SISTEMA NERVIOSO HUMANO

Extractos de:
Wikipedia
 Sistema Nervioso Central
 Sistema Nervioso periférico
 Sistema Nervioso Autónomo
 Sistema Nervioso Simpático
 Sistema Nervioso Parasimpático
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Sistema nervioso central

Esquema del Sistema Nervioso Central humano.
Se compone de dos partes: encéfalo (cerebro, cerebelo, tallo
encefálico) y médula espinal.1
Los colores son con fines didácticos.

El sistema nervioso central es una estructura biológica que

sólo se encuentra en individuos del reino animal. El sistema
nervioso central está constituido por el encéfalo y la médula
espinal.

Se encuentra protegido por tres membranas: duramadre

(membrana externa), aracnoides (intermedia), piamadre
(membrana interna), denominadas genéricamente meninges.

Además, el encéfalo y la médula espinal están protegidos por

envolturas óseas, que son el cráneo y la columna vertebral
respectivamente.

Se trata de un sistema muy complejo, ya que se encarga de

percibir estímulos procedentes del mundo exterior, procesar la
información y transmitir impulsos a nervios y músculos.

Las cavidades de estos órganos (ventrículos en el caso del

encéfalo y conducto ependimario en el caso de la médula
espinal) están llenas de un líquido incoloro y transparente,
que recibe el nombre de líquido cefalorraquídeo.

Sus funciones son muy variadas: sirve como medio de

intercambio de determinadas sustancias, como sistema de
eliminación de productos residuales, para mantener el
equilibrio iónico adecuado y como sistema amortiguador
mecánico.

Las células que forman el sistema nervioso central se disponen de tal manera que dan lugar a dos
formaciones muy características: la sustancia gris, constituida por el soma de las neuronas y sus
dendritas, además de por fibras amielinicas; y la sustancia blanca, formada principalmente por
las prolongaciones nerviosas mielinizadas (axones), cuya función es conducir la información.

El color de la substancia blanca se debe a la mielina de los axones.

En resumen, todos los animales cuyo cuerpo posee un sistema nervioso central están dotados de
mecanismos nerviosos encargados de recibir y procesar las sensaciones recogidas por los órganos
receptores de los diferentes sentidos y de transmitir las órdenes de respuesta de forma precisa a
los distintos órganos efectores.
Estructura
Rinencéfalo, amígdala, hipocampo, neocórtex,
Telencéfalo
ventrículos laterales
Prosencéfalo
Epitálamo, tálamo, hipotálamo, subtálamo, pituitaria,
Diencéfalo
pineal, tercer ventrículo
Sistema nervioso Encéfalo
Téctum, pedúnculo cerebral, pretectum, acueducto de
central Mesencéfalo
Tallo Silvio
cerebral Metencéfalo Puente troncoencefálico, cerebelo
Rombencéfalo
Mielencéfalo Médula oblonga
Médula espinal

Regeneración
Debido a la gran especialización de sus células, el sistema nervioso central no se va a regenerar 2
o tiene muy limitada esa capacidad, en comparación con el sistema nervioso periférico.
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Sistema nervioso periférico

El sistema nervioso periférico (SNP) es el apartado del sistema nervioso formado por nervios y neuronas que
residen o se extienden fuera del sistema nervioso central (SNC), hacia los miembros y órganos.1 La función
principal del SNP es conectar el SNC a los miembros y órganos.

La diferencia entre este y el SNC está en que el sistema nervioso periférico no está protegido por huesos o por
la barrera hematoencefálica, lo que permite la exposición a toxinas y daños mecánicos.

El sistema nervioso periférico es, así, el que coordina, regula e integra nuestros órganos internos, por medio de
respuestas involuntarias.2 3

En algunos textos se considera que el sistema nervioso autónomo es una subdivisión del sistema nervioso
periférico, pero esto es incorrecto ya que, en su recorrido, algunas neuronas del sistema nervioso autónomo
pueden pasar tanto por el sistema nervioso central como por el periférico, lo cual ocurre también en el sistema
nervioso somático.

La división entre sistema nervioso central y periférico tiene solamente fines anatómicos.
Está compuesto por 12 pares de nervios craneales y 31 pares de nervios espinales.
En el sistema nervioso periférico (SNP) las células de Schwann ayudan a guiar el crecimiento de los axones y a
la regeneración de las lesiones (neurapraxia y axonotmesis, pero no en la neurotmesis).
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Sistema Nervioso Autónomo o Neurovegetativo

Sistema Nervioso Autónomo. En azul se observa el Sistema parasimpático y en rojo el Sistema
simpático.

