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3
Agradecimientos
A Dios por darme la oportunidad de culminar con éxito este trabajo, que tuvo un
aporte significativo tanto como profesional como persona. A la UNIVERSIDAD DE
LOS LLANOS y al GRUPO DE INVESTIGACIÓN EN REPRODUCCIÓN Y
TOXICOLOGÍA DE ORGANISMOS ACUÁTICOS (GRITOX), pues gracias a sus
instalaciones, personal de apoyo y actividades (Club de revista, seminarios,
charlas de actualización, etc) permitieron el enriquecimiento personal y la
culminación satisfactoria del trabajo.
4
TABLA DE CONTENIDO
RESUMEN......................................................................................................................... 7
1. INTRODUCCIÓN ........................................................................................................ 9
2. OBJETIVOS ............................................................................................................. 11
2.1. Objetivo general. ............................................................................................... 11
2.2. Objetivos específicos. ........................................................................................ 11
3. REVISIÓN DE LITERATURA. .................................................................................. 12
3.1. Generalidades del Nicuro (Pimelodus blochii Valenciennes, 1840). ................... 12
3.2. Características reproductivas del nicuro. ........................................................... 12
3.3. Características específicas de la fase larvaria. .................................................. 12
3.4. Importancia de los estudios del desarrollo larval en peces. ............................... 13
4. METODOLOGÍA....................................................................................................... 15
4.1. Localización y descripción del área de estudio. ................................................. 15
4.2. Material biológico. .............................................................................................. 15
4.3. Toma de muestras. ............................................................................................ 15
4.4. Evaluación de las características merísticas durante la fase larvaria. ................ 15
4.5. Evaluacion de las características morfológicas y morfométricas durante la fase
larvaria. ........................................................................................................................ 16
4.6. Análisis estadístico. ........................................................................................... 18
5. RESULTADOS. ........................................................................................................ 19
6. DISCUSIÓN.............................................................................................................. 26
7. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES. ........................................................... 28
8. BIBLIOGRAFÍA. ....................................................................................................... 29
5
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 2: Medición de longitud total (LT), notocordal (LN) y Volumen del saco vitelino en
larva de P. blochii de 3HPE. (2X)......................................................................................21
FIGURA 3: Parte posterior de una larva de P. blochii de 20HPE. Las flechas indican los
miómeros posteriores al ano. (4x) .....................................................................................23
FIGURA 4: Parte anterior de una larva de P. blochii de 20HPE. Las flechas indican los
miómeros anteriores al ano (3x). ......................................................................................23
FIGURA 5: Eventos observados durante el desarrollo larval del P. blochii. ......................25
FIGURA 8: Cambios en la altura del cuerpo durante el desarrollo larval del P. blochii.
Valores expresados como promedio. n=15 larvas por muestreo. ......................................27
FIGURA 9: Modelo de crecimiento del ojo en larvas de P. blochii., hasta las 31HPE.
Valores expresados como promedio. n=15 larvas por muestreo .......................................27
FIGURA 11: Variación del volumen (mm3) y porcentaje de reabsorción del saco vitelino en
larvas de P. blochii durante la fase larvaria. Valores expresados como promedio. n=15 ..28
6
RESUMEN
7
ABSTRACT
8
1. INTRODUCCIÓN
El nicuro (Pimelodus blochii Valenciennes, 1840) es una especie de la familia
Pimelodidae, que en Colombia habita las cuencas de los ríos Magdalena,
Amazonas, Orinoco, Esequibo, Cauca, Sinú, San Jorge, Cesar, Atrato y Baudó
(Burgess, 1989; Babarino y Taphorn,1995; Maldonado et al., 2005).,
caracterizándose por ser una especie omnívora con preferencia de insectos
(larvas, ninfas, imagos y exuvias) y crustáceos (copépodos, ostrácodos,
cladóceros y camarones) (Maldonado et al., 2005).
La investigación con silúridos en Colombia, especialmente de la familia
Pimelodidae, se ha limitado a la ejecución de trabajos sobre aspectos de su
biología básica y al desarrollo de protocolos para su reproducción inducida bajo
condiciones de cautiverio; pero, hasta el presente, ninguna de las especies de
este grupo dispone de un paquete tecnológico para su cultivo a escala comercial,
encontrándose aún grandes vacíos especialmente para el manejo de su
incubación y larvicultura (Valbuena et al., 2012); pese a que la carne de estos
silúridos es muy apetecida en el país; conllevando a una actividad pesquera
indiscriminada (sobrepesca y utilización de métodos y medios de captura
inadecuados), y con sigo el deterioro de los hábitats de estas especies, causando
una dramática disminución de las poblaciones naturales y por consiguiente de los
volúmenes de captura (CCI, 2006), como en el caso del rio Sinú en donde en el
2012 la captura de nicuro era de 31.802 kg, pasando en el 2013 a tan solo 450 kg
(AUNAP-UNIMAGDALENA, 2012 y 2013). Razón por la cual, para seguir
garantizando la sobrevivencia y consumo de esta especie, se hace necesaria la
compresión de los distintos comportamientos y hábitos alimenticios que permitan
el suministro de alimento adecuado durante esta etapa y así evitar las altas
mortalidades que se presentan cuando el saco vitelino es absorbido por el
organismo (Miller et al., 1988, Bochdansky et al., 2008).
