UNIVERSIDAD AUTÓNOMA CHAPINGO

DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA

CARBOHIDRATOS

Dr. Isidro Alejos de la Fuente

CARBOHIDRATOS
Los carbohidratos son el componente principal de los tejidos de los
vegetales. constituyen hasta el 70% o más de la materia seca de los
forrajes de origen vegetal.
 Clasificación de los carbohidratos y dónde se les
halla
COMPUESTO CONTENIDO DE DÓNDE SE HALLA
MONOSACÁRIDO
Monosacáridos (Azúcares
simples)
Pentosas (azúcares de 5-C) (C5H10O5)

Arabinosa
Olotes, madera;
Pectina; polisacárido,
polisacáridos,
Xilosa arabana
ácidos nucleicos

Ribosa
COMPUESTO CONTENIDO DE DÓNDE SE HALLA
MONOSACÁRIDO
Hexosas (azúcares de 6-C)
(C6H12O6)

Glucosa Disacárido;
polisacáridos

Fructosa Disacáridos
(sacarosa)
Galactosa Leche (lactosa)
Manosa polisacáridos
COMPUESTO CONTENIDO DE DÓNDE SE HALLA
MONOSACÁRIDO
Disacáridos
(C12H22011)

Sacarosa Glucosa-fructosa Caña de azúcar, remolacha

azucarera
Maltosa Glucosa-glucosa Plantas y raíces amiláceas
(Glucosa-4-alfa-glucósido)
Lactosa Glucosa-galactosa Leche
Celobiosa Glucosa-glucosa Porción fibrosa de plantas
(Glucosa-4-beta-glucósido)
Trisacáriodos
( C12H22011)
Rafinosa Glucosa-fructosa-galactosa Algunas variedades de eucalipto,
semilla de algodón, remolacha
azucarera
COMPUESTO CONTENIDO DE DÓNDE SE HALLA
MONOSACÁRIDO
Polisacáridos
Pentosanas
(C5H8O4)n
Arabana Arabinosa Pectinas
Xilana Xilosa Olotes, madera
Hexosanas (C6H10O5)n
Almidón (un glúcido de Glucosa Granos, semillas y tubérculos
poliglucosa)
Dextrina Glucosa Producto de la hidrolisis parcial
del alimento
Celulosa Glucosa (glucosa-4-β- Paredes celulares y vegetales
glucósido)
Glucógeno Glucosa Hígado y músculos de animales
Insulina (un fructósido de fructosa Papas, tubérculos, alcachofas
polifructosa)
COMPUESTO CONTENIDO DE DÓNDE SE HALLA
MONOSACÁRIDO
Polisacáridos mixtos
Hemicelulosa Mezcla de pentosas y Plantas fibrosas
hexosas
Pectinas Pentosas y hexosas Cítricos, manzanas
combinadas con sales de
ácidos complejos
Gomas (en parte oxidadas Pentosas y hexosas Acacia y ciertas plantas
de ácidos)
Fuente: Church D.C., W. G. Pond y K. R. Pond fundamentos de nutrición y
alimentación de animales. 2 ed. Editorial Limusa Wiley. México. pp.88.
 Principales enzimas digestivas secretadas por el conducto
gastrointestinal, substrato sobre el que actúan y productos finales

TIPO Y ORIGEN SUBSTRATO, PRODUCTO COMENTARIOS

NOMBRE ACTIVIDAD S FINALES
Aminolíticas
Amilasa Saliva Almidón, Dextrinas y No la hay en
salival dextrinas maltosa rumiantes; de
poca importancia
en otras especies
Amilasa páncreas Almidón, Maltosa, Poca en
pancreática dextrinas isomaltosa rumiantes
Maltasa, Int. Maltosa, glucosa Poca en
isomaltasa delgado isomaltosa rumiantes
TIPO Y ORIGEN SUBSTRATO, PRODUCTOS COMENTARI
NOMBRE ACTIVIDAD FINALES OS
Lactasa Int. lactosa Glucosa, Abundante en
delgado galactosa mamíferos
jóvenes
Sacarasa Int. Sacarosa Glucosa, No hay en
delgado fructosa rumiantes