El sistema nervioso autónomo (SNA), también conocido como sistema nervioso vegetativo,
es la parte del sistema nervioso que controla las acciones involuntarias,1 a diferencia del sistema
nervioso somático.

El sistema nervioso autónomo recibe la información de las vísceras y del medio interno, para
actuar sobre sus músculos, glándulas y vasos sanguíneos.

El sistema nervioso autónomo es sobre todo un sistema eferente, es decir, transmite impulsos
nerviosos desde el sistema nervioso central hasta la periferia estimulando los aparatos y sistemas
orgánicos periféricos.

Sus vías neuronales actúan sobre la frecuencia cardíaca y respiratoria, la contracción y dilatación
de vasos sanguíneos, digestión, salivación, el sudor, la contracción y relajación del músculo liso
en varios órganos, acomodación visual, dilatación de la pupila, secreción de glándulas exocrinas y
endocrinas, la micción y la excitación sexual.

La mayoría de las acciones que controla son involuntarias, aunque algunas, como la respiración,
actúan junto con acciones conscientes.2
El mal funcionamiento de este sistema puede provocar diversos síntomas, que se agrupan bajo el
nombre genérico de disautonomía.

El sistema nervioso autónomo o neurovegetativo, al contrario del sistema nervioso somático y

central, es involuntario y responde principalmente por impulsos nerviosos en la médula espinal,
tallo cerebral e hipotálamo.

También, algunas porciones de la corteza cerebral como la corteza límbica, pueden transmitir
impulsos a los centros inferiores y así, influir en el control autónomo. 3
Los nervios autónomos están formados por todas las fibras eferentes que abandonan el sistema
nervioso central, excepto aquellas que inervan el músculo esquelético.

Existen fibras autonómicas aferentes, que transmiten información desde la periferia al sistema
nervioso central, encargándose de transmitir la sensación visceral y la regulación de reflejos
vasomotores y respiratorios, por ejemplo los barorreceptores y quimiorreceptores del seno
carotídeo y arco aórtico que son muy importantes en el control del ritmo cardíaco, presión
sanguínea y movimientos respiratorios.

Estas fibras aferentes son transportadas al sistema nervioso central por nervios autonómicos
principales como el neumogástrico, nervios esplácnicos o nervios pélvicos.

También el sistema nervioso autónomo funciona a través de reflejos viscerales, es decir, las
señales sensoriales que entran en los ganglios autónomos, la médula espinal, el tallo cerebral o el
hipotálamo pueden originar respuestas reflejas adecuadas que son devueltas a los órganos para
controlar su actividad.4

Reflejos simples terminan en los órganos correspondientes, mientras que reflejos más complejos
son controlados por centros autonómicos superiores en el sistema nervioso central,
principalmente el hipotálamo.

Estructura
El sistema nervioso vegetativo se divide funcionalmente en Sistema simpático
Usa noradrenalina y acetilcolina como neurotransmisor, y lo constituyen una cadena de ganglios
paravertebrales situados a ambos lados de la columna vertebral que forman el llamado tronco
simpático, así como unos ganglios prevertebrales o preaórticos, adosados a la cara anterior
de la aorta (ganglios celíacos, aórtico-renales, mesentérico superior y mesentérico inferior).
Está implicado en actividades que requieren gasto de energía. También es llamado sistema
adrenérgico o noradrenérgico; ya que es el que prepara al cuerpo para reaccionar ante una
situación de estrés.5

Referencias
autonomic nervous system en el Diccionario Médico de Dorland
Miguel Ramos et al. : "Sistema Nervioso Autónomo". Revista de Posgrado de la Cátedra VIa Medicina nº 101.
Febrero 2.001 pp1-7 Consultado: 22 marzo 2011
/ Dra Teresa Silva Costa Gomes: Fisiologia del SNA
/ Dr. C. George Boeree : “El sistema nervioso “emocional””. Universidad de Shippensburg. Consultado: 21 marzo
2.011
«El sistema nervioso simpático». Revistas Ciencias. com. ISPN:
EPYPZLKEYKHZOERHSU. Consultado el 22 de marzo de 2011.
Enteric nervous system en el Diccionario Médico de Dorland
Boron, Walter F.; Boulpaep, Emile L. (2005). Medical Physiology. Elsevier Saunders. p. 883. ISBN 978-1-4160-
2328-9.
«Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Medicine and Surgery, 40th edition (2008), 1576 pages, Churchill-
Livingstone, Elsevier». Consultado el 7 de febrero de 2009.
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 Sistema nervioso simpático
En azul se observa el Sistema
parasimpático y en rojo el Sistema
simpático.