Esta situación muchas veces es atribuida al desconocimiento de los parámetros
ambientales óptimos para el desarrollo y crecimiento de cada especie dentro de
sus diferentes estadios de vida, como también a la falta de desarrollo de métodos
adecuados de alimentación durante la etapa larvaria (Lazo, 2000; Portella et al.,
2000; Tesser, 2002), puesto que la selectividad de alimento está condicionada
según el tamaño del boca o apertura bucal del depredador y palatabilidad de las
presas, lo cual influye en el desarrollo del organismo ampliando su espectro trófico
o bien variando el número de presas ingeridas a lo largo del desarrollo larval. Por
lo tanto, se deben relacionar las distintas variables fisiológicas y de
comportamiento intrínseco de cada especie para establecer la selección del
alimento necesaria para las larvas (Ochoa, 2013).
9
Sin embargo, el punto de partida para intentar solucionar este problema debe ser
el conocimiento de los principales eventos del desarrollo inicial del ciclo de vida de
los peces, pues dicho conocimiento permitirá establecer estrategias adecuadas en
la larvicultura de cada especie (Nascimento y Lima, 2000; Nakatani et al., 2001),
que eviten por ejemplo, la alta tasa de canibalismo observada en peces de cultivo,
que se debe con frecuencia a alimento insuficiente y un régimen de alimentación
inadecuada, lo que demuestra la importancia de estudiar el desarrollo larvario
(Appelbaum y McGeer, 1998). Por ello y basados en la importancia que tiene el
desarrollo larval como una herramienta invaluable que permite establecer el mejor
tipo de alimento y reducir el porcentaje de mortalidad; se propone evaluar el
desarrollo larval del nicuro (Pimelodus blochii Valenciennes, 1840), identificando
los cambios morfológicos y variables merísticas durante las 31 horas post
eclosión.
10
2. OBJETIVOS
11
3. REVISIÓN DE LITERATURA.
El nicuro es una especie que obtiene su madurez sexual, para el caso de las
hembras, cuando presentan tallas entre los 13.2 y 21.6 cm de longitud estándar,
siendo el mes de octubre el de mayor prevalencia de hembras maduras. Sin
embargo, la mayoría de las especies de peces tropicales de agua dulce, de interés
comercial como el nicuro P. blochii, son reofílicos, y por lo tanto precisan migrar
para poder reproducirse, evento asociado a los periodos de lluvia, provocando
disfunciones reproductivas cuando son mantenidos en cautiverio (Leonardo et al.,
2006). Estas disfunciones reproductivas, son el resultado probablemente de la
combinación del estrés generado por el cautiverio y la pérdida de las condiciones
ambientales apropiadas para su reproducción natural (Zohar et al., 2001).
Informaciones sobre el comportamiento reproductivo de nicuro, en su hábitat
natural y en ambientes confinados son escasas y para que la producción de sus
progenies tenga éxito es necesario el uso de sustancias hormonales para inducir
la maduración final y ovulación (Ramírez et al., 2013).
3.3. Características específicas de la fase larvaria.
12
formación hipocordal de la aleta caudal homocerca, permitiendo la división del
periodo larval en tres estadios: preflexión, flexión y posflexión. Entre ellos, el más
importante es el estadio de flexión, la cual está acompañado por la rápida
formación de los radios de las aletas, cambios en el cuerpo, forma, locomoción y
técnicas de alimentación. También se reconocen estadios como: larva
sacovitelinica (entre la eclosión y la absorción del saco vitelino) y estadio de
transformación (cuando deja sus características de larva, empieza a ser un pez
miniatura y desarrolla todas sus características de nado) (Kendall et al., 1984)
En especies lecitotróficas, el grado de desarrollo en que eclosionan y la duración
del periodo larval varia demasiado. En la barbilla (Rhamdia sebae) la fase larval
tiene un periodo de 72 horas (Villamil et al., 2004, Rúales et al., 2009), mientras en
el capaz (Pimelodus grosskopfii) dura 50 horas (Valbuena et al., 2013);
coincidiendo estos tiempos con la máxima apertura bucal y el comienzo de la
alimentación exógena.
