J Ind Microbiol Biotechnol (2009) 36: 1353-1362 DOI 10.
1007 /
s10295-009-0620-1
PAPEL ORIGINAL
actividad lignocelulolíticas enzima, la utilización de sustratos, y el rendimiento
de setas por Pleurotus ostreatus cultivado en el sustrato que contiene sólidos
de digestores anaerobios
Omoanghe S. Isikhuemhen Æ Nona A. Mikiashvilli
Recibido: 23 Noviembre 2008 / Aceptado: 30 Junio ​2009 / Publicado en línea: 18 Julio 2009
Sociedad para la Microbiología Industrial 2009
Abstracto Los residuos sólidos de la digestión anaeróbica de la basura de la
producción comercial de pollos de engorde ha limitado su uso como fertilizante. Su
eliminación es un problema importante para los operadores del digestor que buscan
empleo alternativo para los sólidos de digestores anaeróbicos, también conocido
como desechos sólidos (SO). El uso de SW como sustratos para el cultivo de
Pleurotus ostreatus cepa MBFBL400 fue investigado. actividad
lignocelulolíticas enzimas, la utilización de sustratos, y el rendimiento de setas
se evaluaron en diez combinaciones de sustrato diferentes (SCS) que
contienen cantidades variables de desechos sólidos, paja de trigo, y mijo.
También se determinó el contenido nutricional de setas producidas en los
diferentes sustratos. Se encontraron sustratos que contienen paja 70-80% de
trigo, el 10-20% SW, y 10-20% de mijo para producir el rendimiento más alto
de seta (874,8 a 958,3 g / kg). Pérdida de materia orgánica en todos los CSs
probado varió de 45,8% a
56,2%, que tenía correlación positiva con el biológica e fi ciencia. Lacasa,
peroxidasa, y carboxymethylcellulase (CMCasa) actividades eran más altos
antes de la fructificación, mientras que la xilanasa mostraron actividades de
mayor después de la fructificación de hongos. SW aumentó el contenido
nutricional en los hongos cosechados, y la combinación de paja de trigo y SW
con el mijo fi cativamente rendimiento mejorado de hongos signi. Nuestros
hallazgos demostraron la posibilidad de utilizar sólidos de digestores
anaeróbicos en el cultivo de hongos. La aplicación de SW, como tal, podría
mejorar las ganancias financieras en la economía global de plantas de
digestores anaeróbicos.
OS Isikhuemhen (Y) NA Mikiashvilli Mushroom Biología y Biotecnología
de hongos, Facultad de Agricultura y Ciencias del Ambiente, Carolina del
Norte Agrícola y la Universidad Técnica del Estado, Greensboro, NC
27411, EE.UU. e-mail: omon@ncat.edu
Palabras clave Pleurotus ostreatus seta de cama de pollo enzimas
lignocelulolíticas degradación de lignocelulosa hongos de
podredumbre blanca
Introducción
El cultivo de hongos comestibles en residuos agrícolas es uno de la mayoría de los
métodos e fi ciente para el reciclaje de estos productos de desecho [ 25 ]. ropa de
cama de los animales y los residuos se han utilizado para el cultivo de hongos [ 30 , 37
], Pero sólo en una medida limitada. Los desechos animales, gallinaza y otros
residuos agrícolas se han utilizado con mayor frecuencia para el cultivo de hongos.
La suplementación de sustrato paja de arroz con gallinaza se divulga para ser
eficaz en el aumento de rendimiento de setas en Pleurotus sajor-caju [ 6 ]. En
Virginia Occidental, EE.UU., aves de corral es el número uno de los productos
agrícolas se mide por las ventas anuales. La basura producida a lo largo de los
últimos 10 años un promedio de alrededor de 100.000 toneladas / año.
La digestión anaeróbica se ha utilizado durante décadas para degradar
residuos y producir uents fl EF, que consisten en una proteínas y rico en
nutrientes suspensión y residuos sólidos (SW), alta en materia orgánica que es
adecuada como fertilizante o enmienda del suelo [ 39 ]. Una aplicación más
reciente de la digestión anaerobia de residuos animales está generando energía
[ 15 ]. El lodo digerido se ha demostrado ser superior a los abonos de granja o
equilibrada de nitrógeno-fósforo-potasio (NPK) fertilizante químico en la mejora
del crecimiento de la hierba y las patatas [ 3 ]. La basura de la producción
comercial de pollos de engorde, cuando se somete a digestión anaeróbica,
resulta en un ef líquido confluentes y SW deriva de la ropa de cama de virutas
de madera que es rica en lignocelulosa. SW se utiliza ampliamente en China e
India para la agricultura de subsistencia [ 39 ]. En Taiwán, digerido efluente se
utiliza para cultivar cultivos y frutas
123
1354 J Ind Microbiol Biotechnol (2009) 36: 1353-1362

[ 10 ]. Liedl et al. [ 24 ] Informaron de la utilización de ef líquido confluentes de
cama de pollo digerido anaeróbicamente en el cultivo hidropónico de tomates y
lechuga.
Pleurotus spp. son el tercer hongo más comúnmente cultivado en el
mundo y se sabe que tienen un alto valor nutricional [ 43 ]. Estos hongos son
capaces de colonizar y degradar una amplia variedad de residuos
lignocelulósicos y requieren un período de cultivo más corto que otros
hongos comestibles. hongos de podredumbre blanca,
incluso P. ostreatus,
producir una amplia gama de enzimas (lacasa, peroxidasas, celulasas,
xilanasas y) que degradan lignocelulosa [ 23 ]. Hay informes de enzimas
degradadoras de lignocelulosa
sustrato resultante contenía alrededor de 70% H 2 O en peso. Grain se cargó (300
g) en fi TTED bolsas de polietileno micropore- (47 9 17 cm, tipo 4, bolsas
unicornio, TX, EE.UU.), que se trataron en autoclave durante 3 horas a 121 C.
Cada bolsa se inoculó con bloques de agar recortados de todo el medio de
precolonized en una placa de placa de Petri se ha descrito anteriormente y se
incubaron a 25 C durante 7 días antes de su uso para inocular el diferentes SCs
ensayadas.
Preparación de sustratos y diseño experimental
Los residuos sólidos, un componente del digestor anaeróbico uents ef fl, se recogió de un

P. ostreatus [ 18 ] Durante el cultivo en diferentes sustratos lignocelulósicos. Las termófilo (56,6 C) biodigestor anaeróbico ubicado en el campus de la Universidad Estatal

actividades enzimáticas cambian considerablemente durante el cambio entre la de Virginia Occidental. La materia prima para el digestor anaeróbico fue de pollos de

colonización sustrato y etapas fi cación fructi de crecimiento de hongos, con el engorde basura de base de madera chip ropa de cama [ 24 ]. El volumen del depósito fue

ushing fl periódica de Agaricus bisporus actividades enzimáticas fluctuar ciclos de 30 m 3. La velocidad de alimentación diaria fue de aproximadamente 1 m 3 / día de 8% de
sólidos [50-100 g / L demanda química de oxígeno (COD)]. Por lo que una tasa de
en aproximadamente semanales [ 12 , 31 ].
alimentación diaria de 1 m 3 en un 30-m 3

