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AEROBE ATMUNG: ABLAUF DES PROZESSES UND GESAMTAUSBEUTE (30 ODER 32 ATP PRO

MOLEKÜL GLUCOSE)

João Marcos Brandet


jmbrandet@t.pl
Sektion Atome, Moleküle, Quantenoptik und Plasmen der DPG (SAMOP); Nuklearchemie, Analytische Chemie, Makromolekulare Chemie,
Umweltchemie und Ökotoxikologie, Festkörperchemie und Materialforschung und der Wöhler-Vereinigung für Anorganische Chemie der
Gesellschaft Deutscher Chemiker (GDCh); DMV Fachgruppe Mathematische Physik der Ruhr-Universität Bochum und Teilnehmer der Journal für
Mathematik-Didaktik der Deutsche Mathematiker-Vereinigung (DMV); Mitglied der Radiochemistry Group, Astrophysical Chemistry Group und
Biophysical Chemistry Group der Royal Society of Chemistry (RSC).

Als aerobe Atmung (Zellatmung, innere Atmung) werden Stoffwechselprozesse in Zellen von Lebewesen bezeichnet,
bei denen der durch verschiedene oxidative Stoffwechselvorgänge anfallende und an speziellen Überträgern gebundener
Wasserstoff oxidiert wird. Hierbei dient molekularer Sauerstoff (O 2) als Oxidationsmittel, welcher reduziert wird, so
dass aus Wasserstoff und Sauerstoff Wasser entsteht. Der Zweck der aeroben Atmung ist die Bereitstellung von Energie
in Form von Adenosintriphosphat (ATP). Die Bezeichnung aerobe Atmung wird insbesondere für die biochemischen
Vorgänge der Atmungskette in der inneren Membran der Mitochondrien verwendet, an deren Ende ATP synthetisiert
wird. Andere Formen der Atmung – im Sinne des Gasaustausches von Lebewesen – werden unter dem Begriff der
äußeren Atmung zusammengefasst. Im Folgenden wird die Nutzung der Energie aus der Oxidation von D-Glucose
(Traubenzucker) durch Zellen dargestellt. Zellen können Energie auch durch Oxidation anderer Stoffe gewinnen, die
Oxidation von Glucose ist jedoch die am häufigsten genutzte Energiequelle. Zellen nehmen zu ihrer Energieversorgung
Glucose auf. Sie wird von Eukaryoten im Cytoplasma und in den Mitochondrien vollständig zu Kohlenstoffdioxid und
Wasser oxidiert. Die Änderung der Freien Enthalpie unter Standardbedingungen beträgt jedoch bei pH = 7 für diese
Reaktion ΔG0' = −2880 kJ je Mol Glucose. Weichen die tatsächlichen Bedingungen von diesen Standardbedingungen
ab, so ist auch der Betrag der Änderung der Freien Enthalpie ein anderer, er kann erheblich vom Standardwert
abweichen. In lebenden Systemen sind Standardbedingungen in der Regel nicht gegeben und ändern sich oft auch
während der Stoffumsetzung. Der Betrag der Änderung der Freien Enthalpie unter Standardbedingungen bietet also bei
Lebewesen lediglich einen Anhaltspunkt für die bei einer chemischen Stoffumsetzung frei werdende Energie. Bei dieser
chemischen Stoffumsetzung werden in einer Reihe von komplizierten Reaktionsschritten – darunter viele
Redoxreaktionen – Wasserstoffatome von den Abbauprodukten der Glucose-Moleküle abgetrennt und mit Hilfe von
Wasserstoffüberträgern (Nicotinamid-Adenin-Dinucleotid, NAD) zu den Mitochondrien transportiert. Dort reagieren
die Wasserstoffatome in der Atmungskette mit Sauerstoff zu Wasser (gelegentlich vereinfachend als „biologische
Knallgasreaktion“ bezeichnet); die Glucose-Moleküle werden letztlich vollständig oxidiert. Am Ende des
Abbauprozesses gewinnt die Zelle mit Hilfe der bei der biologischen Wasserstoff-Oxidation frei werdenden Energie die
energiereiche Verbindung Adenosintriphosphat (ATP). Sie dient als Energieüberträger und kurzfristiger Energiespeicher
und ist für viele Stoffwechselvorgänge als universelle Energiequelle erforderlich. Die zusammenfassende
Reaktionsgleichung der Zellatmung entspricht von rechts nach links gelesen der Netto-Reaktionsgleichung für die
oxygene Photosynthese.
GLYKOLYSE VORBEREITUNGSSTUFE
Die Glykolyse (= Zuckerzerlegung) läuft im Cytoplasma ab. Bei diesem Vorgang wird D-Glucose gespalten. Dies
geschieht durch zweifache Phosphorylierung, so dass Glucose-6-phosphat, Fructose-6-phosphat und dann Fructose-1,6-
bisphosphat entsteht. Für diese Prozesse werden 2 Moleküle ATP zu 2 Molekülen ADP dephosphoryliert. Durch die
Phosphorylierung der Glucose ist sie nun im aktivierten Zustand. Dieser C6-Körper wird dann in zwei C3-Körper
gespalten, in ein Molekül Dihydroxyacetonphosphat (DHAP) und ein Molekül Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP). Nur
das Glycerinaldehyd-3-phosphat wird weiter abgebaut, deswegen wird das DHAP in dieses isomerisiert. Ein weiteres
Molekül anorganischen Phosphates wird angelagert und GAP wird oxidiert, wodurch Glycerinsäure-1,3-biphosphat
(1,3bPG) entsteht. Die Elektronen werden auf den Wasserstoffüberträger NAD + (Nicotinamidadenindinukleotid)
übertragen. Im weiteren Schritt wird ein Phosphatrest (Pi) auf ADP übertragen, so dass ATP und Glycerinsäure-3-
phosphat (3-PG) entstehen. 3-PG wird zu Glycerinsäure-2-phosphat (2-PG) isomerisiert. Durch Abspaltung von Wasser
entsteht daraus Phosphoenolpyruvat (PEP). In diesem letzten Schritt der Glykolyse wird auch der letzte Phosphatrest
auf ADP übertragen, so dass Pyruvat und ATP entstehen. Auf dem Weg von GAP zum Pyruvat werden also je Molekül
GAP zwei Moleküle ATP durch Phosphorylierung von ADP gebildet.