El sistema nervioso simpático integra,

junto con el sistema parasimpático, el
sistema nervioso autónomo (SNA).
Se encarga de la inervación de los
músculos lisos, el músculo cardíaco y las
glándulas de todo el organismo.

Su función se puede considerar

relativamente independiente del sistema
nervioso somático, pues cuando se
destruyen las conexiones con el sistema
nervioso central (SNC) y la porción
periférica del sistema nervioso autónomo,
todavía siguen funcionando las estructuras
inervadas por él.

Sin embargo, esta independencia no es

total, ya que la actividad del SNA puede ser
aumentada o disminuida por el sistema
nervioso central, en particular, por la
corteza cerebral.

Descripción
Está compuesto por los tubos
laterovertebrales a ambos lados de la
columna vertebral.

Conecta con los nervios espinales mediante

los ramos comunicantes, así, los núcleos vegetativos medulares envían fibras a los ganglios
simpáticos y estos envían fibras postganglionares a los nervios espinales.
La acción se ejecuta con un brazo aferente y otro eferente, mediante un arco reflejo.

 Brazo eferente: Se origina en las astas laterales de la médula espinal, tiene carácter
simpático y circula a través de la raíz anterior, luego abandonando esta raíz van a los ganglios
simpáticos, a través de las ramas comunicantes blancas.

Del ganglio simpático salen fibras postganglionares:

o Unas tras hacer sinapsis en el ganglio simpático vuelven hacia el nervio raquídeo, este
tronco se llama «ramo comunicante gris». Al acompañar al nervio raquídeo llega a todas
las estructuras.
o Otras se dirigen acompañando a los vasos y junto con ellos alcanzan los territorios que
irrigan. Son los ramos perivasculares.
o Por último están los fascículos o nervios esplácnicos o viscerales, se distribuyen por las
vísceras.

 Brazo aferente: las fibras viscerales atraviesan la cadena simpática, mediante el ramo
comunicante blanco, y llegan al nervio raquídeo. El cuerpo de la neurona está en el ganglio
raquídeo, terminando en las astas posteriores.

 Las neuronas intercalares cierran este arco, conectando las astas posteriores con las
laterales.
Funciones
Dilata las pupilas, aumenta la fuerza y la frecuencia de los latidos del corazón, dilata los
bronquios, disminuye las contracciones estomacales, estimula las glándulas suprarrenales.

Desde el punto de vista psicológico nos prepara para la acción.

El funcionamiento del sistema nervioso simpático está asociado con la psicopercepción de un

estímulo de carácter emocional no neutro.

Se activa en las denominadas `Situaciones E´ (escape, estrés, ejercicio, emergencia).

La hiperhidrosis o sudoración excesiva.
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Sistema Nervioso Parasimpático

El sistema nervioso parasimpático pertenece al sistema nervioso autónomo, que controla las
funciones y actos involuntarios.

Los nervios que lo integran nacen en el encéfalo, formando parte de los nervios craneales, motor
ocular común, facial, glosofaríngeo y vago.
En la médula espinal se encuentra a nivel de las raíces sacras de S2 a S4.

Se encarga de la producción y el restablecimiento de la energía corporal.

El neurotrasmisor de este sistema, en la sinapsis neuronal pre y postganglionares es la
acetilcolina junto a la Nicotina, que actúan en los receptores muscarínicos y nicotínicos
respectivamente.

Los centros nerviosos que dan origen a las fibras preganglionares del parasimpático están
localizados tanto en el encéfalo como en el plexo sacro en la médula espinal.

Estas fibras nerviosas se ramifican por el territorio de algunos nervios craneales como el nervio
facial, nervio vago y por los nervios pélvicos en el plexo sacro.