Oligoglucosi Int. oligosacáridos Varios

dasa delgado monosacáridos
TIPO Y ORIGEN SUBSTRATO, PRODUCTOS COMENTARIO
NOMBRE ACTIVIDAD FINALES S
Lipolíticas
Lipasa saliva triglicéridos Diglicerido+1 De poca
salival ácido graso importancia en
(AG) mamíferos
jóvenes
Lipasa páncreas triglicéridos Monoglicérido
pancreática +2 AG
Lipasa Int. triglicéridos Glicerol +3AG
intestinal delgado
Lectinasa Páncreas lecitina Lisolecitina,
Int. libre de AG
delgado
TIPO Y ORIGEN SUBSTRATO, PRODUCTO COMENTARIOS
NOMBRE ACTIVIDAD S FINALES
Proteolíticas
Pepsina Jugo Proteínas Proteasas, Coagula la leche;
gástrico nativas peptonas, hidroliza
polipéptidos proteínas nativas
en pH ácido
Renina abomaso Coagula la Caseinato Importante en
leche de Ca mamíferos
(caseína) jóvenes
TIPO Y ORIGEN SUBSTRATO PRODUCTOS COMENTARIOS
NOMBRE , ACTIVIDAD FINALES
Tripsina páncreas Péptidos con un
grupo arginina o
uno lisina
Proteínas terminales
nativas o
Quimotripsina páncreas Péptidos con un
productos de
aminoácido
la digestión
aromático
de la pepsina
terminal
y la renina
Elastasa páncreas Péptidos con un
aminoácido
alifático terminal
TIPO Y NOMBRE ORIGEN SUBSTRATO PRODUCTOS COMENTA-
, ACTIVIDAD FINALES RIOS
Carboxipeptidasa A páncreas Péptidos con Péptidos
aminoácidos pequeños,
aromáticos o neutros
alifáticos aminoácidos,
aminoácidos
ácidos
Carboxipeptidasa B páncreas Péptidos con Aminoácidos
arginina o básicos
lisina
terminales
Aminopeptidasas Int. Péptidos Aminoácidos
delgado
TIPO Y ORIGEN SUBSTRATO PRODUCTOS COMENTARIOS
NOMBRE , ACTIVIDAD FINALES
Dipéptidasa Int. Dipéptidos Aminoácidos
delgado

Nucleasas páncreas Ácidos Aminoácidos

(varios tipos) Int. nucleicos
delgado

Nucleotidasas Int. nucleótidos Purina y pirimidina,

delgado acido fosfórico,
pentosas
Fuente: Church D.C., W. G. Pond y K. R. Pond fundamentos de nutrición y
 Digestión, absorción y metabolismo de los
carbohidratos por los animales no rumiantes

 Desde el punto de vista nutricioal, dos

procesos son esenciales para la vida: la
asimilación del alimento para ser utilizado en
las funciones corporales y la eliminación de
los productos de desecho.:
 Existen tres acciones básicas del organismo que efectúan
estos cambios:

1. Digestión o sea la preparación del alimento para su entrada

al torrente sanguíneo
2. Absorción hacia el torrente sanguíneo de las moléculas que
derivan de la digestión.
3. Metabolismo de los nutrientes absorbidos para usarse por
el cuerpo y su excreción ulterior.
 Digestión y absorción

 La α-amilasa elaborada por las glándulas salivales y el páncreas,

ataca los enlaces internos del tipo α-1,4, hidrolizando la amilosa a
maltosa y maltotriosa (polímero de 2 y 3 glucosas, respectivamente).

Molécula de amilosa
lineal: está formada por
moléculas de glucosa por
enlaces alfa (1-4)
FÓRMULA DE LA
MALTOSA
 La hidrólisis de la amilopectina
ramificada produce además α-dextrinas
límites que están integradas por 8 a 10
moléculas de glucosa cada una con un
enlace ramificante del tipo α-1,6, además
de los enlaces α-1,4.
 La maltasa , secretada por la mucosa intestinal, rápidamente
hidroliza la maltosa y maltotriosa en glucosa, mientras que la
enzima α dextrinasa (isomaltasa) hidroliza a las α-dextrinas límite
en glucosa y maltosa.
 La mucosa intestinal también secreta lactasa y sacarasa, dando
como productos galactosa, glucosa y fructosa.
 Lumen intestinal Células de la
mucosa
α-dextrinasa (isomaltasa)
α-Dextrinas límite

Amilopectina Maltotriosa M
a
α- amilasa salival l Glucosa
Maltosa
y pancrática
t
a
Amilosa Maltotriosa
s
a
Transporte
Lactasa activo
Lactosa Galactosa

Sacarasa Glucosa
Sacarosa
Fructosa
 La absorción de la glucosa, galactosa y fructosa es un proceso
activo que utiliza una proteína transportadora específica, la cual
trasloca las moléculas a través de la membrana de las células de la
mucosa intestinal.
 La fructosa es transportada más lentamente que otras.
 Metabolismo de los carbohidratos

 Los carbohidratos absorbidos en forma de glucosa, galactosa y

fructosa se metabolizan en tres formas principales:

1. Como fuente inmediata de energía.

2. Como precursor de glucógeno hepático y
muscular.
3. Como precursor del triglicérido tisular.
 Uso de la glucosa, galactosa y fructosa como
fuente de energía

 El primer paso en la oxidación de la glucosa a CO2 y H2O es la

fosforilación de esta, para dar glucosa-6-fosfato por la enzima
hexoquinasa que utiliza un grupo fosforilo del ATP. Un segundo
ATP, más una reacción de isomeración, producen fructosa-1,-
6-difosfato.
 Ya que la fructosa es una molécula de 6 carbonos, de ella derivan
dos moles de gliceralhehído-3-fosfato que se transforma
posteriormente en piruvato.
 El piruvato puede entrar libremente a la mitocondria, donde sufre
una descarboxilación oxidativa produciendo 3 ATP. La acetil CoA
se condensa con el oxaloacetato y es oxidada a CO2 y H2O por
medio del ATC y el proceso de fosforilación oxidativa
 Transformación de glucosa en
glucógeno

 La mayoría de los animales consumen sus alimentos en

forma periódica y en cantidades que exceden sus
requerimientos inmediatos. Este exceso es almacenado
en forma de glucógeno hepático muscular, o bien
como grasa para necesidades futuras.
 Cuando la glucosa sanguínea
se eleva por la ingestión de
alimentos que contienen
carbohidratos, se secreta la
insulina que inicia la formación
de glucógeno.
 Para este proceso, se utiliza un
compuesto de alta energía, el
uridin trifosfato (UTP).
  La conversión de glucógeno nuevamente en glucosa-1-
fosfato se hace por un proceso separado, utilizándose la
enzima fosforilasa.

Debido a que el glucógeno es

ramificado, para que este
pueda ser convertido a
glucosa se requiere, además
de la fosforilasa, de una
enzima que desdoble las
ramificaciones y de una
transferasa.
 El glucógeno muscular, por la
influencia de la epinefrina, es
transformado en glucosa-6-fosfato
que entra al ciclo glicolítico para
proveer ATP.

Como el músculo no tiene glucosa-6-

fosfatasa (para hidrolizar la glucosa-6-
fosfato), y la glucosa-6-fosfato no
puede salir de las células por difusión,
este metabolito solo puede ser usado
con fines energéticos en el interior de
las células.
 En el hígado, sin embargo, la glucogenolisis (hidrolisis de
glucógeno) se realiza en respuesta a la hormona glucagón
secretada por el páncreas cuando se detecta un bajo nivel
de glucosa sanguínea .
 La glucosa-6-fosfato resultante es hidrolizada por la glucosa-6-
fosfatasa presentes en las células hepáticas, liberándose
glucosa a la circulación donde puede ser utilizada para
proveer energía al cerebro y músculos.
 Transformación de glucosa en grasa
 La capacidad del hígado y otros tejidos para almacenar
azúcar como glucógeno es limitada por tanto, cuando el
consumo de carbohidratos excede los requerimientos
inmediatos del organismo para satisfacer sus necesidades de
energía, el azúcar es transformado en grasa.
 Este proceso se lleva a cabo en gran escala en animales de
engorda, ya que su alimento consiste principalmente en
carbohidratos.
 La formación de grasa a partir de glucosa implica la síntesis
de dos componentes, ácidos grasos y glicerol. En ambos
casos la glucosa es primeramente desdoblada en la vía
glicolìtica. La dihidroxiacetona sirve domo precursor del
glicerol utilizando un ATP. El piruvato es descarboxilado a
acetil CoA que es el precursor de los ácidos grasos.
 Digestión, absorción y metabolismo de los
carbohidratos en los rumiantes
Celulosa Hemicelulosa Almidón Mono y Pectinas
disacáridos

Glucosa

Piruvato

Láctico Acético Fórmico H2

Propiónico CO2 CH4

Butírico
(Metanol)
 DEGRADACIÓN DE POLISACÁRIDOS

RUTAS PARA LA HIDROLISIS DE LOS POLISACÁRIDOS ALIMENTICIOS EN

EL RUMEN

CELULOSA HEMICELULOSA PECTINAS ALMIDONES

XILOBIOSA ÁCIDOS
URONICOS
CELOBIOSA PENTOSAS HEXOSAS
METANO MALTOSA

CICLO DE
LAS
PENTOSAS

GLUCOSA
 La celulosa es desdoblada inicialmente por la acción de las
celulasa a cadenas de anhidro glucosa, las que a su vez son
posteriormente hidrolizadas para la obtención de celobiosa;
esta es desdoblada ya sea a glucosa por medio de una
celobiasa, o a glucosa y glucosa 1-fosfato por una
fosforilasa.
 Las hemicelulosas están formadas por polímeros de pentosas,
hexosas y ácidos urónicos. Su desdoblamiento por xilosidasas
b 1-4 producen xilo-oligosacáridos, xilobiosas, y finalmente
xilosas. Estas ultimas son degradadas por transaldosas y
transcetolasa para obtener fructosa 6-fosfato y fosforilasa,
mismas que entran al proceso de la glucolisis.
 Formación del ácido acético