Varios autores han tratado de establecer correlaciones entre la

degradación de lignocelulosa y enzimas lignocelulolíticas síntesis [ 14 , 44 ],
Biológicos e fi ciencia, y lignocelulosa degradación [ 22 , 46 ]. Sin embargo,
no existe una clara comprensión de cómo diferentes sustratos bajo
diferentes condiciones de cultivo afectan la lignina, celulosa, hemicelulosa
y la degradación vis-a`-vis la producción de enzimas en
P. ostreatus. Existe un conocimiento limitado sobre el uso de SW de la digestión
anaerobia de la cama de pollo de P. ostreatus
cultivo. El objetivo de este estudio fue investigar la aplicabilidad de las
combinaciones de sustrato (SCS) que contiene SW, paja de trigo, y el mijo
en P. ostreatus el cultivo y la relación entre la producción de hongos y
actividades enzimáticas lignocelulolíticas.
del reactor = tiempo de retención de 30 días. Antes de usar, el SW se secó al
aire, durante cuyo tiempo se volatiliza el exceso de amoníaco (como se indica
por el olor). Mesa 1 muestra otros parámetros de SW desde el digestor
anaeróbico utilizado en el experimento. La paja de trigo se obtiene a partir de la
granja de la Universidad Estatal de Carolina del Norte A & T y se cortó en
pedazos de aproximadamente 5 cm utilizando una trituradora de jardín común. El
mijo se obtuvo de una tienda de grano local.
Las diferentes combinaciones de SW, paja de trigo, mijo y utilizados como
sustratos de cultivo se muestran en la Tabla 2 . El diseño experimental para este
estudio fue un diseño aleatorio de un solo factor con diez niveles de la ESO de
los factores. Los diez niveles de los factores eran estratificación ed fi en dos
grupos: sustratos sin mijo (SC1-SC6, con SC1: paja de trigo 100%

materiales y métodos
tabla 1 Características de los residuos sólidos de digestor anaerobio de cama de pollo

preparación Hongos y inóculo

Parámetro valor medio

Pleurotus ostreatus MBFBL400 se obtuvo de la biología de hongos y colección la demanda de oxígeno de carbono 49.626 mg / L
de cultivos de hongos Laboratorio de Biotecnología (MBFBL) en Carolina del Demanda de oxigeno bioquímico 12.478 mg / L
Norte Universidad A & T, Carolina del Norte, EE.UU.. Los cultivos madre de Los ácidos volátiles 3,681 mg / L
este hongo se mantienen en agar de dextrosa de patata (PDA) a 4 C. Agar Amoníaco 1,237 mg / L
inóculo se prepararon en medio PDA, preparó siguiendo las instrucciones del La alcalinidad (CaCO 3) 6,210 mg / L
fabricante (DIFCO, EE.UU.). Brevemente, 39 g de polvo de PDA disolvió en Solidos totales 5,46%
agua destilada 1 L, en autoclave a 121 C durante 15 min, y se vertió en placas sólidos volátiles 74,7%
de Petri estériles (90 cm de diámetro) después de enfriar hasta 55 C y en un
Proteína 13,8%
flujo laminar capó. Cada placa de Petri que contenía aproximadamente 40 ml
Grasa cruda 0,43%
de medio PDA se inoculó con hongos de ensayo y se incubó a 25 C durante 7
hidratos de carbono soluble en agua 1,25%
días antes de su uso. Para hacer semilla en grano, el grano de trigo se empapa
La lignina 13,4%
en agua durante 6 h, se drenó, y se mezcla con carbonato / kg de calcio 3 g
Celulosa 22,5%
(CaCO 3). los
hemicelulosa 10,5%

pH 6.78

123
 Microbiol Biotechnol (2009) 36: 1353-1362 1355

sirviendo como el control para el grupo 1) y los sustratos con el mijo se llevó a cabo realizan combinaciones de sustrato (SC9) para determinar el rendimiento

(SC7-SC10, con SC7: paja de trigo 80%, mijo 20% que sirve como control de fruta-cuerpo extendido durante cinco ushes fl.

para el grupo 2). Sustratos dentro de cada grupo tenía una proporción
creciente de SW (que van desde 0% a 100%) para el grupo 1, mientras que,
el grupo 2 tenía incrementos de SO de 0-20%. Cada SC se repitió en cuatro
bolsas, y una muestra aleatoria fue tomada de cada bolsa para obtener un
total de 40 unidades experimentales. Llene 422-l bolsas Un cultivo (93 9 36
cm; Se prepararon bolsas de unicornio) que contiene 1,5 kg cada uno (peso
seco) de los SCs. Cada SC se mezcló y contenido de humedad ajustado a
70% antes de su uso. bolsas de sustrato se trataron en autoclave a 121 C
durante 3 h y se dejó enfriar. Cada bolsa se inoculó con aproximadamente 5%
(w / w) de la semilla en grano descrito anteriormente. bolsas inoculadas se
incubaron a 25 ± 2 C. Tras la colonización completa, los agujeros (15 mm) se
perfora en las bolsas, y las bolsas fueron trasladados a una habitación
fructificación (80-85% de humedad relativa y 20-23 DO). cuerpos frutales seta
en cada bolsa se recogieron manualmente desde el sustrato y se pesaron.
Después de dos ushes FL, se calculó el rendimiento total de hongos. Las
setas se secaron a 50 C y se analizó el contenido nutricional. materia orgánica
perdida (LOM) se calculó como la diferencia de porcentaje en peso seco entre
el sustrato de ensayo y el control (sustrato un-inoculado). Biológica e fi ciencia
(BE) se determinó por la relación de la seta fresca cosechada al peso seco de
sustrato utilizado en el estudio. Un experimento de repetición usando uno de
los mejores
Las muestras de sustratos (50 g cada una) se tomaron de las bolsas de
cultivo antes y después de la fructificación de hongos. Cada muestra se extrajo
con 300 ml de tampón de acetato de sodio (50 mM, pH 5,0) durante 2 horas a 4
C y se filtra a través de Whatman 1 papel. Las muestras de extractos obtenidos
se almacenaron en 4 C antes de análisis. La biomasa sólida (sustrato seta
gastado) que se mantuvo después de filtración se secó a 50 C hasta que se logró
una masa constante y posteriormente se pesa para obtener el peso seco,
después de lo cual se combinaron los cuatro réplicas por tratamiento, molieron,
y se analizaron para la proteína y el contenido macromoleculares (lignina,
celulosa, hemicelulosa y).
Análisis de contenido nutricional en hongos y sustrato
combinaciones
champiñones secos se analizaron para hidrato de carbono soluble en agua
(WSC) y el contenido de grasa cruda. La proteína cruda y grasa se
detectaron por de fi métodos ciales de análisis [ 1 ]. El factor de conversión
de nitrógeno total de proteína en las muestras de hongos era 4,38 [ 7 ]. La
relación C / N en SCs se analizó con Perkin Elmer 2400 Elemental
Analyzer. La lignina, celulosa, hemicelulosa y componentes se analizaron
por el Van Soest et al. [ 45 ] Método para la dieta fi bra. Determinación de
WSC involucrado reaccionar extractos

Tabla 2 Pleurotus ostreatus MBFBL 400 producción de hongos y biológica e fi ciencia, carbono / nitrógeno relación (C / N) y la pérdida de materia seca en diferentes combinaciones de sustrato