Tipos de neuronas del sistema nervioso parasimpático

El sistema nervioso parasimpático tiene dos tipos de neuronas:
 Neuronas preganglionares
Están cerca de un núcleo cerebro-espinal, mientras que su axon sigue a un nervio
raquídeo o craneal y llega a los ganglios periféricos, donde pueden establecer sinapsis o
bien lo hacen en el interior del órgano efector parasimpático.

Las fibras preganglionares son largas, mientras que las antiganglionares son cortas
(contrariamente al simpático).

Las fibras del sistema nervioso parasimpático no forman fascículos y no pueden ser
seguidas, excepto el vago y nervios pélvicos.

 Neuronas postganglionares
Son neuronas cuyo cuerpo se localiza en el ganglio nervioso que se sitúa en el mismo
órgano diana, y el axón que origina es muy corto porque actúa en este órgano.

Y ahí es donde liberan la acetilcolina (Ach).

La Ach, en el sistema nervioso autónomo parasimpático se libera tanto en los espacios

sinápticos preganglionares como en los espacios posganglionares y aquí actúan en el
órgano diana.
Topografía del sistema nervioso parasimpático
Topográficamente se dividen en cuatro porciones:
 Porción hipotalámica
Los centros donde se originan las fibras preganglionares son los núcleos supraóptico,
paraventricular y los núcleos del túbulo hipotalámico anterior. De ellos salen fibras que en
sentido descendente van a terminar en las células secretoras de la neurohipófisis y forman
los fascículos supraóptico-hipofisarios, paraventrículo-hipofisarios y tubero-hipofisarios.

La interrupción de la fibra supraóptico-hipofisiaria genera diabetes insípida, pues se pierde

la secreción de la hormona vasopresina encargada de regular el equilibrio de líquidos en el
cuerpo.

Las fibras preganglionares nacen de los núcleos de Edinger-Westphal y mediano anterior,

muy próximos al núcleo del motor ocular común y marchan por dentro del nervio motor
ocular común hasta el ganglio ciliar donde hacen sinapsis.

Las fibras nacidas de este ganglio, fibras postganglionares, forman los nervios ciliares
cortos que llegan al músculo ciliar y al iris. La función de estas fibras es la de producir
miosis al contraer el esfínter del iris y la de acomodación del ojo a la visión próxima al
contraer el músculo ciliar.

 Porción rombencefálica
 Posee distintas fibras nerviosas que recorren distintos nervios craneales como:
 Fibras que recorren el facial.
 Fibras que recorren el glosofaríngeo.
 Fibras que recorren el vago o pneumogástrico.
 Fibras que recorren el motor ocular común u oculomotor.

 Porción sacra
Los núcleos nerviosos están dentro de una sustancia gris de la porción sacra que se
extiende desde el segundo segmento sacro hasta el final de la médula espinal.

Función del sistema nervioso parasimpático

La función principal del sistema nervioso parasimpático es la de provocar o mantener un estado
corporal de descanso o relajación tras un esfuerzo o para realizar funciones importantes como es
la digestión o el acto sexual .

Actúa sobre el nivel de estrés del organismo disminuyéndolo. Realiza funciones opuestamente
complementarias con respecto al sistema nervioso simpático.

Por tanto el sistema nervioso parasimpático participa en la regulación del aparato cardiovascular,
del aparato digestivo y del aparato genitourinario.

Hay tejidos, como el hígado, riñón, páncreas y tiroides, que reciben inervación parasimpática, lo
que sugiere que el sistema parasimpático participa en la regulación metabólica, aunque las
influencias colinérgicas sobre el metabolismo no están bien conocidas.

 Aparato cardiovascular: Los efectos del sistema parasimpático sobre el corazón están
mediados por el nervio vago. La acetilcolina disminuye la frecuencia cardiaca y la fuerza de
contracción del miocardio por múltiples mecanismos como:
1. Disminución de la velocidad de despolarización del nodo sinusal.
2. Retraso de la conducción de los impulsos a su paso por la musculatura auricular.
3. Alargamiento del periodo refractario.
4. Disminución de la velocidad de conducción a través del nódulo auriculoventricular.
5. Inhibición de las terminaciones nerviosas del sistema nervioso simpático sobre las fibras
miocárdicas.
  Aparato gastrointestinal: La inervación parasimpática del intestino discurre por el nervio
vago y los nervios sacros de la pelvis.
El parasimpático produce:
1. Aumento del tono de la musculatura lisa gastrointestinal.
2. Estimulación de la actividad peristáltica.
3. Relajación de los esfínteres gastrointestinales.
4. Estimulación de la secreción exocrina del epitelio glandular.
5. Aumento de la secreción de gastrina, secretina e insulina.

