Modelo conceptual del movimiento y destino de las semillas. Tomado de

Chambers & MacMahon (1994). PB & A: procesos bióticos y abióticos.
El movimiento de las semillas depende de rasgos de historia de vida como

su tamaño y del establecimiento gracias al encuentro de micrositios adecua-
dos ligado a su vez a condiciones adecuadas en el ambiente circundante. A su
vez, las características superficiales del suelo tienen un componente importante
(Johnson & Fryer, 1992). Hay adaptaciones como las presentes en asteráceas
26
cuyo papus se expande en respuesta a la humedad lo cual pone a la semilla en
contacto más cercano con el suelo (Sheldon, 1974) y semillas mucilaginosas o
pelos que se adhieren al suelo hasta humedecerse (Chambers et al., 1991), lo
cual indica que las relaciones físicas entre las semillas y la superficie del suelo
influencian la captura de la semilla y la retención dentro de la zona potencial
de emergencia (Chambers, 1995). A su vez, semillas de menor tamaño tienen
mayor chance de moverse verticalmente en el suelo que las grandes y por esto se
facilita su persistencia en bancos de semillas lo cual es crucial para la regenera-
ción de especies después de un disturbio (Khurana & Singh, 2001).
No sólo el ambiente post-dispersión influencia el momento de germinación;

las condiciones durante la maduración de la semilla en la planta madre (foto-
período, temperatura, calidad de la luz) pueden ser cruciales e interactuar con
factores post-dispersión (Finch-Savage & Leubner-Metzger, 2006).
El destino de las semillas

en el páramo
Se han realizado pocos estudios sobre semillas de las plantas de páramo y mu-
cho menos trabajos que tengan en cuenta La Fase II del modelo de Chamber

& MacMahon (1994). El primer trabajo que examina aspectos de la Fase I de
dispersión es el de Frantzen & Bouman (1989) quienes estudiaron los patrones
de dispersión y su relación con las formas de crecimiento en un gradiente altitu-
dinal (3390 – 3710 m) con vegetación zonal y azonal en el páramo de Sumapaz
(Colombia). En este trabajo se clasifican los tipos de dispersión en las cinco cate-
gorías básicas según los agentes de dispersión (autocoria, barocoria, hidrocoria,
zoocoria y anemocoria), con subcategorías según las adaptaciones morfológicas
de las semillas.
Frantzen & Bouman (1989) analizaron en 154 especies: forma de disper-

sión, forma de vida y clases del peso de la semilla. Las conclusiones más impor-
tantes de este trabajo son:
1. Con el incremento de la altitud disminuye la zoocoria y aumenta la anemocoria.
27
2. En el subpáramo la dispersión ocurre principalmente por zoocoria y anemocoria.
3. La zoocoria es poco importante en el páramo de pajonal
4. En el páramo arbustivo está bien representada la endozoocoria, pero el 63% de
los arbustos son anemócoros lo cual representa el 44% del total de anemocoria.
5. En el páramo de pajonal y el superpáramo la anemocoria es el principal me-
canismo de dispersión.
Melcher et al. (2000) estudiaron las adaptaciones de las semillas de los pá-
ramos a la epizoocoria y a la hidrocoria aportando datos sobre los mecanismos
y estructuras de las semillas. El estudio demostró que la flora de páramo tiene
un alto porcentaje de géneros con adaptaciones a la dispersión por animales y
agua. Algunas conclusiones de este estudio son:
1. En el páramo el 17% de las familias de plantas presentan semillas con meca-

nismos para la epizoocoria, lo cual representa el 10% de los géneros.
2. Mecanismos para la hidrocoria están presentes en 18% de las familias y 9%
de los géneros. El 50% de los géneros están presentes en el superpáramo,
76% en el subpáramo y 95% en el páramo de pajonal.
Melcher et al. (2004) presentan un atlas de semillas de monocotiledóneas de

páramo con 89 géneros estudiados (87.3% del total de géneros). La principal con-
clusión de este estudio es que la anemocoria es el principal mecanismo de disper-
sión de las monocotiledóneas (42%) seguido de epizoocoria (22.5%), hidrocoria
(16.7%), endozoocoria (5.4%). Este estudio es la base para futuras investigaciones
en dispersión primaria y adaptaciones de las semillas con variedad de mecanismos.
Figura 4. El pastoreo de ganado termi-

na transformando el páramo en un prado
con una combinación de especies nativas
e introducidas cuya semilla se dispersa en
el excremento. En la foto se aprecia Trifo-
lium repens en flor, Lachemilla orbiculata
con inflorescencias amarillas y la gramínea
Paspalum hirtum.
La zoocoria en los páramos es realizada por animales como ratones, cu-

ríes, conejos, cusumbos, borugos, zorros, venados, osos andinos, varias espe-
cies de aves y animales domésticos como ovejas, vacas, caballos, mulas, perros
28
ferales y el hombre a través de sus actividades y movimiento en vehículos. A
diferencia de los mamíferos, las aves se encuentran en todo el cinturón de pá-
ramo. Las acciones humanas promueven la llegada de especies invasoras; un
ejemplo de ello es la siembra y dispersión del retamo espinoso (Ulex europaeus)
en los páramos. Las pasturas que frecuentan las vacas en gradientes altitudina-
les presentan una combinación de especies nativas e introducidas relacionadas
con la dispersión de semillas de plantas que consumen los animales y que se
dispersan en el excremento (Figura 4). Un ejemplo de dispersión por ganado
lo presenta Molinillo & Brener (1993) con Acaena elongata en la cordillera de
Mérida (Venezuela). En los páramos de Colombia la abundancia de A. cylindris-
tachya en áreas de pastoreadas también presenta el mismo fenómeno (Figura
5). En algunas áreas del Parque Nacional Natural Chingaza (Colombia)se ha
encontrado que las remociones del suelo que hace el cusumbo (Nasuella oliva-
ceae) también promueven el establecimiento de A. cylindristachya. Muchos de
los efectos de las actividades de animales generan sucesiones de especies disper-
sadas por exozoocoria y endozoocoria. Cárdenas et al. (2002) encontró el reem-
plazo de la comunidad de Espeletia killipii-Chusquea tessellata por Lachemilla
spp. y otras especies de tipo rastrero capaces de soportar el pisoteo de ganado.
Figura 5. Acaena cilindristachya. Sus semillas poseen ganchos adaptados a la disper-

sión epizoocora. Esta especie es abundante en áreas pastoreadas por ganado.
En la transición entre bosque y páramo en áreas con tendencia a la para-

mización se han realizado varios estudios de dispersión de semillas por aves
(Figuras 6 y 7) utilizando perchas en donde las aves se posan y defecan para
incrementar la lluvia de semillas sobre potreros invadidos por gramíneas. Ve-
lasco-Linares & Vargas (2008), en la Reserva Forestal de Cogua (Colombia) a
29
3250 m de altitud, reportan en su mayoría especies de subpáramo y algunas de
páramo dispersadas por aves. Igualmente Velasco-Linares (2007) en los alrede-
dores del Embalse se Chisacá a 3100 m de altitud reporta el mismo fenómeno
de dispersión de plantas de subpáramo.
Figura 6. Semillas de Miconia summa (Melastomataceae) dispersadas por aves

(endozoocoria).
Figura 7. Myrsine dependens (Primulaceae) y Vaccinium floribundum (Ericaceae) dos

especies ampliamente dispersada por aves (endozoocoria)
Trabajos de evaluación de la anemocoria (Figura 8) en Colombia se han he-

cho en zonas de transición bosque – páramo en donde predominan elementos
de subpáramo y páramo. Díaz-Martín (2007) evaluó la lluvia de semillas en
cuatro áreas alteradas de una zona altoandina: matorral de vegetación nati-
va, potreros, plantación de coníferas y parches de retamo espinoso (Ulex eu-
ropaeus). La anemocoria fue el mecanismo de dispersión con mayor riqueza y
abundancia, seguido por la zoocoria y la autocoria. Sin embargo, no se han rea-
lizado métodos comparativos que evalúen la importancia relativa de los tipos
de dispersión con diferentes técnicas.
30
Recientemente Posada (2013) investigó la importancia de la dispersión de se-
millas en la regeneración de diferentes tipos de vegetación de páramo en un paisaje
fragmentado de los Andes de Venezuela teniendo en cuenta el gradiente altitudi-
nal. Se encontró que el síndrome de dispersión mejor representado fue la anemo-
coria, donde predominan las semillas de Baccharis prunifolia y Ageratina jahnii.

Figura 8. Semillas con mecanismos para la dispersión anemócora. Valeriana pavonii
(izquierda), Baccharis sp. (superior derecha), Puya sp.(inferior derecha).
Trabajos en los cuales se analizan aspectos relacionados con la semilla como

bancos de semillas, germinación y establecimiento se han realizado a nivel de
organismos y poblaciones. La formación de bancos de semillas persistentes po-
dría ser una estrategia de historia de vida ya que se ha encontrado que a medida
que aumenta la altitud, en zonas altas templadas de Chile, hay mayores fluctua-
ciones climáticas (Cavieres, 1999). A su vez, los suelos de zonas altas tienden a
ser pobres en nutrientes lo cual puede generar la competencia entre individuos;
este hecho aumenta con la altura (Retzer, 1973) lo cual genera que haya una
mayor dormancia de las semillas por aumento de la competencia entre las mis-
mas tanto dentro como entre especies (Cavieres, 1999).
31
Cárdenas et al. (2002) estudiaron los bancos de semillas en un páramo hú-
medo de una comunidad de E. killipii y Chusquea tesellata, en un gradiente de
alteración. Se encontró que para todas las zonas estudiadas la mayoría de las se-
millas se encuentran en los primeros 5 cm del suelo. La abundancia de semillas,
riqueza de especies y la diversidad disminuyen en las áreas con perturbación
intermedia y aumentan en la zona de pastoreo intensivo. Este trabajo plantea
el problema del destino de las semillas en ambientes alterados y el reemplazo
de especies de semillas nativas de los bancos de semillas por otras especies que
resisten disturbios permanentes como el caso de la ganadería. Vargas & Rivera
(1990) referencian que los bancos de semillas de páramo son superficiales y fá-
cilmente degradables, las quemas contribuyen a su degradación y pérdida pues
al quedar el suelo desnudo se presentan procesos de erosión y fuertes lluvias
que pueden barrer la capa superficial del banco de semillas.
Guariguata & Azócar (1988) encontraron para E. timotensis que la mitad de

las semillas permanece viable después de un año de enterradas, lo que sugiere
para esta especie algún tipo de latencia de las semillas y formación de un banco
de semillas.
Mora et al. (2007) estudiaron la dinámica de la germinación, la latencia de

semillas enterradas en el suelo y el reclutamiento a partir de semillas disemina-
das en condiciones naturales, de poblaciones de Puya cryptantha y P. trianae.
El trabajo demostró que al cabo de un año, parte de las semillas se encuentra
en un estado de latencia y que las dos especies tienen la capacidad de formar
bancos de semillas persistentes. Estos trabajos a escala organísmica y poblacio-
nal contribuyen mucho a entender el destino de las semillas en los páramo re-
lacionando rasgos de historia de vida, ambiente, dispersión y establecimiento.
En ambientes con fuertes restricciones ambientales como los páramos, el

reclutamiento de plántulas constituye el factor limitante en la dinámica de las
poblaciones de Espeletia con mecanismo de dispersión por gravedad (baroco-
ria) (Figuras 9 y 10) y Puya (Anemocoria). Se reportan datos para el género
Espeletia (Smith, 1981), Senecio keniodendro en los páramos africanos (Smith y
Young 1982), P. dasylirioides (Augspurger, 1985), Puya spp. (Miller, 1987, Mora
et al., 2007), E. spicata (Estrada & Monasterio, 1988), E. granfilora (Fagua &
González, 2007), E.killipii (Moreno, 2008).
32
Figura 9. Ejemplo de barocoria: ejes florales, capítulos, flores masculinas y femeninas
y semillas de Espeletia grandiflora.
Factores ambientales como temperaturas cercanas al punto de congelamien-

to, periodos de sequía con altas temperaturas en la superficie del suelo e ines-
tabilidad del sustrato en el páramo alto, producen gran cantidad de mortalidad
de plántulas. Para superar estas restricciones los micrositios favorables para
la germinación y establecimiento son un factor decisivo en los páramos y un
tema de estudio muy importante para la conservación y restauración ecológica.
Körner (2003) propuso que la germinación de las semillas y el establecimiento
de plántulas son probablemente los procesos en los cuales se da la mayor pér-
dida de individuos en alta montaña. Sin embargo, las especies distribuyen una
cantidad diferencial de recursos, dependiendo de sus rasgos de historia de vida,
a crecimiento vegetativo o reproducción; por ejemplo en E. spicata el banco
de semillas es más importante que en E. timotensis indicando que la primera
proporciona más recursos para asegurar la supervivencia del banco plantular
(Silva et al., 2000).
33
Moreno (2008) estudió los micrositios adecuados para la germinación y es-
tablecimiento de E. killipii y E. grandiflora. E. Killipii debe tener espacios abier-
tos asociados a especies como Sphagnum magellanicum y una cobertura no
muy densa de otras especies para su establecimiento. Por su parte, E. grandiflo-
ra necesita microclaros que se forman por diferentes causas como mortalidad
de rosetas y escarbamientos de animales. La dinámica de microclaros es un
tema que aún no ha sido estudiado y tiene muchas implicaciones en la disper-
sión, germinación y establecimiento de las plántulas.
Figura 10. Plantas de la familia Melastomatacea con dispersión por barocoria, se mues-
tra la planta con flor y sus semillas. a. Bucquetia glutinosa y b. Tibouchina grossa.
Las plantas con autocoria (Figura 11) pueden estar siendo seriamente afecta-
das por disturbios; generalmente en el páramo son plantas con bajas abundancias.
La relación entre mecanismo de dispersión, forma de vida y altura de la planta
pueden ser factores decisivos en los procesos de colonización y establecimiento.
Si pensamos en los páramos como ambientes sometidos a diferentes tipos

de estrés y alta heterogeneidad ambiental, las semillas y plántulas están some-
tidas a condiciones difíciles, como por ejemplo bajas temperaturas, alta radia-
ción solar, bajos niveles de oxígeno, suelos bien y mal drenados, suelos ácidos,
etc. Las bajas temperaturas generan una menor tasa metabólica en el embrión
34
y otros tejidos internos de la semilla lo cual produce una lenta tasa de consumo
de sus reservas nutricionales favoreciendo el mantenimiento de semillas via-
bles en el suelo por prolongados períodos de tiempo (Billings & Mooney, 1968).
También la baja temperatura puede generar que las semillas una vez dispersa-
das no estén maduras impidiendo su germinación de forma inmediata (Baskin
& Baskin, 2001). A este escenario de estrés se suma actualmente un régimen de
disturbios antrópico que está cambiando las dinámicas de dispersión estableci-
miento y persistencia de las plantas.
Figura 11. Geranium sibbaldioides (Geraniaceae), semillas con dispersión por autocoria.
Figura 12. Disturbios por fuego en los páramos van disminuyendo los mecanismos de
regeneración del ecosistema. En áreas pendientes el arrastre de semillas por el agua
después de una quema va disminuyendo el número de especies hasta convertir el pá-
ramo en pastizal.
El impacto de disturbios como quemas (Figura 12), ganadería extensiva,

agricultura (Figura 13), minería y deforestación en escenarios de cambio cli-
mático cambia todas las dinámicas de dispersión. Después de una quema se
abren grandes espacios sin micrositios para el establecimiento y sometidos a
35
lavado y arrastre de semillas en la época de lluvias alterando todos los mecanis-
mos de regeneración por semilla.
Figura 13. La agricultura intensiva y la ganadería extensiva en el páramo favorece la

llegada de malezas y la perdida de mecanismos de regeneración y por consiguiente la
destrucción total del páramo.
El arribo de la semilla a un micrositio seguro para la germinación y esta-

blecimiento es un factor crítico y tanto la combinación de quemas y pastoreo
terminan homogenizando todas las superficies del suelo e impidiendo la for-
mación de bancos de semillas.
Específicamente en páramo, Pannier (1969) encontró que E. schultzii germi-

na principalmente en condiciones de luz y ciclos de secado y humedecimien-
to, lo cual también se ha encontrado para E. timotensis (Guariguata & Azócar,
1988). La germinación de semillas durante el inicio de las precipitaciones pue-
de implicar no solo una necesidad fisiológica de las semillas para mantenerse
hidratadas sino una estrategia que permite aumentar las probabilidades de es-
tablecimiento de las plantas al disponer de un mayor número de días favorables
para su crecimiento antes de la llegada de un período de sequía (Mora et al.,
2007). Al respecto se ha encontrado que la mortalidad de plántulas de E. gran-
diflora se incrementa durante la época seca (Fagua, 2002) período en el cual au-
menta la incidencia de altas temperaturas en el día, congelamiento en la noche,
reducción de la disponibilidad hídrica o sobrecalentamiento de la superficie
del suelo, causando déficit hídrico y marchitamiento en las plántulas (Estrada
& Monasterio, 1988; Fagua, 2002).
Se ha encontrado que P. raimondii necesita luz para germinar (Vadillo et al.,

2004) por lo cual en bancos de semillas enterrados permanecerían sin germinar
36
hasta presentarse remoción de suelo. Augspurger (1985) también determinó
que el establecimiento de P. dasyliroides se da principalmente en micrositios
relativamente abiertos. Por su parte, Pérez-Martínez et al. (en este volumen)
encontraron en un estudio de 12 especies altoandinas y de páramo que el 58,3%
de las especies no requieren luz para germinar, solo el 16,6% son fotoblásticas
positivas obligadas, mientras que el 25% son fotoblásticas condicionales ya que
el requerimiento de luz sólo se hace efectivo en temperaturas no adecuadas
para la germinación que suelen ser bajas (10/5°C) o altas (30/20°C).
Recomendaciones
El páramo actualmente es un ecosistema de mucha alteración y en el cual el ré-

gimen de estrés y disturbio es cada vez más fuerte, es necesario evaluar los cam-
bios que han tenido y están teniendo los diferentes mecanismos de dispersión
bajo un régimen de disturbios con: fuego, ganadería, agricultura, minería, plan-
taciones forestales, especies invasoras, deslizamientos y cacería (Vargas, 2013).
Es necesario evaluar a diferentes escalas las implicaciones de la pérdida de

dispersores y de los efectos sobre la heterogeneidad del paisaje (Posada, 2013)
sobre los mecanismos de establecimiento y persistencia de las plantas en am-
bientes altamente transformado.
Es necesario impulsar investigaciones de ecología y ecofisiología de las se-

millas de páramo en estudios comparativos en gradientes altitudinales.
Agradecimientos
Los autores agradecen a Jennyfer Insuasty Torres y Oscar Rojas Zamora por la
elaboración de las figuras y la lectura y observaciones al manuscrito.
37
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42
Capítulo 2
Semillas y
Restauración
ecológica
Jennyfer Insuasty-Torres, Laura Victoria Pérez-Martínez y Orlando Vargas Ríos
Capítulo 2: Semillas y Restauración ecológica
43
Introducción
El éxito de muchos procesos de conservación de plantas y restauración ecoló-
gica depende del entendimiento del destino de las semillas (véase Capítulo I).
Por ello, es importante desarrollar investigaciones aplicadas sobre el conoci-
miento de la dispersión, la germinación de semillas y el establecimiento de las
plántulas. Así mismo, es útil estudiar aspectos de la morfología de las semillas
ya que, junto con las características de la superficie del suelo, se determina el
movimiento horizontal y vertical de estas (Chambers & MacMahon, 1994). Los
rasgos de historia de vida de las plantas que incluyen su forma de reproducción,
formación de semillas, porcentaje de viabilidad, porcentaje de germinación y
tasas de crecimiento son importantes en la formulación de estrategias de res-
tauración, teniendo en cuenta que dentro de los criterios para seleccionar las
especies apropiadas, se incluye no solamente los atributos en estado adulto,
sino atributos que favorezcan la obtención de material vegetal en las cantidades
y calidad requeridas, y esto se relaciona con sus estrategias de reproducción y
de germinación (Martínez-Peña et al., 2012).
Por lo tanto, las estrategias y acciones para implementar áreas de restaura-

ción ecológica deben garantizar el éxito en la dispersión, la germinación y el
establecimiento. Por ejemplo, algunas estrategias buscan favorecer la lluvia de
semillas, o utilizan a favor las condiciones ambientales óptimas para su germi-
nación, otras buscan especies niñeras y propiciar la formación de micrositios
para la expresión de los bancos de semillas y el establecimiento de plántulas.

Algunas estrategias de restauración hacen referencia a la dispersión secundaría
y a la forma como se pueden retener las semillas para que inicien un proceso
sucesional. Es de resaltar la importancia de que las estrategias seleccionadas
y priorizadas para ser desarrolladas a lo largo del proceso de restauración, se
relacionen con aspectos de la ecología de la semilla, y particularmente, con los
rasgos de historia de vida de las plantas relacionados con las semillas, de mane-
ra que puedan ser aplicadas en diferentes etapas de desarrollo del proyecto. As-
pectos como la dispersión (lluvia de semillas), la depredación (pre-dispersión
y post-dispersión) y la conformación del banco ecológico de semillas son los
aspectos ecológicos más importantes que ligan la sucesión ecológica a la restau-
ración ecológica y al diseño de estrategias.
44
Barreras a la restauración
ecológica relacionadas
con la semilla
En diferentes ecosistemas existen áreas que por múltiples motivos han sido alte-
radas y necesitan recuperar su composición, estructura y cobertura inicial para
reversar los efectos causados por los disturbios, tanto naturales como antrópi-
cos, y conservar la biodiversidad. La colonización natural y el proceso sucesio-
nal, sin embargo, puede ir en la dirección equivocada debido a que las especies
oportunistas tienen la capacidad de dominar y persistir en el ecosistema por
un largo período de tiempo, dando lugar a la pérdida futura de biodiversidad.
Cuando los ecosistemas están alterados y han perdido sus mecanismos de re-
generación, es necesario realizar actividades y tratamientos para favorecer la
composición inicial de especies y así alcanzar la meta deseada al final de la res-
tauración (Dobson et al., 1997; Vargas-Ríos, 2011).
La restauración ecológica se vale de métodos específicos para superar las

barreras ecológicas del proceso de sucesión natural en áreas que han sido alte-
radas por disturbios naturales o antrópicos. Muchas de estas barreras afectan
directamente la fase de dispersión y la fase de establecimiento de las plantas,
Capítulo 2: Semillas yRestauraciónecológica

etapas fundamentales de su ciclo de vida (Vargas et al., 2008). Es decir, las con-
secuencias de las alteraciones en las dinámicas naturales, en la composición y
estructura de la vegetación original, se reflejan en cambios en la reproducción
sexual de las plantas, en la formación de la semilla y su posterior dispersión, en
las características y expresión de los bancos de semillas y en dificultades para
germinar, establecerse y sobrevivir hasta llegar a una etapa adulta.
Por esta razón, en los procesos de restauración ecológica es útil seleccionar

como elemento integrador los atributos o rasgos de historia de vida de la se-
milla, los cuales están relacionados principalmente con las fases de dispersión
y establecimiento. En la Figura 14 se presenta la relación de factores bióticos y
abióticos que constituyen las barreras en la fase de dispersión. La fragmentación
y la pérdida de hábitat es una de las barreras abióticas más determinantes para
45
la recuperación de los ecosistemas, y está relacionada con las grandes distan-
cias a las que pueden encontrarse las plantas adultas productoras de semillas,
lo cual se refleja directamente con las barreras bióticas: la ausencia de plantas
dominantes o importantes para la restauración, y la disminución de propágu-
los, propiamente las semillas.
Superar las barreras en estas fases es fundamental para el éxito de los procesos
de restauración ecológica, ya que se incide directamente en el restablecimiento
de la estructura y la composición de la comunidad vegetal, el equilibrio de las po-
blaciones y el hecho de que la sucesión natural continúe su camino y no se desvíe
o detenga (Dobson et al., 1997; Vargas-Ríos, 2011). Adicionalmente, las semillas
tienen una importancia directa en los procesos de restauración ya que de ellas
depende la propagación y obtención de material vegetal, indispensable para las
actividades de reintroducción de especies y reconformación de las comunidades
vegetales (Ailstock et al., 2010; Skoglund, 1992).
Figura 14. Relación entre los factores bióticos y abióticos que conforman barreras a la
dispersión de semillas. Tomado de Vargas et al., 2008.
46
La alteración del ecosistema por conversión del páramo en pasturas para
ganadería, (Figura 15) cambia la vegetación y compacta el suelo, generando
un escenario en el cual no hay posibilidad de regeneración natural de la veg-
etación; este es un proceso complejo en el cual intervienen varios factores entre
los cuales, en una fase inicial, se utiliza el fuego. La barrera más importante en
este caso es la poca disponibilidad de micrositios para la germinación y el esta-
blecimiento de plántulas, aunque también es importante la poca disponibilidad
de semillas dado que se altera la composición y abundancia de la vegetación
nativa al transformarse en un área dominada por pastos.
En la práctica lo que se hace para superar estas barreras es aumentar la efec-