SC no. la humedad del soporte El rendimiento total Biológica e fi ciencia Relación C / N Pérdida de materia seca (%)

Antes de la fructificación Después de fructificación

Grupo 1

SC1 La paja de trigo 100 545,2 ± 79.3 un 54.6 ± 7.2 un 96/1 49.7 ± 1.1 un 52.3 ± 3.8 un

SC2 La paja de trigo 90; SW 10 512,3 ± 67.3 51.2 ± 6.9 88/1 45.9 ± 1.6 * 49.3 ± 0.7

SC3 La paja de trigo 75; SW 25 511,9 ± 81.3 51.2 ± 7.5 75/1 48.9 ± 1.6 49.9 ± 0.8

SC4 La paja de trigo 50; SW 50 193.3 ± 56.7 * 19.4 ± 4.2 * 56/1 47.9 ± 1.5 * 48.1 ± 0,9 *

SC5 La paja de trigo 25; SW 75 7.7 ± 4.8 * 0,78 ± 0,2 * 30/1 48.7 ± 1.5 * 45.8 ± 1.6 *

SC6 SW 100 0 0 13/1 46.7 ± 1.9 * 46.0 ± 2.4 *

Grupo 2

SC7 La paja de trigo 80; mijo 20 646,8 ± 65.3 segundo 64.7 ± 4.3 segundo 81/1 50.5 ± 1.6 51.6 ± 2.5 segundo

SC8 La paja de trigo 70; SW 10; mijo 20 874,8 ± 150,7 87.5 ± 12.3 73/1 53.1 ± 2.3 53.2 ± 0.9

SC9 La paja de trigo 70; SW 20; mijo 10 958,3 ± 159.3 * 95.8 ± 15.2 * 72/1 53.4 ± 0.2 56.2 ± 1.4 *

SC10 La paja de trigo 80; SW 10; mijo 10 931,0 ± 123,3 * 93.2 ± 18.1 * 81/1 49.1 ± 5.0 55.1 ± 1.3 *

El rendimiento total que representa el peso fresco (gramos) de los cuerpos fructíferos de hongos producidas por sustrato seco kilogramo. Los datos de la relación C / N, biológicos e fi ciencia, y la pérdida de
materia seca se presentan como porcentaje. El resultado se expresan como media ± error estándar (SE) de n = 4. Número en cada contenido sustrato en la columna 2 representa el porcentaje (%) del
componente sustrato

SC combinaciones de sustrato, SO residuo sólido

a, b controles

* fi Significativamente diferente ( P = 0,05) de los controles respectivos J Ind

123
1356
a partir de muestras de ensayo con 1 N ácido sulfúrico durante 20 min en un baño
de agua en ebullición, seguido de enfriamiento y la neutralización de [ 13 ]. Se
determinó la cantidad de azúcares reductores espectrofotométricamente con
ferricianuro de potasio [ 8 , dieciséis ]. Sustrato y setas materiales utilizados para el
análisis para determinar relación C / N, WSC, proteína, grasa, y macromoléculas se
agruparon muestras (proporciones iguales) a partir de cuatro repeticiones. Análisis
de lignocelulosa, proteína cruda, grasa total y la CSM se llevó a cabo en el Pro fi
fermentación ruminal ling Lab, Universidad de Virginia Occidental, Virginia
Occidental, EE.UU..
ensayo de actividad enzimática
Se obtuvo el extracto utilizado para todos los ensayos enzimáticos como se
describe anteriormente. Los extractos de muestras se diluyeron cinco a diez
veces, dependiendo de la concentración y el color. Cuando sea necesario para
corregir la interferencia de color, control de un-inoculado diluido como por
extractos de la muestra se midieron y los valores obtenidos deducidos de los
valores espectrofotométricos obtenidos para los extractos de muestra. actividad
de la lacasa se determinó después de la oxidación de 2,2-azino- Bis- ethylbenthiazolinedentro de cada grupo para comparar cada tratamiento significa con el control
(ABTS) como sustrato a 420 nm en tampón de acetato de sodio 100 mM (pH 5,0)
[ 21 ]. La mezcla de reacción (1 ml) contenía 0,1 ml diluidos cultura infiltrado.
actividad de la peroxidasa se ensayó mediante la oxidación de rojo fenol en
tampón lactato-succinato de sodio (pH 4,5) [ 19 ]. Se leyó la absorbancia a 610 nm.
Una unidad de actividad enzimática se define como la cantidad de enzima
requerida para oxidar 1 l mol de sustratos en 24-25 C. El volumen de extracto de
cultivo utilizado fue de 0,2 ml / 1 ml de reacción.
Carboxymethylcellulase actividad (CMCasa) se ensayó con una solución
al 1% de carboximetilcelulosa como un sustrato de enzima en tampón de
citrato 0,05 M (pH 5,0) de acuerdo con la Unión Internacional de Química
Pura y Aplicada (IUPAC) recomendaciones [ 17 ]. La mezcla de reacción se
incubó durante 10 min en un tampón a una temperatura de 50 C. La
actividad xilanasa se ensayó usando una solución al 1% de xilano de
madera de abedul (Roth 7500) como sustrato en tampón de citrato 0,05 M
(pH 5,0). La liberación de la glucosa y la xilosa, respectivamente, en 10 min
a 50 C se midió utilizando el método de ácido dinitrosalicílico [ 2 ]. extracto de
cultivo (0,1 ml) se usó en la reacción enzimática de 1 ml. Una unidad de
actividad enzimática se define como 1 l mol de glucosa o xilosa equivalentes
liberado por minuto bajo las condiciones dadas.
Las actividades de exo-1,4- segundo- glucanasa (EC 3.2.1.4), 1,4-
segundo- glucosidasa (EC 3.2.1.2), y 1,4- segundo- xilosidasa (EC
3.2.1.37) se determinaron mediante la medición de la velocidad de hidrólisis
de pag- nitrofenil segundo- RE- celobiósido, pag- nitrofenil segundo- RE- glucopiranósido,
y pag- nitrofenil segundo- RE- xilopiranósido como se describe por Poutanen y
Puls [ 34 ]. La mezcla de reacción que contiene 1,8 ml de sustrato de 2,5 mM y
0,2 ml del extracto de la cultura infiltrado se incubó a
123
J Ind Microbiol Biotechnol (2009) 36: 1353-1362
50 C durante 10 min. La reacción se detuvo por la adición de 1 ml de
carbonato de sodio 1 M (Na 2 CO 3) en la mezcla de reacción. La cantidad de
enzima que cataliza la liberación de 1 l mol de pag- nitrofenol por minuto en
estas condiciones se considera que es una unidad de actividad
enzimática.
método de análisis estadístico
Las siguientes variables se midieron en el cultivo de P. ostreatus 400 en las
condiciones de tratamiento de diez (SCS que contienen paja de trigo, SW, y
mijo): rendimiento total de hongos, BE, LOM, y la actividad enzimática en los
sustratos antes y después de la fructificación de hongos. Todos los resultados
se obtuvieron en cuatro repeticiones, y los datos se expresan como medias.
Los datos se analizaron mediante análisis de varianza (ANOVA) para
determinar las diferencias significativas en cada grupo. El análisis estadístico
se realizó utilizando el Sistema SAS (el Sistema SAS para Windows 8.0).
Cuando el general F Se encontró relación estadísticamente significativo ( a = 0,05;
PAG\ 0,05) para ambos grupos, sólo entonces eran de comparación múltiple t pruebas
[protegida menos diferencia significativa de Fisher (LSD)] llevaron a cabo
para ese grupo respectivo. Un análisis de correlación se calculó usando Excel
(Microsoft).
Resultados y discusión
rendimiento de la seta, biológicos e fi ciencia, la relación C / N, y la pérdida de
materia orgánica
El contenido de diferentes SCs probados, rendimiento de setas, biológica e fi
ciencia, C / N, y la pérdida de materia orgánica se presentan en la Tabla 2 .
crecimiento micelial vigorosa se observó en todos SC con 25% SW o menos
(SC1-SC3, SC7- SC10), con micelios lograr la colonización completo dentro
de 28 ± 2 días. Tomó 33 ± 1 día para lograr la colonización completa en SC
que contiene 50% SW o más (SC4-SC6), y el crecimiento del micelio fue
menos vigorosa (estimación visual) en SC5 y SC6 que en SC4 (Tabla 2 ).
Sustratos que contienen la paja de trigo y sólo SW (SC2- SC5; grupo 1)
produjo un rendimiento de setas más bajo que el control (SC1). Estar en este
grupo disminuyó con el aumento del contenido de SW en el sustrato. Sin
embargo, en el grupo 2, se obtuvo un rendimiento significativamente más alto
de hongos signi fi en SC8, 9, y 10 en comparación con el control en este
grupo (SC7). SC9 dio mayor rendimiento (958,3 g / kg), que era 32,5% mayor
que SC7 (Tabla 2 ). El LOM después de fructificación de hongos varió de
45,8% a 56,2%. La pérdida máxima estaba en SC9 (56,2%), seguido de
SC10 y SC8 (55,1% y
53,2%, respectivamente); la menos LOM se produjo en SC5 y SC6 (Tabla 2
). La producción de repetición de setas
J Ind Microbiol Biotechnol (2009) 36: 1353-1362 1357