 Aparato genitourinario: El parasimpático sacro inerva la vejiga urinaria y los genitales.

La acetilcolina aumenta el peristaltismo ureteral, contrae el músculo detrusor y relaja el trígono
y el esfínter vesical, por lo que su papel es esencial para coordinar la micción.

 Aparato respiratorio: Está inervado por fibras parasimpáticas procedentes del vago.
La acetilcolina aumenta las secreciones traqueobronquiales y estimula la broncoconstricción.
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APENDICE: La Acetilcolina
La acetilcolina (ACh o ACo) es un neurotransmisor que fue aislado y caracterizado
farmacológicamente por Henry Hallett Dale en 1914, y después confirmado como un
neurotransmisor (el primero en ser identificado) por Otto Loewi; por su trabajo recibieron en
1936 el premio Nobel en fisiología y medicina.

En el cerebro de los mamíferos, la información entre las neuronas se transmite a través de

sustancias químicas denominadas neurotransmisores, que se liberan en las sinapsis como
respuesta a un estímulo específico.

El neurotransmisor secretado actúa en sitios receptores especializados y altamente selectivos,

que se localizan en la célula postsináptica, lo que provoca cambios en el metabolismo de ésta
modificando su actividad celular. La función de la acetilcolina, al igual que otros
neurotransmisores, es mediar en la actividad sináptica del sistema nervioso.

Ubicación
La acetilcolina está ampliamente distribuida en el sistema nervioso central, particularmente
implicada en los circuitos de la memoria, la recompensa ("reward"), los circuitos extrapiramidales
y en el sistema nervioso periférico, a nivel del sistema nervioso autónomo (a nivel de la sinapsis
en lo ganglios Autónomos, las células cromafines de la médula suprarrenal, todas las
terminaciones parasimpáticas y también en la inervación simpática de las glándulas sudoríparas).

Estructura química
Se trata de un éster de acetil-CoA y colina con fórmula química:
CH3COOCH2CH2N+(CH3)3

Metabolismo[editar]
La acetilcolina es sintetizada a partir de Colina y Acetil CoA, derivados del metabolismo de la
glucosa a través de la enzima Colina acetiltransferasa.

Cuando se une a los muchos receptores nicotínicos de la placa motora de las fibras musculares,
causa Potenciales Excitatorios Postsinápticos, que derivan en la generación de un potencial de
acción en la fibra muscular con su correspondiente contracción.

La acetilcolina tiene su uso también en el cerebro, donde tiende a causar acciones excitatorias.
Las glándulas que reciben impulsos de la parte parasimpática del sistema nervioso autónomo se
estimulan de la misma forma. Por eso un incremento de acetilcolina causa una reducción de la
frecuencia cardíaca y un incremento de la producción de saliva.
Además posee efectos importantes que median la función sexual eréctil, la micción (contracción
del músculo detrusor vesical, relajación del trígono y del esfínter ureteral interno), así como
efectos broncoconstrictores a nivel pulmonar que se acompañan de un incremento de la secreción
de surfactante.

Síntesis
La acetilcolina se sintetiza en las neuronas mediante la enzima colinacetiltransferasa también
llamada colinoacetilasa, a partir de colina y acetil-CoA en la hendidura sináptica.

Los compuestos orgánicos de mercurio tienen gran afinidad por los grupos sulfhídricos, por lo que
se les atribuye el efecto de disfunción de la enzima colina acetiltransferasa. Esta inhibición puede
producir deficiencia de acetilcolina, contribuyendo a una sintomatología de disfunciones motoras.

Eliminación
Normalmente, la acetilcolina se elimina rápidamente una vez realizada su función; esto lo realiza
la enzima acetilcolinesterasa que transforma la acetilcolina en colina y acetato.

La enzima posee dos isoformas, una ubicada a nivel de la hendidura sináptica (AAChE) y otra a
nivel sérica, sintetizada principalmente a nivel hepático, denominada Acetilcolinesterasa Sérica
(BAChE).
Ésta última es la responsable de impedir el uso terapéutico de la acetilcolina, por degradarla
rápidamente cuando se administra en forma intravenosa.