OXIDATIVE DECARBOXYLIERUNG
Die oxidative Decarboxylierung ist ein kurzer Schritt, der allerdings unabdingbar für den darauf folgenden Schritt ist.
Sie läuft bei Eukaryoten in der Mitochondrienmatrix ab. Aus dem Pyruvat wird durch einen mehrstufigen
Reaktionsmechanismus ein CO2 abgespalten (Decarboxylierung) und 2 H-Atome auf NAD+ übertragen (Redoxreaktion)
sowie das dadurch entstehende Acetat an das Coenzym A (CoA) gebunden, so dass Acetyl-CoA entsteht.

CITRATZYKLUS
Der Citratzyklus, auch als Citronensäurezyklus oder Tricarbonsäurezyklus bezeichnet, findet bei Eukaryoten in der
Matrix der Mitochondrien und bei Prokaryoten im Zytoplasma statt. Er ist nach dem ersten Zwischenprodukt benannt,
dem Citrat, dem Anion der Citronensäure. Im letzten Schritt des Citratzyklus entsteht Oxalacetat. Dieses kondensiert
mit Acetyl-CoA zu Citrat – durch Aufnahme von Wasser und Abspaltung von Coenzym A. Dabei wird also das
Coenzym A wieder regeneriert. Dann wird CO 2 abgespalten und Wasserstoff vom Wasserstoffüberträger NAD +
übernommen (Bildung von NADH), so dass α-Ketoglutarat gebildet wird. Im nächsten Schritt wird mit Hilfe von
Coenzym A erneut CO2 abgespalten und Wasserstoff auf NAD + übertragen. Die nächsten Schritte dienen nur noch der
Regenerierung von Oxalacetat, damit der Zyklus wieder von vorn beginnen kann. Dies geschieht über die Moleküle
Succinyl-CoA, Succinat, Fumarat, L-Malat.

