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Prof: Mary I.

Gherra Biología Celular y Molecular

MEMBRANA CELULAR O MEMBRANA PLASMÁTICA O


PLASMALEMA

Concepto:

Es un conglomerado molecular activo que forma una capa continua en la


superficie celular y controla los intercambios de materia y energía.

Es una estructura indispensable para la vida de la célula ya que delimita el


medio intracelular del extracelular y permite a la célula desarrollar una vida
independiente.

Tiene un espesor de 6 a 10 nm y No puede verse al microscopio óptico (MO).

En el año 1972, Singer y Nichholson obtuvieron el MODELO DE MOSAICO


FLUIDO a través de técnicas de criofractura que permitieron lograr una réplica de la
membrana.

Composición Química:

La membrana plasmática está formada por tres tipos de moléculas:

 Lípidos: fosfolípidos, colesterol. (40%)


 Proteínas: estructurales y enzimáticas (52%)
 Polisacáridos: glucolípidos y glucoproteínas. (8%)

LIPIDOS:

1. Forman una bicapa de Fosfolípidos enfrentados entre si por los extremos


apolares o hidrófobos (repelen el agua). Los extremos polares o hidrófilos
(afinidad por el agua), se orientan hacia el citosol (los de la hemicapa interna)
y hacia el espacio extracelular (los de la hemicapa externa).
Los fosfolípidos son moléculas anfipáticas con un extremo polar que
corresponde a la cabeza (donde se encuentra el glicerol unido al fosfato) y un
extremo apolar que corresponde a las colas de los ácidos grasos saturados en
insaturados.
La fluidez de la membrana es una propiedad de los ácidos grasos insaturados
cuya molécula presenta uno o más enlaces dobles. A nivel de los dobles
enlaces se produce una especie de quiebre en la molécula lo que dificulta la
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interacción de los fosfolípidos se hace más fácil separarlos y se fluidizan a una


temperatura menor. Los ácidos grasos insaturados mantienen el punto de
fusión de la membrana plasmática por debajo de la temperatura corporal (37º
C)
2. Colesterol: cuya función es evitar que las cadenas de ácidos grasos se junten y
empaqueten cuando hay un descenso de la temperatura corporal.

PROTEÍNAS:

1. Proteínas integrales o intrínsecas: están incluídas en el espesor de la bicapa a


manera de “mosaicos”
Algunas de estas proteínas ocupan una hemicapa y otras atraviesan toda la
bicapa sobresaliendo en ambas caras de la membrana (dominios citosólico y
extracelular). Estas últimas se llaman transmembranarias o
transmembranosas y son glicoproteínas ya que se unen a oligosacáridos por su
dominio extracelular.
Las proteínas integrales, como los fosfolípidos son moléculas anfipáticas ya
que tienen dominios polares (hidrófilos) y apolares (hidrófobos)
Los extremos polares de estas proteínas se orientan hacia ambas caras de la
membrana y tienen a ese nivel un predominio de aminoácidos hidrofílicos.
Muchas proteínas transmembranosas atraviesan la bicapa fosfolipídica más
de una vez y por eso se llaman “proteínas multipaso”.
La zona intramembranosa de estas proteínas tienen estructura secundaria en
hélice alfa o en hoja plegada beta con aminoácidos hidrofóbicos.
Las funciones de las proteínas integrales son:
a. Forman canales para el paso de iones, por eso se llaman “canales
iónicos”
b. Son transportadoras de materiales, se las llama “carriers o permeasas”
c. Forman parte de la “bomba de sodio-potasio”
d. Actúan como receptores de ligandos, como por ej: las hormonas
e. Sirven como adhesión celular en las uniones intercelulares
2. Proteínas Periféricas o Extrinsecas: están adheridas a las cabezas de los
fosfolípidos, en ambas superficies de la membrana.
Están en menor proporción con respecto a las intrínsecas; no se unen a
oligosacáridos pero pueden unirse a proteínas integrales.
Las proteínas extrínsecas ubicadas en la superficie interna se asocian al
citoesqueleto y permiten el anclaje de los componentes citoesqueléticos a la
membrana plasmática. Contribuyendo de esta manera, al mantenimiento de
la forma celular.
Las proteínas pueden rotar sobre su eje y desplazarse lateralmente pero NO
pueden moverse de una a otra hemicapa de la bicapa de fosfolípidos.

GLÚCIDOS:
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Son cadenas de oligosacáridos que se unen a lípidos y a proteínas


constituyendo “glucolípidos y glicoproteínas”.

Contribuyen a formar el glicocalix o cubierta celular que se ubica solamente hacia la


superficie externa o exoplasmática de la membrana plasmática.

Estructura microscópica

La membrana plasmática es asimétrica ya que las dos hemicapas que la


componen son distintas en cuanto al tipo y proporción de lípidos y proteínas que las
conforman.