tividad en el establecimiento de especies de interés, al germinar las semillas en
vivero y plantarlas directamente en el suelo de los ecosistemas a restaurar, de
manera que se superan las etapas limitantes, en este caso en la fase de plántula o
juvenil. Igualmente se puede aumentar la cantidad de semillas dispersadas, con
métodos para aumentar la lluvia de semillas dispersadas por el viento y perchas
para los animales que dispersan semillas.
Figura 15. Pastoreo de vacas y ovejas en los páramos. El ecosistema natural queda
transformado en un prado en donde es imposible que se presente una dinámica natu-
ral de recuperación del páramo.
Por otro lado, el proceso sucesional se puede acelerar al introducir espe-

cies nativas a través del trasplante de plántulas o moviendo bancos de semillas
intactos al trasladar suelo y expresándolo en condiciones de vivero o directa-
mente en las áreas a restaurar (Skoglund, 1992). Los bancos de semillas pueden
ser un elemento a favor en los procesos de restauración ya que en ellos es fac-
tible encontrar semillas de especies importantes con el fin de que se integren al
47
proceso de recuperación. En ecosistemas de bosque andino se usa como estra-
tegia de recuperación la adición y expresión del banco de semillas de lugares
conservados hacia zonas de restauración donde se requiere intervención (Ro-
dríguez & Vargas, 2009), con el fin de llevar propágulos propios de ecosistemas
similares y mejorar la riqueza y diversidad de estas zonas.
Sin embargo, es de anotar que el traslado de suelo no ha sido una estrategia

exitosa en páramos afectados por quemas extensas y páramos alterados por ac-
tividades ganaderas y dominados por una matriz de pastos exóticos, teniendo
en cuenta que las especies nativas que se expresaron fueron escasas, predomi-
nando las especies ruderales, aunque se destaca la germinación de algunos frai-
lejones indicando que las especies de Espeletia spp. tienen semillas resistentes
a las condiciones alteradas y forman parte del banco de semillas (Lotero et al.
2010; Insuasty-Torres et al., 2011). De igual manera, la siembra directa de se-
millas de especies arbustivas de páramo en las zonas alteradas, no mostró los
resultados esperados ya que la germinación fue nula (Lotero et al., 2010).
En el caso de la minería combinada con pastoreo de ganado (Figura 16),

además de destruir los componentes del ecosistema suelo y vegetación, los pro-
cesos sucesionales que ya son limitados y lentos se ven desviados y detenidos
cuando se da el pastoreo de vacas y caballos, agudizando la barrera impuesta
por la ausencia de plantas. Esto a su vez, restringe la cantidad de semillas pro-
ducidas y por otro lado, reduce la disponibilidad de micrositios y homogeniza
las condiciones bióticas y abióticas para la germinación de semillas y el esta-
blecimiento de plántulas, por lo que sólo algunas especies pueden germinar y
establecerse en estos lugares.
En la Figura 17 se relacionan los cambios en los ecosistemas provocados por

los disturbios con las barreras en la fase de dispersión y establecimiento, lo cual
incluye alteraciones en las dinámicas de las comunidades, en las poblaciones
vegetales y en la dinámica de las semillas. Para comprender estas relaciones y
proponer estrategias de restauración exitosas, es necesario el desarrollo de in-
vestigación básica y aplicada sobre los diferentes atributos de la semilla. Partic-
ularmente para propiciar la cantidad de semilla producida y dispersada de una
especie vegetal seleccionada para una fase específica del proceso de restaura-
ción, es necesario conocer el atributo limitante y poder analizar la información
acerca del tipo de dispersión y de las defensas a la depredación, en caso de
48
que esta sea la problemática, o sobre la cantidad se semilla producida (máxima
y mínima) por la especie y de manera comparativa con las diferentes fuentes
semilleras a las que se tenga acceso, así como datos de su longevidad una vez
dispersada, su viabilidad y latencia en el tiempo.
Figura 16. Áreas afectadas por minería y en las cuales la recuperación se ve afectada
por pastoreo de vacas y caballos.
Figura 17. Esquema en el que se relacionan las barreras en la fase de dispersión y esta-
blecimiento con los atributos de las semillas que se deben tener en cuenta para reali-
zar investigación básica aplicada y a la hora de seleccionar las especies de importancia
para el proceso de restauración ecológica.
49
Es fundamental que en el diseño de los métodos y de las estrategias de res-
tauración sea tenida en cuenta esta información y análisis, y así realizar ac-
ciones de manejo más precisas para redireccionar el proceso de recuperación.
Semillas y disturbios
Las investigaciones realizadas en restauración ecológica han identificado tres

factores principales que limitan la regeneración de plantas por semilla, los cua-
les pueden agruparse en la fase de dispersión: (1) la carencia de propágulos en
el banco de semillas, (2) las bajas tasas de germinación; y en la fase de estableci-
miento: (3) las bajas tasas de reclutamiento debido a los efectos negativos de las
enfermedades, depredación y competencia o condiciones abióticas y bióticas li-
mitantes (Kettle, 2012; Meli, 2003). En ecosistemas de alta montaña tropical se
suman también la disponibilidad limitada de polinizadores (Chaparro & Mora,
2003; Körner, 2003; Luteyn, 1999).
Las alteraciones o disturbios afectan de manera negativa la fase de dispersión

al disminuirse la densidad de plantas o de los dispersores, lo que causa limitacio-
nes en la dispersión de semillas (Aide & Cavelier, 1994; Vieira et al., 1994; Will-
son & Crome, 1989), así como también disminución en la viabilidad de semillas
por la degradación del suelo alrededor de la planta madre (Renison et al., 2004).
Los bancos de semillas en el páramo se afectan de manera parcial o total

dependiendo de la intensidad y frecuencia de los disturbios ocasionados por
fuego, agricultura y ganadería. Por ejemplo, el banco de semillas tardío-transi-

torio, compuesto por las especies climax o secundarias tardías como Espeletia
sp., Gaultheria sp., Arcytophyllum sp., arbustos de compuestas, aparecen rara
vez en el banco de semillas de lugares en estado medio de disturbio y des-
aparecen totalmente en los lugares altamente disturbados. De la misma forma
sucede con el banco de semillas pseudo-persistente, compuesto por especies
herbáceas y pioneras de vida corta como Hypochaeris radicata, Paepalanthus
sp., Juncus bogotensis, Galium trianae, Gentianella corymbosa y Bidens tripli-
nervia, entre otras especies. Por otro lado, en lugares altamente disturbados, las
hierbas anuales o perennes de vida corta como Rumex acetosella, Lachemilla
sp., Geranium sp. y especies de gramíneas y ciperáceas, aparecen de manera
50
persistente en el banco de semillas con las mayores densidades (Jaimes, 2000;
Cárdenas et al., 2002).
Cárdenas et al. (2002) evaluaron el banco de semillas en el páramo de Chin-

gaza (Colombia) después de eventos de disturbio por fuego y pastoreo, y sus
resultados proponen que existe una mayor riqueza, abundancia y diversidad de
semillas en los sitios más disturbados pero de especies que no son del páramo
en su mayoría, es decir que las especies nativas formadoras de bancos de semi-
llas son remplazadas por especies introducidas o nativas que resisten el pisoteo
y ramoneo permanente.
En los sitios con agricultura se tiende a homogenizar la densidad del banco

de semillas a profundidades superiores a 5 cm (Cavers & Benoit, 1989); en los
suelos de páramo con alteraciones, la cantidad de semillas a mayores profundi-
dades no es despreciable, aunque la mayor densidad del banco de semillas está
en los primeros 5 cm, de manera similar a como sucede en los suelos en eco-
sistemas no disturbados (Garwood, 1989; Cavers & Benoit, 1989; Fenner, 1995;
Jaimes & Rivera, 1991).
La restauración ecológica
y las semillas - Estrategias usadas
para redireccionar y acelerar la

dinámicas en estas etapas
Como se ha explicado anteriormente, un primer paso en la utilización de semi-

llas es el conocimiento de los rasgos de historia de vida de las plantas relacio-
nados con la semilla y con el fruto, esto se conoce como los rasgos de historia
de vida reproductivos:
1. Tipo de fruto 5. Textura

2. Número de semillas por fruto. 6. Formación de banco de semillas
3. Peso de la semilla - Tamaño 7. Tipo de dispersión
4. Forma
51
El peso de las semillas es un factor muy importante en la dispersión, ger-
minación y establecimiento de plántulas (Kitajima & Fenner, 2000). En los pá-
ramos disminuye el tamaño de la semilla en relación con la altitud y se hace
dominante la dispersión anemócora, sin embargo el factor más importante en el
establecimiento es la oferta de micrositios en un ambiente en donde el conteni-
do de agua en el suelo y la pendiente es determinante. Entre más pequeña la se-
milla se produce una mayor cantidad de semillas que son dispersadas a mayores
distancias en comparación con las semillas más pesadas (Muller-Landau et al.,
2008). Las especies más ampliamente dispersadas en los páramos son graminoi-
des tipo macolla en el páramo propiamente dicho. Los disturbios han favoreci-
do a algunas especies ampliamente dispersadas como las del género Hypericum.
La siembra de especies con una buena capacidad de dispersión como las

semillas dispersadas por endozoocoria son transportadas a grandes distancias
y no se ven afectadas por el paso por el tracto digestivo de los dispersores; las
especies con dispersión anemócora por lo general son dispersadas a mayores
distancias (Muller-Landau et al., 2008).
Los atributos de las semillas y su conocimiento, pueden ser usados para

beneficiar los procesos de restauración ecológica. Por ejemplo, el hecho de que
algunas semillas se puedan almacenar por periodos largos de tiempo sin dete-
riorarse dadas sus características físicas y fisiológicas (Baskin & Baskin, 2001)
permite colectar y almacenar en bancos de germoplasma las semillas de espe-
cies claves e importantes para la restauración ecológica, y mantener la posibili-
dad de germinarlas según los requerimientos de las estrategias y el proceso de
recuperación de los ecosistemas, además de fortalecer la conservación ex situ

de estas especies.
La necesidad de plántulas a largo plazo hace que no sólo se necesite conoci-

miento básico de los requerimientos de germinación, sino de almacenamiento
óptimo con el fin de garantizar la conservación de especies nativas y la disponi-
bilidad de semillas y plántulas (Merritt & Dixon, 2011).
En programas de restauración es fundamental la reproducción sexual para

mantener las poblaciones de plantas (Mondoni et al., 2011). Por esta razón,
se encuentran cada vez más investigaciones acerca de los requerimientos para
la germinación de las semillas, con el propósito de obtener la mejor forma de
52
reproducir especies y consolidar protocolos de propagación que fortalezcan los
procesos y estrategias de restauración ecológica. Recientemente la iniciativa
REDD+, plantea el apoyo a la construcción de viveros, además del conocimien-
to de la germinación y mejora de prácticas especie-específicas (Kettle, 2012).
Adicionalmente, es importante tener en cuenta el lugar de procedencia de

las semillas puesto que las poblaciones locales tienen ventajas adaptativas so-
bre los genotipos no locales. Una de las primeras consideraciones es acerca de
las consecuencias sobre la estructura genética de las poblaciones locales, ya
que el introducir genotipos externos trae como consecuencia la hibridación in-
traespecífica y la posibilidad de reducir la aptitud (fitness) en las subsecuentes
generaciones (Edmands, 2007; Hufford & Mazer, 2003). Además, se ha visto
que material introducido no local puede adaptarse mal al ambiente, y pueden
tener efectos negativos en polinizadores ya que pueden tener una fenología
reproductiva diferente afectando la avifauna y entomofauna (Hubert & Cot-
trell, 2007; Vander Mijnbrugge et al., 2010). Igualmente, es posible que los ge-
notipos introducidos sean más fuertes que los locales y lleguen a ser invasores
(Hufford & Mazer, 2003; Saltonstall, 2002) y pueden generar impacto negativo
sobre las especies de plantas y animales asociados (Hubert & Cottrell, 2007).
Se recomienda colectar las semillas de hábitats similares (usualmente esto co-
rresponde al clima), más que de lugares cercanos en distancia. A su vez, si las
poblaciones encontradas son pequeñas y por ende el material colectado por
población no alcanza para el programa de propagación, se pueden mezclar las

semillas de diferentes poblaciones pero asegurando que las fuentes sean simi-
lares fisonómica y climáticamente (Vander Mijnbrugge et al., 2010) ya que si
las semillas se colectan de fuentes limitadas, la baja diversidad genética puede
afectar el establecimiento y el desempeño de las poblaciones restauradas (Falk
& Holsinger, 1991).
También es importante tener en cuenta el efecto del estado de conservación

del ecosistema del cual provienen las semillas. En bosques conservados se ob-
tiene un mejor resultado de supervivencia de plántulas de Polylepis australis,
debido a una mayor cantidad de nutrientes del suelo y disponibilidad de agua,
y por tanto mejores semillas comparado con bosques no conservados (Renison
et al., 2004). Se ha encontrado que semillas que provienen de zonas húmedas o
que son dispersadas en temporada húmeda no presentan dormancia y por ende
53
tendrían poca capacidad para ser almacenadas, mientras que las que se disper-
san en época seca usualmente presentan más dormancia.
Dentro de los planes de restauración ecológica que han introducido estrate-

gias de propagación se encuentra el “Método de especies estructurantes” (Fra-
mework species method) en el cual se colectan y germinan semillas de especies
nativas y locales conocidas por el atributo de atraer especies de animales frugí-
voros. Las especies estructurantes funcionan como perchas y como un atrayen-
te que favorece la dispersión de semillas por fauna nativa a las áreas adyacentes,
y de esta manera, se acelera el establecimiento de otras especies y formas de
vida (Goosem & Tucker, 1995; Tucker & Murphy, 1997). Este método ha sido
aplicado exitosamente en bosques tropicales húmedos de Queensland, Australia,
con resultados como la restauración básica de la estructura del bosque evidencia-
do en doseles de hasta 8.7 metros de alto, y también el aumento de la biodiversidad
representado por ejemplo en una mayor riqueza de especies (49 nuevas especies
de boque encontradas) (Tucker & Murphy, 1997; Blakesley et al., 2002).
En los páramos este método se puede aplicar por medio de la colecta y

propagación de plantas desde semilla o esquejes de plantas tales como Caven-
dishia, Macleania rupestris, Miconia summa, Miconia salicifolia, Gaultehria
myrsinoides, G. anastomosans, Berberis goudotiana, Escallonia myrtiloides, Es-
peletia uribei, Espeletia grandiflora, entre otras especies que ofrecen frutos a
aves y algunos mamíferos como el oso andino. Esta estrategia, al igual que la
instalación de perchas artificiales, favorece la dispersión de semillas en bor-
des de bosque o matrices de pasto lo que aporta a la restauración ecológica en
cuanto al mejoramiento de la estructura de la vegetación y de la biodiversidad

de componentes de flora y fauna. Para esto, es fundamental tener conocimiento
de la germinación y manejo de semillas de especies frugívoras, de manera que
se pueda obtener cantidades importantes de estas especies vegetales que poste-
riormente puedan enriquecer las áreas de restauración ecológica.
Es de tener en cuenta, que la dispersión de semillas por aves frugívoras es

complementada y alternada con la polinización de aves nectarívoras como los
colibríes (Trochilidae), siendo la familia más representativa del páramo. Por
este valor es importante mencionar la importancia de seleccionar y estudiar
también sobre la germinación de especies vegetales que proveen de néctar a
dichas aves (L. Linares-Romero com. pers).
54
En pastizales terrestres y sabanas también se ha alcanzado un éxito consi-
derable usando semillas para su restauración (Packard & Mutel, 2005; Walker
et al., 2004; Young & Young, 2009) ya que en estos ecosistemas el restableci-
miento de cobertura es usualmente dependiente de la germinación de semillas
(Coffey & Kirkman, 2006).
Los páramos por ser ecosistemas de altísima heterogeneidad ambiental en

gradientes altitudinales e hídricos pueden combinar múltiples estrategias de
restauración utilizando semillas. Los páramos tienen coberturas boscosas, de
arbustos, de hierbas, macollas, cojines y es necesario desarrollar investigacio-
nes para saber cuál es la estrategia más adecuada y como se pueden utilizar las
semillas en cada tipo de páramo o asociación. En hábitats del ártico, ecosiste-
mas de referencia para el páramo, la restauración se limita por el lento creci-
miento vegetativo (Crawford, 1989), baja y poco viable producción de semillas
(Chambers, 1989) y pocos sitios seguros para el establecimiento (Urbanska,
1997). A su vez, la producción irregular de semillas de especies nativas ha im-
pedido el uso de especies nativas en los esfuerzos de restauración árticos y alpi-
nos (Magnusson, 1997), al igual que en el páramo.
A pesar de la importancia que suscitan las semillas y sus atributos sobre los
procesos de restauración ecológica, la información de los requerimientos eco-
lógicos de semillas y plántulas es rara vez articulada en la conservación y pla-
nes de manejo de restauración (Estrada & Monasterio, 1988; Khurana & Singh,
2002), y sobresale el desconocimiento en especies nativas en relación con los

servicios ecosistémicos (Poore & Fries, 1987).
Existe poco conocimiento acerca de la reproducción de especies nativas con

fines de restauración ecológica (Castañeda et al., 2006) y cada vez es mayor la
necesidad de contar con material vegetal de buena calidad que permita desa-
rrollar proyectos a mayor escala. Por esto, uno de los aspectos que requieren
mayor atención es el estudio de la propagación de especies propias de los eco-
sistemas por restaurar. El conocimiento sobre la germinación de especies lo-
cales es entonces el paso inicial toda vez que el material vegetal (plántulas) sea
el insumo de partida en el proceso (Pérez-Suárez, 2011). Su conocimiento no
sólo está relacionado con requerimientos de germinación, sino que incluye pre-
tratamientos y técnicas de almacenamiento para asegurar su disponibilidad a
corto, mediano y largo plazo.
55
Se plantean varias estrategias, tanto para la conservación de la diversidad
vegetal como para la restauración ecológica, que involucran una adecuada
comprensión de los procesos de producción, conservación y germinación de
las semillas. Una de estas estrategia, que está cobrando vital importancia a nivel
mundial, corresponde a la creación de bancos de germoplasma para la con-
servación de las especies; esta nueva dimensión en cuanto a colecciones para
la conservación ha llevado a desarrollar investigación en torno a la genética,
los bancos de semillas, y las tecnologías de reintroducción, generando direc-
trices sobre prácticas óptimas para el abastecimiento de propágulos para la
restauración.
Las entidades y centros de investigación que adelantan estudios al respec-

to, realizan ensayos con un amplio número de especies silvestres para hacer
frente a los problemas prácticos en áreas tales como el manejo de semillas y la
propagación de plantas. Cuando este tipo de investigación se lleva a cabo con
métodos científicos sólidos proporcionan información de referencia confiable
que es necesaria para aquellos que practican o promueven la restauración eco-
lógica (Hardwick et al. 2011). Estas investigaciones, además de presentar un
gran valor intrínseco a la restauración ecológica, apoyan y complementan el
trabajo conceptual de la ecología de la restauración, la biología de poblaciones
y la genética ecológica. Finalmente, el objetivo es conseguir que la práctica y la
teoría trabajen juntas para beneficiar a las especies (Pavlik, 1996; Hobbs & Ha-
rris, 2001). Es necesario realizar la salvedad de que los protocolos construidos
deben adaptarse para poder producir plantas resistentes y preparadas para la
restauración ecológica; ya que muchas veces estos son construidos exclusiva-
mente en ambientes protegidos en donde no existen factores de estrés ambien-

tal o tensionantes como son el pastoreo o el balance hídrico.
La habilidad de los individuos propagados para sobrevivir, crecer y repro-

ducirse en el campo será crucial en la evaluación de especies para su uso en
restauración (Hagen, 2002). Esto también depende de la calidad del material
del banco de semillas ex situ y en vivero (como material vivo); por esto se debe
alimentar permanentemente las colecciones ex situ con material de campo para
mantener la diversidad genética, manteniendo las poblaciones separadas para
poder reintroducir material adecuadamente. A su vez, la alimentación de las
56
colecciones en invernadero es importante para evitar que el material se adapte
a condiciones ex situ (Schoen & Brown, 2001).
La restauración ecológica y la conservación de las especies son tareas que

requiere la integración de los ámbitos científicos, técnicos, administrativos,
normativos y socioeconómicos; por lo tanto es importante la existencia de cen-
tros de información que faciliten la recopilación de datos y el intercambio de
los mismos en cuanto a la propagación de y manejo de las especies, con el fin de
mantener los vínculos entre las comunidades científicas, la educación, el sector
público y el empresarial (Hardwick et al., 2011). Un buen modelo es el Millen-
nium Seed Bank de Kew Asociation, que trabaja con socios de cerca de 50 países
para facilitar el acceso a la información y la transferencia de mejores prácticas
entorno a la conservación de semillas, información que incluye los protocolos
de germinación para las especies de plantas silvestres (KEW, 2014). No obstan-
te se deben analizar las opciones y realizar estudios debido a que trasplantar
material propagado es costoso y tiene que estar balanceado frente a otros mé-
todos como la revegetación (Hagen, 2002).
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Cambiar esta cita por: Vargas-Ríos, O., Díaz-Espinosa, A., Trujillo, L., Velasco-Linares, P., Díaz, R.,
León, O., & Montenegro, A. L. (2008). Barreras para la restauración ecológica. En O. Vargas-Rios
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61
Capítulo 3
Germinación y
dormancia de
semillas
Bases conceptuales, métodos de colecta,
almacenamiento y manejo en laboratorio.
Laura Victoria Pérez-Martínez, Natalia Alejandra Rodríguez-Castillo,