ENDOXIDATION IN DER ATMUNGSKETTE


Durch den bisherigen Prozess sind 4 ATP entstanden. Den größten Teil der ATP-Ausbeute liefert jedoch die
Atmungskette durch Oxidation der an die Wasserstoffüberträger NAD und FAD gebundenen Wasserstoffatome mit
Sauerstoff (O2). Insgesamt stehen 10 NADH (2 aus der Glykolyse, 2 aus der oxidativen Decarboxylierung und 6 (2 mal
3) aus dem Citratzyklus) und 2 FADH2 (Flavinadenindinukleotid) zur Verfügung, also 24 Reduktionsäquivalente. Ein
NADH gibt 2 Elektronen (e−) ab, wodurch der am NAD gebundene Wasserstoff als Proton (H +) frei wird und das
verbleibende NAD-Molekül positiv geladen wird: NAD+. Weil die so abgegebenen 2 Elektronen auf einem recht hohen
Energieniveau liegen (sehr niedriges Redoxpotential des Redoxpaares NADH/NAD +), können mit ihrer Hilfe 10
Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum transportiert werden. Dies geschieht folgendermaßen: Die 2
Elektronen des NADH reduzieren den ersten Komplex (Komplex I) von mehreren Enzym-Komplexen der
Atmungskette, die sich zwischen Matrix und Intermembranraum des Mitochondriums befinden. Jedes Elektron wird
nun über Redoxreaktionen von einem Enzym-Komplex zum nächsten weitergegeben. Aufgrund der Weitergabe von
Elektronen von Komplex zu Komplex wird dieser Vorgang auch als Elektronentransportkette bezeichnet. Durch den
Komplex I, den Komplex III und den Komplex IV werden H +-Ionen (Protonen) aus der Matrix in den
Intermembranraum transportiert. Im Intermembranraum entsteht auf diese Weise eine hohe Wasserstoffionen-
Konzentration, wodurch ein pH-Wert unter 7 entsteht, und sich ein osmotisches Potential bildet. Die Redoxreaktionen
und die Entstehung des osmotischen Potentials zusammen werden Chemiosmose genannt: Die Redoxreaktionen sind
chemische Umsetzungen, der Unterschied der H+-Konzentrationen von Matrix und Intermembranraum stellt ein
osmotisches Potential dar.
Komplex I der mitochondrialen Atmungskette ist eine Oxidoreduktase. Das Enzym katalysiert in einer gekoppelten
Reaktion die Oxidation von NADH mit der Reduktion von Coenzym Q und verbindet dies mit der Translokation von
Protonen aus dem Matrixraum (innen) in den Intermembranraum (außen) des Mitochondriums. Komplex III der
mitochondrialen Atmungskette ist ein Proteinkomplex. Das Enzym fungiert als Oxidoreduktase, es katalysiert in einer
gekoppelten Reaktion (Q-Zyklus) die Oxidation von Coenzym Q mit der Reduktion von Cytochrom c und der
Translokation von Protonen aus dem Matrixraum (M) in den Intermembranraum (IM). Komplex IV der mitochondrialen
Atmungskette ist eine Oxidoreduktase. Der bei Bakterien aus drei, bei Eukaryoten aus dreizehn Untereinheiten
bestehende Enzymkomplex katalysiert in einer gekoppelten Reaktion die Oxidation von Cytochrom c mit der Reduktion
von Sauerstoff zu Wasser und dem Transport von Protonen über eine biologische Membran.
Die Protonen fließen schließlich durch die membrangebundene ATP-Synthase vom Intermembranraum in den
Matrixraum zurück. Dieses Enzym katalysiert die Synthese von ATP aus einem Phosphatrest und ADP. Die in der
protonenmotorischen Kraft steckende Durchflussenergie wird dazu genutzt, dass entstandenes ATP von der ATP-
Synthase freigesetzt wird. Der Transport eines Moleküls ADP aus dem Cytoplasma in die Matrix bzw. umgekehrt der