Tabla 3 contenido nutricional de los hongos y del sustrato combinaciones de Pleurotus ostreatus 400

SC no. Proteína cruda Seta

sustrato no tratado sustratos tratados Proteína cruda hidratos de carbono solubles en agua Grasa cruda

antes de fructificación después de fructificación

SC1 3.67 7.9 9.6 30.0 24.8 0.31

SC2 4.67 10.1 10.6 30.3 25.3 1.95

SC3 6.16 10.3 9.5 31.5 27.1 1.04

SC4 8.65 12.3 12.8 35.1 24.2 0.87

SC5 11.14 12.4 14.1 - - -

SC6 13.63 14.6 16.2 - - -
SC7 5.23 6.5 7.5 27.5 9.9 1.00

SC8 6.23 10.4 10.4 33.6 24.7 1.29

SC9 5.44 10.1 11.9 31.2 17.7 0,71

SC10 5.45 9.4 10.5 29.2 22.7 1.04

Los datos sobre proteína cruda, hidratos de carbono solubles en agua, y el contenido de grasa cruda se presentan como porcentajes en sustratos o peso seco seta

SC combinaciones de sustrato

experimento llevado a cabo usando SC9 durante un ciclo de fructificación de 115 días y Miles [ 9 ] Para ser eficaz para la inducción primordial en
produjo un rendimiento total (cinco ushes fl) de 1,815.1 sustrato / kg y ser de 181,5%. Pleurotus spp. Está claro que cantidades más altas de la suplementación con SW

pueden conducir la relación C / N y el contenido de nutrientes a niveles que son

Zhang et al. [ 47 ] Mostró 128% BE para P. sajor-caju contraproducentes para la producción de cuerpo de la fruta en P. ostreatus.

cultivado en paja de arroz y 97% en sustratos de paja de trigo. La cosecha

combinada a partir de dos ushes fl de P. ostreatus
crecido en hierba y café pulpa producida un ser que varió entre 59,8% y Los cambios en los parámetros nutricionales en sustratos y cuerpos

93% [ 20 ]. Banik y Nandi [ 6 ] Observado un rendimiento mucho mayor frutales

(186% BE) en P. sajor-caju

cultivado en biogás estiércol suspensión residual se mezcla con la paja de arroz en una proporción
de 1: 1.
En general, los resultados indican que la suplementación SW de paja de
trigo solo (grupo 1) puede no resultar en un aumento de rendimiento de setas
de P. ostreatus, a pesar del hecho de que SW introdujo nutrientes para mejorar
la degradación del sustrato y la utilización. De hecho, cualquier sustrato que
contenía paja de trigo y SW (grupo 1) tuvo un rendimiento inferior en
comparación con el control (SC1), y el rendimiento disminuyó gradualmente a
casi cero a 75% SW en el sustrato (SC5). Parece que es necesaria la inclusión
de mijo (grupo 2) para el uso eficaz de los componentes del sustrato (paja de
trigo y SW) para lograr una alta BE. Es posible que se necesita más tiempo
para una mejor utilización y la conversión de los nutrientes disponibles en SCs
en el grupo 2 con el fin de obtener el máximo rendimiento y BE, como se
representa en el cultivo de repetición con SC9.
Adecuado relación C / N es crítica para la velocidad de degradación de
lignocelulosa y la producción de hongos [ 26 , 33 ]. SW consta de 3,1% de nitrógeno,
y SCs con mayor contenido de SW resultó en relación de N (13 / 1-30 / 1) baja C /.
El SCS que produjeron rendimientos más altos (SC9 y SC10) tuvieron relaciones
de C / N de 72/1 y 81/1, respectivamente (Tabla 2 ). Estos valores están dentro de la
relación C / N 32 / 1-150 / 1 rango informado por Chang
La proteína cruda en SCs probado y champiñones cosechados variarse
dependiendo del contenido de SW. El nivel de proteína cruda (contenido
total de nitrógeno) en el sustrato gastado aumentó al aumentar el
contenido SW. El mayor incremento en proteína cruda se registró en SC1,
SC2, y SC9, con valores que eran 2,6, 2,3, y 2,1 veces mayores,
respectivamente, que el sustrato no tratado. Hongos (cuerpos frutales) de
SCs 8-10 contenían proteína cruda 29,2-33,6%, lo que está dentro del
rango (18-35%) reportados por otros investigadores [ 11 , 27 , 29 ]. Sin
embargo, Wang et al. [ 46 ] Obtenido de proteína cruda 53,3% en P.
ostreatus cultivada en el grano cerveza agotada.
WSC fue más alta en los hongos del grupo 1 (SC1- SC4). Hongos de SC7 en
el grupo 2 tuvieron la WSC más baja (9,9%), como se muestra en la Tabla 3 . El
contenido de hidratos de carbono obtenidos en nuestro estudio fueron inferiores
a los reportados por otros investigadores y los datos de las tablas estándar de
composición de Japón [Alimentación 29 , 40 ].
contenido de residuos sólidos hizo no afecta de forma significativa el
contenido en lípidos de las setas (tabla 3 ). Hongos de SC2 tenían el contenido de
lípidos más alta (1,95%). contenido de lípidos reportados en los hongos ostra van
desde 1,0% a 2,4% [ 5 ], Aunque mucho más alto contenido de lípidos en P.
ostreatus ( 4,6%) fue reportado por Wang et al. [ 46 ].

