TEMA 1;

Introducción

El grupo artificial (polifilético) de las algas reúne a unas 50000 especies de organismos
vivientes que, sin ser considerados plantas, tienen pigmentos que les dotan de la capacidad
de realizar la fotosíntesis oxigénica. Su diversidad morfológica abarca desde formas
unicelulares procariontes (cianobacterias) hasta complejos eucariontes macroscópicos (las
algas pardas formadoras de bosques sumergidos de mares templados pueden alcanzar los 50
metros de longitud), algunas incluso calcificadas. Son en general organismos bastante sencillos
y ligados al medio acuático, existiendo algunos grupos terrestres que aparecen asociados a
suelos o medios muy húmedos.
Las algas presentan clorofila a (que da una coloración verde) y otros pigmentos
accesorios (colores pardos y rojizos), en función de cuyos porcentajes relativos varía la
coloración del talo del alga. Dentro de muchos grupos de algas se incluyen organismos no
autótrofos, que pueden haber perdido la capacidad fotosintética para desarrollar otro tipo
de nutrición (parásitos, fagótrofos, osmótrofos). Además existen formas auxótrofas
(fotoautótrofos que deben absorber vitaminas del medio) y mixótrofas (fotoautótrofos que
en función de las condiciones ambientales pueden desarrollar otras estrategias nutricionales a
lo largo de sus vidas).
Existe también una enorme variabilidad en cuanto a su ecología; pueden vivir en los
medios más extremos. Además a menudo viven en simbiosis con hongos (líquenes), helechos
(Azolla), briófitos (antocerotas) y gimnospermas (Cycas).

1.- Estructura y niveles de organización de las algas:

Se diferencian dos niveles o tipos de organización dentro del grupo de las algas; Los
protófitos (unicelulares) y los talófitos (pluricelulares con las células interconectadas
citoplasmáticamente de manera que el talo es una unidad funcional).

Entre los protófitos pueden encontrarse formas:

 Monadoides: unicelulares aislado móviles, flagelados.
 Cocoides: unicelulares aislados inmóviles.
 Colonias: unicelulares laxamente agrupados de forma masiva en número y forma
indeterminada (a veces en forma de filamento).
 Cenobios: unicelulares laxamente agrupados en colonias con un número fijo de células
con disposición constante (imagen inferior).

1
TEMA 1: Introducción a la
ficología

Por otro lado, entre los talófitos se encuentran varios tipos de estructuras:
 Filamentosos: Pueden formar filamentos simples o ramificados, uniseriados (una fila
de células) o pluriseriados (varias filas de células), y a veces cenocíticos (núcleos
celulares no separados por tabiques internos), pero siempre son una unidad funcional.
 Pseudoparenquimáticos: Talos de aspecto parenquimático, pero formados a partir
de una serie de filamentos en general ramificados cuyas células forma uniones
postgénitas con células de otros filamentos formando un talo de aspecto
parenquimatoso (imágenes A y B). Puede ser multiaxial si se inicia a partir de varios
filamentos centrales (imagen inferior B) o uniaxial (imagen A).
 Parenquimático: Talos macizos con células isodiamétricas cuyas uniones son
congénitas (desde la mitosis que tiene lugar en las zonas meristemáticas) (meristemos
en imagen inferior C).

2.- Estructura celular; pared celular, plastos y aparato flagelar:

La pared celular está presente en la mayoría de algas, pero ausente en algunas algas
verdes y pardas. La diversidad bioquímica de paredes celulares que muestran pone de
manifiesto que se trata de un grupo artificial. Así las cianobacterias presentan una pared
celular bacteriana. Las algas verdes, parientes más cercanos de las verdaderas plantas
terrestres, tienen paredes celulares de celulosa que pueden estar recubiertas por polisacáridos
mucilaginosos como glucanos y galactanos.
Algunos grupos presentan paredes muy particulares, a veces mineralizadas. Las
euglenófitas (A) presentan paredes proteicas dispuestas en bandas helicoidales en el
periplasto. Los dinoflagelados (B) presentan una pared formada por placas poligonales
independientes de celulosa, situadas bajo la membrana celular. Las antófitas (C) presentan
paredes celulares mineralizadas con carbonato cálcico. Las diatomeas (D) presentan también
una pared mineralizada pero con sílice, y formada por dos partes independientes y
extracelulares (tecas).