Transport eines Moleküls ATP in das Cytoplasma wird durch eine ATP/ADP-Translokase katalysiert. Für diesen
Transport wird jedoch auch der Protonengradient angezapft, so dass für die Verfügbarkeit von ATP bzw. ADP ein Proton
verbraucht wird. Damit müssen mindestens 4 Protonen für die Erzeugung eines Moleküls ATP berechnet werden.
Durch die Oxidation von einem NADH entstehen somit 2,5 ATP. Ausnahme sind die zwei NADH aus der Glykolyse.
Diese befinden sich noch im Cytoplasma und müssen erst in die Mitochondrien transportiert werden. Erfolgt dies mit
Hilfe des Glycerin-3-Phosphat-Shuttles, gewinnt man aus diesen nur je 1,5 ATP. Da 8 + 2 NADH oxidiert werden,
entstehen insgesamt 8 × 2,5 + 2 × 1,5 = 23 ATP. Wird jedoch cytosolisches NADH durch den Malat-Aspartat-Shuttle in
die Matrix gebracht, können daraus analog je Reduktionsäquivalent 2,5 mol ATP erzeugt werden. Damit können
maximal 10 × 2,5 = 25 ATP erzeugt werden.
Das Glycerin-3-phosphat-Shuttlesystem ist ein biochemischer Transportmechanismus in Eukaryoten, der dazu dient, das
bei der Glycolyse anfallende Reduktionsmittel in Form von Nicotinamidadenindinukleotid (NADH) vom Cytosol in die
Matrix der Mitochondrien zu befördern. Dort werden die Elektronen auf Ubichinon übertragen und somit in die
Atmungskette eingespeist, wo sie zur Erzeugung von Adenosintriphosphat (ATP) genutzt werden. NAD + wird dadurch
regeneriert und steht für weitere Stoffwechselprozesse wieder zur Verfügung. Dieser Shuttle läuft wesentlich schneller
als der Malat-Aspartat-Shuttle und wird daher primär in Muskelzellen und im Gehirn verwendet, wo die Energie schnell
verfügbar sein muss. Im Cytosol eukaryotischer Zellen finden durch katabole Prozesse Oxidationen statt, beispielsweise
in der Glykolyse. Dabei werden freiwerdende Elektronen auf NAD + übertragen, so dass NADH/H+ entsteht. Auch im
Zuge des Citratzyklus werden diese Reduktionsäquivalente gebildet, wobei der Citratzyklus in der Matrix des
Mitochondriums abläuft. Zur weiteren Energiegewinnung werden die Elektronen dieser Reduktionsäquivalente in die
Atmungskette eingespeist und schließlich auf Sauerstoff übertragen (aerobe Atmung). Die innere Membran der
Mitochondrien ist für NADH bzw. NAD + nicht durchlässig (permeabel), ebenso nicht für ATP, ADP und Protonen.
Hiermit ergäben sich zwei Probleme: Zum einen kann das im Cytosol gebildete NADH nicht in die Matrix des
Mitochondriums diffundieren, um dort seine Elektronen in die Atmungskette einzuspeisen. Da dadurch NADH zu
NAD+ regeneriert wird, könnte auch NAD + nicht aus der Matrix ins Cytosol gelangen um dort an katabolen Prozessen
weiter zu partizipieren. Im Beispiel der Glykolyse würde diese schnell zum Erliegen kommen, da die Menge an NAD +
im Cytosol begrenzt ist. Durch zwei Shuttleprozesse wird aber gesichert, dass die im NADH gespeicherten Elektronen
in die Mitochondrien transportiert werden und dieses dadurch zu NAD + regeneriert wird. Nur so ist ein Ausgleich der
Reduktionsäquivalente zwischen Cytosol und Mitochondrien möglich. Eines dieser Shuttle ist der Glycerin-3-phosphat-
Shuttlesystem und wird im Folgenden dargestellt.
Im Cytosol wird Dihydroxyacetonphosphat (DHAP) zu Glycerin-3-phosphat reduziert. Dabei wird NADH/H+ zu NAD +
oxidiert. Diese Reaktion wird von einer löslichen, NAD +-abhängigen cytosolischen Glycerin-3-phosphat-