Orlando Vargas Ríos, Luz Marina Melgarejo
Capítulo 3: Germinación y dormancia de semillas
63
Introducción
Debido a la alteración y pérdida de ecosistemas de alta montaña tropical, ac-
tualmente tenemos urgencia de acciones de conservación y restauración eco-
lógica, para lo cual el conocimiento básico de los rasgos de historia de vida
ligados a la semilla es un conocimiento fundamental en los planes de manejo
de áreas con ecosistemas de páramo.
En el presente capítulo se ilustra el proceso de investigación acerca de la

germinación, desde la selección de especies hasta la aplicación de tratamien-
tos para la determinación de requerimientos de la semilla. Todo este proceso
está íntimamente ligado con los rasgos de historia de vida de las especies y su
ecología y que junto con diferentes protocolos se analizan las variables más im-
portantes a tener en cuenta. La determinación de tratamientos se debe hacer
conociendo la especie a trabajar para ahorrar esfuerzos en la consecución del
objetivo: la germinación del mayor porcentaje de semillas en el menor tiempo
posible. En el proceso de laboratorio y para la aplicación de tratamientos, se
ahondará en los tipos de dormancia y los mecanismos de ruptura y, finalmente,
el trasplante desde el laboratorio a condiciones de invernadero donde se espera
que las plantas presenten alta supervivencia y vigor para tener éxito en procesos
de restauración.
Selección de especies
Para la selección de las especies en proyectos de restauración ecológica se de-

ben tener en cuenta algunos rasgos de historia de vida que reflejen las respues-
tas de tipo fisiológico, morfológico, anatómico y ecológico de las especies ante
las condiciones ambientales. Entre ellos la forma de vida, las estrategias de dis-
persión, el tipo de asociación con otras especies, la abundancia y tipo de distri-
bución de la especie, el origen fitogeográfico, entre otras (Vargas-Ríos, 2011).
Dependiendo del objetivo se debe asegurar la distribución amplia de la especie,
64
la fácil accesibilidad a las semillas o en su defecto, la infraestructura para acce-
der a las mismas. Las especies seleccionadas deben tener tasas de crecimiento
altas que garanticen su competitividad frente a otras especies invasoras o intro-
ducidas, lo cual les permitirá tener una mayor supervivencia frente a condicio-
nes adversas. No obstante, especialmente para especies de páramo, existe poca
información al respecto y por ende cada estudio realizado en propagación y
requerimientos de germinación de las especies aporta información novedosa.
A medida que se estudian los requerimientos ambientales para la germinación,
se debe también estudiar el tiempo apropiado para trasplantar a sustratos y la
supervivencia, ya que no siempre el tamaño de la plántula y la supervivencia
tienen una relación directamente proporcional.
La poca investigación relacionada con la biología reproductiva de las es-

pecies y específicamente con la fenología reproductiva (floración y fructifica-
ción) y sus eventos (cronología, duración, intensidad y frecuencia) que están
determinados por la interacción entre factores ambientales tales como la tem-
peratura, la precipitación, las relaciones con otros organismos, entre otros, de-
terminan la selección de las especies de páramo para estudios de germinación
de semillas ya que dependen del momento de producción y dispersión de fru-
tos y semillas, características que dificultan la selección de especies y el número
de semillas disponibles para los tratamientos. Es útil hacer revisiones de mate-
rial de herbario donde se consulte si la planta colectada estaba en dispersión, lo

cual permite hacer un acercamiento a la fenología reproductiva de la especie.
En especies de páramo es común la dispersión previa al momento de inicio

de la temporada lluviosa, no obstante se deben realizar estudios para determi-
nar el punto óptimo de cosecha, las poblaciones y con esto la determinación de
fuentes semillleras para estudios futuros. Una aproximación a la fenología de
plantas de páramo se encuentra en Bonilla & Zuloaga (1994), pero es poco el
conocimiento que se encuentra al respecto.
65
Colecta en el campo
y extracción de semilla
Para la colecta de semillas se deben tener en cuenta las especies, la cantidad que
se necesita para los diversos tratamientos, la ubicación y la fecha. Esto será más
fácil si se conoce acerca de la fenología de la especie, de lo contrario, se deben
realizar acercamientos a través de salidas periódicas que permitan determinar
la temporada de dispersión (Schmidt, 2000). Hay especies, principalmente en
el trópico, que tienen reproducción continua a lo largo del año y que en ciertos
meses presentan picos de producción. En lugares con estaciones definidas, el
tiempo es crucial debido a que la producción de semillas es específica y cor-
ta (Fung & Hamel, 1993). En climas estacionales, las semillas normalmente
maduran durante la estación seca tardía o la estación de lluvia temprana. Las
condiciones secas son ideales para la colecta de semillas (Schmidt, 2000). En el
caso de plantas de páramo, según Körner (2003) la principal estrategia de re-
generación en estos ambientes es la reproducción asexual o clonal. Este tipo de
reproducción se da por las condiciones ambientales drásticas que dominan las
altas montañas tropicales ejerciendo una presión selectiva que afecta aspectos
de la historia de vida de las especies, como su fenología reproductiva. Por esta
razón, la colecta de semillas de plantas de páramo muchas veces es incierta de-
bido a la poca información sobre la fenología de las especies, primordialmente
en la etapa reproductiva, desconociéndose tiempos de floración y fructificación
que facilitarían los estudios relacionados con requerimientos de germinación.
La colecta debe ser constante por varios períodos de reproducción para

obtener la mejor muestra de semillas para almacenamiento o propagación
(Vázquez-Yanes et al., 1997), y debe realizarse en diferentes individuos de la
población, que a su vez no estén aislados ni presenten características disímiles
del resto (Schmidt, 2000); si se reconocen diferentes ecotipos se deben evaluar
por separado (Vázquez-Yanes et al., 1997; Wang et al., 2009). Esto se debe a que
en plantas procedentes de diferentes localidades pueden haber evolucionado
características específicas para adaptarse a los factores limitantes locales y a las
interacciones bióticas específicas del sitio. Además, dentro de una población de
66
plantas existe gran variación genética que debe ser preservada cuando se toman
muestras de semillas con diferentes propósitos (Vázquez-Yanes et al., 1997).
Se debe asegurar que las semillas estén maduras al ser colectadas, de lo con-
trario, se deben dejar madurar en el laboratorio a temperatura ambiente antes
de ser aplicados los tratamientos (Baskin & Baskin, 2001). Si la semilla es recal-
citrante (véase más adelante) no se debe colectar inmadura. Como indicador
de madurez se utiliza el cambio de color, el contenido de humedad y también la
dispersión, ya que es más factible que semillas dispersadas estén maduras con respecto
a semillas que deben ser extraídas del fruto (Schmidt, 2000). No obstante, la colecta
de semillas después de la dispersión no es recomendable en semillas diminutas,
ni en semillas recalcitrantes que pierden rápidamente la viabilidad (Schmidt,
2000). Además, cuando las semillas se recogen del suelo pueden estar hidrata-
das o contaminadas con microorganismos descomponedores, hongos patóge-
nos, o parásitos; por lo que se recomienda colectar las semillas directamente de
la planta (Baskin & Baskin, 2001; Vázquez-Yanes et al., 1997).
Las semillas deben mantenerse aireadas y secas mientras se transportan al

lugar donde se van a almacenar o procesar (laboratorio, herbario, invernadero,
etc.) ya que la viabilidad y vigor pueden reducirse con incrementos leves de
temperatura. Una forma de almacenar las semillas es colocarlas en bolsas de
papel (Ailstock et al., 2010; Cummins & Miller, 2000; Müller et al., 2011) o tela
de algodón (Vázquez-Yanes et al., 1997) para transportarlas en un estado de

baja humedad y así evitar la infección por patógenos; estos materiales permiten
la circulación de aire entre el interior y el exterior, necesaria para permitir la
respiración de la semilla. Es importante marcar las bolsas con la procedencia
(lugar, fecha de colecta, descripción del área de colecta e individuo), especie
(en el caso de no estar seguro se debe colectar el espécimen para determina-
ción en herbario) y el código de identificación de la planta madre de la cual se
colectaron los lotes de semilla (Schmidt, 2000). A su vez, para evaluar fuentes
semilleras se debe hacer una descripción de la comunidad, de la población y
se deben registrar las coordenadas del sitio. Es importante que si la población
está en dispersión de semillas, no se colecte más del 20% de los frutos y semillas
disponibles para no afectar la supervivencia de la población (Millenium Seed
Bank, 2014). En general, se puede acceder a las estructuras reproductivas de
67
plantas de alta montaña y páramo fácilmente, sin necesidad de infraestructura,
o métodos de altura como se ilustra en la Figura 18.
Tomada por Francisco Fajardo
Figura 18. Colecta de semillas de plantas de páramo.
Una vez las semillas son llevadas al lugar donde se van a almacenar y/o
procesar, se deben descartar las que presenten ataques de insectos o patógenos,
daños en el embrión y/o en el endospermo. También se deben descartar las
semillas que presenten tamaño muy pequeño con respecto al lote, ya que las
semillas grandes tienden a germinar más rápido y producir plántulas más gran-
des y vigorosas que semillas pequeñas de la misma especie. Además, las semi-
llas deben separarse del material extraño que puede ser un agente infeccioso, lo
cual se puede realizar con ayuda de un tamiz o conjunto de tamices de diferen-
tes ojos de malla. En algunos casos se debe extraer la semilla de frutos carnosos
que pueden fermentarse y afectar la semilla, para lo cual es útil, en caso de que
las semillas sean menores a 1 mm, dejarlas en agua por 24 horas y posterior-
mente macerarlas con cuidado de no dañar la semilla (Schmidt, 2000). Cuan-
do se colectan frutos indehiscentes es preferible transportarlos al laboratorio y
extraer las semillas con unas pinzas (Vázquez-Yanes et al., 1997). Por su parte,
hay semillas como en el caso de Acaena cylindrystachya o Puya santosii que se
desprenden fácilmente del fruto; los frailejones tampoco necesitan un proceso
engorroso de limpieza pero deben retirarse manualmente las estructuras de la
inflorescencia para encontrar los aquenios y separar la semilla. En la Figura 19
y 20 se ilustran algunos procesos de selección y separación de semillas.
68
A B C
Figura 19. Algunas recomendaciones para la separación de semillas de especies de pá-

ramo: A. Pomo de Hesperomeles obtusifolia en la cual se debe retirar el mesocarpo y
lavar con abundante agua para limpiar la semilla. B, Baya de Berberis goudotii en la
cual, al igual que H. obtusifolia se debe separar la semilla del mesocarpo y lavarla con
abundante agua para evitar infección por hongos y C, Baya de Gaultheria myrsinoides
en la cual, debido al pequeño tamaño de las semillas y la presencia de mesocarpo
abundante, se debe dejar la semilla en agua por 24 horas y posteriormente presionar
el fruto en una superficie plana con papel blanco para separar las semillas, se debe
dejar secar por unos días y posteriormente retirar las semillas con pinzas (véase Fi-
chas de germinación en el capítulo 4 ).
Figura 20. Recomendaciones para la separación de semillas de Espeletia killipii (Corte-

sía del Jardín Botánico José Celestino Mutis) en la que se ilustran las infrutescencias y
la ubicación de las semillas dentro de los aquenios.
69
Durante el manejo de las semillas se debe tener en cuenta su fragilidad,
semillas con testa delgada son más susceptibles al daño que semillas con testa
gruesa. Es común que las semillas de páramo sean menores a 1 mm, por esto su
manejo debe ser cuidadoso; en algunos casos debido a la fragilidad de la semi-
lla el proceso se debe hacer preferiblemente al estereoscopio, quitando cuida-
dosamente con pinzas las estructuras del fruto como se ilustra en la Figura 21
con Hypericum prostratum.
A B
Figura 21. Vista al estereoscopio de frutos de Hypericum prostratum (Cortesía del Jar-
dín Botánico José Celestino Mutis) donde se ilustran las semillas separadas después
de retirar las estructuras de la cápsula cuidadosamente con pinzas de punta fina. En
la figura b se muestra con una flecha roja las semillas sin embrión, hecho que se debe
inspeccionar bajo el estereoscopio.
Almacenamiento de semillas
Lo ideal en estudios de germinación de semillas es aplicar los tratamientos poco

tiempo después de ser colectadas, preferiblemente entre 7-10 días después de
la colecta, ya que algunas semillas pueden comenzar a germinar incluso antes
de que la maduración se complete o pueden experimentar cambios en su res-
puesta a la germinación durante el tiempo de almacenamiento en seco (Baskin
& Baskin, 2001).
Sin embargo, teniendo en cuenta que la dispersión de la mayoría de es-

pecies se presenta en una parte del año, el uso de semillas frescas para estu-
dios a largo plazo es casi imposible. El almacenamiento permite asegurar la
70
disponibilidad de semillas de buena calidad, usualmente para un programa de
plantación (Schmidt, 2000). El almacenamiento se hace con tres objetivos: (1)
cortos períodos entre colecta y siembra, (2) almacenamiento por varios años
(10 o menos) para asegurar una disponibilidad confiable de semillas en ausen-
cia de cosecha y (3) largos períodos (por encima de 10 años y hasta 50 años)
para la conservación de germoplasma (Bonner, 2008). Para la presente revisión
se analizarán los objetivos 1 y 2 ya que son los relacionados con estrategias de
restauración ecológica.
Existe gran diversidad en las condiciones de almacenamiento necesarias

para mantener la viabilidad; por ejemplo, mientras semillas de Albizia lebbeck
y A. procera necesitan una temperatura de 3 a 5°C, otras como Azadiractha in-
dica y Dalbergia sissoo requieren altas temperaturas (15-25°C) y otras pueden
soportar rangos más amplios (Khurana & Singh, 2002). En semillas de zonas al-
tas del Himalaya aunque se ha encontrado que 4°C es la temperatura más apro-
piada para el almacenamiento (Chauhan & Nautiyal, 2007; Pradhan & Badola,
2012), en otras zonas de alta montaña se han reportado temperaturas hasta
de -75°C (Dactylis glomerata) (Probert et al., 1985). En ecosistemas tropicales
como bosques húmedos, donde las temperaturas en el ambiente y el suelo son
más altas, la temperatura óptima de almacenamiento oscila entre 4 a 15°C (Go-
doi & Takaki, 2007; Souza et al., 1999; Válio & Scarpa, 2001). Sin embargo, se
recomienda almacenar la mayoría de las semillas a temperatura baja y en seco

(no humedecer el medio en el que se encuentren) para evitar la germinación y
la contaminación por agentes externos (hongos, patógenos, insectos) (Baskin
& Baskin, 2001) y prolongar la viabilidad de las semillas por largos períodos de
tiempo (Fenner & Thompson, 2005; Valbuena & Vera, 2002). En semillas orto-
doxas, a menor temperatura y menor contenido de humedad se prolongará más
la vida útil de las semillas bajo almacenamiento (Millenium Seed Bank, 2014).
El mantenimiento de la viabilidad de la semilla después del almacenamiento

puede ser alcanzada ajustando la humedad a un nivel crítico y reduciendo la
temperatura (Tarré et al., 2007). El establecimiento de la temperatura óptima
para la germinación es un procedimiento fundamental para el mantenimien-
to de las semillas debido a que puede reducir la germinabilidad (Carvalho &
Nakagawa, 1988).
71
El almacenamiento de semillas es un problema común en especies de ár-
boles tropicales debido a que sus semillas son recalcitrantes o intermedias.
Las semillas recalcitrantes, no experimentan deshidratación en la maduración
y pasan directamente a la germinación (Magnitskiy & Plaza, 2007). Por esta ra-
zón las semillas recalcitrantes e intermedias son sensibles a la desecación y a las
bajas temperaturas, condiciones que serían necesarias para un almacenamiento
a largo plazo (Vázquez-Yanes & Orozco-Segovia, 1990). Muchas especies de
zona húmeda tropical tienen un problema dual de disponibilidad de semillas
debido a que presentan corta viabilidad combinada con largos intervalos entre
las cosechas de semillas. En otros, limita la reducción de viabilidad en el tiempo
que hace que se deba sembrar inmediatamente, a veces en momentos no ópti-
mos para la supervivencia de la plántula bajo vivero (Schmidt, 2000).
Las semillas recalcitrantes deben mantener un alto contenido de humedad

para permanecer viables (Bewley & Black, 1994; Murdoch & Ellis, 1992; Sch-
midt, 2000) lo cual a su vez favorece la proliferación de microorganismos (Sch-
midt, 2000). Según Schmidt (2000), en semillas tropicales se debe mantener un
contenido de humedad del 60 a 70% y del 12 al 14% para semillas intermedias,
aunque los rangos pueden variar según la especie. También se debe mantener
una buena aireación debido a que, de lo contrario, la respiración será reempla-
zada por fermentación (Schmidt, 2000). Por esta razón, las semillas recalcitran-
tes usualmente se pueden almacenar sólo por un período máximo de varios
meses (Schmidt, 2000). Sin embargo, con las condiciones ambientales de alma-
cenamiento adecuadas, la longevidad de las semillas recalcitrantes de ambien-
tes tropicales puede extenderse a tres años como se ha logrado en Symphonia
globulifera (Corbineau & Come, 1988). La determinación de la temperatura

óptima para las semillas imbibidas es el principal objetivo del procedimiento.
El contenido de humedad de las semillas recalcitrantes debe estar entre el lími-
te inferior que soporta y el nivel de imbibición total a la temperatura más baja
que toleren sin daño de la semilla. Para esto se deben someter lotes de semillas
a temperaturas entre 5 a 40°C en el caso de que sean semillas de climas tropica-
les y de 5 a 30° para las de clima templado, exponiéndolas dentro de los rangos
de temperatura en intervalos de 5°C. Cada temperatura se debe probar por
un período de tres meses para posteriormente evaluar la pérdida de viabilidad
(Hong, 1996).
72
La recalcitrancia es una limitación significativa para la restauración eco-
lógica, especialmente al considerar especies con alto valor maderable y baja
abundancia de plántulas. Además de que deben ser secadas lo menos posible
durante su almacenamiento para asegurar su viabilidad (Tompsett, 1987), son
más sensibles a la temperatura. Algunas semillas de especies de bosque lluvioso
tropical no toleran temperaturas por encima de 35°C y por debajo de 20°C in-
mediatamente después de la colecta (Schmidt, 2000).
Una característica de las semillas recalcitrantes de árboles tropicales es su tama-

ño relativamente grande (Mata & Moreno-Casasola, 2005) y testa gruesa (Magnits-
kiy & Plaza, 2007). Muchas de estas semillas tienen poco endospermo, el embrión
ocupa todo el espacio (Farnsworth, 2000), característica que permite su germina-
ción en áreas sombreadas y en ambientes de sucesión maduros (Foster, 1986).
Lo ideal en semillas recalcitrantes es mantener el período de almacenamien-

to el mínimo tiempo posible, de lo contrario, se debe intentar reducir el meta-
bolismo disminuyendo la temperatura y el contenido de humedad sin afectar la
viabilidad, controlar la contaminación, prevenir la desecación, y mantener una
adecuada disponibilidad de oxígeno, ya que así los mecanismos de reparación
pueden operar y minimizar el deterioro de las semillas (Schmidt, 2000). En al-
gunos casos se opta por almacenar material in vitro, para lo cual se debe realizar
también propagación por cultivo de tejidos.

Dentro de las semillas recalcitrantes se hace la diferencia entre templadas y
tropicales. En las primeras, las semillas no pueden ser desecadas pero pueden
ser almacenadas a temperaturas de congelamiento o ligeramente menores; en
estas se incluyen semillas de especies de los géneros Castanaea, Quercus y Per-
sea. Algunas de estas semillas pueden ser almacenadas por tres a cinco años
con 30-50% de contenido de humedad y bajas temperaturas (de -3 a 4°C) ya
que a una menor temperatura se ha registrado formación de hielo intracelu-
lar (Bonner, 2008). Por su parte, las semillas recalcitrantes tropicales tienen la
misma sensibilidad a la desecación que las de origen templado, pero a su vez
son sensibles a bajas temperaturas; aún en cortos períodos de exposición a tem-
peraturas por debajo de 10 a 15°C puede haber pérdida de viabilidad (Bonner,
2008; Chin & Roberts, 1980; Berjak & Pammenter , 2000). Entre estas semillas
se encuentran las pertenecientes a los géneros Araucaria, Hopea, Shorea y Theo-
broma (Bonner, 2008).
73
Las semillas recalcitrantes son comunes en los trópicos húmedos (Berjak &
Pammenter, 2002; Schmidt, 2007), en algunos árboles de zonas templadas como
Acer, Aesculus, Fagus y Quercus (Walck et al., 2011), manglares y varias especies
de ambientes acuáticos (Baskin & Baskin, 2001; Magnitskiy & Plaza, 2007; Pro-
bert & Longley, 1989). El 44% de especies neotropicales son categorizadas como
recalcitrantes. Dentro de las familias con mayor recalcitrancia en sus semillas se
encuentra Meliacae y Lauraceae con el 96% cada una (Nyoka et al., 2012).
Por su parte, las semillas intermedias pueden ser secadas a niveles de hume-
dad casi tan bajos como las ortodoxas pero son sensibles a las bajas temperaturas.
La viabilidad se puede retener sólo por pocos años. Uno de los ejemplos de estas
semillas es el café (Coffea arabica) (Bonner, 2008; Ellis et al., 1990).
Al contrario de las semillas recalcitrantes, las semillas ortodoxas toleran

la deshidratación generada porque su fase final de maduración se acompaña
de pérdida de agua celular (Magnitskiy & Plaza, 2007). Por esta razón, para
mantener su viabilidad es útil secar las semillas al aire libre, no expuestas direc-
tamente al sol, para almacenarlas con bajo contenido de humedad lo cual dis-
minuye el metabolismo y la actividad fúngica (Baskin & Baskin, 2001; Grime
et al. 1981; Kibe & Masuzawa, 1994; Magnitskiy & Plaza, 2007; Schmidt, 2000).
Para estas semillas el procedimiento recomendado es almacenarlas en tempera-
tura cálida o fría, dependiendo de la especie, con un 10 a 15% de contenido de
humedad (Bewley & Black, 1994) para reducir el daño genético y de las mem-
branas (Fenner & Thompson, 2005). Dependiendo de la temperatura, se puede
dar un límite superior de humedad; a temperaturas superiores a -15°C el límite
superior de contenido de humedad es del 20%, pero a temperaturas por debajo

de -15°C el límite es aproximadamente 15% (Bonner, 2008). Según Cromarty
(1982) la temperatura más adecuada para semillas ortodoxas es de -18°C con
contenidos de humedad del 1 al 5%. No obstante, en algunos casos se recomien-
da el almacenamiento en húmedo como pastos de praderas (Schramm, 1978) y
especies de tierras húmedas (Budelsky & Galatowitsch, 1999).
Las semillas ortodoxas pueden almacenarse a salvo en condiciones de bajas

temperaturas de hasta -15°C por uno a dos años o aún más tiempo (Schmidt,
2000). Estas semillas suelen estar asociadas a especies que habitan en ambien-
tes con estacionalidades marcadas (Hong, 1996), y se encuentra sobretodo en
semillas pequeñas.
74
También se ha aumentado la clasificación a especies subortodoxas las cua-
les pueden ser almacenadas en las mismas condiciones que semillas ortodoxas
pero por períodos más cortos de tiempo. Las razones para su menor longevidad
no se conocen, pero se cree que están relacionadas con contenidos altos de lípi-
dos como ocurre en Fagus (Bonner, 2008). Las semillas subortodoxas podrían
se almacenadas por pocos años a una temperatura mínima de -20°C (Bonner,
2008).
A continuación se cita una tabla extraída de Schmidt (2000) en la que se

ilustra cualitativamente el contenido de humedad y temperatura que se debe
mantener de acuerdo a la clasificación de la semilla:
Recalcitrante- Recalcitrante-
Ortodoxa Intermedia
templada Tropical
Contenido de humedad
Bajo Bajo Alto Alto
en almacenamiento
Temperatura de
Baja Alta Baja Alta
almacenamiento
Tabla 1. Requerimientos para almacenamiento de semillas de acuerdo a su sensibili-

dad a la desecación. Tomado de Schmidt, 2000.
En caso de que no se tenga determinado el tipo de semilla de una especie,

se debe determinar la tolerancia a la desecación a bajo contenido de humedad,

manipulando la humedad relativa y la temperatura ambiental hasta secar las
semillas hasta un 12 a 18% de humedad (Willan, 1985) para, finalmente, deter-
minar la viabilidad. Si hay amplia disponibilidad de semillas se debe probar en
muestras de 400 semillas disminuyendo primero en pasos de 5% de desecación
hasta llegar al 15% de contenido de humedad en la semilla, después de este
punto se debe reducir sólo en pasos de 2.5% de desecación. El contenido de
humedad de la semilla se reduce con ayuda de sílica gel. Si la disponibilidad de
semillas es poca, se deben aumentar los intervalos entre los pasos de contenido
de humedad. Después de cada paso y realizando las respectivas pruebas de via-
bilidad, se puede obtener que (1) Todas las semillas toleren la desecación (sin
pérdida de viabilidad) hasta el 5% del contenido de humedad en equilibrio con
una humedad relativa de 10 a 13% mostrando un comportamiento ortodoxo.
(2) Tolerancia a la desecación hasta un 10-12.5% de contenido de humedad,
75
en equilibrio con una humedad relativa de 40-50% y 20°C, pero una mayor
desecación reduce la viabilidad; en este caso serían semillas intermedias. (3) La
mayoría de las semillas mueren por desecación con un contenido de humedad del
15-20% en equilibrio con una humedad relativa superior al 70% y 20°C; en este
caso serían semillas recalcitrantes (Hong, 1996).
En la Figura 22 se ilustra un protocolo simplificado, extraído de Hong

(1996), para determinar el comportamiento de semillas bajo almacenamiento .
En general, la variación en la tolerancia a la deshidratación de semillas pue-

de ser atribuida a características intrínsecas de la planta y condiciones ambien-
tales, por lo cual la recalcitrancia no es un fenómeno de “todo o nada” (Berjak
& Pammenter, 1997) ya que se ha encontrado que bajo condiciones de estrés,
la planta madre puede producir semillas con un menor grado de recalcitrancia
(Magnitskiy & Plaza, 2007). La cubierta de la semilla (o testa) y el fruto pueden
ser importantes en la prevención de la deshidratación después de la dispersión
de las semillas funcionando como barreras mecánicas que evitan la deshidrata-
ción (Bonner, 2008; Magnitskiy & Plaza, 2007); por su parte, una testa delgada
hace más probable que la semilla tenga corta vida por la toma rápida de hume-
dad o daño de tejidos internos (Bonner, 2008).
La composición química es otro factor importante en la longevidad de las

semillas; semillas oleaginosas tienen menos potencial de almacenamiento que
semillas con mucho almidón (Bonner, 1971). A su vez, hay evidencia de que
carbohidratos particulares como sacarosa y trehalosa desempeñan un papel
clave en la tolerancia a la desecación, hecho que favorecería su almacenamien-
to a largo plazo (Lin & Huang, 1994).
No existen estudios acerca del comportamiento de semillas alto-andinas y

de páramo bajo almacenamiento. Pérez-Martínez et al. (en prep) encontraron
que un 38.5% de especies estudiadas (13 especies) registraron disminución de
la viabilidad con el tiempo de almacenamiento a 4°C, mientras que 61.5% no
registró un descenso; a pesar de que el contenido de humedad no fue medido a
lo largo del tiempo, es de esperarse que la mayoría de las semillas registren un
comportamiento ortodoxo, subortodoxo o intermedio.
76
Figura 22. Protocolo simplificado, extraído de Hong (1996), para determinar el com-
portamiento de semillas bajo almacenamiento.
77
Prueba de viabilidad
La viabilidad de la semilla se determina como su capacidad de germinar y produ-
cir una plántula normal bajo condiciones favorables (Borza et al. 2007). La prueba
de viabilidad se puede realizar para evaluar la cantidad de semillas con potencial
para germinar, lo cual depende del momento de dispersión y de la planta madre.
Dentro de los métodos más extendidos se encuentra la prueba de tetrazolio