123
 J Ind Microbiol Biotechnol (2009) 36: 1353-1362

Antes de fructificación de control Después de fructificación

fructificación de hongos varió de 4% (SC7) a 39% (SC9). contenido de
hemicelulosa en SCs un-inoculado oscilado
entre 10,5% y 33,4%. la degradación de la hemicelulosa varió de 30,0% (SC7)
16 a 52,1% (SC2) entre todos los CSs ensayadas. En SC9, que dio el rendimiento
La lignina (%)

14 más alto, las pérdidas de celulosa y hemicelulosa fueron 39% y 46%,

12 respectivamente. En general, parece que la hemicelulosa se utiliza más
8 10 fácilmente que la celulosa (Fig. 1 ). Nuestros resultados son consistentes con los
46 reportados previamente, en el que la hemicelulosa también se degradó
02 preferentemente con respecto a la celulosa durante el cultivo de P. ostreatus en
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 el trigo de la paja [ 42 ]. Del mismo modo, Wang et al. [ 46 ] Informó de que la
1,358

50
celulosa se degrada por mal P. ostreatus cultivada en los granos de cerveza
agotada. Los datos obtenidos mostraron que hubo una correlación positiva
40
entre BE y la celulosa y la degradación de la hemicelulosa, mientras que se
observó una relación negativa entre BE y la degradación de la lignina.
Celulosa (%)

30

20

10

0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 actividad de la enzima ligninolítica

Se detectaron las actividades de lacasa y peroxidasa en todos los CSs probados

control (un-inoculado), antes y después de la fructificación de hongos (peso seco por ciento)
45 y fueron más altas antes de (28-33 días después de la inoculación) que después
40 de (58 días) de fructificación, independiente del sustrato utilizado para el cultivo
La hemicelulosa (%)

35 (tabla 4 ). En el grupo 1, el contenido SW SC2- SC5 se correlacionó positivamente

30
con la actividad de la lacasa ( PAG\ 0.05), y la actividad más alta se produjo en
25
SC5 (164,6 U / L). En el grupo 2, SC9 produce la más alta actividad de la lacasa
20
147,8 U / L. manganeso peroxidasa (MNP) y peroxidasa de enzimas de actividad
15
mostró tendencias similares a lacasa antes de fructificación: actividad MnP
10
variaron de 5,6 U / L (SC8) a 28,8 U / L (SC6) y la actividad peroxidasa de
05
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

combinaciones de sustrato
2,2 U / L (SC2) a 40,8 U / L (SC6). SC7 tenía la actividad enzimática más baja de

Figura 1 La lignina, celulosa, hemicelulosa y contenidos en las combinaciones de sustrato:
La lignina, celulosa, hemicelulosa y la degradación
La lignina, celulosa, hemicelulosa y la composición en las SC se muestra en la
Fig. 1 . degradación de la lignina varió ampliamente entre los SCs probados, que
van desde 2,2% a 46,4%. Un aumento en el contenido de SW aumento de la
degradación de lignina. La pérdida más alto de lignina ocurrido en SC5 (36%) y
SC6 (46,4%), aunque estos SCs tenían la más baja (7,7 g / kg) o el rendimiento
de setas cero, respectivamente. Una correlación negativa fue grabado entre BE y
la degradación de la lignina. Nicolini et al. [ 28 ] observó que P. ostreatus degradado
50-60% de la lignina en las cáscaras de naranja y tallos de la uva. Nuestros
resultados son consistentes con los hallazgos de Wang et al. [ 46 ], Lo que indica
que una rápida y alto grado de degradación de la lignina no apoyaba el
rendimiento más alto en P. ostreatus.
las tres enzimas. Después de fructificación de hongos, tanto las actividades de
peroxidasa, excepto aquellos en SC1, SC2, y SC7, disminuyeron (Tabla 4 ).
actividades enzimáticas lignocelulolíticas se vieron afectados de forma significativa
por los cambios en el contenido de SO de SCs probados; aumentar el contenido de
SW resultado en un aumento de la lacasa y peroxidasas enzimas de producción.
Nuestros resultados son consistentes con los hallazgos de Rajarathnam et al. [ 36 ],
Que informó de que la lacasa alcanzó la actividad máxima en el inicio de fructi fi
cación y disminuyó a partir de entonces. Sin embargo, mediante la comparación de
las actividades de la lacasa y la enzima peroxidasa (Tabla 4 ) Con degradación de la
lignina (Fig. 1 ), Es evidente que los cambios en las enzimas lacasa y peroxidasa se
asociaron con la degradación de la lignina. Hubo una correlación negativa entre la
actividad enzimática y la producción cuerpo de la fruta ( PAG\ 0,05).

actividad hemicelulasa y celulasa

contenido de celulosa en SCs un-inoculado osciló entre La actividad de xilanasa varió desde 0,51 hasta 1,89 U / ml. Un aumento en el
22,1% y 41,9% (Fig. 1 ). La degradación de celulosa después de contenido de SW, entre 10% y 100%, no lo hizo

123
 Microbiol Biotechnol (2009) 36: 1353-1362 1359

Tabla 4 enzimas actividades de ligninolíticos Pleurotus ostreatus 400 antes y después de períodos de fructificación

SC no. lacasa manganeso peroxidasa (MNP) peroxidasa

antes de fructificación después de fructificación antes de fructificación después de fructificación antes de fructificación después de fructificación

SC1 100.3 ± 8.2 un 53.8 ± 19.5 un 4.9 ± 2.7 un 6.6 ± 2.1 un 2.6 ± 0.8 un 5.8 ± 2.4 un

SC2 111,4 ± 15.8 39.4 ± 3.7 5.6 ± 1.9 7.1 ± 1.0 8.0 ± 1.2 12.1 ± 1.6 *

SC3 127,6 ± 44.2 * 11.6 ± 4.3 * 16.7 ± 3.9 * 2.4 ± 0,9 * 23.9 ± 4.8 * 5.5 ± 2.1

SC4 133,1 ± 16.9 * 67.1 ± 9.4 19.6 ± 2.5 * 5.4 ± 1.5 28.2 ± 4.1 * 12.1 ± 3.8 *

SC5 164,6 ± 20.2 * 23.5 ± 2.4 * 21.9 ± 4.1 * 4.3 ± 1.2 34.3 ± 6.7 * 8.4 ± 1.6

SC6 142,9 ± 13.4 * 52.2 ± 9.6 28.8 ± 9.2 * 4.9 ± 2.6 40.8 ± 11.1 * 2.7 ± 1.3 *

SC7 65.3 ± 8.3 segundo 37.7 ± 1.2 1.7 ± 1.1 segundo 5.7 ± 2.9 2.2 ± 0.8 segundo 2.4 ± 1.2

SC8 55.3 ± 15.3 35.1 ± 3.4 6.1 ± 1.9 * 4.1 ± 1.5 15.2 ± 5.1 * 2.5 ± 1.7

SC9 147,8 ± 7.9 * 49.3 ± 14.0 8.2 ± 1.2 * 4.1 ± 0.7 19.6 ± 2.7 * 2.8 ± 0.3

SC10 63.3 ± 15.0 50.5 ± 12.3 10.8 ± 5.3 * 4.4 ± 1.5 27.8 ± 14.5 * 3.7 ± 1.2

datos de enzimas se presentan en unidades por litro (U / L). Los resultados se expresan como media ± error estándar (SE) de n = 4