2
 Los plastos presentan también una ultraestructura muy variable. Sólo están ausentes
en las cianobacterias. En muchos organismos microscópicos no fotosintéticos existen también
plastos remanentes sin pigmentos que ponen en evidencia el origen común de esos
organismos con las algas.

Los plastos derivados de una endosimbiosis primaria (fagocitosis de una cianobacteria,

imagen superior sobre teoría de la endosimbiosis) presentan una doble membrana. Contienen
en su interior tilacoides (vesículas de forma aplanada y muy alargadas). Las lamelas de los
tilacoides, inmersas en el estroma del plasto, contienen los pigmentos fotosintéticos y
accesorios.
Las algas rojas presentan tilacoides libres con ficobilisomas. Los ficobilisomas son
corpúsculos asociados a la membrana tilacoidal y formados por ficobilinas (ficocianina, azul, y
ficoeritrina, roja). Están relacionados con la coloración de estas algas.
Las algas verdes tienen en general tilacoides agrupados en los grana (al igual que las
plantas). Se trata en concreto de grupos de 2 a 6 lamelas.
Otros grupos de algas pueden presentar también tilacoides agrupados en los grana en
distintos números. Además en algunos clados el plasto presenta membranas adicionales a las
dos convencionales; esto pone de manifiesto que se han producido endosimbiosis secundarias
o incluso terciarias (casos en los que un eucarionte fagocita a otro eucarionte con plastos, y
conserva esos plastos, imagen superior). En algunos casos quedan incluso restos de núcleos
celulares de las células fagocitadas en el interior de estos plastos. No es el caso de las algas de
la línea de las plantas (glaucófitas, rojas y verdes), pero sí de muchos grupos de algas
microscópicas y de las algas pardas.
Por ejemplo las euglenófitas y dinófitas presentan tres membranas plastidiales, una de
ellas correspondiente al retículo endoplasmático rugoso, y tilacoides agrupados de dos en dos
en los grana. Las cryptófitas presentan cuatro membranas, las dos externas correspondientes
al retículo endoplasmático rugoso. Las algas pardas y haptófitas presentan las mismas
membranas que el anterior, con una banda formada por tres tilacoides que rodean
internamente al sistema de membranas, y que reciben el nombre de laminilla zonal.

3
TEMA 1: Introducción a la
ficología

Las membranas externas de los cloroplastos con más de dos membranas proceden del
retículo endoplasmático rugoso, cuyo sistema de membranas engloba también por lo general
al núcleo celular. En estas membranas externas, cuando están presentes, pueden observarse
ADN y ribosomas.
Pueden aparecer estructuras específicas en los plastos como pirenoides (inclusión
proteica con polipéptidos enzimáticos relacionados con la fijación de CO 2), acúmulos de
almidón de reserva (también puede aparecer en el citoplasma de las algas rojas, o en la zona
periplastodial entre las membranas internas y externas del plasto en cryptofitas).
Se diferencian en las células de las algas tres tipos de plastos:
 Cloroplastos, rhodoplastos…: Fotosintéticos.
 Protoplastos: Plastos inmaduros, pequeños y con pocos tilacoides y pigmentos.
 Leucoplastos: Plastos carentes de pigmentos y especializados en el almacenamiento
de sustancias de reserva.
Por endosimbiosis secundaria se forma un plasto con cuatro membranas, incluyendo las
del plasto original, de la célula fagocitada y de la membrana de la célula que fagocita.
Además estos plastos deben presentar un nucleomorfo; resto del núcleo de la célula
eucarionte fagocitada. Estos caracteres pueden perderse secundariamente, encontrándose
por ello plastos con tres membranas debido a la pérdida de una membrana (como en
haptófitas y ochrófitas), o plastos con más de dos membranas pero sin nucleomorfo, debido a
la reducción y pérdida del mismo (como en euglenófitas y dinófitas). Esta hipótesis evolutiva
tiene un elevado apoyo molecular.