(TZ) en la cual se colocan semillas cortadas longitudinalmente con el embrión
expuesto, sobre una solución incolora de 2,5,5-cloruro de trifenil tetrazolio
0.5% a 1%; si las células están vivas el compuesto se reduce produciendo un
compuesto rojizo, producto de la acción de la actividad deshidrogenasa de la
semilla, que se evidencia tanto en el embrión como en el endospermo (Patil &
Dadlani, 2009; Schmidt, 2000). Es de destacar que semillas inmaduras dan po-
sitivo en la prueba de TZ debido a que sus células están vivas, pero la semilla
no es germinable (Schmidt, 2000). La exactitud del método del TZ puede ser
superior a otros métodos pero depende en gran medida del entrenamiento del
analista y su entendimiento de las estructuras del embrión. Esto es difícil si la
semilla es pequeña ya que se necesita mucho aumento para ver las estructuras,
y en algunos casos la aplicación de los métodos es prácticamente imposible
(Boland et al. 1980). Además, se debe calibrar el tiempo y la temperatura que
se necesita para que el tetrazolio penetre en las semillas y esto depende de cada
especie (Figura 23).
Figura 23. Embrión y endospermo de Puya

santosii separado y dejado en oscuridad
por 24 horas en tetrazolio. Se ilustran to-
nalidades diferentes de rojo que impiden
determinar con claridad la viabilidad del
embrión, no obstante, el color rosado del
embrión indica su viabilidad; es necesario
determinar temperatura y tiempo de expo-
sición a tetrazolio para cada especie.
78
Por lo anterior, se ha sugerido el método de punción (Buhler et al. 2009;
Forcella et al. 1996; Mohler & Sawma, 2002; Nurse & DiTommaso, 2005) ya que
las semillas inviables, en estado imbibido, colapsan bajo una presión suave con
pinzas; mientras que las semillas viables permanecen firmes después de la pre-
sión (Borza et al., 2007). En semillas más grandes se realizan cortes longitudi-
nales de tal manera que si se visualiza un embrión blanco y rígido, la semilla se
considera viable (Schmidt, 2000). En la figura 24 se ilustran semillas de páramo
con embriones blancos y rígidos que indican la viabilidad del embrión; debido
a su difícil extracción es casi imposible mantener embriones intactos para la
aplicación de la prueba de tetrazolio.
A B C
D E F
G H I
79
J K L
M N O
P Q
Figura 24. A, embrión viable aislado de Aragoa abietina. B, semilla inviable en corte
longitudinal y C, semilla inviable visible por su color oscuro de A. abietina. D, em-
brión aislado viable de Berberis goudotii. E, embrión inviable en corte longitudinal
de B. goudotii. F, Embrión inviable visible en corte longitudinal de Monochaetum myr-
toideum. G, embrión viable aislado de M. myrtoideum. H, embrión aislado viable de
Gaultheria anastomosan. I, embrión inviable, expuesto en corte longitudinal de G.
anastomosans. J, embrión viable expuesto en corte longitudinal de Gaultheria myr-
sinoides. K, embrión inviable expuesto en corte longitudinal de G. myrsinoides. L,
embrión viable expuesto en corte transversal de Halenia major. M, embrión inviable
expuesto en corte longitudinal de H. major. N, embrión aislado viable de Hesperome-
les obtusifolia. O, semilla inviable expuesta en corte longitudinal de H. obtusifolia. P,
embrión inviable expuesto en corte longitudinal de Puya trianae. Q, embrión viable
(flecha) de Puya trianae expuesto en corte longitudinal.
80
Otra prueba común es la flotación, en la cual las semillas después de ser seca-
das al aire libre se ponen en un líquido con una densidad menor a 1.0; las semillas
llenas o fisiológicamente maduras se hundirán y las vacías flotarán. Si se cuenta
con equipo de rayos X se puede determinar si una semilla está vacía o garantizar
la presencia de embrión por este método (Schmidt, 2000; Sosa-Luria et al. 2012).
Con respecto a la viabilidad de especies de páramo, Mora et al. (2007) deter-

minaron que el porcentaje de viabilidad promedio de P. criptanta y P. trianae,
teniendo en cuenta diferentes poblaciones, fue cercano al 90%, no disminuyó
a lo largo de los meses por debajo de 85%, y se mantiene por lo menos por un
año. Por su parte, Vadillo et al. (2004) encontró en Puya que el porcentaje de
viabilidad en semillas almacenadas a 11°C fue superior al de lotes de semi-
llas almacenadas a temperatura ambiente lo cual se correlacionó con un mayor
contenido de humedad de las semillas en estas últimas y, en general, el porcen-
taje de viabilidad de la especie estuvo entre 40 y 60%. Gónzalez et al. (2010).
Encontró que la viabilidad de semillas de P. clava-herculis y P. cryptantha depende
del tipo de polinización y la población siendo cercana al 50%.
A pesar de que se indica que lotes de semillas con una viabilidad menor al
50% no deben usarse para programas de conservación (Schmidt, 2000), las se-
millas de ecosistemas altoandinos y de páramo tienden a tener baja viabilidad.
Pérez-Martínez et al. (en prep), por medio de determinación de la germinación
y el método de punción, determinó que de trece especies estudiadas, sólo siete

registraron un porcentaje de viabilidad mayor al 50%. Los mayores porcentajes
de semillas se encontraron en P. santosii (80-90%), P. trianae (70-80%) y Ha-
lenia major (80-98%). Especies como Aragoa abietina registraron porcentajes de
germinación entre el 12 y 23% lo cual obliga al uso de numerosas semillas para
asegurar un número de plantas adecuado para la propagación. Es importante te-
ner en cuenta el porcentaje de viabilidad a la hora de propagar para tener una idea
de cuántas plántulas se pueden obtener; el estudio en fuentes semilleras podrá
ayudar a la determinación de poblaciones con mayores porcentajes de viabilidad.
81
Dormancia, entre limitaciones y
requerimientos
La incapacidad de germinar de una semilla viable para completar la germi-

nación bajo condiciones favorables, se denomina dormancia. Finch-Savage &
Metzger (2006) la describen como una característica de la semilla que define la
condición requerida para la germinación y por tanto, cualquier elemento que
amplíe los requerimientos ambientales para la germinación es un factor de li-
beración de la dormancia. Los factores ambientales que controlan la dormancia
son principalmente la luz, la temperatura, la humedad y la duración del alma-
cenamiento (después de la maduración de la semilla) (Finch-Savage & Leub-
ner-Metzger, 2006; Vleeshouwers et al., 1995). Walck et al. (2011) indican que
los factores críticos para el inicio y ruptura de la dormancia son la temperatura
y la disponibilidad de agua. Los tipos de dormancia son importantes a la hora
de seleccionar los tratamientos a aplicar a las semillas ya que su morfología, su
origen y su distribución pueden indicar algunos de los requerimientos.
La dormancia evita la germinación en condiciones no favorables para el cre-

cimiento y desarrollo de las especies (Khurana & Singh, 2002), las cuales son
especie-específicas ya que determinadas condiciones pueden inducir la dor-
mancia en algunas y sobrepasarla en otras, lo cual garantiza el éxito de po-
blaciones en ciertos ecosistemas (Walck et al., 2011). A su vez, también puede
haber ciclos de dormancia en bancos de semillas (Benech-Arnold et al., 2000);

por ejemplo, en Sisymbrium officinale la dormancia se libera en períodos de
baja temperatura y se induce cuando aumenta la temperatura (Bouwmeester &
Karssen, 1993). Por esto se dice que cuando una especie presenta dormancia,
su germinación será menos sincrónica y el porcentaje de germinación tendrá
un alto coeficiente de variación en el tiempo (Sautu et al., 2006). Identificar la
dormancia es complicado debido a que se determina como ausencia de germi-
nación, pero ausencia de germinación no implica la dormancia (Finch-Savage
& Leubner-Metzger, 2006; Vleeshouwers et al., 1995).
Se han realizado varias clasificaciones de la dormancia; dentro de las más

aceptadas se reconoce a la dormancia primaria y secundaria, generada antes
82
y después de que la semilla es dispersada respectivamente (Vazquez-Yanes &
Orozco-Segovia, 1993). La primera se origina desde la planta madre, mientras
que la secundaria se asocia con ciclos de dormancia anual en el banco de semi-
llas (Fenner & Thompson, 2005). Una vez la dormancia primaria se ha perdido
en respuesta a condiciones ambientales, la dormancia secundaria comenzará
a ser inducida si las condiciones requeridas para inducir la germinación están
ausentes. La dormancia secundaria puede perderse y re-introducirse repetida-
mente a medida que las estaciones cambian y hasta que las condiciones de ger-
minación requeridas se cumplan. Estos cambios en la dormancia de la semilla
son graduales por lo cual se habla de estados intermedios de dormancia y de
dormancia condicional o relativa ya que el rango de factores ambientales son
permisivos pero la germinación está limitada; así, a medida que la dormancia
se pierde se abre progresivamente la ventana de germinación (rango permisivo
de ambientes), y luego se cierra si la dormancia se induce a un estado más pro-
fundo (Baskin & Baskin, 2001; Finch-Savage & Leubner-Metzger, 2006).
El aumento de biosíntesis del ácido absícico (ABA) y la degradación de giberi-

linas (GA) se asocia con el estado dormante (Cadman et al., 2006); sin embargo,
parece que la proporción de ABA:GA, y no los contenidos totales de la hormona,
controlan la germinación, lo cual a su vez estaría asociado con cambios en la sen-
sibilidad a dichas hormonas dentro de la semilla (Chiwocha et al., 2005).
La habilidad de las especies para permanecer dormantes está particularmente

asociada con semillas de especies de ambientes no predecibles y climas con ten-
dencias a la precipitación variable. En el bosque lluvioso tropical, el 62% de las
semillas son no dormantes; mientras que el 76% de las especies son dormantes
en el bosque seco tropical (Baskin & Baskin, 2001). A su vez, especies relaciona-
das taxonómicamente comparten frecuentemente tipos de dormancia, por ejem-
plo, dormancia física en legumbres y termodormancia en pino (Schmidt, 2000).
La dormancia puede darse por condiciones ambientales o por condiciones

intrínsecas de la semilla. A continuación se ilustran los tipos de dormancia y
los mecanismos para romperla; dependiendo del ecosistema del cual venga la
semilla, de su morfología y anatomía se puede predecir el tipo de dormancia de
la misma y con esto los tratamientos a aplicar para su germinación. A su vez,
es probable que una condición ambiental libere la dormancia de una semilla,
por ejemplo la disponibilidad hídrica o la temperatura, influencie la respuesta
83
a otros factores. La dormancia puede estar ligada a varias condiciones ambien-
tales y, usualmente, a ciertos ecosistemas..
Termodormancia
En este tipo de dormancia las semillas no germinan a menos que se aplique un

pre-tratamiento con la temperatura adecuada. Benvenuti et al. (2001) obser-
varon que las temperaturas alternantes tuvieron una relevancia ecológica en la
emergencia de plántulas bajo condiciones naturales, y que la fluctuación diaria
de temperatura podría ser de mayor importancia que la luz para disparar la
germinación de semillas que están cerca del suelo. Esta dormancia se da en la
mayoría de especies de zona templadas y en zona seca tropical, además en pio-
neras tanto tropicales como subtropicales (Schmidt, 2000). Para romper esta
dormancia, en especies de zona templada se deben exponer las semillas a bajas
temperaturas (simulando un invierno) (Benech-Arnold et al., 2000), en zonas
secas tropicales se debe aumentar la temperatura simulando un incendio, y en
zonas tropicales húmedas se debe dar temperatura fluctuante simulando claros
de bosque (Schmidt, 2000).
La estratificación cálida (someter las semillas a temperatura cálida) se apli-

ca para estimular una maduración tardía o after ripening para sobrellevar la
dormancia causada por un embrión subdesarrollado (dormancia fisiológica) y
para el reblandecimiento de pericarpos o testas duras (dormancia mecánica).
La estratificación, que también puede ser a baja temperatura, se considera un
pre-tratamiento que es un tratamiento que se aplica antes de sembrar, llevado

a cabo para uniformizar la germinación y puede cumplir a su vez la función de
almacenamiento (Schütz & Milberg, 1997).
El hábitat de las especies condiciona en gran medida los requerimientos de

las semillas; en zonas de alta elevación tanto tropicales (páramo) como de zo-
nas templadas (zonas árticas, alpinas, tundra) la limitación de la germinación
parece estar dada por factores como congelamiento nocturno y períodos de
baja disponibilidad de agua (Billings & Mooney, 1968; Guariguata & Azocar,
1988; Marchand & Roach, 1980) ya que el efecto negativo de las bajas tempe-
raturas no propicia el reclutamiento de plántulas (Körner, 2003). Por esta ra-
zón, aumentos de temperatura ayudan a romper la dormancia en especies de
84
tundra (Milbau et al., 2009) y, en algunos casos, la cobertura de nieve constitu-
ye un reservorio de agua que al derretirse es aprovechada para la germinación.
Además, debido a dichas bajas temperaturas, la abundancia de depredadores
y hongos patógenos es baja promoviendo la formación de bancos de semillas.
Cuando la semilla debe pasar un período de baja temperatura para germinar, se
habla de estratificación en frío (Shimono & Kudo, 2005), cuyo proceso se puede
simular en condiciones de laboratorio por medio de la refrigeración (3-5°C).
La estratificación fría rompe la dormancia en la mayor parte de especies alpi-
nas y árticas (Cavieres & Arroyo, 2000; Densmore, 1997; Marchand & Roach,
1980; Reynolds, 1984) y se han encontrado resultados similares en especies de
tundra (Chambers et al., 1987; Reynolds, 1984), boreales, zonas de alta monta-
ña mediterráneas (Giménez-Benavides et al., 2005) y muchas especies templa-
das de zonas altas (Baskin & Baskin, 2001; Probert, 2000). En estas últimas la
estratificación en húmedo se considera la vía más importante para romper la
dormancia en semillas anuales de verano y perennes de zonas templadas (Bas-
kin & Baskin, 2001; Probert, 2000). Cavieres & Arroyo (2000) encontraron en
los Andes chilenos que a una mayor elevación de las poblaciones, el tiempo de
estratificación requerido es mayor.
En zonas de tundra, aproximadamente el 42% de las semillas (entre 64 es-

pecies estudiadas) presentan dormancia (Amen, 1966) y bajo condiciones de
estratificación en frío con humedad (dada por la nieve) por varios meses se

rompe (Cummings & Miller 2000). En general, el aumento de germinación
después de un tratamiento frío-húmedo es acorde con una germinación anual
en primavera o verano (Baskin, 1988; Schütz & Rave, 1999) debido a que pasan
el invierno bajo condición dormante (Körner, 2003; Urbanska & Schütz, 1986).
Algunos autores plantean que la estratificación equivale a un período de ma-
duración para completar el desarrollo de los embriones (Urbanska & Schutz,
1986), a una restricción física de la testa que necesita escarificación por ciclos
de congelamiento y descongelamiento en el suelo (Zuur-Isler, 1982), o sim-
plemente una limitación ambiental por encima de un requerimiento fisioló-
gico (Billings & Mooney, 1968). No obstante, Figueroa (2003) en un estudio
de numerosas especies de bosque templado del hemisferio sur, no encontró
una respuesta positiva a la estratificación, a diferencia de lo encontrado para
las especies del hemisferio norte (Grime et al., 1981; Baskin & Baskin 1998;
Schütz & Rave, 1999) lo cual estaría ligado a los inviernos menos rigurosos que
85
permitirían germinar al finalizar la estación fría (Figueroa, 2003). La tempe-
ratura durante la germinación y el éxito de la germinación estarían positiva-
mente relacionados con especies árticas y subárticas (Billings & Mooney, 1968;
Milbau et al., 2009). Muchas especies árticas germinan en un rango entre los
12 y 20°C (Billings & Mooney, 1968). La mayor parte de las especies árticas se
afectan muy débilmente o no se afectan por las condiciones de luz (Bliss, 1958).
Por su parte, Körner (2003) señala la ausencia de una estrategia de germinación
específica en especies alpinas.
En sitios disturbados las temperaturas diarias fluctuantes, la luz y la pre-

sencia de nitratos en el suelo son las señales más citadas que afectan la germi-
nación (Daws et al., 2002). Esto se debe a que la remoción de la vegetación no
solo altera la intensidad y calidad de la luz que alcanza el suelo (Vázquez-Yanes
& Orozco-Segovia, 1990) sino que resulta en aumento de la amplitud del rango
de temperatura (Assche & Vanlerberghe, 1989). Thompson & Grime (1979)
encontraron que la capacidad de responder a temperaturas fluctuantes diarias,
a la disponibilidad de agua en el suelo (Godoi & Takaki, 2007) y a la luz, es ma-
yor en plantas que crecen en sitios húmedos. En zonas Mediterráneas es común
la baja germinación (Galmés et al., 2008) ligado a procesos de dormancia; sin
embargo, la temperatura óptima de germinación se ha reportado entre 10-20°C
(Baskin & Baskin, 2001; Galmés et al., 2008), aunque otras especies medite-
rráneas presentan una temperatura óptima de 27°C (Mitrakos, 1981) hecho
que hace que las plántulas queden expuestas a condiciones de estrés hídrico.
A diferencia de las zonas templadas, las zonas tropicales tienen pocas diferen-
cias de temperatura en el año, por tanto el ajuste estacional de la germinación
por mecanismos relacionados con la temperatura es poco común (Teketay &

Granström, 1997a). A pesar de esto, cambios sucesionales (como los explicados
más adelante con especies pioneras) en los regímenes de luz y temperatura en
el suelo del bosque son suficientes para controlar la germinación en zonas tro-
picales (Teketay & Granström, 1997a).
El óptimo de temperatura que se registra para la germinación de especies tro-

picales es usualmente mayor que el registrado para especies de zona templada,
además las especies tropicales tendrían un rango más amplio (Kozlowski, 2002).
Pueden haber dos o más tipos de dormancia en la misma semilla lo cual

se denomina dormancia doble o combinada: por ejemplo, en frutos carnosos
86
puede haber dormancia por inhibidores químicos combinado con barreras me-
cánicas. Fraxinus spp. se conoce debido a que sus semillas poseen dormancia
por embrión subdesarrollado y termodormancia, la primera se rompe por es-
tratificación cálida y la última por estratificación fría (Schmidt, 2000).
Fotodormancia
Se denomina fotodormancia cuando hay un requerimiento de luz para la ger-

minación. La luz, a través de su interacción con otros factores ambientales,
controla la liberación de la dormancia de semillas en muchas especies de plan-
tas (Pons, 1992). En el apartado anterior se vio como la temperatura y la luz
pueden actuar en conjunto como requerimiento de germinación. Este requeri-
miento es típico de especies pioneras que tienden a producir gran cantidad de
semillas pequeñas con germinación retrasada (bancos de semillas) de tal ma-
nera que cuando hay un claro, detectan la luz que dispara la germinación (en
algunos casos también pueden detectar los cambios diarios de temperatura).
En contraste, especies de sucesiones tardías tolerantes a la sombra, producen
semillas más grandes con poca dormancia para evitar el riesgo de depredación
en bosques tropicales lluviosos (Foster, 1986).
La respuesta a la luz se da por medio del fitocromo que es uno de los recep-
tores fisiológicos de la luz en las semillas. El fitocromo existe en dos formas,

fitocromo rojo o forma fisiológicamente inactiva (Pr) y fitocromo rojo lejano
(Pfr) o forma fisiológicamente activa. Pr al recibir luz roja (700 nm) pasa de
forma inactiva a activa (Pfr), y viceversa al percibir luz roja lejana (750 nm).
Por eso se dice que el proceso es reversible, y en un momento dado puede haber
cantidades de los dos fitocromos; su proporción determinará la respuesta espe-
cífica de la semilla. A continuación se observa un diagrama extraído de Taíz &
Zeiger (2002) del proceso:
87
Las semillas son diseminadas con fitocromo rojo inactivo de tal manera que
un estímulo de luz con una proporción Rojo: Rojo lejano (R:Fr) alta, como la
luz del sol, estimula la germinación de semillas imbibidas (Vázquez-Yanes &
Orozco-Segovia, 1993). Normalmente, la proporción R:Fr es de 1.2 en condi-
ciones de sol directo, y debajo de un dosel se reduce aproximadamente hasta
0,2 (Pons, 1992; Smith, 2000).
Las semillas que necesitan luz para la germinación se denominan fotoblás-

ticas positivas y tienen dos papeles ecológicos esenciales; la preservación de la
dormancia de semillas enterradas y la preservación de semillas heliófitas (que
requieren luz) dispersadas en sitios sombreados (Vázquez-Yanes & Orozco-
Segovia 1990). Las semillas fotoblásticas difieren en su sensibilidad a un foto-
equilibrio R:Fr particular; algunas semillas pueden germinar en luz con bajo
R:Fr (bajo un dosel) pero no en oscuridad (Vázquez-Yanes & Orozco-Segovia
1990). Por ejemplo, Cecropia obtusifolia sólo necesita 0.026 µmoles fotones/m2s
para estimular el 80% de su germinación (Vazquez-Yanes & Orozco-Segovia,
1987). La inhibición de la germinación por efecto del sombreamiento por el
dosel se ha demostrado en varias hierbas pioneras, arbustos y árboles de áreas
tanto secas como húmedas tropicales (Orozco-Segovia & Vasquez-Yanes, 1989;
Raich & Khoon, 1990; Vázquez-Yanes & Orozco-Segovia, 1982, 1990; Vázquez-
Yanes & Smith, 1982).
La inhibición de la germinación en oscuridad o bajo sombra favorecería la

formación de bancos de semillas persistentes al evadir la germinación de semi-
llas en suelo profundo o vegetación cerrada donde se establecen relaciones de
competencia entre plántulas por factores como la luz, agua y nutrientes (Bliss &
Smith, 1985; Grime et al., 1981; Pons, 1992; Vazquez-Yanes & Orozco-Segovia,
1993); además, sería un mecanismo de detección de otras plantas (Pons, 1986).
Por su parte, semillas adaptadas a la supervivencia por debajo de un dosel verde
tendrían un requerimiento fotoperiódico mayor, una mayor capacidad de foto-
rreversión (de forma activa a inactiva y viceversa) y una menor dependencia de
la temperatura (Vázquez-Yanes & Orozco-Segovia, 1993). Denslow (1980) ha
clasificado las especies de sucesión secundaria en tres categorías; (i) especialis-
tas de claros grandes con semillas dormantes que germinan solo bajo condicio-
nes de alta temperatura o alta fluencia de luz, y presentan respuestas de evasión
de sombra; (ii) especialistas de claros pequeños con semillas que germinan bajo
88
el dosel y (iii) especialistas del dosel con semillas y plántulas que no necesitan
luz para la germinación y el desarrollo de plántulas.
En zonas templadas, es común que las semillas detecten el fotoperiodo debi-

do a que los cambios en las estaciones conllevan cambios en la longitud del día
(Mayer & Poljakoff-Mayber, 1982).
El contenido de agua cuando la semilla es dispersada en la superficie del

suelo afecta la proporción R:Fr requerido para inducir la germinación. Semi-
llas imbibidas de Piper auratum en un bosque lluvioso mexicano germinan con
un menor R:Fr que semillas secas (Orozco-Segovia et al., 1993). Grime et al.
(1981) indica que los requerimientos de luz en hábitats húmedos son más co-
munes que en secos. A su vez, en algunas especies se ha encontrado que los re-
querimientos de luz pueden ser reemplazados por enfriamiento (estratificación
fría) (Cumming, 1963; Milberg et al., 2000). También se ha detectado que hay
semillas dormantes en oscuridad, o R:Fr bajo, y temperaturas constantes, pero
bajo temperaturas fluctuantes germinan (Orozco-Segovia et al., 1993; Pons &
Toorn, 1988; Thompson & Grime, 1979; Válio & Scarpa, 2001; Vleeshouwers,
1997). Un ejemplo son las semillas de guayaba (Psidium guajava) las cuales son
sensibles a la luz, colonizan claros y germinan en oscuridad bajo temperaturas
alternantes, mientras que a temperatura constante germinan únicamente bajo
condiciones de luz blanca (Sugahara & Takaki, 2004).