Dehydrogenase katalysiert. In einem zweiten Schritt wird an der mitochondrialen Membran das Glycerin-3-phosphat
wieder zu Dihydroxyacetonphosphat oxidiert. Die dabei wieder freiwerdenden Elektronen und Protonen werden auf
enzymgebundenes Flavin-Adenin-Dinukleotid (FAD) übertragen, das dadurch zu FADH 2 reduziert wird. Diese Reaktion
katalysiert eine membrangebundene, FAD-abhängige mitochondriale Glycerin-3-phosphat-Dehydrogenase. Dieses
FADH2 wird wieder zu FAD oxidiert, wobei dabei Ubichinon der inneren Mitochondrienmembran reduziert wird.
Letzteres gibt die Elektronen an den Komplex III in der Atmungskette weiter. Der Komplex I der Atmungskette wird bei
diesem Shuttle übergangen, so dass in der Bilanz pro FADH 2 nur 1,5 Einheiten ATP gebildet werden (bei NADH/H+
sind es 2,5). Bei Benutzung dieses Transportsystems im Gegensatz zum Malat-Aspartat-Shuttle ist die Energieausbeute
aus der kompletten Oxidation eines Moleküls Glukose daher etwas geringer, sie beträgt statt durchschnittlich 32 ATP
nur 30 ATP.
Das Malat-Aspartat-Shuttle (Malat-Zyklus) ist ein System zum indirekten Transfer des Reduktionsmittels NADH vom
Cytosol in die Matrix der Mitochondrien. Das Malat-Aspartat-Shuttle stellt - neben dem Glycerin-3-phosphat-Shuttle -
einen der Hauptwege des Transports von Elektronen/Reduktionsäquivalenten vom Cytosol in die Mitochondrien dar. Im
Gegensatz zum Glycerin-3-phosphat-Shuttlesystem ist es energieeffizienter, da das in der Matrix generierte NADH
direkt in den Atmungskomplex I eingespeist werden kann. Beim Glycerin-3-Phosphat-Shuttlesystem dagegen entsteht
das energetisch schwächere Flavin-Adenin-Dinukleotid FADH2, dessen Elektronen über Ubichinon nur in den
Atmungskomplex III gelangen können. So liefert ein cytosolisches NADH unter Verwendung des Malat-Aspartat-
Shuttles in der Atmungskette etwa 2,5 ATP, wohingegen es beim Transport durch das Glycerin-3-phosphat-Shuttle
lediglich ca. 1,5 ATP erzeugt.
Mit dem FADH2 verläuft der Vorgang im Prinzip genauso, nur gibt FADH 2 auf einem höheren Redoxpotential und
damit niedrigeren Energieniveau Elektronen ab. Dessen Elektronen können also erst auf einer energetisch niedriger
stehenden Stufe in die Atmungskette eingeschleust werden. Deshalb können mit Hilfe der beiden Elektronen des
FADH2 nur 6 Protonen (anstatt 10 Protonen wie bei NADH) aus der Matrix in den Intermembranraum gepumpt werden.
Mit einem FADH2 werden infolgedessen nur 1,5 ATP gebildet. Da zwei FADH2 oxidiert werden, entstehen dabei 3 ATP.
Die Protonen und die Elektronen des NADH und des FADH 2 (insgesamt 24) werden zusammen mit 6 Molekülen O 2,
die durch die Membran in die Mitochondrienmatrix transportiert werden, zu 12 H 2O oxidiert. Die Elektronen- bzw.
Wasserstoffüberträger NAD+ und FAD können durch Aufnahme von je 2 e− und 2 H + wieder zu NADH bzw. FADH2
reduziert werden.
Schema des Malat-Aspartat-Shuttlesystems. Für Einzelheiten bitte Textinhalt beachten. Abkürzungen: (1) Malat; (2)
Oxalacetat; (3) Aspartat; (4) Glutamat; (5) α-Ketoglutarat; cMDH cytosolische Malatdehydrogenase; mMDH
mitochondriale Malatdehydrogenase; cAST cytosolische Aspartat-Aminotransferase; mAST mitochondriale Aspartat-
Aminotransferase; OGC Malat/α-Ketoglutarat-Antiporter; AGC Aspartat/Glutamat-Antiporter; IMR
Intermembranraum; Cyt Zytosol.