En la hemicapa externa predominan fosfolípidoscomo “lecitina y la esfingomielina”


y en la hemicapa interna abundan la “fosfatidiletanolamina y la fosfatidilserina”.

La fosfatidilserina de la hemicapa interna tiene cargas negativas, lo que sumado a


una distribución de iones distinta en ambas caras de la membrana, explica la
diferencia de cargas que existe en la superficie externa 8electropositiva) y la interna
(electronegativa). Esta diferencia de cargas eléctricas se conoce con el nombre de
potencial de membrana.
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Modelo de Membrana (Mosaico Fluido)

Especialización de la superficie apical celular

1- MICROVELLOSIDADES:
Son prolongaciones digitiformes del citoplasma revestidas por membrana
celular y con un eje central formado por 20 a 30 MICROFILAMENTOS DE
ACTINA estables dispuestos paralelamente.
Los microfilamentos de actina se unen por dos proteínas ligadoras: la villina y
la fimbrina.
La membrana celular se une a los microfilamentos de actina a través de la
proteína miosina I. La extremidad inferior del eje filamentoso se conecta con
la red o membrana terminal (compuesta por microfilamentos de actina,
espectrina y filamentos intermedios) situada en la porción apical del
citoplasma, por debajo de la membrana plasmática.
Las microvellosidades miden 1 milimicras de longitud por 0,1 milimicra de
diámetro y su función es AUMENTAR LA SUPERFICIE DE ABSORCIÓN
en células intestinales y renales.
Vistas al M/O constituyen una chapa estriada en el epitelio intestinal y el
ribete en cepillo en los epitelios de los túbulos contorneados del riñón. La
chapa estriada se observa como un reborde refringente y estriado. El ribete en
cepillo se observa como un reborde más desparejo.
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Microvellosidad

2- ESTEREOCILIOS:
Son microvellosidades más largas que las anteriores que aumentan la
superficie de absorción y se localizan en el epidídimo y en el conducto
deferente (vías espermáticas del hombre).
Tienen un eje central formado por microfilamentos de actina similar al de las
microvellosidades. Al M/O se observan como finos cabellos entrelazados a
manera de penachos .

3- CILIOS:
Son prolongaciones apicales móviles (100 a 300 por célula) con una
longitud de 10 milimicras y un ancho de 0,2 milimicra revestidas por la
membrana plasmática.
Al M/O se ven como finos filamentos en la superficie apical del epitelio
respiratorio que reviste las fosas nasales, la laringe, la tráquea y los bronquios
(vías respiratorias). También se encuentra en el epitelio del útero y de las
trompas de Falopio de la mujer.
Cumplen función de barrido en las vías respiratorias y de transporte en el
útero y trompas de Falopio.
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Al M/E se ve que los cilios poseen una armazón microtubular llamada


AXONEMA cuyos microtúbulos muestran una configuración especial
llamada “9 + 2”. Esto se debe a que en la parte periférica del axonema se
observan 9 pares o dobletes de microtúbulos formando un círculo y en la
parte central hay 2 microtúbulos.
Los 2 microtúbulos de cada par periférico están firmemente unidos entre sí y
los del par central están separados y rodeados por las proteínas de la vaina
interna.
Cada par periférico tiene un microtúbulo A completo, más pequeño y cercano
al centro y un microtúbulo B incompleto, más grande y alejado del centro. En
el microtúbulo A de cada par nace un par de brazos de dineína ciliar con
forma de ganchos que se orientan hacia el microtúbulo B del par adyacente.
La dineína tiene actividad de ATP asa, que hidroliza el ATP y obtiene la
energía necesaria para unirse al microtúbulo B del par adyacente.
El movimiento ciliar se produce porque las dineínas recorren un tramo del
microtúbulo B en dirección al cuerpo basal y permiten que los dobletes se
curven flexionando al cilio.
Las proteínas de la vaina interna se conectan al microtúbulo A de cada
doblete periférico a través de las proteínas radiales. Por su parte las nexinas
son proteínas que unen el microtúbulo A de un par con el microtúbulo B del
par adyacente.
Una alteración en la función de la ATP asa de la dineína causa parálisis de
cilios y flagelos con infecciones respiratorias y esterilidad (Síndrome de
Kartagener).
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Corte transversal de un Cilio

4- FLAGELOS

Tienen un axonema con la misma organización que las cilias (9 + 2 ): Son más
largos 40 a 50 milimicras , están de a uno en los espermatozoides y tienen
movimientos ondulatorios con función propulsora.

Algunas bacteria tienen flagelos peo con una proteína llamada FLAGELINA.

5- CUERPO BASAL O CINETOSOMA O KINETOSOMA

Es un cilindro hueco que se ubica por debajo de la membrana plasmática y cuya


función es dar origen al axonema ciliar.

Su pared tiene 9 tripletes de microtúbulos periféricos (organización 9+0 ). Cada


triplete comprende 3 microtúbulos: A, completo y B-C, incompleto.