La fotodormancia puede evaluarse cubriendo cajas de Petri con papel alu-
minio o bandejas con sustrato con polisombras de diferente porcentaje y com-
parándolo con semillas expuestas a fotoperíodos ya sea de luz constante o de 12
horas, en el caso de zonas tropicales lo cual es posible por medio de cámaras de
crecimiento como se verá en el capítulo siguiente.
La dormancia también se puede clasificar de acuerdo a su causa; dormancia

endógena cuando proviene del embrión o aspectos fisiológicos que impiden su
desarrollo, y exógena si se da por factores externos al embrión.
89
Dormancia Exógena
• Física y mecánica
La dormancia física se da por barreras mecánicas que impiden la germinación,
ya sea en el fruto o en la testa, debido a su impermeabilidad al agua y la limita-
ción del intercambio de gases (Baskin & Baskin, 2001; Jayasuriya et al., 2007).
Por su parte la dormancia mecánica, se da por la resistencia del pericarpo o la
testa al crecimiento del embrión. La dormancia física y mecánica se rompen
por temperatura, humedad, así como por ciclos de calor (seco o húmedo) y ci-
clos de congelamiento-descongelamiento (Baskin & Baskin, 2001). En el labo-
ratorio, es común aplicar escarificación ácida o mecánica, que en la naturaleza
se puede dar por el tránsito a través del intestino de animales que se alimentan
de semillas (endozoocoria). La dormancia física también se rompe retirando o
simplemente punzando la testa para que la semilla sea permeable al agua (Sch-
midt, 2000) para dar crecimiento a la radícula (Olisa et al., 2010).
La escarificación química se realiza usualmente con ácido sulfúrico concen-

trado a una temperatura entre 15 y 25°C que causa una combustión húmeda de
la testa (Schmidt, 2000). No se debe realizar en semillas de testa delgada porque
puede penetrar el embrión y dañarlo (Schmidt, 2000). Después de sumergir las
semillas, se deben lavar con abundante agua. El tiempo que deben sumergirse
en ácido depende de la semilla y va desde quince minutos a varias horas (Te-
ketay, 1996). Esta dormancia es común en zonas de bosque seco tropical (67%
de las especies) (Khurana & Singh, 2002) y en zonas altas (Cavieres, 1999).
A nivel filogenético, es común en las familias Fabaceae (Klinken et al., 2006),
Cannaceae, Cistaceae, Convolvulaceae, Cucurbitaceae, Dipterocarpaceae, Ge-

raniaceae, Malvaceae, Rhamnaceae, Sapindaceae (Baskin et al., 2000).
Una dormancia física particular se da en el café (Coffea arabica) cuya ger-

minación es lenta y no uniforme debido a que el endospermo micropilar (zona
de salida de la radícula) tiene resistencia mecánica a la expansión de la radí-
cula del embrión y su elongación (da Silva et al., 2004; Kucera et al., 2005).
La presencia de un endospermo fuerte que debe debilitarse para permitir la
protrusión de la radícula se ha registrado en otras especies como tomate (Sola-
num esculetum) (Toorop et al., 2000), pimiento (Capsicum annuum) (Watkins
& Cantliffe, 1983), tabaco (Nicotiana tabacum) (Leubner-Metzger et al., 1995) y
melón (Cucumis melo) (Welbaum et al., 1995) Se ha visto que el ácido absísico
90
inhibe la enzima que permite el reblandecimiento del endospermo (manana-
sa) de tal manera que al disminuir su biosíntesis, se puede dar la germinación
(Queiroz et al., 2012).
• Química
Se da por un inhibidor fisiológico que limita la germinación (Baskin y Baskin,
2008). Se rompe ya sea por estratificación fría o cálida (Probert, 2000), en hú-
medo (Phartyal et al., 2009). En frutos carnosos como bayas y drupas es común
que el contenido de agua y frecuentemente la presencia de inhibidores quími-
cos prevenga la germinación. A medida que la pulpa es comida por animales,
descompuesta por bacterias y hongos o lavada por el agua lluvia, la pulpa y los
inhibidores se remueven (Schmidt, 2000). El 23% de las especies de bosque
seco tropical presentan este tipo de dormancia (Khurana & Singh, 2001).
Dormancia endógena
• Fisiológica
Esta dormancia se presenta cuando la semilla se dispersa de la planta madre
con el embrión subdesarrollado. Es la más común en bancos de semillas de zo-
nas templadas y la más abundante en campo (Finch-Savage & Leubner-Metz-
ger, 2007). Se rompe agregando giberilina que estimula las enzimas de ruptura

de nutrientes para su utilización por parte del embrión, con varios meses de
frío o calor que estimule tanto la diferenciación como el crecimiento (Baskin
& Baskin, 2008). Esta dormancia es común en las familias: Burseraceae, Clu-
siaceae, Combretaceae, Euphorbiaceae, Fagaceae, Flacourtiaceae, Hernadida-
ceae, Lecythidaceae, Meliacee, Menispermaceae, Myrtaceae, Rhizophoraceae,
Rubiaceae, Rutaceae, Symplocaceae, Verbenaceae (Baskin & Baskin, 2008).
Teniendo en cuenta la necesidad de temperatura en diferentes tiempos, esta
dormancia podría ser considerada termodormancia; por ejemplo, se ha repor-
tado que semillas de especies de plantas de los géneros de Frasera, Gentiana y
Swertia que habitan en regiones de alta montaña, requieren estratificación a
baja temperatura por un período prolongado de tiempo antes de tratarlas con
termoperíodos de 20 /10°C (Threadgill et al., 1981) para que se desarrolle el
embrión ( Thompson, 1969; Threadgill et al., 1981).
91
• Morfológica
Se da debido a embriones subdesarrollados en términos de tamaño pero que
están diferenciados y por tanto únicamente necesitan crecer. Finch-Savage &
Leubner-Metzger (2006) referencian esta dormancia como la más primitiva y
habría surgido como una estrategia para extender la germinación en el tiem-
po. En condiciones de laboratorio se sobrelleva realizando maduración tardía
(after ripening) en condiciones de temperatura ambiental o cálida y húmedas
(Schmidt, 2000). Las semillas en maduración tardía a su vez desarrollan (1)
ampliación del rango de temperatura para la germinación, (2) una disminución
en la concentración y sensibilidad a ABA, y aumento en la sensibilidad a GA o
requerimientos de GA, (3) pérdida de requerimientos de luz para la germina-
ción en las semillas que no germinan en oscuridad, (4) aumento en la sensibili-
dad de las semillas a la luz, (5) pérdida de requerimientos de iones nitrato, y (6)
aumento de la velocidad de germinación (Manz et al., 2005).
En la Figura 25 se ilustra el proceso desde la colecta en campo hasta la prueba de tra-

tamientos para determinar existencia de dormancia/requerimientos de germinación.
¿Hay patrones de germinación

de acuerdo a hábitats y/o
ecosistemas?
Como se ha podido dilucidar hasta el momento, existen patrones de acuerdo

al hábitat o ecosistemas de donde provienen las semillas que pueden dar luces
acerca de sus requerimientos para la germinación. Vázquez-Yanes & Orozco-
Segovia (1993) señalan que el comportamiento de la germinación en bosques
tropicales es diverso ya que mientras que algunas semillas germinan rápida-
mente debido a su sensibilidad a la desecación, otras tienen testas impermea-
bles que obstaculizan la germinación y/o semillas con receptores ambientales
que la retrasan hasta que condiciones específicas de luz o temperatura se den.
En un estudio de diversas especies en bosque seco afromontano tropical de
92
Figura 25. Pasos a seguir desde la colecta de semillas a la aplicación de tratamientos

para liberar la dormancia/germinar las semillas. G=Germinó, NG=no germinó.
93
Etiopía en la que se incluyeron árboles, arbustos, enredaderas y hierbas se en-
contraron cuatro grupos de acuerdo a sus respuestas a la germinación: (1) Es-
pecies con semillas dormantes que sólo germinan después de escarificación
de la testa (por calor, ácido o mecánico) (Teketay & Granström, 1997a). Estas
especies son comunes en lugares con fuegos frecuentes que rompen su dor-
mancia (Egziabher, 1988), y son colonizadoras de márgenes de bosque, orillas
de caminos y zonas claras de vegetación de bosque. (2) Especies con semillas
dormantes que solo responden a escarificación mecánica. (3) Especies con se-
millas dormantes en condiciones de oscuridad o R:Fr bajo, o con temperatura
moderada y pocas variaciones diarias en la temperatura (Teketay & Granström,
1997a), estas especies son típicas de hábitats abiertos o disturbados con poten-
cial para formar bancos de semillas (Teketay & Granström, 1995). (4) especies
con semillas sin dormancia que germinan tanto en luz como en oscuridad (Te-
ketay & Granström, 1997a), no forman bancos de semillas persistentes (Teke-
tay & Granström, 1995) y tienen poca viabilidad al almacenarse en seco.
Por su parte, bosques en clímax tienen semillas adaptadas a la germinación

en suelo húmedo y nublado, son usualmente recalcitrantes y germinan en bajas
condiciones de luz. En su mayoría son dispersadas por animales y tienen un
tamaño grande (Schmidt, 2000). En sabanas y otros bosques estacionales, la
lluvia es un factor importante para la germinación y, en algunos casos, el fuego
en estación seca (Schmidt, 2000). Especies de bromelias tropicales germinan
en la estación húmeda debido a que un alto déficit de presión de vapor afecta la
germinación (Goode & Allen, 2009).
En algunos casos, las semillas no responden en conjunto a un factor climá-

tico específico debido a que la germinación rápida puede exponer a la cohorte
entera de plántulas a ambientes impredecibles (Daws et al., 2007); la diferen-
ciación en el tiempo de germinación sugiere que puede ser selectivamente ven-
tajoso mantener la alta variabilidad (Baskin & Baskin, 2001; Vázquez-Yanes &
Orozco-Segovia, 1993) de tal manera que hay germinación constante por un
largo período de tiempo (Venable, 2007). Esto es común en el bosque lluvioso
donde se da el heteromorfismo críptico intraespecífico o variabilidad continua
en rasgos tanto morfológicos como fisiológicos de la semilla dentro de la mis-
ma especie, favorecido por la variabilidad ambiental dentro y entre los árboles
durante el desarrollo de la semilla, o por condicionamiento genético (Ernst,
94
1988; Tompsett, 1987). También se ha encontrado en las montañas Medite-
rráneas (Giménez-Benavides et al., 2005) y en zonas afromontanas donde hay
irregularidad en la precipitación (Teketay & Granström, 1997b). Alta variabi-
lidad en la germinación es común también dentro de las especies ampliamente
distribuidas ya que deben mostrar variabilidad geográfica entre proveniencias,
en respuesta a factores climáticos (Yousheng & Sziklai, 1985).
Rasgos de historia de vida de la

semilla y germinación
Aparte de patrones y tendencias de acuerdo al hábitat, se ha encontrado que
rasgos de historia de vida de la semilla pueden tener influencia en la estrategia
de germinación. El requisito específico para la germinación de la semilla puede
estar asociado a la forma de vida, al medio ambiente en el que se estableció la
planta (Flores & Briones, 2001; Simao et al., 2010) y también el origen geográfico
o distribución filogenética de las especies (Benítez-Rodríguez et al., 2004) y aún
a las características de la semilla (Rojas-Aréchiga et al., 2001) como en su histo-
ria de vida y las condiciones de desarrollo y la maduración (Ranieri et al., 2003).

Tamaño de la semilla
El tamaño de la semilla puede estar también relacionado con la estrategia de
germinación y las necesidades de almacenamiento (Bu et al., 2008; Guo et al.,
2000; Jurado & Westoby, 1992; Pearson, Burslem, Mullins, & Dalling, 2002;
Shipley & Parent, 1991). Daws et al. (2005) encontraron que semillas sensibles
a la desecación fueron más grandes, germinaron más rápido y posicionaron
menos recursos a la testa y al endocarpo que semillas de especies tolerantes
a la desecación. A su vez, semillas que dominan porciones no disturbadas del
bosque tienen semillas más grandes comparadas con las de zonas disturbadas
(Khurana & Singh 2002). No obstante, hay controversia sobre la relación peso
y velocidad de germinación (Norden et al., 2009); en algunos árboles neotropi-
cales se argumenta que las semillas grandes necesitarían más tiempo debido a
95
que necesitarían maduración tardía después de la dispersión (Sautu et al., 2006),
imbibición de agua para alcanzar la turgencia (Vázquez-Yanes & Orozco-Sego-
via, 1993), mayor inversión en defensas físicas como endocarpo grueso o testa
gruesa en respuesta a altos riesgos de depredación (Blate et al., 1998; Moles et
al., 2003), y esto a su vez limitaría el intercambio de oxígeno al actuar como bar-
rera física para el crecimiento del embrión, hecho que contribuiría a dar tiem-
pos de germinación extendidos (Baskin & Baskin, 2001; Norden et al., 2009).
A su vez, se ha visto que semillas pequeñas necesitan mayores requerimientos

de luz para la germinación que semillas grandes (Grime et al., 1981; Milberg et al.,
2000; Pearson et al., 2002; Pons, 1992). No obstante, debido a su pequeño tamaño
son más propensas a enterrarse y por ende formar bancos de semillas (Godoi &
Takaki, 2007; Thompson et al., 1994). Por su parte, Pearson et al. (2002) registra-
ron que las semillas pequeñas fueron menos sensibles a cambios de la temperatura
que semillas grandes.
Estas relaciones entre tamaño de semilla, enterramiento y depredación

conducen a una relación predecible y casi universal entre tamaño de semilla pe-
queño y persistencia en el suelo (Fenner & Thompson, 2005). Es poco común que
especies de semillas grandes formen bancos de semillas (Milberg et al., 2000).
Las semillas pequeñas, a su vez, tienen menos cantidad de reservas de nu-

trientes que podrían restringir el establecimiento a micrositios favorables (Ve-
nable & Brown, 1988); en contraste, semillas más grandes tienen reservas de
nutrientes mayores que facilitan el establecimiento en una amplia variedad de
microtisios (Chambers, 1995). Las semillas más grandes dan una ventaja inicial
en el crecimiento de las plántulas y garantizan la supervivencia en ambientes

estresantes (Venable & Brown, 1988).
Otras relaciones ecológicas en la germinación
Wang et al. (2009) encontraron una influencia de la filogenia (13.6%), modo

de dispersión (11.9 %) y en una menor medida del peso de la semilla (3.6%)
y el hábitat (0.2%) en los requerimientos de germinación. Esto indica que ca-
racterísticas inherentes de las especies deben desempeñar un papel promi-
nente en la evolución de las estrategias de la germinación, pero los factores
estocásticos como condiciones ambientales también son presiones de selección
96
importantes. El modo de dispersión también ha sido relacionado con reque-
rimientos de germinación; Willson & Traveset (2000) indicaron que semillas
dispersadas por el viento (anemocoria) germinan en mayor medida que las
semillas con dispersión por barocoria (dispersión de la semilla por su propio
peso) y zoocoria (dispersión por animales). En plantas de zona templada del
hemisferio sur, Figueroa (2003) encontró una mayor dependencia del frío en
especies dispersadas por viento que en especies dispersadas por animales. Sch-
midt (2000) señala que la anemocoria prevalece en bosques abiertos y entre
pioneras, pero también en algunas especies de bosque lluvioso en clímax de la
familia Dipterocarpaceae; mientras que la zoocoria ocurre en todo tipo de bos-
que pero más que todo en bosques cerrados y estables como bosque lluvioso,
bosques de monzón o sabanas (Schmidt, 2000).
Adicionalmente, se han hecho estudios en los cuales se ha detectado in-

fluencia de la forma de vida (Figueroa, 2003; Gross, 1984), la filogenia (Bu et
al., 2008; Figueroa & Armesto, 2001; Figueroa, 2003; Leishman et al., 1995;
Mazer, 1990) y el hábitat (Baskin & Baskin, 2001; Grime et al., 1981; Offord &
Meagher, 2001; Schütz & Rave, 1999; Vandelook et al., 2008). No obstante, mu-
chas veces los resultados de los estudios han sido contrastantes, hecho que se
atribuye a que puede haber más de un patrón de germinación en determinado
hábitat. Baskin & Baskin (1988) al estudiar 300 especies de plantas herbáceas
de zona templada no encontraron limitaciones filogenéticas relacionadas con

la ruptura de dormancia y requerimientos para la germinación sino más bien,
una relación con el tipo de ciclo de vida. Tampoco encontraron una correlación
entre la distribución geográfica (dentro de la región templada) y el comporta-
miento de la especie en su germinación. Únicamente se encontró relación entre
el hábitat y los requerimientos de germinación en plantas de marismas y de
zonas mésicas deciduas. Una de las dificultades y diferencias en los estudios re-
lacionados con el hábitat y la germinación tiene que ver con que dichos estudios
deben tener gran representatividad entre las especies, familias y poblaciones
para poder concluir robustamente (Schütz & Rave, 1999). Además, hay varias
tendencias en estrategias de germinación dentro de un mismo hábitat (Baskin &
Baskin, 2001) y dentro de un mismo género (Schutz & Rave, 1999).
En especies que se distribuyen ampliamente también hay diferencias; las

fracciones de germinación generalmente disminuyen con el aumento de la
97
latitud o elevación (Amen, 1966; Dorne, 1981); es decir, con un aumento de la
severidad del clima (Wagner & Simons, 2008).
No sólo el ambiente después de la dispersión influencia el tiempo de germi-

nación, también las condiciones durante la maduración (fotoperíodo, tempera-
tura y calidad de la luz) pueden ser cruciales e interactuar con factores después
de la dispersión. Esto también proveerá variación en la respuesta bajo el mismo
mecanismo de dormancia. Condiciones antes de la dispersión deben influen-
ciar el momento de dispersión y por tanto las condiciones post dispersión que
experimentará la semilla (Donohue, 2005). Giménez-Benavides et al. (2005)
encontraron en especies de tierras altas Mediterráneas que hay efecto del año
de colecta en la germinación, hecho que estaría ligado al clima bajo en el cual se
dio la maduración de las semillas en la planta madre (Gutterman, 1993; Meyer
et al., 1995). Estas interacciones dinámicas con el ambiente tienen una base ge-
nética y pueden tener una influencia importante en la demografía y evolución
de la planta (Finch-Savage & Leubner-Metzger, 2007). Por esta razón, el mo-
mento de colecta, la estación y la planta madre de la cual se colecta es impor-
tante a la hora de realizar estudios de germinación y se deben tener en cuenta.
A partir de todo lo anterior, en la Figura 26 se ilustra un diagrama de los pa-

sos a seguir a la hora de realizar estudios para evaluar requerimientos de semi-
llas teniendo en cuenta su almacenamiento y patrones encontrados a través de
diferentes estudios. Es de resaltar que, aparte de los ecosistemas de los cuales se
colectan, los requerimientos también pueden estar relacionados con el lugar de
origen de la especie y de las condiciones ambientales a las que fueron sometidas
el grupo de semillas en el momento.
98
Figura 26. Esquema de los pasos para realizar estudios de requerimientos de semi-
llas y formulación de tratamientos de acuerdo a su ecosistema, tamaño de semilla,
tipo de dormancia.
99
Propagación por semillas
Para estudios de germinación se pueden evaluar los tratamientos en sustrato o
en medio estándar de germinación (en cajas de Petri con doble capa de papel
filtro y agua). Si las semillas son de pequeño tamaño se recomienda la utiliza-
ción en medio estándar de germinación, debido a que si se realiza en sustrato
es posible que las semillas se entierren y esto dificulte su evaluación. En el caso
que se cuente con bajo presupuesto y se quiera trabajar con semillas de diferen-
te tamaño en condiciones de invernadero, se seleccionan los sustratos a traba-
jar y se determina un número conocido de semillas que se pueden “dispersar”
manualmente sobre el sustrato y dependiendo del tiempo que se desee hacer
el monitoreo de la prueba de germinación, se evalúa al final de cada ensayo el
número de semillas germinadas.
Para estudios en laboratorio, se realiza en medio estándar de germinación

utilizando cajas de Petri de vidrio, por su mejor calidad, e instalando doble pa-
pel de filtro N°3, o de grosor superior, con el fin de que el agua agregada no se
evapore rápidamente y así garantizar la imbibición de las semillas. La caja de
Petri puede ser tomada como unidad experimental, si es así, se deben disponer
mínimo de tres cajas de Petri por tratamiento con una cantidad de semillas que
depende de su tamaño.
Para el control de temperatura se necesitan cámaras de incubación espe-

cializadas que permitan no sólo controlar la misma sino condiciones de luz y
humedad para así tener condiciones controladas y fotoperíodo día/noche. En

el caso de la evaluación de fotoblastia, se puede simplemente evaluar el efecto
de la ausencia de luz cubriendo las cajas de Petri con papel aluminio. Se debe
aleatorizar la posición de las cajas de Petri para garantizar que la posición den-
tro de la cámara no afecte la respuesta al tratamiento.
La evaluación de la germinación puede hacerse ya sea a diario hasta una vez

por semana, dependiendo del objetivo y de la duración de la germinación de las
semillas. Si las semillas germinan muy rápido se recomienda hacer intervalos
cortos de evaluación (todos los días), pero si la germinación demora más de un
mes se pueden espaciar las evaluaciones (desde cada tres a cada siete días). A
100
su vez, para evaluar las semillas que se mantienen en oscuridad se debe utilizar
un filtro de luz verde segura que garantice la ausencia de la acción del fitocromo
de las semillas. Debido a que la idea es mantener las condiciones de oscuridad,
la evaluación de estas semillas se debe hacer en intervalos mayores de tiempo
(aproximadamente cada ocho días), si no se cuenta con filtros se recomienda
observar si hubo germinación hasta el final del tratamiento para manipular lo
menos posible las semillas (Baskin & Baskin, 2001). La duración del tratamien-
to debe hacerse hasta que cese la germinación de semillas que puede ser hasta
de 18 meses para algunas especies (Hong, 1996). Una vez las semillas cesen de
germinar, debe realizarse la prueba de viabilidad para determinar si las semillas
no germinadas son dormantes o no. Si las semillas son pequeñas se recomienda
el método de punción anteriormente explicado (Página 47). A su vez, las semi-
llas germinadas (de más de 1-2 mm de radícula) son trasplantadas a cajas de
Petri con doble papel de filtro donde se dejan crecer hasta un tamaño razonable
para su trasplante. Dentro de las variables analizadas en estudios de germina-
ción de semillas, la más usada es el porcentaje de germinación, T50 y T90 que
es el tiempo que tarda un lote de semillas en llegar al 50% y 90% de germina-
ción respectivamente, y MGT o tiempo medio de germinación que representa
la longitud promedio de tiempo requerido para la máxima germinación de un
lote particular de semillas en unas condiciones dadas (Ailstock et al., 2010).
Posteriormente sigue la fase de invernadero. El trasplante debe realizarse

con ayuda de pinzas delgadas cuidando de no lastimar la radícula. La efecti-
vidad del sustrato depende de la especie; no obstante, para especies de pára-
mo hemos comprobado que la tierra constituye un sustrato adecuado para las
plántulas. Vadillo et al. (2004) encontró buena respuesta de Puya raimondii a
sustrato turba, por encima de musgo, turba-tierra y musgo-tierra.
Las plántulas se deben colocar en la superficie del sustrato, de tal manera

que solo parte de la radícula quede cubierta. El vivero debe tener estantes don-
de se encuentran las plantas, ubicados de tal manera que permitan la movilidad
de personas y la accesibilidad a cada bandeja o bolsa donde se encuentran las
plantas para su evaluación y riego. El riego debe hacerse con aspersores direc-
tamente sobre el suelo para no lastimar las plántulas. En caso de que sea propa-
gación a gran escala se recomienda el riego por goteo. Al inicio del trasplante
se recomiendan bandejas de germinación y una vez las plantas crecen, y sus
101
raíces puedan estar necesitando espacio, se debe de nuevo trasplantar a bolsas
plásticas de mayor tamaño. Hacen falta estudios que evalúen la respuesta de las
plantas obtenidas desde semilla a condiciones de campo, aspecto vital en la in-
tegración de procesos de propagación con la restauración ecológica.
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113
Capítulo 4
Propagación
por semilla de 13
especies de páramo
Laura Victoria Pérez-Martínez, Natalia Alejandra Rodríguez,
Luz Marina Melgarejo y Orlando Vargas Ríos
Introducción
Con el objetivo de entender y conocer algunos de los requerimientos de la
germinación de semillas de especies de páramo para generar protocolos de
propagación, a continuación se presenta un resumen de los métodos y resul-
tados obtenidos durante la propagación por semilla de 13 especies de plantas
de páramo presentes en el Parque Nacional Natural Chingaza, Colombia. Adi-
cionalmente, al final de este capítulo se presenta una ficha descriptiva de las
características taxonómicas, ecológicas y resultados obtenidos en cada especie.
Área de estudio
y colección de semillas
Las semillas se colectaron de individuos en la fenofase de dispersión entre
Octubre de 2011 y Febrero de 2013 en el Parque Nacional Natural Chingaza,
Sector Lagunas de Siecha y Lagunas de Buitrago. Las semillas se guardaron en
bolsas de papel hasta su llegada al Laboratorio de Fisiología y Bioquímica vegetal
(Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia), por un máximo de dos
días, donde se dejaron secar por tres días a temperatura ambiente en sombra.
Arcytophyllum Berberis Bucquetia Gautlheria Gaultheria

Especie Aragoa abietina
nitidum goudotii glutinosa anastomosans myrsinoides
Familia Scrophulariaceae Rubiaceae Berberidaceae Melastomataceae Ericaceae Ericaceae
Forma de
Arbusto Arbusto Arbusto Arbusto Arbusto Arbusto
crecimiento
Austral-antár- Austral-
Origen Tropandino Tropandino Holártico Tropandino
tico Antártico
Distribución
3000-4000 2200-4200 1900-4000 2400-3600 750-4300 2000-4500
altitudinal (m)
Tipo de fruto Cápsula Cápsula Baya Cápsula Cápsula Baya
Tamaño de
Mediano Pequeño Grande Pequeño Pequeño Pequeño
semillas (gramos)
Autocoria/
Dispersión Anemocoria Barocoria Zoocoria Zoocoria Zoocoria
anemocoria
116
Se colectaron semillas de 13 especies cuyas características ecológicas y taxo-
nómicas se ilustran en la Tabla 2; estas especies representan diferentes formas
de vida, orígenes, tamaño de la semilla y tipos de dispersión. También se co-
lectaron semillas de Diplostephium phylicoides, Diplostephium rosmarinifolium,
Pentacalia ledifolia, Monticalia pulchella (Asteraceae) y Oreopanax mutisianus
(Araliaceae), pero al comienzo de los tratamientos se evidenció que en el caso
de las Asteráceas la viabilidad era muy baja en comparación a las demás espe-
cies; D. phylicoides y D. romarinifolium registraron un 100% de semillas sin em-
brión, en el caso de P. ledifolia y M. pulchella, a pesar de que el porcentaje inicial
de viabilidad fue del 20% y el 32% respectivamente, a los 105 días de almace-
namiento el porcentaje disminuyó a 5% y 16% indicando que estas especies
pueden ser recalcitrantes lo cual impide el almacenamiento de las semillas y la
aplicación de tratamientos en semillas que no sean recién colectadas. También
es de anotar, una vez más, la importancia de los estudios de fuentes semilleras
para garantizar la colecta de poblaciones en momentos adecuados que garanti-
cen un alto porcentaje de viabilidad de semillas. En el caso de Oreopanax mu-
tisianus, las semillas registraron incidencia de patógenos, y posteriormente, un
embrión con falta de rigidez como se ilustra en la Figura 27.
Capítulo 4: Propagación por semilla de 13 especies de páramo