Schema des Glycerin-3-phosphat-Shuttles. Für Einzelheiten bitte Textinhalt beachten. Abkürzungen: (1) Glycerin-3-
phosphat; (2) Dihydroxyacetonphosphat; cGPD cytosolische Glycerin-3-phosphat-Dehydrogenase; mGPD
mitochondriale Glycerin-3-phosphat-Dehydrogenase; Cyt Cytosol; IMR Intermembranraum.
Ablauf der Glykolyse: Ein Molekül Glucose wird zu zwei Molekülen Pyruvat umgesetzt, dabei werden zunächst zwei
Moleküle ATP investiert. Im späteren Verlauf der Glykolyse werden vier Moleküle ATP und zwei Moleküle NADH
erzeugt. Abkürzungen: Glu-6-P = Glucose-6-phosphat. Fru-6-P = Fructose-6-phosphat. Fru-1,6-bP = Fructose-1,6-
bisphosphat. DHAP = Dihydroxyacetonphosphat GAP = Glycerinaldehyd-3-phosphat. 1,3-bPG = 1,3-
Bisphosphoglycerat. 3-PG = 3-Phosphoglycerat. 2-PG = 2-Phosphoglycerat. PEP = Phosphoenolpyruvat. Pyr =
Pyruvat
Darstellung der oxidativen Decarboxylierung von Pyruvat (R=H) oder α-Ketoglutarat (R=CH 2–CH2–COO−).
Thiaminpyrophosphat (TPP) sowie Liponamid wurden nur ausschnittsweise dargestellt.