Una vez eclosionadas las larvas, estás inician su evolución con el desarrollo y
crecimiento alométrico que afectan las estructuras y órganos, tal crecimiento es
característico de cada especie y reflejan las prioridades de alimentación,
locomoción, y respiración, todo en relación con el tamaño del individuo y las
circunstancias ambientales de cada momento. El cambio de alimentación
endógena a exógena, por supuesto implica cierto grado de desarrollo de los
órganos y los músculos de tal manera que permitan al individuo perseguir,
capturar e ingerir la presa (Osse y Van den Boogaarr, 1995; Verreth, 1997).
3.4. Importancia de los estudios del desarrollo larval en peces.
13
organismos (presas) ingeridas a lo largo del desarrollo larval. Por lo tanto, se
deben relacionar las distintas variables fisiológicas y de comportamiento intrínseco
de cada especie para establecer la selección del alimento ejercida por las larvas
(Ochoa, 2013). Igualmente, las variables físicas y químicas presentes en el agua
(temperatura, salinidad, luz y turbulencia, (Bochdansky et al., 2008) afectan la
distribución espacio-temporal del alimento y a su vez a la de los organismos que
depredan sobre ellos, influyendo en la tasa de encuentro entre el predador y la
presa, formando agregaciones de alimento en estratos de la columna de agua
determinados por dichas variables (Hillgruber et al., 1995).
14
4. METODOLOGÍA.
Durante la etapa larvaria, cada hora a partir de la eclosión (0 horas post eclosión
“HPE”) hasta las 31 HPE donde se observó una reabsorción del saco vitelino
mayor al 90%, se colectaron 15 muestras de larvas al azar cada hora, las cuales
fueron fijadas en formol al 4% (pH7)] (Potthoff, 1984), para su posterior registro
con ayuda de una cámara digital (Nikon M331E) dispuesta en un
estereomicroscopio (Nikon SMZ800). Todas las imágenes fueron analizadas con
el programa computacional analizador de imágenes (NIKON, ACT-2U Imaging
Software, Japón), que junto al programa ImageJ 1.05i (software libre) permitieron
la evaluación de cada una de estas medidas
15
busca de poder identificar y diferenciar larvas de una especie u otra, se tomaron
las siguientes variables merísticas:
16
Longitud notocordal (LN)= distancia entre el extremo anterior de la cabeza hasta
el final de la notocorda en mm (FIGURA 2).
Volumen del saco vitelino (VV): Durante la fase larvaria del Nicuro se calculó el
volumen del saco vitelino cada HPE hasta su reabsorción. Para este propósito se
utilizó la fórmula descrita por Junqueira (1999), así:
VV = [(𝜋/6) × 𝐿 × 𝐻 2 ]
FIGURA 2: Medición de longitud total (LT), notocordal (LN) y Volumen del saco
vitelino en larva de P. blochii de 3HPE. (2X).
Reabsorción del saco vitelino: Para este caso, el porcentaje de reabsorción del
saco vitelino (RV), se determinó de acuerdo con la siguiente fórmula:
RV = Vm × 100/Vi
Dónde: RV: Porcentaje de reabsorción del saco vitelino, Vm: Volumen del saco
vitelino (mm3) de la larva a la hora de muestreo y Vi: Volumen del saco vitelino
(mm3) de la larva recién eclosionada.
17
Dónde: Amb: Abertura máxima de la boca y LMS: Longitud (µm) máxima del
maxilar superior.
Diámetro de ojo (DO): diámetro del ojo medido horizontalmente en mm (Britski et
al., 1988).
Longitud de cabeza (LC): distancia de la punta del hocico hasta la porción ósea
del opérculo en mm (Britski et al., 1988).
Altura del cuerpo (HC): distancia entre los extremos dorsal y ventral del cuerpo.
Esta medida fue tomada posterior al ano en mm (Britski et al., 1988).
18
5. RESULTADOS.
Características merísticas
FIGURA 4: Parte anterior de una larva de P. blochii de 20HPE. Las flechas indican
los miómeros anteriores al ano (3x).
19
Desarrollo larval.
20
FIGURA 5: Eventos observados durante el desarrollo larval del P. blochii.
Características morfometricas.
En las 480 larvas que se analizaron, se obtuvo una Longitud total promedio de
2,312 + 0,18 mm a 4,342 + 0,14 mm, respectivamente desde las 0 HPE hasta las
31 HPE (FIGURA 6) y una longitud notocordal promedio 1,872 + 0,14 a 3,945 +
0,08 mm respectivamente desde las 0HPE hasta las 31 HPE (FIGURA 7); estas
dos características son fácilmente observables desde las 0 HPE y aumentan de
medida de manera proporcional al tiempo (HPE). Por medio de la longitud total, se
logra establecer que el crecimiento longitudinal de una larva de Pimelodus blochii
es de aproximadamente 0,06 mm por hora.