Tabla 2. Especies colectadas en los páramos del Parque Nacional Natural Chingaza.
El tamaño de las semillas se estableció con base en el peso en gramos (g) de lotes de
100 semillas secas. Así, semillas que pesaran menos de 0,01g se clasifican como se-
millas de tamaño pequeño; entre 0,01 – 0,1g tamaño mediano, y mayor de 0,1g gran-
des. La distribución altitudinal se determinó a partir de registros en SIB y COL.
Hesperomeles Miconia Monochaetum

Halenia major Miconia summa Puya santosii Puya trianae
obtusifolia salicifolia myrtoideum
Gentianaceae Rosaceae Melastomataceae Melastomataceae Melastomataceae Bromeliaceae Bromeliaceae
Herbacea Árbol Arbusto Arbusto Arbusto Roseta Roseta
Eurasia Neotropical Neotropical Neotropical Tropandino Neotropical Neotropical
3300-4900 730-4020 2740-3890 2850-4200 3000-3600 3000-4500 3000-4500
Cápsula Pomo Baya Baya Cápsula Cápsula Cápsula
Mediano Grande Mediano Pequeño Pequeño Mediano Mediano
Autocoria/ Anemocoria/
Barocoria Zoocoria Zoocoria Zoocoria Anemocoria
anemocoria Hidrocoria
117
Figura 27. Semilla de Oreopanax mutisianus con incidencia de patógenos (izquierda)
y en corte longitudinal que evidencia la inviabilidad del embrión.
Métodos
En el laboratorio las semillas se separaron de detritus, materia orgánica, u otras
estructuras de la flor o inflorescencia con ayuda de tamices. En el caso de frutos
carnosos, las semillas se limpiaron de la pulpa seca con pinzas; si las semillas
eran muy pequeñas se extendió la pulpa en una hoja de papel, se dejó secar la
pulpa por tres días y posteriormente se retiraron las semillas (véase capítulo
3). Posteriormente, las semillas se almacenaron en seco a 4°C y en oscuridad,
con el propósito de evitar romper algún tipo de dormancia (Baskin & Baskin,
2001). Parte de estas se colocaron en cajas de Petri con medio estándar de ger-
minación (doble papel de filtro N°3 y disponibilidad de agua) por tres meses
(pretratamiento de estratificación), mientras que las demás se almacenaron en
seco hasta la aplicación de los tratamientos (Figura 28) para determinar el efec-
to de la estratificación húmeda en la germinación.
De acuerdo al tamaño de las semillas y a la disponibilidad de las mismas se

colocó un número de semillas de cada especie en las cajas de Petri (Suárez &
Melgarejo, 2010). En el caso de las semillas abundantes y pequeñas se coloca-
ron 100 semillas por caja de Petri, mientras que para semillas grandes o esca-
sas-pequeñas se dispusieron 40 semillas por caja de Petri. El número de cajas de
118
Petri utilizadas por especie varió según la disponibilidad de semilla, desde tres
hasta seis. Se recomienda usar mínimo tres cajas de Petri para que los resulta-
dos sean reproducibles (Baskin & Baskin, 2001).
A B
Figura 28. A) Proceso de limpieza de semillas. B) Montaje de experimentos de germi-

nación en condiciones de laboratorio.

Tratamientos
Las semillas de cada especie se sometieron a diferentes tratamientos de tempe-

ratura que se establecieron de acuerdo a la temperatura promedio de un suelo
de páramo (Quintero et al., 2005). Se utilizó un termoperíodo y fotoperíodo
de 12 horas; esto para simular las condiciones de temperatura día y la noche
que en el páramo son altamente contrastantes y, a su vez, simular la presen-
cia/ausencia de luz como día/noche (Figura 29). Las temperaturas probadas
fueron: 20/10°C (temperatura estándar o media), 10/5°C (temperatura baja) y
30/20°C (temperatura alta). A su vez, se realizó un montaje en condiciones no
controladas de laboratorio para evaluar la factibilidad de germinación en caso
de no contar con una cámara de germinación. También se evaluó el efecto de
la ausencia/presencia de luz cubriendo las cajas de Petri con papel aluminio
para determinar la existencia de fotoblastia de las semillas. Debido a que sólo
119
se cuenta con una cámara de control ambiental en el laboratorio, los tratamien-
tos no se pudieron probar al tiempo y el almacenamiento de semillas tuvo una
variación de 30 a 400 días en seco a 4°C (nevera). Por esta razón, para evaluar
el efecto del almacenamiento sobre la germinación, se probó la germinación
en termoperíodo 20/10°C comparando las semillas almacenadas durante un
mes con semillas almacenadas durante diez meses en seco. Adicionalmente, se
probó un pretratamiento de almacenamiento en húmedo por tres meses que en
este estudio de denominó estratificación.
Figura 29. Diagrama del diseño del experimento. * Debido a que sólo se cuenta con
una cámara de incubación en el laboratorio; los tratamientos no se pudieron probar
al tiempo y se evaluaron las semillas almacenadas en seco durante un mes y 10 meses
con el tratamiento de termoperiodo 20/10°C.
Las semillas de todos los tratamientos se dispusieron en cajas de Petri de vi-

drio con doble papel filtro Nº 3 (diámetro 10 mm) y se humedecieron con agua
destilada cada vez que fue necesario, con el fin de garantizar la disponibilidad
constante de agua para las semillas. Las cajas de Petri de todos los tratamien-
tos (con excepción del montaje en condiciones no controladas) se ubicaron en
120
una cámara de crecimiento con control ambiental (Hoffman Manufacturing
Inc., Jefferson, OR, USA) que permite controlar condiciones de luz, humedad
y temperatura. Cada rango de 12 horas se mantuvo 6:00 a 18:00 horas con la
temperatura más alta y luz (condiciones día), y18:00-6:00 horas con la tempe-
ratura más baja y oscuridad (condiciones nocturnas) como se da usualmente
en condiciones del trópico. La humedad relativa se mantuvo constante a 80%.
Las cajas de Petri con semillas sometidas a oscuridad se cubrieron con varias
capas de papel aluminio. La posición de cada caja de Petri dentro de la cámara
de crecimiento fue aleatorizada (Figura 30).
1.A 1.B
1.C 2. 3.
Figura 30. Montaje de tratamientos en el laboratorio. 1. Montaje de las semillas en las

cajas de Petri para los diferentes tratamientos. 2. Distribución de las cajas de Petri en
la cámara de control ambiental Hoffman. 3. Montaje de estereoscopio para la obser-
vación de las semillas del tratamiento bajo oscuridad constante en el cuarto oscuro.
El conteo de semillas germinadas se realizó bajo estereoscopio cada tres días

en los tratamientos con presencia de luz y cada ocho días en el tratamiento de
121
oscuridad. En este último, los conteos se hicieron en un cuarto oscuro bajo un
filtro de luz verde segura para alterar lo menos posible el efecto de la ausencia
de luz (Thompson, 1989). El conteo se realizó hasta que se detuvo la germina-
ción en cada caja de Petri por nueve días seguidos. Una semilla se consideró
germinada cuando se observó la radícula de al menos 2 mm (Figura 31). Las
semillas infectadas por hongos fueron retiradas durante los conteos.
Al final del ensayo se verificó la viabilidad de las semillas no germinadas

por el método de presión y abriendo longitudinalmente las semillas para verifi-
cación de embrión, considerando viables las semillas que no se deshacían ante
una presión ligera con pinzas y presentaban un embrión blanco y rígido como
se ilustró en el capítulo anterior (Shimono & Kudo, 2005).
Puya santosii Gaultheria anastomosans
Puya trianae Halenia major

Figura 31. Protrusión de la radícula de Puya santosii (13 días), Puya trianae (13 días),
Gaultheria anastomosans (35 días) y Halenia major (25 días).
Para determinar el porcentaje de germinación y el tiempo medio de germi-

nación (MGT) en cada uno de los tratamientos, y el porcentaje de viabilidad
por especie, se tuvo en cuenta las semillas germinadas por día de muestreo, el
tiempo de duración de cada tratamiento, el número de semillas viables no ger-
minadas a lo largo del experimento (resultado obtenido después de la prueba
122
de viabilidad) y el número total de semillas colocadas por caja de Petri para
cada especie.
Se calculó el tiempo medio de germinación o MGT (Mean Germination Time)

porque es un indicador de la velocidad de germinación, y es un índice para eva-
luar la tasa de establecimiento de especies en el hábitat (Bewley et al., 2006).
El porcentaje de germinación y el porcentaje de viabilidad se calcularon por

medio de las siguientes ecuaciones:
El tiempo medio de germinación o MGT se calculó con la siguiente ecuación

(Deines et al., 2007):

Donde,
SGA = número de semillas germinadas en el día de muestreo
SGT = número de semillas germinadas total (semillas germinadas en total y las
semillas viables que no germinaron) en cada caja de Petri
STC = número de semillas total por caja de Petri
ni = número de semillas que germinan dentro de un intervalo de tiempo
ti = tiempo de duración del tratamiento
123
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Bewley, J. D., Black, M., & Halmer, P. (2006). The encyclopedia of seeds: science, technology and uses.
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124
Capítulo 5
Fichas técnicas
por especie
Capítulo 5: Fichas técnicas por especie
125
Presentación
A continuación se presenta la información de las 13 especies propagadas por
semilla en condiciones de laboratorio. Las semillas de las especies Aragoa
abietina, Bucquetia glutinosa, Miconia salicifolia, Monochaetum myrtiloides,
Gaultheria anastomosans, Gaultheria myrsinoides, Halenia major, Hesperomeles
obtusifolia, Puya santosii y Puya trianae se sometieron a todos los tratamientos
mencionados en la Figura 29. Las semillas de las demás especies sólo se some-
tieron a algunos de los tratamientos debido a la disponibilidad de semillas.
Las fichas contienen la siguiente información:
1. Fotos de la especie
2. Nombre científico y clasificación taxonómica
3. Nombre común
4. Descripción de la forma de vida
5. Distribución y ecología
6. Características de las semillas
7. Requerimientos de germinación
8. Adaptación a condiciones de invernadero
9. Bibliografía
126
Aragoa abietina
Kunth
Información general
Nombre común: Pinito de flor
(Bernal et al., 2014)
Orden: Lamiales
Familia: Scrophulariaceae
Género: Aragoa Kunth
Arbusto Forma de vida: Arbusto
Descripción
Arbusto de (0,5-)1 a 2 m de altura, muy ra-
mificado en la parte superior, con follaje
verde intenso, ramas jóvenes terminales con
indumento algodonoso debajo de la capa de
hojas. Hojas simples y pequeñas en forma de
escamas imbricadas y dispuestas en forma
helicoidal. Flores solitarias y axilares en la Fruto
parte terminal de las ramas, tubulares de co-
lor blanco. Frutos en cápsula. Semillas muy
pequeñas y aladas (para una descripción de-
tallada véase Fernández, 1995).
Fichas técnicas por especie: Aragoa abietina Kunth

Distribución y ecología
El género Aragoa es un elemento endémico de
los páramos y subpáramos de Colombia y Ve-
nezuela (Cleef 1979). A. abietina se encuentra
Flor
en la cordillera Oriental restringida al departa-
mento de Cundinamarca entre los 2700 y 3700
m de altitud (Fernández, 1995; García et al.,
2006). Está presente en zonas de páramo prin-
cipalmente con suelos bien drenados, pero
también se encuentra en suelos mal drenados.
Es un elemento típico de la transición entre el
subpáramo y el páramo propiamente dicho. Es
común en matorrales y usualmente están rela-
cionados con procesos de regeneración post- Arbusto
disturbio (Vargas-Ríos & Pedraza, 2003).
127
Germinación
Semilla Protrusión Plántula
Semillas: Anchamente ovoide-oblonga, lenticular-aplanadas, con testa membranáceo-reticu-

lada, de aspecto esponjoso, aladas, sin arilo.
Tamaño semillas: 0,1 mm de largo y 0,08 mm ancho con alas; 0,02 mm de grosor
Peso semillas (100): 0,02 gramos
Modo de dispersión: Anemocoria
Requerimientos de germinación
Tiempo de colecta: Diciembre-Febrero
Fruto: Cápsula loculicida, café
Temperatura óptima: 20/10°C (Día/Noche)
Luz: Registran mayores porcentajes de germinación en condiciones de luz
Estratificación: No registra una respuesta positiva a la estratificación
Dormancia: No presenta
Tiempo medio de germinación (MGT): 12-40 días
Viabilidad: 24%
Viabilidad después de un año de almacenamiento: 13%
Germinación sobre el total de las semillas en condiciones óptimas: 18-20%
Germinación sobre el total de semillas viables en condiciones óptimas: 90-100%
Las semillas de A. abietina presentan ma- (10/5°C), el tiempo de germinación au-

yores porcentajes de germinación en tem- mentó. Altas temperaturas (30/20°C) dis-
peraturas 20/10°C, en donde se alcanza una minuyen el porcentaje de germinación y
germinación del 20% teniendo en cuenta las aumentan el MGT. La estratificación en hú-
semillas viables e inviables, o cercana al 100% medo por tres meses y el tiempo de alma-
teniendo en cuenta únicamente las semillas cenamiento en nevera a 4°C no presentaron
viables. El MGT a 20/10°C es de 25 a 30 días. efecto sobre la respuesta germinativa, pero
A pesar de que los porcentajes de germina- sí sobre la viabilidad la cual disminuyó con
128
ción fueron similares a bajas temperaturas el tiempo de almacenamiento. Se encontró
que las semillas de esta especie tienen una propagación masiva se recomienda usar
baja viabilidad y por ende para fines de gran cantidad de semillas.
Adaptación a condiciones de vivero

Las plántulas de A. abietina mostraron una
respuesta positiva al ser trasplantadas desde
condiciones de laboratorio a condiciones de
invernadero en sustrato tierra, ya que se ob-
tuvieron plantas vigorosas a los 180 días des-
pués del trasplante, por lo cual se recomienda
la propagación a partir de semilla y posterior
crecimiento de plántulas con el fin de enri-
quecer áreas de restauración ecológica.
Plántula a los 180 días
Fichas técnicas por especie: Aragoa abietina Kunth

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130
Arcytophyllum nitidum
(Kunth) Schltdl.
Nombre común: Chite, escobo, gurrubu,
piojo, romero de páramo (Bernal et al., 2014)
Orden: Gentianales
Familia: Rubiaceae
Género: Arcytophyllum Roem. & Schult.
Forma de vida: Arbusto
Arbusto
Descripción
Arbusto de hasta 1,5 m de altura, erecto, so-
litario. Hojas sésiles, estípulas interpeciolares
connatas en la base y persistentes después de
la caída de las hojas, con 4-5 proyecciones fi-
liformes apicales, ligeramente híspidas. Lá-
mina lanceolada, haz liso, base redondeada o
truncada, ápice mucronado. Flores 4-meras, Fruto
color blanco a rosado, solitarias, terminales y
Fichas técnicas por especie: Arcytophyllum nitidum (Kunth) Schltdl.

sésiles. Cáliz con apéndices intercalicinos fi-
liformes (Pedraza-Peñalosa et al,. 2005; Pie-
ro, 2005). Fruto en cápsula septicida globosa
a elíptica. 2 a 4 semillas por lóculo. Disper-
sión anemócora (Frantzen & Bouman, 1989).
Es un género de los Andes y Centro Amé-
Flor
rica, que crece desde Costa Rica a Bolivia
(Terrell & Robinson, 2004). Es una especie
típica de subpáramo, se distribuye en los pá-
ramos húmedos y secos de Colombia y Ve-
nezuela (Wolff & Liede-Schumann, 2007).
En Colombia se localiza en la cordillera
Oriental entre 2800-3400 m. Es un arbus-
to colonizador que se lo encuentra también
en áreas que han sido paramizadas. Cleef
(1981) lo reporta como elemento dominan- Flor
te del subpáramo alto.
131
Germinación
Semilla: Semillas negras, punteadas, fuertemente comprimidas, poligonales a suborbiculares,

lenticulares, convexas dorsalmente, planas o dobladas ventralmente, hilo puntiforme (Terrel &
Robinson, 2004). Su testa se extiende formando alas cuya textura al humedecerse es gelatinosa.
Tamaño semillas: 0,7-1,0 mm de largo
Peso semillas: 0,01 gramos (Terrell & Robinson, 2004)
Fruto: Cápsula, las semillas se desprenden fácilmente del fruto
Dormancia: Ninguna
Tiempo medio de germinación (MGT): 20 días
Viabilidad: 40-60%, no disminuye bajo almacenamiento en nevera (4°C)
Germinación sobre el total de semillas en condiciones óptimas: 55%
Las semillas de A. nitidum germinan a tem- de semillas disponibles esta especie no pudo
peraturas de 20/10°C y en condiciones no ser evaluada con el pre-tratamiento de es-
controladas de laboratorio en un porcentaje tratificación, ni en condiciones de oscuridad
cercano al 100%, no obstante su porcentaje las 24 horas.
de viabilidad es menor al 50% lo cual obliga
a utilizar muchas semillas para obtener un
número considerable de plántulas. El MGT
es de 17 a 20 días pero este aumenta en ba-
jas temperaturas por encima de 70 días.
Bajas temperaturas (10/5°C) y altas tempe-
raturas (30/20°C) disminuyen el porcenta-
132
je de germinación. Debido al bajo número
Las plántulas no sobrevivieron al trasplan-
te desde condiciones de laboratorio a condi-
ciones de invernadero con sustrato en tierra,
principalmente por el tamaño diminuto de
la plántula, por esta razón se recomienda
evaluar diferentes mezclas de sustrato (ver-
micultita: tierra: cascarilla), tasas de riego y
temperaturas para la propagación desde se-
milla.
Plántulas germinadas
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133
Berberis goudotii
Triana & Planch.
Nombre común: Espuelo, tachuelo, uña de
gato, adorote (Bernal et al., 2014)
Orden: Ranunculales
Familia: Berberidaceae
Género: Berberis L.
Forma de vida: Arbusto Arbusto
Descripción
Arbusto, cuya madera se caracteriza por te-
ner color amarillo intenso; pecíolos semite-
retes, con un par de proyecciones a lado y
lado de la base, hojas glabras, lámina obo-
vada, haz lustrosa, base redondeada, ápice
obtuso, nervadura broquidódroma, y mar-
Flor
gen armado de espinas. Flores bisexuales,
actinomorfa; perianto obovado, naranja y
rojo. Los frutos son bayas carnosas de co-
lor negro-morado (Pedraza-Peñalosa et al.,
2005; Ulloa, 2005). Dispersión endozoocora
(Frantzen & Bouman, 1989).
Género de origen holártico, con importante
centro de distribución en Sudamérica (Fer-
Flor
nández-Alonso, 2002). B. goudotii ha sido re-
gistrada sólo para Colombia (Luteyn, 1999);
es un elemento característico de matorrales
(Vargas & Pedraza, 2003), que puede confor-
mar núcleos de regeneración en el pastizal y
por tanto son de importancia en la restaura-
ción de potreros (Vargas, 2007). También es
común encontrarla en sitios rocosos, acom-
pañada de especies como Gaultheria anasto-
Frutos mosans, Miconia salicifolia y Hydrocotyle
134
gunnerifolia (Pedraza-Peñalosa et al., 2005).
Germinación
Semilla: Pocas semillas por fruto (menos de cinco). Oblongas

de color pardo oscuro, angulares, de superficie áspera en semi-
llas secas no embebidas, cuyos lados se aplanan al hidratarse
denotando dos lados planos y uno cóncavo con superficie lus-
trosa. Endospermo abundante, embrión linear. Testa delgada.
Tamaño semillas: 0,4 mm de largo y 0,2 de ancho; 0,2 mm
de grosor
Modo de dispersión: Zoocoria
Embrión y endospermo
Fichas técnicas por especie: Berberis goudotii Triana & Planch.

Fruto y tratamiento: Fruto baya. La separación de las semillas es sencilla debido a que se en-
cuentran entre una y cuatro semillas por fruto, fácilmente separables del mesocarpo. Una vez
separadas las semillas se recomienda lavarlas con abundante agua para su posterior secado.
Luz: A temperatura óptima presenta mejores porcentajes de germinación en presencia de luz
Dormancia: Ninguna
Tiempo medio de germinación (MGT): 35,5 días
Viabilidad: 80%
Viabilidad después de diez meses de almacenamiento: 73%
Germinación sobre el total de semillas en condiciones óptimas: 63%
Germinación sobre el total de semillas viables en condiciones óptimas: 90%
Las semillas de B. goudotii registraron ma- similar a bajas temperaturas (10/5°C) el tiem-
yores porcentajes de germinación y menores po de germinación casi se duplicó, indicando
MGT a una temperatura de 20/10°C; a pe- una ralentización de la tasa de germinación.
sar de que el porcentaje de germinación fue Altas temperaturas (30/20°C) afectaron
135
negativamente el porcentaje de germina- disminución ligera de la viabilidad en el tiem-
ción, el cual disminuyó a 63.5%. Hay una po bajo almacenamiento en nevera (4°C).

A pesar de que no se tuvo éxito en el tras-
plante a sustrato y en condiciones de inver-
nadero, se conoce que B. goudotii tiene éxito
al trasplantarse en un sustrato Tierra: Casca-
rilla, 70:30 (L. Castañeda, com. pers). Debido
a que los cotiledones tardan en salir, el tras-
plante se debe hacer una vez hayan emergido
para evitar la contaminación por hongos de
la testa que permanece por largo tiempo.
Semillas germinadas
Bibliografía
Fernández-Alonso, J. L., & Jaramillo, C. A. (2003). Algunos patrones de distribución y endemismo en plantas
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Universidad Nacional de Colombia.
136 de Colombia, Colciencias, Parques Nacionales Naturales, Empresa de Acueducto de Bogotá.
Bucquetia glutinosa
(L.f.) DC.
Nombre común: Angelito, charne, quie-
braollo, saltón, sietecueros, tuno (Bernal et
al., 2014)
Orden: Myrtales / Familia: Melastomataceae
Género: Bucquetia DC.
Descripción
Arbusto de follaje glabro, hojas brillantes,
3-nervia. Inflorescencias terminales. Flores
con cuatro pétalos grandes de color violeta
a rosado, pedicelos muy largos y un par de
brácteolas cóncavas deciduas que cubren el
botón. Los frutos son cápsulas secas con se-
millas oblongocuneadas (Whiffin & Tomb,
Fruto
1972; Vargas, 2002; Wurdack 1980).
Fichas técnicas por especie: Bucquetia glutinosa (L.f.) DC.

Genero de origen tropandino (Wurdack,
1980; van der Hammen, 1989); B. glutino-
sa se distribuye en los páramos de Colom-
bia y Venezuela hasta los 3600 m de altitud
(Luteyn, 1999; Michelangeli et al., 2013).
Esta especie es común observarla en zonas
Flor
de páramo en regeneración con suelos bien
drenados, alrededor de la matriz de la ve-
getación con matorrales bajos, en espacios
abiertos abandonados después de interven-
ciones con pastoreo y ganadería. Manrique
(2004) recomienda a esta especie para intro-
ducción de matorrales y rastrojos en áreas
por restaurar. Esta especie es muy buena co-
lonizadora de áreas abiertas y es muy fre-
cuente encontrarla en área paramizadas.
137
Germinación
Semilla Protusión Plántula
Semilla: Reniforme, superficie papilosa-granulada, sin arilo, color marrón, ausencia de en-
dospermo. Embrión diminuto que abarca todo el lumen de la semilla (Whiffin & Tomb 1972).
Tamaño semillas: 0,1 mm de largo y ancho. 0,08 mm de grosor
Modo de dispersión: Autocoria y anemocoria (Vargas, 2007)
Momento de colecta: Abril
Fruto y tratamiento: Cápsula seca, 1 cm de largo de color verde. Las semillas se desprenden
fácilmente una vez se abren los frutos; hay numerosas semillas por fruto.
Luz: No necesitan luz para germinar.
Estratificación: La estratificación acelera la germinación más no aumenta su porcentaje.
Posible dormancia: Termodormancia

Viabilidad: 15-60% No registra un patrón claro de viabilidad en el tiempo.
La germinación de las semillas de B. glu- disminuyeron el porcentaje de germinación

tinosa registró los mejores resultados a (80%) y ralentizaron la germinación que se
temperatura 20/10°C y en condiciones no extendió por más de 30 días. No se encon-
controladas de laboratorio, en las cuales la tró necesidad de luz para la germinación en
germinación fue mayor al 90% y el MGT estas semillas, y aunque la estratificación no
fue cercano a 15 días. A pesar de que a al- generó un aumento del porcentaje de germi-
tas temperaturas (30/20°C) se alcanzó una nación sí se encontró una disminución del
germinación similar, el tiempo de germina- tiempo medio de germinación en semillas es-
138
ción aumentó. Bajas temperaturas (10/5°C) tratificadas (16 días estratificadas vs 23 días
en no estratificadas en condiciones de luz). mejor el uso de semillas frescas para uso en
Por otra parte, el almacenamiento por propagación.
un año disminuyó el porcentaje de germina- La viabilidad de las semillas oscila entre
ción en cerca de un 20% indicando que es 15 y 60%.

