Beruflich Dokumente
Kultur Dokumente
CILIOS Y FLAGELOS
MARCH 23, 2018 ADMIN1 LEAVE A COMMENT
Aunque los cilios y los flagelos son lo mismo, se les dieron diferentes nombres antes de
estudiar sus estructuras. Típicamente, las células poseen uno o dos flagelos largos, mientras
que las células ciliadas tienen muchos cilios cortos. Por ejemplo, el espermatozoide de
mamífero tiene un solo flagelo, el alga verde unicelular Chlamydomonas tiene dos flagelos,
y el protozoo unicelularParamecium está cubierto con algunos miles de cilios, que se usan
tanto para mover como para introducir partículas de comida. En los mamíferos, muchas
células epiteliales se ciñen para barrer materiales a través de la superficie del tejido. Por
ejemplo, un gran número de cilios (más de 10 7 / mm 2) cubren las superficies de las vías
respiratorias de los mamíferos (la nariz, la faringe y la tráquea), donde desalojan y expulsan
la materia en partículas que se acumula en las secreciones mucosas de estos tejidos.
La paliza ciliares y flagelares se caracteriza por una serie de dobleces, que se originan en
la base de la estructura y se propagan hacia la punta. La microscopía estroboscópica de alta
velocidad permite ver la forma de onda del latido. Los golpes pueden ser planos o
tridimensionales; como las ondas que has estudiado en física, se puede describir por su
amplitud, longitud de onda y frecuencia. Las curvas empujan contra el fluido circundante,
impulsando la célula hacia adelante o moviendo el fluido a través de un epitelio fijo .
Indice [hide]
1 Todos los cilios y flagelos eucariotas contienen paquetes de microtúbulos dobles
2 Los golpes cilíndricos y flagelares son producidos por el desplazamiento controlado de los
microtúbulos del doblete externo
3 Dynein Arms genera las fuerzas deslizantes en Axonemes
4 Las dineinas axonemales son proteínas motor multicama
5 La conversión del deslizamiento de microtúbulos en el plegamiento axonemal depende de las
dianelas del brazo interno
6 Las proteínas asociadas a los radios radiales pueden controlar el movimiento flagelar
7 Los microtúbulos del axonema son dinámicos y estables
8 RESUMEN
9 Cuadros comparativos e imágenes
10 Related
En su punto de unión a la célula, el axonema se conecta con el cuerpo basal. Al igual que
los centriolos, los cuerpos basales son estructuras cilíndricas, de aproximadamente 0.4 μm
de largo y 0.2 μm de ancho, que contienen nueve microtúbulos triples . Cada triplete
contiene un microtúbulo completo de 13 protofilamentos, el túbulo A, fusionado al túbulo
B incompleto, que a su vez se fusiona con el túbulo C incompleto. Los túbulos A y B de los
cuerpos basales continúan en el eje axonemal, mientras que el túbulo C termina dentro de la
zona de transición entre el cuerpo basal y el eje. Los dos túbulos centrales en un flagelo o
un cilio también terminan en la zona de transición, arriba del cuerpo basal. Como veremos
más adelante, el cuerpo basal juega un papel importante en el inicio del crecimiento del
axonema.
Dentro del axonema, los dos singletes centrales y los nueve microtúbulos dobles
exteriores son continuos para toda la longitud de la estructura. Los microtúbulos dobles,
que representan un polímero especializado de tubulina , se encuentran solo en el
axonema. Permanentemente unido al un túbulo de cada microtúbulos doblete es una interior
y una fila exterior de dineína brazos. Estas dineinas llegan al túbulo B del doblete
vecino. La unión entre los túbulos A y B de un doblete probablemente se vea reforzada por
la proteína tektin, una proteína altamente α-helicoidal que es similar en estructura a las
proteínas de filamentos intermedios. Cada filamento de tektin, que tiene 2 nm de diámetro y
aproximadamente 48 nm de longitud, discurre longitudinalmente a lo largo de la pared del
doblete externo donde el túbulo A se une al túbulo B.
El axonema se mantiene unido por tres conjuntos de enlaces cruzados de proteínas. El par
central de microtúbulos singlete está conectado por puentes periódicos, como peldaños en
una escalera, y están rodeados por una estructura fibrosa llamada envoltura interior. Un
segundo conjunto de enlazadores, compuesto por la proteína nexina, se une a los
microtúbulos dobles exteriores adyacentes. Espaciado cada 86 nm a lo largo del axonema,
se propone que nexin sea parte de un complejo regulatorio de dineína . Los radios
radiales, que irradian desde las partes centrales a cada uno de los túbulos A, forman el
tercer sistema de enlace .