21
y = 0,6859ln(x) + 1,5266
R² = 0,9462
5
LONGITUD TOTAL
4
mm 2
0
0 5 10 15 20 25 30 35
TIEMPO (HPE)
3
(mm)
0
0 5 10 15 20 25 30 35
TIEMPO (HPE)
22
y = -8E-05x2 + 0,0056x + 0,2074
R² = 0,9451
0.35
0.25
0.20
0 4 8 12 16 20 24 28 32
TIEMPO (HPE)
El diámetro del ojo fue de 0,108 + 0,02 a 0,089 + 0,01mm respectivamente desde
las 0 HPE hasta las 31 HPE (FIGURA 9), esta medida presenta gran variabilidad
en el tiempo con tendencia a ser inversamente proporcional, esto es debido a que
en las primeras 8HPE, lo que se mide es la vesícula óptica que es mucho más
grande que el ojo pigmentado.
y = 0,0001x2 - 0,0048x + 0,1022
R² = 0,6059
0.15
DIAMETRO DEL OJO
0.10
(mm)
0.05
0.00
0 5 10 15 20 25 30 35
TIEMPO (HPE)
23
La longitud de cabeza fue de 0,612 + 0,05 a 0,728 + 0,01 mm, respectivamente
desde las 0 HPE hasta las 31 HPE (FIGURA 10), tiene un crecimiento
proporcional al tiempo; se alcanza a observar que lo que es el maxilar superior es
un poco más largo que el maxilar inferior, desarrollo que se relaciona con la
capacidad de la larva para ingerir presas.
y = 0,6256e0,0043x
0.80 R² = 0,8078
LONGITUD DE CABEZA
0.75
0.70
(mm)
0.65
0.60
0.55
0 5 10 15 20 25 30 35
TIEMPO (HPE)
0.15 80
(mm3)
60
0.10
40
0.05
20
0.00 0
0 5 10 15 20 25 30 35 0 5 10 15 20 25 30 35
TIEMPO (HPE) TIEMPO (HPE)
.
FIGURA 11: Variación del volumen (mm3) y porcentaje de reabsorción del saco vitelino en
larvas de P. blochii durante la fase larvaria. Valores expresados como promedio. n=15
24
larvas por muestreo. A: Reabsorción del saco vitelino en mm3. B: Porcentaje de
reabsorción del saco vitelino.
25
6. DISCUSIÓN.
26
compararse con otras especies como Hypophthalmichthys molitrix “carpa
plateada” con 89 µm Ctenopharyngodon idella “carpa china” con 148 µm y
Arischthys nobilis con 271 µm (Dabrowsky y Bardega, 1984), la abertura bucal del
nicuro fue superior.
El número total o parcial de miómeros se considera una variable importante para
la identificación de larvas de peces (Snyder, 1979). Según Caviccholi et al. (1997),
“en las etapas de preflexión y flexión, esta es una característica importante para
diferenciar especies”. En el presente estudio, el número de miómeros de P. blochii
varió de 23 a 39 (preanal= 13-15 y postanal=11-24), similar al número de
miómeros encontrados por Ochoa et al. (2010) para Pimelodus sp, que vario de
34-41 (preanal=13-15 y postanal=23-26) en etapa de preflexión. Jiménez-Segura
y Cano (2007) señalaron que el número de vértebras preanales en adultos de
Pimelodus blochii (Valenciennes, 1840) es de once, por lo que el número de
vértebras se reduce en cuatro unidades después del período larvario. Los autores
proponen que el número de miómeros menos cuatro unidades se pueden utilizar
para identificar Larvas de Pimelodus sp. (Como se observa para Caraciformes y
Cipriniformes).
En general, el crecimiento de las partes del cuerpo (HC, LC y DO) y el crecimiento
larval (LT y LN) que aumentan significativamente con el tiempo, son el resultado
de la necesidad prioritaria de la larva para maximizar la alimentación y nado para
escapar de los depredadores y capturar presas, reducir el costo de energía
durante el movimiento y continuar con el desarrollo del sistema respiratorio y
nervioso (Fuiman, 1983; Osse y Van den Boogaarr, 1995, Snik et al., 1997;
Gisbert, 1999).
27
7. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES.
Se recomienda:
- Realizar estudios en primera alimentación que contribuyan a consolidar la
larvicultura, ofreciendo el tipo de alimento de acuerdo no solo a tamaño si
no a palatabilidad.
- Realizar estudios más detallados de la especie, tales como desarrollo
embrionario y larval (desde la reabsorción del Saco vitelino hasta la flexión
de la notocorda y formación de radios en las aletas), que permitan un mejor
entendimiento de todos los cambios y adaptaciones que se tienen en
cautiverio.
28
8. BIBLIOGRAFÍA.
29
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