SC combinaciones de sustrato
a, b controles

* fi Significativamente diferente ( P = 0,05) de los controles respectivos

Tabla 5 actividades de las enzimas hemicelulolíticas en Pleurotus ostreatus actividad varió entre 1,3 y 2,6 U / ml antes de la fructificación. Sin embargo, excepto
MBFBL 400 antes y después de períodos de fructificación en SC6, actividades enzimáticas en todos los demás SCs aumentaron 1.3-2.9 veces

SC no. xilanasa 1,4- segundo- xilosidasa

por el final de la segunda USH fl. se observó una correlación positiva entre la
producción cuerpo de la fruta y de la actividad de xilanasa en la mayoría de las SC ( P
antes de Después de fructificación Antes después de
= 0,05). Nuestros resultados de las actividades de xilanasa apoyan el hallazgo de
fructificación fructificación fructificación
Rajarathnam [ 35 ] Y Terashita et al. [ 41 ], Quien observó que la actividad xilanasa se
SC1 1.89 ± 0.28 un 1.12 ± 0.34 un 1.7 ± 0.3 un 2.8 ± 0.8 un incrementó durante el crecimiento del micelio vegetativo y alcanzó su máxima
SC2 0,71 ± 0,21 * 2,71 ± 1.49 1.8 ± 0.4 4.9 ± 1.1 * actividad después del recorte de
SC3 0.51 ± 0,23 * 8,30 ± 2.83 * 1.3 ± 0.4 3.8 ± 0,8 *

SC4 1.16 ± 0,24 * 7,46 ± 1,43 * 2.1 ± 0.3 2.9 ± 0.5 P. fl abellatus y P. sajor-caju.
SC5 1.01 ± 0,22 * 2,94 ± 1,53 * 2,2 ± 0.5 3.7 ± 0.7 Se observaron actividades CMCasa más altos antes de la fructificación (tabla 6 );
SC6 1.07 ± 0,21 * 0,67 ± 0.30 2.6 ± 0.6 * 1.0 ± 0,5 * SC1 tenía la actividad más alta (1,08 U / ml), y la menor actividad se produjo en
SC7 0.82 ± 0.17 segundo 1.46 ± 0.37 segundo 2.2 ± 0.7 2.9 ± 0.4 SC6 (0,26 U / ml). Aumentar la cantidad de SW entre el 20% y el 100% como
SC8 1.74 ± 0,50 * 4,62 ± 1.62 * 1.7 ± 0.3 3.1 ± 0.7 resultado la disminución de la producción de CMCasa (grupo 1; P = 0,05). En el

SC9 1.70 ± 0,34 * 3,96 ± 1,43 * 1,4 ± 0.7 2.8 ± 0.6 grupo 2, SC9 y SC10 con 10% de mijo tenían actividades CMCasa 2.2 y 1,9 veces

SC10 1.64 ± 0,22 * 2,82 ± 1.02 1.3 ± 0.4 2.6 ± 0.6 mayores, respectivamente, en comparación con el control (SC7). Aftermushroom
fructificación (58 días), las actividades de la enzima disminuyó considerablemente.
datos de enzimas se presentan en unidades por mililitro (U / ml). El resultado se expresan como
media ± error estándar (SE) de n = 4 La producción de 1,4- segundo- glucosidasa también se vio afectada por el

SC combinaciones de sustrato
porcentaje de contenido de SW en el sustrato. Además, 1,4- segundo- actividades
a, b controles glucosidasa aumentaron después de la fructificación de hongos: 3,2 veces mayor en
SC8 y SC9, y 3,4 veces mayor en SC10 que el control (SC7). Exo-1,4- segundo- no
* fi Significativamente diferente ( P = 0,05) de los controles respectivos J Ind
parecen ser afectados por la cantidad de contenido SW en el sustrato (Tabla
actividades glucanasa 6 ). Aumentar el contenido de SW en los sustratos resultó en

resultado en un aumento lineal de las actividades enzimáticas ( P = 0,05; Mesa 5 ). Las disminución de la actividad CMCasa, lo que indica que SWmay inhibir la producción

actividades enzimáticas aumentaron en la mayoría de los SCs probados después de la de esta enzima. actividades CMCasa también disminuyeron después de la

fructificación de hongos; SC3 y SC4 tenido las actividades más altas (8,3 y 7,5 U / ml, fructificación de hongos en la mayoría de SCs ensayadas. Se sabe que altas

respectivamente), mientras SC6 tenía los niveles más bajos (0,67 U / ml). SC9 y SC10 actividades CMCasa están asociados con el período de fructificación, y Ohga et al. [ 32

(grupo 2) tuvieron el doble de las actividades de xilanasa que el control (SC7), y ] Informó de que el ARN celulasa mensajero (ARNm) transcripciones fueron

después de la fructificación de hongos, la actividad enzimática aumentó 1,7-2,7 veces máximamente

en los valores obtenidos antes de la fructificación. En todos los CSs probado, 1,4- segundo-

enzima xilosidasa

123
 J Ind Microbiol Biotechnol (2009) 36: 1353-1362

Tabla 6 actividades de las enzimas celulolíticas en Pleurotus ostreatus 400 antes y después de períodos de fructificación

SC no. CMCasa Exo-1,4- segundo- glucanasa 1,4- segundo- glucosidasa

antes de fructificación después de fructificación antes de fructificación después de fructificación antes de fructificación después de fructificación

SC1 1.08 ± 0.21 un 0,78 ± 0.17 un 1.9 ± 0.5 un 2.8 ± 1.2 un 3.2 ± 0.7 un 6.9 ± 1.2 un

SC2 0.41 ± 0.10 segundo* 0.35 ± 0,09 * 1.8 ± 0.4 4.7 ± 0.7 * 6.2 ± 1.6 * 10.2 ± 1.1 *

SC3 0.56 ± 0,26 * 0.44 ± 0,14 * 1.3 ± 0.3 3.3 ± 0.8 6.1 ± 1.4 * 11.9 ± 1.2 *

SC4 0.54 ± 0,16 * 0.46 ± 0,12 * 3.1 ± 0,9 * 2.1 ± 0.3 6.7 ± 2.1 * 12.3 ± 2.3 *

SC5 0.28 ± 0,13 * 0.18 ± 0,09 * 2.2 ± 0.9 2.2 ± 0.5 8.3 ± 3.6 * 15.1 ± 4.0 *

SC6 0.26 ± 0,23 * 0,19 ± 0,08 * 2.8 ± 1.1 * 1.0 ± 0.4 4.6 ± 2.9 7.7 ± 1.4

SC7 0.46 ± 0.20 segundo 0.30 ± 0.12 segundo 2.4 ± 1.0 1.8 ± 0.4 3.3 ± 1.6 8.6 ± 1.1 segundo

SC8 0.61 ± 0.16 0.46 ± 0.14 1.8 ± 0.3 1.5 ± 0.3 2.9 ± 0.6 9.4 ± 0.8

SC9 0.99 ± 0.20 * 0.57 ± 0,13 * 2.1 ± 0.5 1.9 ± 0.5 2.7 ± 0.8 9.3 ± 1.2

SC10 0.89 ± 0,06 * 0.56 ± 0,06 * 2.2 ± 0.6 1.7 ± 0.5 3.1 ± 0.9 10.2 ± 0,5 *

datos enzimas se presentan en unidades por mililitro (U / ml). Los resultados son medias ± error estándar (SE) de n = 4