Piruvato + CoASH Acetil CoA + CO2 +H2

Piruvato + Fosfato Fosfato de acetileno + CO2 +H2

Piruvato + CoASH Acetil CoA + Formato

Piruvato +Fosfato Fosfato de acetilo + Formato

FORMACIÓN DEL ÁCIDO PROPIÓNICO

lactato Piruvato oxaloacetato malato

fumarato
Lactil CoA

succinato

acrilil CoA
succinil CoA

propionil CoA metil malonil CoA

propionato
FORMACIÓN DEL ÁCIDO BUTÍRICO

acetato
butirato

acetil CoA
malonil CoA butiril CoA

acetoacetil CoA
Crotonil CoA

βOH burtiril CoA

 El butirato se absorbe a mayor velocidad que el
propionato, siendo el acetato el de mas lenta absorción. Sin
embargo, antes de llegar a la circulación portal surgen
transformaciones importantes en las células del epitelio
ruminal.
  El ácido propiónico es transformado a ácido láctico; el
ácido butírico se transforma casi totalmente a ácido beta-
hidroxibutírico (que es un cuerpo cetónico); el ácido acético
no sufre transformación.

La sangre que llega a la vena

portal proveniente del rumen,
contiene ácido acético, ácido
propiónico, ácido láctico y
ácido beta-hidroxibutírico,
mismos que son metabolizados
posteriormente en el hígado y
en otros tejidos.
 Los ácidos grasos
volátiles se
absorben también
en omaso-abomaso
(19%) y en
intestinos (5%); sin
embargo la mayor
absorción (76%)
ocurre en el rumen-
retículo.
 Metabolismo de los ácidos grasos
volátiles (AGV)

 Los tres ácidos grasos volátiles de mayor importancia

(acético, propiónico, butírico) son absorbidos mediante un
proceso de difusión facilitada, al haber un gradiente de
concentración favorable.
 La absorción es más
efectiva en aquellas
regiones del rumen que
cuentan con mayor
número de papilas. El
proceso se ve afectado
por el pH ruminal, ya
que al hacerse este
mayor, se reduce
proporcionalmente la
absorción.
 Lumen ruminal Epitelio ruminal Vena porta

Ácido acético Ácido acético Ácido acético

Ácido láctico Ácido láctico

Ácido propiónico

Ácido propiónico Ácido propiónico

Ácido beta- Ácido beta-

Ácido butírico
hidroxibutírico hidroxibutírico

Transformaciones posabsorbativas de los ácidos grasos volátiles

en el epitelio ruminal.
 Por la sangre portal le llegan al hígado metabolitos de
carbohidratos, ninguno de los cuales es glucosa como sucede en los
no rumiantes. El acetato sólo pasa por el hígado para integrarse a la
corriente sanguínea siendo el único AGV que se puede encontrar en
cantidades apreciables en la circulación periférica.
 Este es fosforilado a acetil
CoA y entra al ciclo ATC.
Requiere de dos enlaces
de alta energía para ser
activado y rinde dos moles
de ATP al ser oxidado. Así,
hay una ganancia neta
de 10 ATP por mol de
ácido acético absorbido.
 La mayor parte del ácido propiónico es removido de la
sangre portal por el hígado que lo convierte en glucosa.
La conversión de propionato a glucosa requiere que éste
entre primero al ciclo ATC como succinil CoA.
 El oxaloacetato no puede pasar a través de la membrana
mitocondrial, mientras que el malato sí puede, la succinil CoA
es convertida en malato, que pasa a través de la membrana
y posteriormente se convierte en oxaloacetato y después en
fosfoenolpiruvato.
 El fosfoenolpiruvato pasa entonces a producir glucosa
utilizando una ruta inversa a la glicolisis. Si el propionato
es convertido a glucosa y después metabolizado en
CO2 y H2O hay una ganancia neta de 17 ATP por mol o
34 por cada equivalente a glucosa (C6).
 El ácido butírico es absorbido como cuerpo cetónico,
siendo eventualmente metabolizado como acetil CoA.
La producción neta de ATP es de 25 por mol.