Habiendo examinado la compleja estructura de cilios y flagelos , ahora discutimos cómo los
diversos componentes contribuyen a sus movimientos característicos. Los cilios y flagelos,
de los cuales la membrana plasmática ha sido eliminada por detergentes no iónicos, pueden
latir cuando se agrega ATP; este movimiento in vitro puede ser indistinguible del
observado en las células vivas. Por lo tanto, las fuerzas que generan movimiento deben
residir dentro del axonema y no se encuentran en la membrana plasmática ni en ningún otro
lugar del cuerpo celular.
Al igual que en el movimiento del músculo durante la contracción, la base del movimiento
axonemal es el deslizamiento de los filamentos proteicos uno con respecto al
otro. En cilios y flagelos , los filamentos son los dobles microtúbulos, todos los cuales están
dispuestos con su extremo (+) en la punta externa del axonema . La flexión axonemal es
producida por fuerzas que causan deslizamiento entre pares de microtúbulos dobles. El
deslizamiento activo ocurre a lo largo del axonema, de modo que las curvas resultantes se
pueden propagar sin amortiguar.
Cada cabeza globular y su tallo están formados por una sola cadena pesada de dineína . La
cadena pesada de dineína es enorme, de aproximadamente 4.500 aminoácidos de longitud
con un peso molecular superior a 540.000. Cada cadena pesada es capaz de hidrolizar ATP,
y sobre la base de secuencias que se encuentran comúnmente en los sitios de unión a ATP
en otras proteínas, se predice que el dominio de unión a ATP de dineína axonemal se
encuentra en la porción de cabeza globular de la cadena pesada. Las cadenas intermedias y
ligeras, que se cree que forman la base del brazo de dineína, ayudan a mediar la unión del
brazo de dineína al túbulo A y también pueden participar en la regulación de la actividad de
dineína. Por lo tanto, estas proteínas de base son análogas a los complejos de MBP
asociados con dineína citosólica.
α-tubulina β-
tubulina Microtúbulo. Filamento intermedio. Protofilamento. 250 Å.
Para que los axonemas participen en el movimiento, deben ser estructuras
estables ancladas por al menos un extremo. Como ya se señaló,
un cilio o flagelo está anclado en su extremo citosólico a un cuerpo basal. Además
de su función de anclaje, el cuerpo basal sirve como núcleo para el ensamblaje
de microtúbulos flagelares. Recuerde que el cuerpo basal tiene nueve
microtúbulos triples. Los nueve túbulos A y B de estos tripletes parecen iniciar el
ensamblaje de los nueve microtúbulos dobles externos del cilio o flagelo al crecer
hacia fuera desde el cuerpo basal durante el alargamiento del eje axonemal.
Los estudios sobre el ensamblaje de flagelos y cilios proporcionaron la primera
evidencia de que un microtúbulo se alarga al incorporar subunidades
de tubulina en su punta. Este modelo fue probado originalmente
por autorradiografía de células que regeneraban sus flagelos en presencia de
subunidades de tubulina radiactivas (y otros componentes axonemales). Estudios
más recientes que utilizan una célula recombinante de Chlamydomonas han
confirmado que la adición de subunidades de tubulina y la incorporación de otros
componentes axonemales ocurren en el extremo distal de un flagelo. En estos
experimentos, una célula de Chlamydomonasque expresa un epítopo subunidad
de tubulina etiquetada se apareó con una célula de tipo salvaje cuyos flagelos
habían sido amputados. Después del apareamiento, que implica la fusión de las
dos células y la mezcla de sus citoplasmas, la célula diploide regeneró flagelos de
longitud completa mediante la incorporación de las subunidades de tubulina
marcadas. Los anticuerpos contra la etiqueta epitópica mostraron que la tubulina
recombinante estaba localizada dentro de las puntas distales de los flagelos
regenerados. Este patrón podría surgir solo si la elongación ocurre en la punta y
no en la base.
RESUMEN
• La paliza flagelar empuja las células hacia delante y los golpes ciliar arrastran los
materiales a través de los tejidos.