Las plántulas de B. glutinosa presentaron
buena adaptación al sustrato tierra y a las
condiciones de invernadero a pesar de su
pequeño tamaño. En esta especie el tras-
plante de bandeja a bolsa se realizó cuando
las plántulas presentaron el segundo o tercer
par de hojas; luego de 19 meses del trasplan-
te, se registró alta supervivencia y vigor de
las plantas. En las plantas jóvenes, se reco-
mienda hacer el riego en la base del tallo de-
bido a su delgado calibre.
Fichas técnicas por especie: Bucquetia glutinosa (L.f.) DC.

Plantas en sustrato tierra, 19 meses después del trasplante a bolsas desde las bandejas de germinación.
Bibliografía
Luteyn, J. L. (1999). Páramos: a checklist of plant diversity, geographical distribution, and botanical literature. New
York: New York Botanical Garden Press.
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Whiffin, T., & Tomb, A. S. (1972). The Systematic Significance of Seed Morphology in the Neotropical Capsular-
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140
Gaultheria anastomosans
(Mutis ex. L. f.) Kunth.
Nombre común: Maíz de perro, veneno,
borrachera, chirriadera, reventadera, totia-
dera (Bernal et al. 2014)
Orden: Ericales / Familia: Ericaceae
Género: Gaultheria L.
Descripción
Arbusto terrestre de hasta 2 m de altura.
Hojas alternas y margen aserrado, haz más
o menos lustroso, nervadura conspicua sólo
por el envés, semicraspedódroma. Flores
solitarias pentámeras, formando pseudora-
cimos, con fragancia mentolada. Cáliz lobu-
Fichas técnicas por especie: Gaultheria anastomosans (Mutis ex. L. f.) Kunth.
lado, gamosépalo, carnoso y acrecenté en el Flor
fruto. Estambres tan largos como la mitad
de la corola. Ovario con indumento. Fruto
en cápsula loculicida rodeada por el cáliz
carnoso (Pedraza-Peñalosa et al., 2005; Lu-
teyn, 2005).
Es un género de origen austral-antártico
(Van der Hammen & Cleef, 1983); G. anasto-
Fruto
mosans está presente principalmente en el
subpáramo (Cuatrecasas, 1958). Se encuen-
tra en zonas húmedas, en algunos sectores
del pajonal-frailejonal y zonas con matorral
bajo, con presencia de arbustos como Arcyto-
phyllum nitidum, Aragoa abietina, Pentacalia
ledifolia, Diplostephium rosmarinifolium, Mi-
conia salicifolia, Gaultheria myrsinoides, entre
otras. Manrique (2004) recomienda su intro-
ducción para formación de corredores orni-
tócoros y para enriquecimiento.
141
Germinación
Semilla: Semilla elipsoide-mucronada de color pardo claro

cuando inmadura, oscura al madurar. Presenta células epite-
liales alargadas que dan un aspecto reticulado a la testa delga-
da y delicada. Cóncava. El embrión es axilar y enano, elíptico
(Flores, 2010), el endospermo almidonoso, abundante a pesar
del pequeño tamaño de la semilla.
Tamaño semillas: 0,07 mm de largo y 0,06 mm ancho; 0,3
mm de grosor
Embrión enano
Tiempo de colecta: Octubre
Fruto y tratamiento: Cápsula loculicida
Temperatura óptima: 20°C/10°C (Día/Noche)

Luz: A temperatura óptima no hay diferencias claras entre ausencia o presencia de luz; no obs-
tante, a temperaturas altas o bajas (30/20°C ó 10/5°C) la germinación en presencia de luz es
considerablemente mayor
Estratificación: Las semillas estratificadas registraron un 17% más de germinación y menores
tiempos medios de germinación
Posible dormancia: Termodormancia
Viabilidad: 47-56%
Viabilidad después de diez meses de almacenamiento en nevera: 37%
142
Las semillas de G. anastomosans registra- promedio, y el tiempo de germinación dis-
ron un porcentaje de germinación del 80% minuye en 12 días en promedio. El tiempo
o superior en condiciones no controladas de almacenamiento en nevera no afecta el
de laboratorio y a temperatura 20/10°C des- porcentaje ni la velocidad de germinación
pués de almacenamiento en nevera en seco de G. anastomosans.
por diez meses o tres meses en condiciones La viabilidad de las semillas a lo largo
húmedas. El tiempo medio de germinación del tiempo no registra un patrón claro, no
en estas mismas condiciones osciló entre 28 obstante entre los 49 días y 185 días de al-
y 35 días en promedio. A pesar de que no macenamiento en nevera se registró una
hay diferencias en el porcentaje de germina- disminución de 52 a 37%, dilucidando la
ción en presencia o ausencia de luz, el tiem- importancia de germinar las semillas lo an-
po de germinación en oscuridad es mayor. tes posible después de su colecta, y por lo
La estratificación en húmedo tiene un efec- cual se recomienda empezar la germinación,
to positivo frente a semillas no estratificadas como máximo un mes después de haberlas
o almacenadas en seco, ya que el porcenta- colectado con el fin de que la viabilidad de
je de germinación aumenta en un 10% en las semillas esté cercana al 50%.
Fichas técnicas por especie: Gaultheria anastomosans (Mutis ex. L. f.) Kunth.
Las plántulas de G. anastomosans presenta-
ron una buena adaptación al sustrato tierra
en condiciones de vivero aunque su creci-
miento es lento. Se debe tener cuidado en el
trasplante debido al pequeño tamaño de sus
plántulas para que sus hojas y tallo queden
expuestas; el riego debe hacerse cuidando de
no lastimar las plántulas.
Plantas jóvenes, 6 meses de trasplante a sustrato tierra.
143
Bibliografía
Flores, E. M. (2010). Biología de las semillas. En J. A. Vozzo (Ed.), Manual de Semillas de árboles tropicales (pp.
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Van der Hammen, T., & Cleef, A. (1983). Datos para la historia de la flora andina. Revista Chilena de Historia
Natural, 56, 97 – 107.
144
Gaultheria myrsinoides
Kunth.
Nombre común: Mortiño, borrachero, chi-
rriadera, reventadera (Bernal et al., 2014)
Orden: Ericales
Familia: Ericaceae
Género: Gaultheria L.
Descripción
Arbusto o subarbusto con tallos glabros o en
ocasiones con pilosidad poco densa, erectos
o prostrados, por lo que se puede encontrar
a ras de suelo o alcanzar hasta 2 m de altura.
Hojas coriáceas, de lámina ovada a elíptica,
haz lustrosa, envés verde claro, margen ase-
rrada y en ocasiones de color rojizo. Pecíolos Flor
acanalados glabrescentes. Flores solitarias,
de color blanco a rosado, con pedicelos gla-
bros o con pelos glandulares rojos. Cáliz ver-
Fichas técnicas por especie: Gaultheria myrsinoides Kunth.

de claro, corola urceolada-cilíndrica. Ovario
supero. Estambres 10, fruto con cáliz persis-
tente no acrescente. Frutos cuando maduros
son bayas de color morado oscuro (Pedraza-
Peñalosa et al., 2005; Luteyn & Pedraza-Pe-
ñalosa, 2014).
Frutos
Es una especie de muy amplia distribución y
con gran variabilidad morfológica, presen-
te desde México hasta el norte de Argenti-
na, incluyendo todos los países con páramo
(Luteyn, 1999; Luteyn & Pedraza-Peñalosa,
2014). Su origen es austral antártico. Esta
especie se encuentra presente en ambien-
tes como pajonales, matorrales y sitios des- Frutos
cubiertos (Pedraza-Peñalosa et al., 2005).
145
Manrique (2004) lo recomienda para for- enriquecimiento en procesos de restaura-
mación de corredores ornitócoros y para ción de plantaciones de pinos.
Germinación
Semillas: Semilla color pardo claro a oscuro, de forma oblicuamente piramidal a trapezoidal,
cóncava, testa delgada con aspecto reticulado (ornamentación de pared periclinal). Cóncava.
Según la clasificación de Flores, 2010, el embrión es axilar y enano, el endospermo almidonoso,
abundante a pesar del pequeño tamaño de la semilla.
Tamaño semillas: 0,07 mm de largo y 0,05 mm ancho; 0,02 mm de grosor
Tiempo de colecta: Octubre- Febrero
Fruto y tratamiento: Baya globosa color vino tinto oscuro a negro con el estilo a veces persis-
tente (Pedraza-Peñalosa et al., 2005). Para extraer las semillas es útil dejar los frutos en agua
por un día y posteriormente extraer las semillas presionando los frutos contra un papel, dejar
secar y retirar las semillas.
Temperatura óptima: 20/10°C (Día/Noche) después de almacenamiento en nevera ya sea en
seco por seis meses, o en húmedo por tres meses. En semillas almacenadas por tres meses en
seco hay una respuesta positiva a altas temperaturas (30/20°C).
Luz: No registran fotoblastia positiva a las temperaturas óptimas establecidas. A bajas tempe-
raturas (10/5°C), o altas temperaturas (30/20°C) almacenadas por más de seis meses, hay una
mayor germinación en luz que en oscuridad.
Estratificación: La estratificación aumenta el porcentaje de germinación y disminuye el tiem-
po medio de germinación favoreciendo la propagación de la especie.
Posible dormancia: Fisiológica
146
Viabilidad: 37-57% La viabilidad no se pierde con el tiempo de almacenamiento pero sí el vi-
gor de la semilla después de seis meses de almacenamiento en nevera (4°C).
Las semillas de G. myrsinoides registraron y el tiempo de germinación medio en con-

mejores resultados de germinación (mayor diciones no controladas de laboratorio es
velocidad y porcentaje) en semillas estrati- de 82% y 21 días respectivamente. Semi-
ficadas por tres meses en nevera en condi- llas almacenadas por seis meses o más pier-
ciones húmedas y sometidas a 20/10°C, o den vigor disminuyendo su porcentaje de
semillas almacenadas por tres meses en seco germinación. Aunque a bajas temperaturas
y sometidas a 30/20°C; bajo estas condicio- (10/5°C) se alcanza un porcentaje de germi-
nes la especie registra un porcentaje de ger- nación de 83% en condiciones de luz, el tiem-
minación entre 80 y 97% en un tiempo entre po de germinación medio aumenta a 76 días.
17 y 33 días. El porcentaje de germinación

Las plantas de G. myrsinoides mostraron
una buena adaptación al trasplante a sustra-
to tierra en condiciones de invernadero. Las
plantas crecieron vigorosamente, aunque
con bajas tasas de crecimiento, el número de
hojas y la altura aumenta simultáneamente.
Fichas técnicas por especie: Gaultheria myrsinoides Kunth.

Plántulas entre 1 y15 días de trasplante
Plántulas de 6 meses después de trasplante
Plántulas de 12 meses después de trasplante
147
Bibliografía
Flores, E. M. (2010). Biología de las semillas. En J. A. Vozzo (Ed.), Manual de Semillas de árboles tropicales (pp.
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relatives of the New World tropics (Ericaceae). Consultado Febrero 5, 2014, from http://sweetgum.nybg.org/
ericaceae/index.php.
148
Halenia major
Wedd.
Nombre común: Tote
Orden: Gentianales
Familia: Gentianaceae
Género: Halenia Borkhausen
Forma de vida: Hierba
Hábito
Descripción Distribución y ecología

Hierba entre 40 y 80 cm de altura. Tallos li- Halenia es un género que se originó en el
geramente alados y estriados, ramificados este de Asia y migró a través de América
hacia el ápice. Hojas sésiles, subconnadas, del Norte a América Central y Suramerica
ampliamente elípticas y 3-5 nervadas; mar- (Hagen & Kadereit, 2003); sin embargo, H.
gen de la hoja ligeramente revoluta, por lo major solo es conocida de los páramos de
menos distalmente. Ápice agudo-acumina- Colombia (Luteyn, 1999). Se encuentran
do. Inflorescencia terminal o axilar, con 3 a asociadas a la comunidad de pajonal-frai-
6 flores en una cima. Pedicelos de 4 cm de lejonal, en suelos bien drenados, en zonas
largo. Flores actinomorfas, tetrámeras y tu- abiertas, normalmente acompañada de gra-
bulares; pétalos sin estrías. Corola verde míneas como Calamagrostis effusa y otros
amarillenta, gibosa de 4 sépalos y pétalos, pajonales como Agrostis sp. También en las
con proyecciones o espuelas en la parte ba- zonas de regeneración donde se ha abierto
Fichas técnicas por especie: Halenia major Wedd.

sal de los pétalos. Frutos en capsula ovada de un claro entre el pastizal pueden encontrase
hasta 1,6 cm de largo (Allen, 1993; Pedraza- parches de H. major. Otras asociaciones ob-
Peñalosa et al., 2005). servadas con especies de los géneros Escallo-
nia, Calceolaria, Disterigma y Miconia, y se
han encontrado algunas en zonas de suelos
mal drenados.
Flor
149
Germinación
Semilla Protrusión Plántulas
Semilla: Semilla globosa de color pardo cuando húmeda de superficie lustrosa y lisa. Sin emer-
gencias ni proyecciones. Testa delgada. Presencia de endospermo más o menos abundante y
embrión espatulado.
Tamaño semillas: 0,1 mm de largo y 0,09 mm de ancho.
Peso semillas (100): 0,06 gramos.
Modo de dispersión: Barocoria
Fruto y tratamiento: Cápsula, las semillas se desprenden fácilmente del fruto; debido a su
forma se debe tener cuidado al manejarlas con pinzas.
Temperatura óptima: 20/10°C, 30/20°C (Día/Noche)
Luz: Aunque germinan tanto en luz como en oscuridad, los tiempos de germinación pueden
aumentar en ausencia de luz
Estratificación: La estratificación tiene un efecto positivo sobre la germinación y disminuye el

tiempo medio de germinación
Posible dormancia: Fisiológica; necesita crecimiento del embrión
Tiempo medio de germinación (MGT): 23 días
Viabilidad: 98%
Viabilidad después de diez meses de almacenamiento en nevera: 82%
Las semillas de H. major registraron un por- temperatura de 30/20°C. El almacenar en

centaje de germinación por encima del 80% nevera por más de un mes favorece la ger-
en condiciones de laboratorio no controla- minación de H. major, al igual que la estra-
das, a una temperatura de 20/10°C, con al- tificación por tres meses en húmedo, lo cual
150
macenamiento de un año en nevera y a una sugiere que dichas semillas presentan una
dormancia fisiológica. La estratificación tie- (10/5°C) la germinación es casi nula y el
ne efecto positivo no sólo sobre el porcenta- MGT es superior a 80 días.
je de germinación sino en el tiempo medio La viabilidad de las semillas se encuen-
de germinación. El tiempo de germinación tra entre el 80 y el 98%, pero disminuye 10%
promedio se encuentra entre 23 y 37 días en después de un año de almacenamiento en
temperaturas óptimas. A bajas temperaturas nevera.

Las plantas de H. major presentaron una altura de la planta aumenta de la mano con
buena adaptación a condiciones de inver- el número de hojas. Se debe tener cuidado
nadero en sustrato tierra, después del tras- en el riego debido a que su tallo es muy del-
plante desde condiciones de laboratorio. La gado y puede lastimarse.
Plantas de 1 año de edad Plántulas de 3 meses de trasplantadas
Fichas técnicas por especie: Halenia major Wedd.

Bibliografía
Allen, C. K. (1933). A Monograph of the American Species of the Genus Halenia. Annals of the Missouri Botani-
cal Garden, 20(1), 119–222. doi:10.2307/2394423
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151
Hesperomeles obtusifolia
(DC.) Lindl.
Nombre común: Amarillo, Mortiño (Bernal
et al., 2014)
Orden: Rosales
Familia: Rosaceae
Género: Hesperomeles Lindl.
Forma de vida: Arbolito, arbusto Arbusto
Descripción
Arbustos de hasta 3 m de altura, de tallos
erectos y glabros, con las puntas de las ramas
generalmente terminando en una espina.
Hojas alternas, simples lanceoladas a elíp-
ticas; haz de la hoja lustrosa y envés opaco,
margen aserrado y revoluto. Inflorescencias
Flor
en cimas corimbosas, terminales de hasta 4
cm de largo, con 1 a varias flores. Flores pe-
dicelas y bracteadas, con sépalos color ver-
de, pétalos de color blancos o crema, a veces
con tintes rosados. Ovario ínfero. Fruto es
un pomo globoso, color rojo a negro con cá-
liz y el hipanto persistente. 5 pírenos, cada
uno con una semilla (Pedraza-Peñalosa et

al., 2005; Sklenář, 2005).
Hábito
Hesperomeles es un género originario de Norte
América y posteriormente migró a Sur Améri-
ca (Aldasoro et al., 2005). H. obtusifolia habita
los páramos de Costa Rica, Panamá, Colom-
bia, Ecuador, Perú y Venezuela (Rangel-Ch.,
2000). Es un elemento de la franja altoandina,
en el tipo de cobertura vegetal de bosque acha-
parrado, pero puede subir a más de 4000 m de
Fruto altitud. Generalmente asociado a rocas o es-
152
carpes (Pedraza-Peñalosa et al., 2004).
Germinación
Semilla: Una semilla por carpelo, de color café, Testa gruesa de 0,064 mm de ancho y dura/
firme, con rafe en forma de cresta en la parte apical; células de pared gruesa, lignificadas. Su-
perficie áspera y rugosa, glabra. Endotesta delgada. Semilla con presencia de endospermo y
embrión lineal. El conjunto de embrión y endospermo tiene un largo de 0,30 mm de largo y
0,17 mm.
Tamaño semillas: 0,485 mm de largo, 0,302 de ancho y 0,224 de grosor.
Peso semillas: 2,49 gramos.
Fichas técnicas por especie: Hesperomeles obtusifolia (DC.) Lindl.
Frutos maduros, pomos globosos Semilla germinada sin testa Corte longitudinal de la testa
donde se observa su grosor
Fruto y tratamiento: Pomo, las semillas se extraen del fruto y deben lavarse con abundante
agua para limpiar los restos del mesocarpo.
Temperatura óptima: 20/10°C (Día/Noche) después de tres meses de almacenamiento
en húmedo a 4°C.
Luz: No presenta fotoblastia positiva.
Estratificación: Aunque no aumenta el porcentaje de germinación, sí disminuye
153
considerablemente el tiempo medio de germinación.
Posible dormancia: Mecánica
Tiempo medio de germinación (MGT): 20-40 días.
Viabilidad: 60%; no se pierde con el tiempo de almacenamiento.
Germinación sobre el total de las semillas en condiciones óptimas: 40%
Las semillas de H. obtusifolia presentan un considerablemente (entre 57 y 66 días) por

porcentaje de germinación entre 85 y 100% lo cual no sé recomienda este tratamiento.
en condiciones no controladas de labora- La estratificación no presentó un efecto en el
torio y en temperatura 20/10°C después de porcentaje de germinación pero las semillas
almacenamiento en nevera por un año, el tuvieron una mayor velocidad de germina-
tiempo medio de germinación en estas con- ción (20 - 26 días). Las semillas de H. obtusi-
diciones es entre 33 y 40 días. A pesar de folia no disminuyen su viabilidad después de
que a baja temperatura (10/5°C) se registró un año de almacenamiento, por el contrario,
también un porcentaje de germinación alto, el tiempo de almacenamiento, probado has-
el tiempo medio de germinación aumentó ta un año después, favorece la germinación.

Las plántulas de H. obtusifolia trasplanta- mostraron una respuesta positiva. Se pre-
das desde condiciones de laboratorio a con- senta un rápido crecimiento en altura y for-
diciones de invernadero en sustrato tierra mación de hojas.
154 Planta después de 6 meses de trasplante Planta después de 19 meses de trasplante

Bibliografía
Aldasoro, J. J., Aedo, C., & Navarro, C. (2005). Phylogenetic and Phytogeographical Relationships in Maloideae
(Rosaceae) Based on Morphological and Anatomical Characters. Blumea - Biodiversity, Evolution and Bioge-
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turales, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.
de Colombia, Colciencias, Parques Nacionales Naturales, Empresa de Acueducto de Bogotá.
Fichas técnicas por especie: Hesperomeles obtusifolia (DC.) Lindl.
155
Miconia salicifolia
(Bonpl. ex Naudin) Naudin.
Nombre común: Esmelando, vara negra,
tuno, velillo (Bernal et al., 2004)
Orden: Myrtales
Familia: Melastomataceae
Género: Miconia Ruiz & Pavón
Descripción
Arbusto de 1 a 3 m de altura, con ramas erectas
y follaje denso; las ramas y el envés de las ho-
jas con abundante tomento de color amarillo
quemado o naranja. Hojas coriáceas, oblon-
gas, de haz lustroso y margen revoluta. Inflo-
rescencias terminales o subterminales cortas,
Botón floral de 1 a 2 cm de largo, con pocas flores. Las flo-
res son en forma de copa de hasta 5 mm, con
el hipanto rojo o rosado; pétalos ovados, gla-
bros, de color blanco-crema; los estambres
son rosados. Los frutos son una baya redon-
deada, carnososa, de hasta 6 mm de largo, de
color verde azulado a púrpura (Vargas, 2002;
Pedraza-Peñalosa et al., 2005; Sklenár, 2005).
Botones
Miconia es uno de los géneros neotropicales
más grandes que existen (Goldenberg et al.,
2008). Esta especie se encuentra registrada
para los páramos de Ecuador, Perú y Colombia
(Luteyn, 1999); principalmente en vegetación
cerrada de bosque altoandino y matorrales res-
guardados por las laderas (Velandia-Quintero
& Fajardo-Gómez, 2004; Pedraza-Peñalosa et
al., 2005); sin embargo, puede ser encontrada
Fruto en sitios de regeneración y bordes de carretera
(Rojas-Zamora obs. per).
156
Germinación
Semilla Protrusión Plántulas de semillas germinadas
Semillas: Semilla ovoide de color pardo claro, con lado antirafal convexo. Testa más o menos
gruesa, hialina, tuberculada. Amplia zona rafal protuberante, claramente diferenciada por un
color pardo con hilo sobresaliente. Embrión diminuto que abarca todo el lumen de la semilla.
Tamaño semillas: 0,09 mm de largo y 0,05 mm ancho; 0,04 mm de grosor.
Modo de dispersión: Zoocoria (Godoi & Takaki, 2007; Pearson et al., 2002; Vargas, 2007)
Fichas técnicas por especie: Miconia salicifolia (Bonpl. ex Naudin) Naudin.