El extremo más próximo a la cilia está cerrado por un material denso llamado
“placa ciliar a partir” a partir de la cual se forma el par central del axonema. Los
microtúbulos A y B atraviesan la placa y se continúan con los microtúbulos
correspondientes de los pares periféricos de la cilia. El microtúbulo C no atraviesa la
placa.
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Especialización de la superficie lateral celular

Son aquellas estructuras que aseguran la unión a lo largo del contacto entre dos célula y pueden
tener diferenciaciones oclusivas, adhesivas o comunicantes.

1- UNIONES ADHESIVAS O ADHERENTES


a. Unión Intermedia o Zónula Adherens
Se denomina también barra terminal o desmosoma en banda o
desmosoma en cinturón o cinturón adhesivo.
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Está por debajo de la unión estrecha y rodea completamente a la célula


como una banda continua a manera de un anillo o cinturón. Las
membranas celulares adyacentes están separadas y contactan a través
de proteínas transmembranarias llamadas CADHERINAS E (del
grupo CAM) que unen a las células.
El dominio intracelular de las cadherinas se une con microfilamentos
finos de actina que corren paralelos a la membrana a través de
proteínas ligadoras como las CATENINAS Y ALFA ACTINA.
b. Desmosomas o Mácula Adherens
También se las denomina desmosoma de punto o desmosoma puntual o
desmosoma puntiforme.

Las membranas plasmáticas de las células vecinas están separadas y se


encuentran unidas por proteínas CADHERINAS, llamadas
DESMOGLEÍNA Y DESMOCOLINA.
En la cara citosólica de las membranas se encuentran las placas densas o
discoidales constituídas por proteínas ligadoras o asociativas.
Una cara de la placa se relaciona con las cadherinas y la otra con
tonofilamentos de queratina (filamentos intermedios) que irradian hacia el
citoplasma con forma de asas contactando a todos los desmosomas de la
célula.
Estos desmosomas son uniones puntiformes que se distribuyen irregularmente
en todas las caras laterales de la célula, en forma de remaches o botones.
Se encuentran en los epitelios que resisten grandes fuerzas físicas, por ejemplo
la piel de la Vejiga urinaria; otro lugar es en los discos intercalares del
músculo cardíaco.

2- UNIONES OCLUSIVAS O IMPERMEABLES O UNIÓN ESTRECHA O


ZONULA OCCLUDENS O UNIÓN HERMÉTICA O ZONA
OCLUYENTE

Unión caracterizada por la soldadura de las membranas plasmáticas y el


cierre o desaparición del espacio intercelular . Este tipo de unión se denomina,
también “occludens”.
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Rodea completamente a la célula inmediatamente por debajo de la


superficie apical. Las membranas adyacentes se fusionan en una serie de
puntos que corresponden a proteínas transmembranarias llamadas
OCLUDINAS.
Estas proteínas se conectan con microfilamentos de actina pertenecientes al
citoesqueleto.
Este tipo de unión impide el pasaje de sustancias y lo encontramos en los
epitelios de vasos sanguíneos, del intestino, de la vejiga, etc.

3- UNIONES COMUNICANTES O UNIÓN DE HENDIDURA O UNIÓN


DE ESPACIO O NEXUS O GAP JUNCTION O UNIÓN DE CONTACTO
O UNIÓN EN BRECHA O UNIÓN DE ESPACIO
Las membranas adyacentes están separadas por un pequeño espacio y cada
membrana tiene un canal rodeado por 6 proeínas transmembranarias llamadas
CONEXINAS que constituyen una estructura acanalada, llamada
CONEXÓN.
Los conexones atraviesan la bicapa fosfolipídica y protruyen en el espacio
intercelular enfrentándose en forma de canales que comunican el citoplasma
de las células adyacentes.
Este tipo de unión posibilitan el pasaje de los iones y moléculas pequeñas
(azúcares, aminoácidos, nucleótidos, vitaminas, etc.)
Este tipo de unión se da especialmente en células embrionarias para facilitar
los intercambios, discos intercalares del músculo cardíaco, sinapsis eléctricas
del tejido nervioso, etc.
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Especialización de la superficie basal

1. HEMIDESMOSOMA

Son semejantes a los desmosomas puntuales, pero su función es unir la


superficie basal de las células epiteliales a la lámina basal subyacente, parte
de la matriz extracelular.
Presenta una PLACA DENSA CITOPLASMÁTICA, donde se
insertan los tonofilamentos de QUERATINA.
La membrana plasmática de la cara basal de las células epiteliales
posee unas proteínas transmembranarias llamadas INTEGRINAS que se
unen:
 Hacia el citosol con los filamentos de queratina a través de la
placa densa
 Hacia el exterior con la proteína LAMININA, y a través de
ésta con el colágeno tipo IV de la lámina basal.

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