Efectos por inhibición

La inhibición de la enzima acetilcolinesterasa provoca efectos devastadores en los agentes
nerviosos, con el resultado de una estimulación continua de los músculos, glándulas y el sistema
nervioso central.

Ciertos insecticidas deben su efectividad a la inhibición de esta enzima en los insectos. Por otra
parte, desde que se asoció una reducción de acetilcolina con la enfermedad de Alzheimer, se
están usando algunos fármacos que inhiben esta enzima para el tratamiento de esta enfermedad.

Agonistas y antagonistas
La botulina actúa evitando la liberación de acetilcolina.
La nicotina, al igual que la muscarina, es una sustancia colinérgica que actúa incrementando la
actividad de ciertos receptores de acetilcolina.

Por el contrario, la atropina y la escopolamina actúan bloqueando dichos receptores. La atropina y

la escopolamina son agentes anticolinérgicos.

La histamina actúa disminuyendo la acción de la acetilcolina, entonces tomando antihistamínicos

estamos reduciendo su acción con lo que mejoraría algunas enfermedades como las distonías que
se caracterizan por una contracción continua de los músculos.

Propiedades
Debido a lo difuso de sus acciones y su rápida hidrólisis por la acetilcolinesterasa, la acetilcolina
tiene virtualmente ninguna aplicación terapéutica.

Farmacológicamente, la acetilcolina tiene diversos efectos en ciertos órganos y sistemas del

cuerpo.
 Sistema cardiovascular: vasodilatación, disminución de la frecuencia cardíaca (efecto
cronotrópico negativo), disminución de la velocidad de conducción del nodo sinoauricular y
auriculoventricular y una disminución en la fuerza de contracción cardíaca (efecto inotrópico
negativo).

Es importante remarcar que los vasos sanguíneos carecen de inervación parasimpática, por lo
que los efectos vasodilatadores causados por acetilcolina no se observan fisiológicamente, sino
ante la administración exógena del neurotransmisor.
  Tracto gastrointestinal: Aumenta la motilidad, secreción glandular y el peristaltismo
gastrointestinal. Estos efectos, exacerbados por agonistas directos o indirectos colinérgicos
(particularmente muscarínicos), pueden derivar en efectos como náusea, vómito y diarrea.

 Sistema pulmonar: Provoca broncoconstricción y aumenta la secreción de agente surfactante.

 A nivel vesical: Favorece la micción mediante tres procesos: contracción de músculo
detrusor, relajación del trígono vesical y del esfínter ureteral interno.

 A nivel ocular: produce la contracción del músculo circular del iris, generando Miosis. Además
permite que se de el reflejo de acomodación, por relajación de las fibras de la zónula, al
contraerse el músculo ciliar. Adicionalmente, este efecto permite aumentar el drenaje de
humor acuoso a nivel de los conductos de Schlemm.

 A nivel cutáneo: aumenta la secreción de la glándulas sudoríparas, que al aumentar la

secreción de sudor, favorecen la disipación de calor (este efecto es de particular interés clínico
en niños, donde representa uno de los principales mecanismos de mantenimiento de la
temperatura).

Enfermedades relacionadas
La miastenia gravis es una enfermedad autoinmune, caracterizada por debilidad muscular y
fatiga. Ocurre cuando el cuerpo produce de forma inapropiada anticuerpos contra los receptores
nicotínicos de la placa neuromuscular, y de este modo inhibe la transmisión de señales de la
acetilcolina.

Los fármacos que inhiben la acetilcolinesterasa (por ejemplo neostigmina o fisostigmina) son
efectivos para el tratamiento de esta afección.

La distonía es una enfermedad caracterizada por una contracción muscular permanente; puede
estar provocada por un exceso de acetilcolina a nivel muscular.

La toxina botulínica es un anticolinérgico inyectable.

Los antihistamínicos inhiben la histamina, con lo que se produce una disminución de la acción de
la acetilcolina.

Bibliografía
 Brenner, G. M. and Stevens, C. W. Farcology,2nd Edition. Philadelphia, PA: W.B. Saunders
Company (Elsevier). ISBN 1-4160-2984-2
 Yu, AJ & Dayan, P (2005). Uncertainty, neuromodulation, and attention. Neuron 46 681-692
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