Tiempo de colecta: Octubre
Fruto y tratamiento: Baya, las semillas se separan de la pared del fruto carnoso dejando el
fruto en agua por unos días y posteriormente sacando las semillas con ayuda de tamices de
ojo diminuto.
Temperatura óptima: 20/10°C
Luz: Fotoblastia positiva.
Estratificación: A pesar de que la estratificación tiene un efecto positivo sobre el porcentaje de
germinación, el tiempo medio de germinación aumenta
Posible dormancia: Termodormancia y fotodormancia
Viabilidad: 74%
Viabilidad después de un año de almacenamiento en nevera: 56%
Las semillas de M. salicifolia necesitan luz almacenadas un año en nevera y germina-

para germinar. El mayor porcentaje germi- das a una temperatura 20/10°C (día/noche)
nación y menor MGT se registró en con- se registra un porcentaje de germinación
diciones no controladas de laboratorio, similar pero con aumento del MGT a 72
72% y 54 días respectivamente. En semillas días; mientras que en semillas almacenadas
157
durante un mes el 62% de las semillas germi- de almacenamiento en nevera por un año
naron en un tiempo medio de 55 días. Altas ya que aunque las semillas almacenadas re-
temperaturas (30/20°C) y bajas temperatu- gistraron un 10% más de germinación, su
ras (10/5°C) no favorecen la germinación tiempo medio de germinación aumenta en
de M. salicifolia. La estratificación no tiene 18 días.
un patrón claro en la especie ya que aunque La viabilidad de las semillas frescas es
aumenta el porcentaje de germinación de alta (74%) y disminuye lentamente en el
62% a 82%, el MGT aumenta de 54 días a tiempo de tal manera que después de un año
85 días. Esto mismo sucede con el tiempo el 56% de las semillas continua viable.
Plántulas de semillas germinadas Plántula

Las plántulas germinadas de M. salicifolia de riego y temperatura controlada para de-
no sobrevivieron al trasplante a condiciones terminar condiciones adecuadas para su
de vivero en sustrato tierra, por lo cual se re- propagación.
comienda probar nuevos sustratos, cantidad
Bibliografía
Godoi, S., & Takaki, M. (2007). Seed germination in Miconia theaezans (Bonpl) Cogniaux (Melastomataceae).
Brazilian Archives of Biology and Technology, 50(4), 571 – 578.
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(Melastomataceae): Patterns of Stamen Diversification in a Megadiverse Neotropical Genus. International
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Pearson, T. R. H., Burslem, D. F. R. P., Mullins, C. E., & Dalling, W. (2002). Germination ecology of neotropical
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Sklenar, P. (2005). Melastomataceae. En P. Sklenar, J. L. Luteyn, C. Ulloa Ulloa, P. M. Jorgensen, & M. O. Dillon
(Eds.), Flora genérica de los páramos: Guía ilustrada de las plantas vasculares (Vol. 92, pp. 251–262). New
York: The New York Botanical Garden Press.
Vargas, W. (2002). Melastomataceae. In Guía ilustrada de las plantas de las montañas del Quindío y los Andes
Centrales (pp. 414–435). Manizales, Colombia: Universidad de Caldas.
Velandia-Quintero, D. A., & Fajardo-Gómez, A. (2004). Reproducción y adaptación en vivero de algunas espe-
cies representativas en las áreas rurales del Distrito Capital de la Región del Sumapaz. Colombia Forestal,
8(17), 22 – 42.
Fichas técnicas por especie: Miconia salicifolia (Bonpl. ex Naudin) Naudin.
159
Miconia summa
Cuatrec.
Nombre común: Tuno
Orden: Myrtales
Familia: Melastomataceae
Género: Miconia Ruiz & Pavón
Forma de vida: Arbolito, arbusto
Descripción
Arbusto de 1 a 4 m de alto, con abundante
follaje y forma globosa, las hojas son peque-
ñas, coriáceas, de aproximadamente 2 cm de
largo, de forma elíptica a ovada, glabras por
la haz y el envés. Inflorescencia terminal con
múltiples flores pequeñas pediceladas. Flo-
res con hipanto urceolado a campanulado
Flor
de color verde-morado, 5 pétalos pequeños
oblongos de color blanco y diez estambres
blancos. Ovario ínfero 2-8 locular. Frutos
en baya redondeados y carnosos que al ma-
durar cambian de rosado a púrpura oscuro
(Basado en Wurdak, 1980; Mendoza & Ra-
mírez, 2006).
Hábito Miconia es uno de los géneros neotropica-
les más grandes que existen (Goldenberg et
al., 2008). M. summa regularmente crece en
bordes del bosque altoandino y en zonas de
matorral o subpáramo alto.
Flor
160
Germinación

Semilla: Semilla ovoide de color pardo claro a oscuro con testa no hialina, lisa, con lado anti-
rafal convexo. Amplia zona rafal plana de color pardo oscuro, no protuberante. Embrión dimi-
nuto que abarca todo el lumen de la semilla.
Tamaño semillas: 0,07 mm de largo y 0,04 mm ancho; 0,03 de grosor
Peso de semillas (100): 0,02 gramos
Modo de dispersión: Zoocoria (Godoi & Takaki, 2007; Pearson et al., 2002; Vargas, 2007)
Tiempo de colecta: Junio; las semillas tardan largo tiempo en madurar (aproximadamente
siete meses).
Fruto y tratamiento: Baya. Las semillas se separan de la pared del fruto carnoso dejando el
fruto en agua por unos días y posteriormente sacando las semillas con ayuda de tamices de ojo
diminuto.
Fichas técnicas por especie: Miconia summa Cuatrec.

Temperatura óptima: 20/10°C, 30/20°C (Día/Noche)
Luz: Fotoblastia positiva
Posible dormancia: Ninguna
Viabilidad: 32-43%, no se pierde con el tiempo después de un año de almacenamiento
Las semillas de M. summa germinaron prin- el MGT aumenta considerablemente (65

cipalmente en condiciones de luz, el por- días). El tiempo de almacenamiento en ne-
centaje de germinación en temperatura alta vera no tiene un efecto claro sobre la germi-
(30/20°C), media (20/10°C), baja (10/5°C) y nación, ya que su porcentaje disminuyó en
condiciones no controladas de laboratorio luz pero aumentó en oscuridad. La viabili-
fue superior al 80%. Los menores MGT se dad de las semillas de esta especie es baja,
registraron en condiciones de laboratorio y pero no disminuye visiblemente con el tiem-
20/10°C (38-41 días). A bajas temperaturas, po (32-43%).
161
Las plántulas germinadas de M. summa, al
igual que de M. salicifolia, no sobrevivieron
al trasplante a condiciones de invernadero
en sustrato Tierra, por lo cual se recomien-
da probar nuevos sustratos, cantidad de rie-
go, temperatura controlada para determinar
condiciones adecuadas para su propagación.
Bibliografía
Godoi, S., & Takaki, M. (2007). Seed germination in Miconia theaezans (Bonpl) Cogniaux (Melastomataceae).
Brazilian Archives of Biology and Technology, 50(4), 571 – 578.
Goldenberg, R., Penneys, D. S., Almeda, F., Judd, Walter S., & Michelangeli, F. A. (2008). Phylogeny of Miconia
(Melastomataceae): Patterns of Stamen Diversification in a Megadiverse Neotropical Genus. International
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Mendoza, H., & Ramírez, B. (2006). Guía ilustrada de géneros Melastomataceae y Memecylaceae de Colombia.
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Pearson, T. R. H., Burslem, D. F. R. P., Mullins, C. E., & Dalling, W. (2002). Germination ecology of neotropical
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Wurdack, J. (1980). 138. Melastomataceae. Flora of Ecuador, 13, 1 – 406.
162
Monochaetum
myrtoideum
Naudin.
Nombre común: Angelito, charne, mortiño,
saltón (Beltran et al. 2014)
Orden: Myrtales / Familia: Melastomataceae
Género: Monochaetum Naudin
Descripción
Es un arbusto erecto de hasta 2 m de altu-
ra; los tallos viejos presentan corteza exfo-
liable, mientras que los tallos jóvenes son
aristados. Las hojas son simples, opuestas,
de forma eliptica, lustrosas por el haz. In-
florescencias en cimas terminales con pocas
flores. Flores con el cáliz color verde-rojizo,
Fruto
tornándose rojo más oscuro y homogéneo
al madurar la flor. Las flores con cuatro pe-
Fichas técnicas por especie: Monochaetum myrtoideum Naudin.

talos y el doble numero de estambres, coro-
la color fucsia, mientras que las anteras son
de color amarillo. Fruto es una capsula con
cuatro valvas, abundantes semillas coclea-
das por cada fruto (Wurdack, 1980; Sklenář,
2005; García et al., 2006).
El género Monochaetum está restringido a
los bosques montanos de México, Centro
América y los Andes de Colombia, Venezue-
la, Ecuador y Perú, así como también en la
Guayana de Venezuela y en Guyana (Miche-
Flor
langeli et al., 2013; Alvear & Almeda, 2014).
En Colombia y Venezuela se encuentra en
los páramos hasta una altitud de 3600 m presenta frecuentemente en áreas abiertas en
(Luteyn, 1999). Es una especie pionera, que regeneración, o dentro de una matriz de mato-
crece en áreas con suelos bien drenados y se rrales bajos de subpáramo (Vargas, 2007).
163
Germinación

Semilla: Semilla reniforme, de color pardo claro, superficie lisa y lustrosa, no se vuelve muci-
laginosa con la humedad. Hilo de color pardo más oscuro. Ausencia de endospermo. Embrión
diminuto que abarca todo el lumen de la semilla.
Tamaño semillas: 0,07 mm de largo y 0,04 ancho; 0,03 mm de grosor
Peso semilla (100): 0,005 gramos
Modo de dispersión: Autocoria / anemocoria
Tiempo de colecta: Febrero-Abril
Fruto y tratamiento: Cápsula, las semillas son numerosas y se desprenden fácilmente de la semilla
Luz: No necesitan luz para germinar
Estratificación: La estratificación no aporta a la germinación de la semilla
Viabilidad: 45-72% No registra disminución de la viabilidad en el tiempo bajo almacenamien-

to en nevera (4°C)
La germinación de M. myrtoideum es su- laboratorio (11 días) y 20/10°C (19-20 días).

perior al 90% en todas las condiciones pro- A altas temperaturas (30/20°C) el MGT
badas de temperatura y almacenamiento; es aumentó a 35 días y a bajas temperaturas
decir a 30/20°C, 10/5°C, 20/10°C, en con- (10/5°C) es superior a 40 días. M. myrtoi-
diciones no controladas en laboratorio, y deum no necesita luz para germinar a menos
con almacenamiento por diez meses, un de que se encuentre sometida a bajas tempe-
mes y tres meses en húmedo. No obstante, raturas, condiciones en las que el porcentaje
el menor tiempo medio de germinación se de germinación es del 36%.
164
registró en condiciones no controladas de Debido a la ausencia de dormancia, la
estratificación no proporciona beneficios a la La viabilidad de las semillas se encuentra
germinación de M. myrtoideum. A su vez, el entre 45 y 72% sin una disminución confor-
almacenamiento por diez meses no disminuye me el tiempo de almacenamiento.
la viabilidad ni vigor de las semillas.

M. myrtoideum registró una buena adapta-
ción después del trasplante desde condiciones
de laboratorio a condiciones de invernade-
ro y en sustrato de tierra. Sus tasas de creci-
miento son altas; aunque el número de hojas
aumenta con el crecimiento, hay caída de ho-
jas viejas en plantas de 19 meses y ya se dilu-
cidan hojas de color rojo-naranja típicas de la
especie. Su tallo es delgado y por esto se debe
tener cuidado al momento de hacer el riego.
Fichas técnicas por especie: Monochaetum myrtoideum Naudin.
Plantas 6 meses después del trasplante Plantas 19 meses después del trasplante
165
Bibliografía
Alvear, M., & Almeda, F. (2014). Three new species of Monochaetum (Melastomataceae) from Colombia. Phyto-
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reservas y su gestión ambiental. Bogotá, Colombia: Empresa de Acueducto de Bogotá.
Michelangeli, F. A., Guimaraes, P. J. F., Penneys, D. S., Almeda, F., & Kriebel, R. (2013). Phylogenetic relationships
and distribution of New World Melastomeae (Melastomataceae). Botanical Journal of the Linnean Society,
171(1), 38–60. doi:10.1111/j.1095-8339.2012.01295.x
Sklenář, P. (2005). Melastomataceae. En P. Sklenář, J. L. Luteyn, C. Ulloa Ulloa, P. M. Jorgensen, & M. O. Dillon
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York: The New York Botanical Garden Press.
Wurdack, J. (1980). 138. Melastomataceae. Flora of Ecuador, 13, 1 – 406.

166
Puya santosii
Cuatrec.
Nombre común: Cardón
(Bernal et al., 2014)
Orden: Poales
Familia: Bromeliaceae
Género: Puya Molina
Arbusto Forma de vida: Roseta acaule
Descripción
Roseta acaule terrestre, entre 1,6 y 2m con
el eje floral, hojas angostas y triangulares, de
aproximadamente 40 cm de largo, con már-
genes armadas de fuertes espinas y pocas
escamas. Flores dispuestas en una panícu-
la tomentosa, densa y robusta, 2 a 5 flores
por ramificación en la panícula. Flores hi-
Flor
póginas de pétalos azul-verdoso, glabros y
estambres amarillos, sépalos lanceolados de
ápice obtuso. Frutos secos esféricos de has-
ta 2 cm de largo (Betancur & Callejas, 1997;
Pedraza-Peñalosa et al., 2005; Hornung-
Fichas técnicas por especie: Puya santosii Cuatrec.

Leoni & Sosa, 2005).
De origen neotropical (Jabaily & Sytsma,
2013), presente sólo en la cordillera Oriental
de Colombia (Betancur, 2000). Esta especie
se encuentra asociada a la comunidad de pa-
jonal-frailejonal, en zonas con suelos secos
y con influencia de fuertes vientos que gol-
pean sobre la vertiente. Se presenta en zonas
de páramo con áreas abiertas en regenera-
ción, o dentro de la matriz de matorrales ba-
jos (Torres-Insuasty, obs. pers.). Infrutescencia
167
Germinación
Semillas: Semilla color pardo oscuro, orbicular-poligonal, elongada, con la parte inferior trun-
cada, con una ligera concavidad a un lado de la semilla, alas gruesas permanentes alrededor
de toda la semilla; hay una línea clara de demarcación entre el cuerpo y el ala. Testa delgada
de superficie rugosa. Endospermo abundante, embrión basal (restringido a la mitad inferior
de la semilla).
Tamaño semillas: 0,2 mm de largo y 0,1 mm ancho con alas. 0,02 mm de grosor.
Peso semilla (100): 0,07 gramos
Modo de dispersión: Anemocoria/Hidrocoria
Tiempo de colecta: Diciembre - Marzo
Fruto y tratamiento: Cápsula; las semillas se desprenden fácilmente y de manera abundante
del fruto cuando maduran.
Temperatura óptima: 20/10°C (Día/Noche), 30/20°C
Luz: Aunque no son fotoblásticas obligadas, germinan mejor en condiciones de luz

Estratificación: Las semillas son indiferentes al proceso de estratificación
Tiempo medio de germinación (MGT): 13-20 días.
Viabilidad: 90%, no se pierde después de un año de almacenamiento en nevera
Las semillas de P. santosii germinan mejor en 90% (10/5°C, 20/10°C después de un mes y
condiciones de luz aunque no son fotoblás- diez meses de almacenamiento y condicio-
ticas obligadas ya que también germinan en nes no controladas de laboratorio); no obs-
oscuridad, aunque a menor velocidad y en tante, a temperaturas bajas el MGT aumenta
menor porcentaje. La germinación en to- a 52 días, mientras que en el resto de trata-
das las temperaturas es siempre mayor al mientos se encuentra entre 13 y 19 días. En
168
condiciones de luz la germinación es indi- semillas. La viabilidad de las semillas es del
ferente al pre-tratamiento de estratificación. 90% y no disminuye con el tiempo de alma-
A su vez, el tiempo de almacenamiento cenamiento en nevera (4°C).
no afecta el vigor ni la germinación de las

P. santosii registró una buena adaptación a
condiciones de invernadero en sustrato tie-
rra a partir de propagación por semilla en
laboratorio. Su crecimiento en altura es len-
to, pero el número de hojas aumenta con-
siderablemente. A los 19 meses después del
trasplante son notorias escamas en la parte
basal de la planta y se presenta continua sa-
lida de hojas con espinas en la margen. Las
hojas son gruesas y robustas lo cual permite
hacer riego sin riesgo de lastimar la planta.
Plantas a19 meses de trasplante
Fichas técnicas por especie: Puya santosii Cuatrec.

Plantas en condiciones de invernadero y sembradas
en sustrato tierra, 6 meses de trasplante
Bibliografía
Betancur, J. (2000). Bromeliaceae. In J. O. Rangel-Ch (Ed.), Colombia Diversidad Biótica III, La región de vida
paramuna (pp. 201–207). Bogotá: Universidad Nacional de Colombia, Unibiblos.
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Jabaily, R. S., & Sytsma, K. J. (2013). Historical biogeography and life-history evolution of Andean Puya (Bro-
meliaceae). Botanical Journal of the Linnean Society, 171(1), 201–224. doi:10.1111/j.1095-8339.2012.01307.x
170
Puya trianae
Baker
Nombre común: Cardón, puya
(Bernal et al. 2014)
Orden: Poales
Familia: Bromeliaceae
Género: Puya Molina
Forma de vida: Roseta acaule
Arbusto
Descripción
Roseta acaule terrestre, entre 0,4 y 2m de al-
tura cuando esta florecida, con hojas gruesas
y coriáceas, de hasta 35 cm de largo, envai-
nadoras en la base, de haz verde lustroso y
envés con indumento lepidoto, los márgenes
son espinoso-aserrados. Inflorescencia sim-
ple, capitada, en racimo con tomento ferru-
Flor
gineo, con el escapo erecto. Flores sésiles,
entre 3,2 y 3,5 cm de largo, con sépalos obo-
vados y ápice obtuso, pétalos verde-azulados
levemente tomentosos hacia la base. Frutos
en cápsulas de 2cm de largo (Betancur &
Callejas, 1997; Pedraza-Peñalosa et al., 2005;
Fichas técnicas por especie: Puya trianae Baker

Hornung-Leoni & Sosa, 2005).
Especie de origen neotropical (Jabaily &
Sytsma, 2013), presente en los páramo de
Colombia y Venezuela (Luteyn, 1999). En
Colombia crece en todas las cordilleras (Be-
tancur & Callejas, 1997; Betancur 2000,
2001). Es polinizada por insectos (Chapa-
rro, 2002; Chaparro, 2005). La población de
P. trianae se caracteriza por encontrarse en
laderas se suelo bien drenados y con vegeta-
ción predominante tipo asociación pajonal
– arbustal conformada por Calamagrostis Hábito 171
effusa y Pentacalia sp. A su vez, se encuen- encharcados (Vargas & Rivera, 1991). Tam-
tra asociada con Paepalanthus alpinus o Va- bién se ha observado asociada a Puya santosii
leriana hirta formando rosetales también (Jennyfer Insuasty, obs. pers.).
en zonas con bajo nivel freático o en suelos
Germinación
Semillas: Semilla color pardo oscuro, orbicular-poligonal, elongada, parte inferior de la se-
milla ligeramente cuneada, con alas gruesas permanentes alrededor de toda la semilla. Testa
delgada de superficie rugosa. Endospermo abundante, embrión basal (restringido a la mitad
inferior de la semilla).
Tamaño semillas: 0,2 mm de largo y 0,1 mm ancho con alas. 0,03 mm de grosor.
Modo de dispersión: Anemocoria
Momento de colecta: Diciembre-Marzo

Fruto y tratamiento: Cápsula; las semillas se desprenden fácilmente y de manera abundante
del fruto cuando maduran.
Temperatura óptima: 30/20°C (Días/Noche)
Luz: Fotoblastia positiva
Estratificación: Las semillas son indiferentes al proceso de estratificación
Tiempo medio de germinación (MGT): 13- 21 días
Viabilidad: 66-82%, no se pierde después de diez meses de almacenamiento en nevera
Las semillas de P. trianae son fotoblásticas (30/20°C) la necesidad de luz disminuye

positivas; no obstante, a altas temperaturas de tal manera que en oscuridad se alcanza
172
un porcentaje similar al registrado en pre- el proceso de germinación, siendo el MGT
sencia de luz pero en un tiempo de germi- mayor de 59 días; en el resto de tratamientos
nación mayor (14 días en luz y 49 días en estuvo entre 13 y 21 días. La estratificación
oscuridad). Los mayores porcentajes de ger- no constituye un pre-tratamiento efectivo
minación (100%) y menores MGT fueron para la germinación. Por su parte, el almace-
encontrados precisamente a 30/20°C; sin namiento en nevera por diez meses no afec-
embargo en todas las condiciones ensayadas ta el vigor ni germinación de las semillas de
(condiciones no controladas de laboratorio, P. trianae.
20/10°C almacenadas por un mes y 10 me- La viabilidad a lo largo del tiempo se en-
ses y 10/5°C) se alcanzaron porcentajes de contró entre 66 y 82%, sin disminución de-
germinación en presencia de luz por encima bido al tiempo de almacenamiento.
del 94%. Las bajas temperaturas ralentizan

P. trianae, al igual que P. santosii, registró que P. santosii. A los 19 meses después del
una buena adaptación a condiciones de in- trasplante son notorias las escamas en la
vernadero en sustrato tierra a partir de pro- parte basal de la planta y las espinas sobresa-
pagación por semilla. Su crecimiento en len en la margen de las hojas. Las hojas son
altura es lento, pero el número de hojas au- gruesas y robustas lo cual permite hacer rie-
menta rápidamente, aunque en menor tasa go sin riesgo de lastimar la planta.
Fichas técnicas por especie: Puya trianae Baker
Plantas de 19 meses después del trasplante Plantas de 19 meses después del trasplante
Bibliografía
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174
❧
Semillas de plantas de páramo:
ecología y métodos de germinación
aplicados a la restauración ecológica
es una publicación del Grupo de Restauración
Ecológica de la Universidad Nacional de Colom-
bia, en el marco del proyecto de investigación:
“Selección, manejo y propagación de especies
para la consolidación de estrategias de restaura-
ción ecológica de los páramos andinos”, cofinan-
ciado por el Departamento Administrativo de
Ciencia Tecnología e Innovación – Colciencias y
la Universidad Nacional de Colombia,
código 1101-521-28629.
Se utilizaron las familia tipográficas

Minion Pro y Meta Pro.
Se terminó de editar en Julio de 2014,

en Bogotá D. C.
✳✳✳

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Orlando Vargas Ríos y Laura Victoria Pérez-Martínez / Editores

Orlando Vargas Ríos y Laura Victoria Pérez-Martínez / Editores

© Universidad Nacional de Colombia – Sede Bogotá

Prohibida la reproducción total o parcial por cualquier medio sin la autorización

Impreso y hecho en Bogotá, D. C., Colombia.

Ignacio Mantilla Prada

Jesús Sigifredo Valencia Ríos

Jaime Aguirre Ceballos

Hernando Valencia Zapata

El Grupo de Restauración Ecológica de la Universidad Nacional de

A Parques Nacionales Naturales de Colombia, y en especial al

A la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Co-

Agradecemos al Departamento de Biología de la Universidad

Al profesor Rodulfo Ospina del Departamento de Biología y

Agradecemos especialmente a la Profesora Luz Marina Melga-

investigadora principal. También a Ingrid Paola Figueroa, la labo-

Grupo de Restauración Ecológica

Capítulo 1 /Ecología de semillas en los páramos 21

Capítulo 2 / Semillas y Restauración ecológica 43

Capítulo 3 / Germinación y dormancia de semillas 63

Capítulo 4 / Propagación por semilla de 13 especies de páramo 115

Capítulo 5 / Fichas técnicas por especie 125

Aragoa abietina  127

A pesar de la importancia de los páramos, se ha estudiado poco la biología y

En el capítulo segundo, se analizan las barreras ecológicas que impiden la

El capítulo cuarto presenta el proceso metodológico en condiciones de labo-

Grupo de Restauración Ecológica

El objetivo principal de la restauración ecológica es la recuperación de la

Durante la restauración ecológica de un ecosistema es de gran importancia

Dentro de los criterios se puede tener en cuenta factores biológicos y eco-

En cuanto a la conservación ex situ es fundamental adelantar investigacio-

condiciones adecuadas para el almacenamiento sin perdida de viabilidad, entre

En cuanto a la aplicación práctica de la ecología de semillas en proyectos de

Algunas de las preguntas e investigaciones planteadas son desarrolladas a lo

Grupo de Restauración Ecológica

Introducción: Tabla de contenidos

Capítulo 1: Ecología de semillas en los páramos

Los principales mecanismos de dispersión son los siguientes:

• Autocoria: La planta dispersa las semillas persión primaria), posteriormente pueden

Las semillas generalmente son de tamaño

La dispersión por humanos ha sido una gran fuente de dispersión lo cual ha

Las semillas juegan cuatro papeles importantes en la persistencia de las es-

La ecología y fisiología de las semillas es uno de los aspectos más importan-

Las principales etapas en el ciclo de vida de las plantas, la dispersión, el esta-

Capítulo 1: Ecología de semillas en los páramos

El concepto de destino de las semillas se utiliza para describir lo que sucede

Los bancos de semillas se pueden expresar por diferentes circunstancias

Capítulo 1: Ecología de semillas en los páramos

Figura 2. Diagrama general de destino de las semillas. Los rectángulos representan

Chambers & MacMahon (1994) desarrollaron un modelo conceptual (Fi-

Figura 3. Modelo conceptual del movimiento y destino de las semillas. Tomado de

El movimiento de las semillas depende de rasgos de historia de vida como

No sólo el ambiente post-dispersión influencia el momento de germinación;

El destino de las semillas

Capítulo 1: Ecología de semillas en los páramos

Frantzen & Bouman (1989) analizaron en 154 especies: forma de disper-

1. Con el incremento de la altitud disminuye la zoocoria y aumenta la anemocoria.

1. En el páramo el 17% de las familias de plantas presentan semillas con meca-

Melcher et al. (2004) presentan un atlas de semillas de monocotiledóneas de

Figura 4. El pastoreo de ganado termi-

La zoocoria en los páramos es realizada por animales como ratones, cu-

Capítulo 1: Ecología de semillas en los páramos

Figura 5. Acaena cilindristachya. Sus semillas poseen ganchos adaptados a la disper-

Capítulo 1 /Ecología de semillas en los páramos 21

Capítulo 2 / Semillas y Restauración ecológica 43

Capítulo 3 / Germinación y dormancia de semillas 63

Capítulo 4 / Propagación por semilla de 13 especies de páramo 115

Capítulo 5 / Fichas técnicas por especie 125

Aragoa abietina 127