SC combinaciones de sustrato, CMCasa carboxymethylcellulase

a, b controles

* fi Significativamente diferente ( P = 0,05) de los controles respectivos 1360

expresado en la etapa de velo-break del desarrollo del cuerpo fructífero. Singh et
al. [ 38 ] También informó de la productividad de celulasa de alta en el segundo mes,
que se produjo durante la fase de fructificación de la Pleurotus spp. No hubo
correlación entre las actividades CMCasa y la producción de los cuerpos
fructíferos. exo-
1,4- segundo- actividad glucanasa mostró correlación positiva con la producción de
fruta-cuerpo, pero los resultados del análisis estadístico en los diferentes SCs
(grupo 2) no eran significativamente diferente del control ( P = 0,05). Durante la
monitorización a largo plazo de CMCasa en sustratos lignocelulósicos, la actividad
de esta enzima tenía picos ondulantes de actividad que coincidieron con la
fructificación. Suponemos que una medición de 58 días de CMCasa, con
disminución de la actividad en comparación con la fructificación de hongos antes,
coincidió con un período en el proceso de cultivo cuando no había fructificación.
actividades de las enzimas afectadas de manera diferente: después de la
fructificación de setas, lacasa, peroxidasas, y actividades enzimáticas CMCasa
disminuido; actividades de xilanasa aumentaron en el período entre antes y después
de la fructificación. Un informe reciente sobre el intento de aplicar sustrato gastado
procedente de P. ostreatus puntos de cultivo a la posibilidad de utilización adicional
de los hongos de la pudrición blanca en la solución del catión fi deligni necesario
para alcanzar el éxito en la conversión de biomasa para la producción de etanol
celulósico [ 4 ]. Este informe demuestra la mejora de la producción de la enzima
ligninolítica y fi cación deligni debido a la inclusión de SW en el sustrato. Nuestros
resultados también confirman observaciones anteriores de que P. ostreatus utilizar
selectivamente hemicelulosa sobre celulosa de la biomasa. Estos hallazgos y
observaciones podrían ser explotados en la investigación sobre la posibilidad de
combinar SW y pudrición blanca hongos en bioconversión de la biomasa
lignocelulosa rico destinado a las aplicaciones de bioenergía.

conclusiones
Este es el primer informe que compara el efecto de la suplementación SW de
paja de trigo, con o sin el mijo, en la producción lignocelulolíticas enzima, la
degradación del sustrato, y la producción de hongos en P. ostreatus. Los
Expresiones de gratitud Esta investigación fue apoyada por las subvenciones del USDA
titulada '' Organic Tratamiento de Residuos Uso de la digestión anaerobia termófila (Bioplex)
Fase 5 (subvención # 2005-38850-02292) '' y el Instituto de Concesión de Terreno WVSU
Gus R. Douglass de Agricultura, Consumo, Medio Ambiente y programas de extensión.
Estamos muy agradecidos a Mónica Haddix para ayudar con el análisis estadístico, Eric

resultados de este estudio demuestran que SW de la digestión anaerobia de López para el trabajo experimental, David LeBauer y el programa North Carolina A & T de
Investigación Agrícola para la revisión técnica, y para el equipo Ag Comunicaciones de NC A
cama de pollo se puede utilizar como un complemento eficaz para incrementar
& T State University para su revisión editorial.
el rendimiento de setas en P. ostreatus 400. Los resultados también sugieren
que la adición de SW es ​más eficaz en combinación con el mijo. Considerado
en conjunto, los resultados indican que el uso de un suplemento SW
lignocelulosa rico puede mejorar el contenido de nutrientes en la composición
de sustrato sustancialmente a beneficiarse la producción comercial de los referencias

hongos ostra, particularmente cuando los sustratos se formulan con mijo.

1. AOAC (1990) del método de fi cial de análisis. Asociación de de fi ciales químicos
Fructificación de setas o de producción
analíticos, 15a ed. Washington
2. Bailey MJ, Biely P, Poutanen K (1992) las pruebas entre laboratorios de los métodos de
ensayo de la actividad xilanasa. J Biotech 2: 257-270