Muchas algas presentan en determinados estados de su ciclo vital células flageladas

móviles (en general denominadas zoosporas). En algunos casos los aparatos vegetativos
pueden mostrar flagelos. El único clado de algas que carece de flagelos completamente es
Rhodophyta. El aparato flagelar de las algas permite por un lado diferenciar los grandes
clados de algas distintos, y por otro lado permite resolver grupos dentro de algunos clados de

4
algas (este es por ejemplo el caso de Chlorophyta). Tal vez la diferencia mayor que puede
encontrarse es la de algas heterocontas (con dos flagelos, uno de los cuales presenta
filamentos llamados mastigonemas, grupo parafilético pero no polifilético) de todo el resto
(también son importantes el número, la posición y el tamaño de los mismos).
La ultraestructura del flagelo se caracteriza por la presencia de un axonema (esqueleto
del flagelo, formado de microtúbulos). Se encuentran 9 pares de microtúbulos laterales y un
par centra. También es de importancia el corpúsculo basal; se trata de una modificación del
axonema a nivel de la inserción del flagelo al cuerpo de la célula. Aquí los microtúbulos
centrales forman la placa y los laterales se agrupan en tripletes. Este corpúsculo conecta al
axonema con las raíces del flagelo en la célula.

3.- Reproducción en grupos de algas:

La reproducción asexual puede tener lugar por distintos mecanismos (dependiendo del
grupo de algas estudiado y si es que estas presentan reproducción asexual, que es lo más
común):
 Fragmentación: Mecanismo no específico; cualquier fragmento del talo del alga se
desprende del resto y presenta la capacidad de desarrollar un nuevo cuerpo completo.
 Bipartición: Mecanismo típico de unicelulares capaces de reproducirse por mitosis.
 A través de mitósporas: Las mitósporas son células libres producidas en
mitosporangios pluricelulares por mitosis de células especializadas, y que son liberadas
para la dispersión. Pueden ser zoosporas, aplanósporas o hipnósporas (aplanósporas
con pared engrosada).
 Propágulos: Se trata de unidades pluricelulares con forma determinada que se
desprenden del talo del alga. Se puede considerar como una fragmentación
especializada (ciertas células especiales son las únicas capaces de desprenderse y formar
un nuevo talo)

5
TEMA 1: Introducción a la
ficología

En cuanto a la reproducción sexual, existe una elevada variedad de ciclos

reproductivos (haploides, diploides o con alternancia de dos o de tres generaciones, siendo el
diploide el menos frecuente). Esto tiene sentido considerando que este grupo es artificial
filogenéticamente.
 Haploide (muy común en algas; la meiosis es seguida por mitosis consecutivas):

 Diploide (este ciclo se corresponde con el del reino animal):

 Alternancia de generaciones digenética (caso de las plantas terrestres):

6
  Alternancia de generaciones trigenética (caso de algunas algas de Rhodophyta):

En el caso de alternancia de generaciones en algas, se encuentran ciclos isomórficos

(cuando los gametófitos y esporófitos son morfológicamente iguales y sólo se diferencian por
formar gametangios o esporangios) y ciclos heteromórficos cuando las morfologías son
distintas en cada estado del ciclo (lo más común en la línea de plantas verdes).
En el caso concreto de la alternancia trigenética el carposporófito es generalmente
parásito y muy reducido, pero puede haber isomorfismo entre las dos fases “macroscópicas”
de gametófito y tetrasporófito. Duplicar la fase diploide tiene como ventaja evolutiva para
las algas que facilita su reproducción asexual mediante carpósporas facilitando la dispersión
rápida y multiplicando el número de tetrasporófitos formados por cada gametófito.

Todos estos ciclos tienen en común que la fecundación por parte de dos gametos da
lugar a un zigoto diploide donde se inicia el ciclo. Existen de hecho distintos tipos de
fecundación dentro del grupo artificial de las algas, pero en general implican la presencia de
gametos (no se conocen caso de somatogamia, contacto gametangial o gametangiogamia):
 Isogamia: Dos gametos idénticos por su aspecto se fusionan.
 Anisogamia: Los dos gametos son morfológicamente diferentes, siendo en general el
femenino el de mayor tamaño.
 Oogamia: Caso particular de anisogamia en el que el gameto femenino es inmóvil.

7
TEMA 1: Introducción a la
ficología

Además por la gametogénesis se pueden diferenciar dos grupos de algas. Las algas
monoicas son las que forman en su gametófito gametangios de ambos sexos así como los dos
tipos de gametos. Por otro lado las algas dioicas presentan pies de planta sexuados (unos
masculinos y otros femeninos).