Vereinfachte Darstellung des Citratzyklus. In dessen Folge entstehen Reduktionsäquivalente (blau), GTP (rot) und
Kohlenstoffdioxid (grün). Die Anzahl an Kohlenstoffatomen der jeweiligen Intermediate ist angegeben.
OXIDATIVE PHOSPHORYLIERUNG
Die oxidative Phosphorylierung ist ein biologischer Prozess, der in allen aeroben Lebewesen stattfindet. Sie ist Teil des
Energiestoffwechsels und dient der Energiegewinnung in Form von ATP. Die zur Herstellung von ATP benötigte
Energie wird dabei mittels der Atmungskette gewonnen und mithilfe der chemiosmotischen Kopplung in chemische
Energie umgesetzt. Beteiligt sind außerdem noch Transportproteine.

ELEKTRONENTRANSPORTKETTE
Als Elektronentransportkette wird ein biologischer Prozess bezeichnet, bei dem mehrere elektronenübertragende
Moleküle beim Transport von Elektronen von einem Donator zu einem oder mehreren Akzeptoren zusammenwirken.
Als Folge davon entsteht ein elektrochemischer Protonengradient ΔP über der Membran, welcher durch
chemiosmotische Kopplung die von der ATP-Synthase bewirkte Synthese von ATP aus ADP antreibt (chemiosmotische
Kopplung). Voraussetzung dafür ist, dass die Komponenten dieses Prozesses in eine Biomembran eingebettet sind. In
der Natur ist die Elektronentransportkette in den Vorfahren der Prokaryoten entstanden und vermutlich durch
Endosymbiose ein Bestandteil von eukaryotischen Zellen geworden. Bei Eukaryoten findet der Prozess in den
Mitochondrien statt. In Pflanzen ist eine weitere Elektronentransportkette an die Photosynthese angekoppelt.
Die Atmungskette ist Bestandteil des Stoffwechsels sowohl bei Prokaryoten als auch in den Zellen höher entwickelter
Lebewesen (Eukaryoten). Bei Eukaryoten findet sie in den Mitochondrien in der inneren Mitochondrienmembran, bei
Prokaryoten in der Zellmembran statt. Bei Eukaryoten sind an der Reaktion nacheinander die Enzym-Komplexe I bis IV
und die Wasserstoffionen- (Protonen) bzw. Elektronenüberträger Ubichinon (Coenzym Q) und Cytochrom c, die in die
innere Mitochondrienmembran eingelagert bzw. verankert sind, beteiligt. Der durch die Elektronentransportkette
hervorgerufene elektrochemische Gradient wird für die ATP-Synthese genutzt (Oxidative Phosphorylierung).
Photosynthese findet in Pflanzen, Algen und Cyanobakterien statt. Die photosynthetische Elektronentransportkette ist in
der Thylakoidmembran der Chloroplasten lokalisiert. An der Elektronentransportkette sind Lichtsammelkomplexe,
Plastochinon, Cytochrom b6f und Plastocyanin beteiligt. Der durch die Elektronentransportkette hervorgerufene
Gradient wird für die ATP-Synthese genutzt (Photophosphorylierung).

Schematische Darstellung der Atmungskette in der inneren Membran der Mitochondrien.


ATP SYNTHASE
Das Enzym ATP-Synthase ist ein Transmembranprotein. Die ATP-Synthase tritt abhängig vom Verhältnis der Substrate
und Produkte entweder als ATP-verbrauchende Protonenpumpe oder als protonen-getriebene ATP-Synthase auf. Unter
physiologischen Bedingungen besteht die Hauptaufgabe des Enzyms allerdings darin, die Synthese von ATP zu
katalysieren.

ENERGIEBILANZ

Schritt Coenzym-Ausbeute ATP-Ausbeute ATP-Quelle


Glykolyse -2 für die Zerlegung der
Vorbereitungsstufe Glucose in 2 Moleküle
Glycerinaldehyd-3-phosphat
benötigte Energie
Glykolyse Ertragsstufe 4 Substratkettenphosphorylier
ung
Glykolyse Ertragsstufe 2 NADH 3 oder 5 Oxidative Phosphorylierung
(3 bei Verwendung des
Glycerin-3-phosphat-
Shuttles oder 5 beim Malat-
Aspartat-Shuttle)
Oxidative Decarboxylierung 2 NADH 5 Oxidative Phosphorylierung

Citratzyklus 2 Substratkettenphosphorylier
ung (in Form von GTP)
Citratzyklus 6 NADH 15 Oxidative Phosphorylierung
Citratzyklus 2 FADH2 3 Oxidative Phosphorylierung
Gesamtausbeute 30 oder 32 ATP pro Molekül Glucose

LITERATUR UND EINZELNACHWEISE


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H. Robert Horton, Laurence A. Moran, K. Gray Scrimgeour, Marc D. Perry, J. David Rawn und Carsten Biele
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David L. Nelson, Michael M. Cox, Albert L. Lehninger (Begr.): Lehninger Biochemie. 4., vollst. überarb. u. erw.
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