123
J Ind Microbiol Biotechnol (2009) 36: 1353-1362
3. Baines S (1970) El tratamiento anaeróbico de residuos agrícolas. En: Actas del simposio
sobre desechos agrícolas, Instituto de Control de Contaminación del Agua, documento Nº.
18, vol 132-137. Universidad de Newcastle upon Tyne, Reino Unido
4. Balan V, da Costa Sousa L, Chundawat SPS, Vismeh R, Jones AD, Dale BE (2008)
Mushroom paja pasado: un sustrato potencial para un BioRe fi nery a base de
etanol. J Ind Microbiol Biotechnol 35: 296-301
5. Bano Z, Rajarathnam S (1988) Pleurotus seta. Parte II. composición química,
valor nutricional, fisiología poscosecha, conservación y su papel como alimento
humano. Crit Rev Food Sci Nutr 27: 87-158
6. Banik S, Nandi R (2004) Efecto de la suplementación de la paja de arroz con biogás
suspensión residual de estiércol en el contenido de rendimiento, proteínas y minerales de
hongo ostra. Los cultivos Ind Prod 20: 311- 319
7. Bernas E, G Jaworska, Kmiecik W (2006) de almacenamiento y procesamiento de hongos
comestibles. Acta Sci Technol Pol Aliment 5: 5-23
8. maleza DE (2000) Modificación de ferricianuro potásico reducción de prueba de azúcar
para azúcares a partir de extractos de algodón de fibras. J Cotton Sci 4: 202-209
9. Chang ST, Miles PG (1984) Una nueva mirada a la seta cultivada. BioScience 34:
358-362
10. Chung Po HH, Wong SK (1975) generador de metano Pequeño para la eliminación de
residuos. En: Actas de la tercera simposio internacional sobre los residuos del ganado,
Urbana, IL. ISBN: 0916150003
11. Crisan EV, Sands A (1978) valor nutricional. En: Chang ST, Hayes WH (eds)
Biología y el cultivo de hongos comestibles. Academic Press, Nueva York, pp
137-168
12. De Groot PWJ, Visser J, Van Griensver LJLD, Schaap PJ (1998) Aspectos
bioquímicos y moleculares de crecido y la fructificación de la seta comestible Agaricus 33. Philippoussis A, Zervakis G, Diamantopoulou P (2001) bioconversión de
bisporus. Mycol Res 102: 1397-08
13. Derias RE (1961) Método de hidratos de carbono solubles en agua determinación. JSFA
12: 152
14. Eriksson KE, Blanchette RA, Ander P (1990) Microbial y enzimática degradación de
componentes de la madera y de madera. Springer serie de ciencia de la madera.
Springer, Berlin
15. Erickson LE (2000) biorreactores. En: Lederberg J (ed) Enciclopedia de la
microbiología, vol 1, segunda ed. Academic Press, Nueva York, pp 579-586
16. Forsee WT (1938) Determinación de azúcares reductores. Ind Eng Chem Anal Ed
10: 411-418
17. Ghose TK (1987) Medición de las actividades de celulasa. Chem Appl Pure 59: 57-268
18. Ghosh M, Mukherjere R, Nandi B (1998) Producción de enzimas extracelulares
por dos Pleurotus las especies que utilizan biomasa seudotallo. Acta
Biotechnol 18: 243-254
19. Glenn JK, Gold MH fi cación (1985) Puri y caracterización de un Mn (II)
peroxidasa dependiente extracelular del basidiomiceto lignindegrading Chrysosporium
phanerochaete. Arco Biochem Biophys 242: 329-341
20. Herna'ndez D, Sa'nchez J, Yamasaki K (2003) Un procedimiento sencillo para la
preparación de sustrato para Pleurotus ostreatus cultivo. Bioresour Technol 90:
145-150
21. Isikhuemhen OS, Nerud F (1999) Estudios preliminares sobre los enzimas
ligninolíticos producidas por el hongo tropical tuberregium Pleurotus ( Fr.) Sing.
Anton van Leeuwenhoek 75: 257-260
22. Isikhuemhen OS, Mikiashvili NA, Kelkar V (2008) Aplicación de los residuos
sólidos de la digestión anaerobia de cama de pollo en
aegerita agrocybe cultivo: la producción de setas, la actividad enzimática
lignocelulolíticas y la utilización de sustratos. Biodegradación: 20: 351-361
23. Kues U, Liu Y producción cuerpo (2000) de fructificación en basidiomicetos. Appl
Microbiol Biotechnol 54: 141-152
1361
24. Liedl BE, Bombardiere J, Chat campo JM potencial (2006) Fertilizante de ef líquido y
sólido fl uente de la digestión anaeróbica termófila de residuos aves de corral. Agua Sci
Technol 53: 69-79
25. Madan M, Vasudevan P, Sharma S (1987) Cultivo de Pleu-
Rotus Sajur-caju en diferentes residuos. Biol desechos 22: 241-250
26. Madelin MF (1956) Estudios sobre la nutrición de Coprinus lagapus
Fr, especialmente en lo que afecta a la fructificación. Ann Bot 20: 467-480
27. Manzi P, Gambelli L, Marconi S, Vivanti V, Pizzoferrato L (1999) Los nutrientes de
hongos comestibles: un interespecies comparativamente estudio. Food Chem 65:
477-482
28. Nicolini L, Von Hunolstein A, Carilli A (1987) fermentación en estado sólido de la
cáscara y de la uva tallos naranja por Pleurotus ostreatus, aegerita Agrocibe y mellea
Armillariella. Appl Microbiol Biotechnol 26: 95-98
29. Junta NIIR de consultores e ingenieros (2006) Manual de cultivo y
procesamiento de hongos. composición química, factores antinutricionales y
Shel fl ife de hongo ostra ( Pleurotus ostreatus). Asia Pacífico Business Press,
Inc. Delhi, pp 63-69
30. Noble R, Hobbs PJ, Mead A, Dobrovin-Pennington A (2002) Influencia de tipos
de paja y fuentes de nitrógeno en las emisiones de compostaje seta y la
productividad compost. J Ind Microbiol Biotechnol 29: 99-110
31. Ohga S, Smith M, Trurston C, Madera DA (1999) regulación transcripcional de
lacasa y celulosa genes en el micelio de
Agaricus bisporus durante el desarrollo de cuerpo de la fruta sobre un sustrato sólido.
Mycol Res 103: 1557-60
32. Ohga S, Cho NS, Thurston CF, Madera DA (2000) regulación transcripcional de lacasa
y celulasa en relación a la formación de cuerpo de la fruta en el micelio de Lentinula
edodes sobre un sustrato a base de serrín. Mycoscience 41: 149-153
residuos lignocelulósicos agrícolas mediante el cultivo de la seta comestible Agrocybe
aegerita, Volvariella volvacea y Pleurotus spp. Mundial J Microbiol Biotechnol
17: 191-200
34. Poutanen K, Puls J (1988) Características de ree- Trichoderma
sei segundo- xilosidasa y su uso en la hidrólisis de xilanos solubilizadas. Appl
Microbiol Biotechnol 28: 425-432
35. Rajarathnam S. (1981) Estudios sobre los aspectos patológicos y bioquímicos
durante el cultivo y el almacenamiento de la seta
Pleurotus fl abellatus. Doctor en Filosofía. Tesis, Universidad de Mysore, Mysore
36. Rajarathnam S, Wankhede DB, Bano Z (1987) Degradación de la paja de arroz por Pleurotus
fl abellatus. J Chem Technol Biotechnol 37: 203-214
37. Rangaswami F, Kandaswami TK, Ramasamy K (1975) Pleurotus
sajor-saju ( Fr.) Singer, una proteína rica en nitrógeno fi hongo xing seta. Curr Sci
44: 403-404
38. Singh A, Abduilah N, Vikineswary S (2003) Optimización de la extracción de
enzimas a granel de compost de champiñón gastado. J Chem Technol
Biotechnol 78: 743-752
39. Stafford DA, Hawkes DL, Horton RH (1980) La producción de metano de la materia
orgánica de residuos. CRC Press, Boca Raton
40. STFC (1982) Las tablas estándar de composición de los alimentos en Japón. En: Consejo
de Recursos, Agencia de Ciencia y Tecnología, Japón (eds) Tokio: Impresión O fi cina
del Ministerio de Finanzas, 4ª ed revisada, p 707
41. Terashita T, Murao R, Yoshikawa K, Shishiyama J (1998) Cambios en las actividades
carbohidrasas durante el crecimiento vegetativo y el desarrollo de cuerpos fructíferos
de marmoreus Hypsizygus crecido en cultivo a base de serrín. J Wood Sci 44: 234-236
42. Thompson DN, Houghton TN, Lacey JA, Peter G, Shaw PG, Hess R (2003) La
investigación preliminar de bioprocesamiento hongos de paja de trigo para la producción
de materiales compuestos de paja termoplástico. Appl Biochem Biotech 106: 423-436
123
1362 J Ind Microbiol Biotechnol (2009) 36: 1353-1362

43. Tshinyangu KK (2006) Efecto del sustrato heno hierba en el valor nutricional de Pleurotus
45. Van Soest PJ, Pobertson JB, Lewis BA (1991) Métodos para la dieta fibra, neutral
ostreatus var. columbinus. Alimentos 40: 79-83 ber detergente fi y polisacáridos no amiláceos en relación a la nutrición animal. J
Dairy Sci 74: 3.583 a 3.597
44. Valmaseda M, Martı 'nez MJ, Martı 'nez A (1991) Cinética de 46. ​Wang D, Sakoda A, Suzuki M (2001) e ciencia biológica fi y el valor nutricional de Pleurotus
paja de trigo fermentación en estado sólido con Trametes versicolor y Pleurotus ostreatus cultivada en el grano cerveza agotada. Bioresour Technol 78: 293-300
ostreatus ligninoperoxidasa y alteración de polisacárido y la producción de actividades
enzimáticas relacionadas. Appl Microbiol Biotechnol 35: 817-823 47. Zhang R, Li X, Fadel JG cultivo de hongos (2002) éxter con arroz y paja de trigo.
Bioresour Technol 82: 277-284

123
Reproducedwith el permiso del propietario del copyright. Prohibida la reproducción sin permiso.