El Sistema Nervioso Vertebrado: Sistema
Inducen a los pequeños vasos sanguíneos del cerebro
central
Como hemos discutido, el sistema nervioso central
vertebrado (SNC), que consiste en el cerebro y la médula
espinal, recibe entrada sobre el entorno externo e interno
de las neuronas aferentes. El CNS clasifica y procesa esta
entrada, luego inicia las direcciones apropiadas en el
PNS eferente que llevan las instrucciones a las glándulas
o los músculos para llevar sobre la respuesta deseada,
algún tipo de secreción o movimiento.
En general, el sistema nervioso actúa por medio de sus
los potenciales de acción para controlar las respuestas
rápidas del cuerpo, que están dirigidos a mantener la
homeostasis.
Muchas células dentro del SNC no son neuronas sino
células gliales o neuroglia, que sirven como el tejido
conectivo del SNC y como tal ayudan a apoyar las
neuronas. Por razones desconocidas, sus densidades se
correlacionan con el tamaño del cerebro, constituyendo
solo unos pocos por ciento de un cerebro de gusano de
nematodos, 25% de un cerebro de moscas de fruta, 65%
de un cerebro de ratón, 90% de un cerebro humano y 97%
de un cerebro de elefante. A pesar de sus grandes
números en el humano cerebro, las células gliales ocupan
solo la mitad del volumen porque no se ramifican tan
extensamente como lo hacen las neuronas.
Las células gliales soportan las interneuronas
físicamente, metabólica y funcionalmente. A diferencia
de las neuronas, las células gliales generalmente no
inician ni conducen los impulsos nerviosos. Sin embargo,
son importantes en la viabilidad del CNS. Durante gran
parte del tiempo desde el descubrimiento en el siglo 19,
los científicos pensaban que las células gliales eran
pasivos "mortero" que físicamente soportaban
funcionalmente neuronas importantes (la glía es griega
para el pegamento). En la última década, sin embargo,
los roles variados e importantes de las células dinámicas
se han vuelto aparentes. Las células gliales sirven como
el tejido conectivo del SNC y, como tal, ayuda a las
neuronas tanto física como metabólicamente. Ellos
mantienen homeostáticamente la composición
extracelular especializada del entorno que rodea las
neuronas dentro de los límites estrechos óptimos para la
función neuronal normal. Además, modulan activamente
la función sináptica y son considerados casi tan
importante como las neuronas para el aprendizaje y
memoria. Ciertas células gliales también pueden tomar y
destruir neurotransmisores liberados de las neuronas
vecinas. Los cuatro tipos principales de células gliales en
el SNC son astrocitos, oligodendrocitos, células
ependimales y microglia. Examinemos cada uno a su
vez. Astrocitos nombrados por su forma de estrella
(astro, "estrella"; cito, "célula"), los astrocitos son las
células gliales más abundantes. Realizan una cantidad de
funciones críticas:
1. Como principal "pegamento" del SNC, tienen las
neuronas juntos en relaciones espaciales apropiadas.
2. Sirven como un andamio para guiar a las neuronas a
su propio destino final durante el desarrollo del cerebro
fetal.
3.
a establecerse la barrera hematoencefálica, una barricada
apretada entre la sangre y el cerebro (que pronto se
describirá en mayor detalle).
4. A través de su estrecha asociación con ambos capilares
locales y neuronas, los astrocitos ayudan a transferir
nutrientes de la sangre a las neuronas y almacenar algún
glucógeno.
5. Son importantes en la reparación de lesiones
cerebrales y en formación de cicatriz neural
6. Los astrocitos juegan un papel en la actividad de los
neurotransmisores. Ellos toman glutamato y ácido
gamma-aminobutírico (GABA), neurotransmisores
excitadores e inhibidores,
respectivamente, trayendo así las acciones de estos
químicos mensajeros a un alto.
7. Los astrocitos toman el exceso de K + del ECF cerebral
cuando la actividad de alto potencial de acción supera la
capacidad de Bomba Na + / K + para devolver el eflujo
de K + a las neuronas.
(Recuerde que K + deja una neurona durante la fase de
caída de un potencial de acción; vea la Figura 4-8.) Al
iniciar el exceso de K +, los astrocitos ayudan a mantener
la adecuada concentración de iones ECF en el cerebro,
para mantener la excitabilidad neural normal. Si los
niveles cerebrales de K + del ECF se permitieron
aumentar, el resultante menor gradiente de concentración
de K + entre el ICF neuronal y el ECF circundante
reducirían la membrana neuronal más cerca del umbral,
incluso en reposo.
Esto aumentaría la excitabilidad del cerebro. De hecho,
una elevación en la concentración cerebral de K + del
ECF puede ser uno de los factores responsables del
explosivo de las células cerebrales descarga convulsiva
que ocurre durante las crisis epilépticas, que ocurre en
algunos humanos y otros mamíferos incluyendo algunos
perros.
8. Los astrocitos y otras células gliales mejoran la
formación de sinapsis y modifican la transmisión
sináptica. Alargadas y finas extensiones del cuerpo
celular estrellado de un astrocito son a menudo acuñado
entre porciones presináptica y postsináptica de neuronas
adyacentes. Recientemente, los científicos descubrieron
que un astrocito puede retractar selectivamente estos
procesos finos a través de actividad de la actina, en una
especie de formación inversa de pseudópodos en el
movimiento ameboide. El retiro de estos los procesos
pueden permitir que se formen nuevas sinapsis entre las
neuronas que de otro modo estarían físicamente
separados por la intervención del proceso. Los astrocitos
también parecen influir en la formación y función de
sinapsis por medios químicos.
9. Los astrocitos se comunican con las neuronas y con
una u otras por medio de señales químicas de dos
maneras. Primero, las uniones de brecha han sido
identificadas entre astrocitos y astrocitos y neuronas. Las
señales químicas pasan directamente entre las células a
través de las uniones gap sin ingresar al ECF. En segundo
lugar, los astrocitos tienen receptores comunes para el
neurotransmisor glutamato. Además, el disparo de las
neuronas en el cerebro en algunos casos desencadena el
lanzamiento de ATP junto con el neurotransmisor clásico
del terminal del axón. La unión de glutamato a un
receptor de astrocito y / o detección de ATP extracelular
por el astrocito conduce a la infusión de calcio en esta
célula glial. El aumento resultante de calcio intracelular
provoca al astrocito en sí para liberar ATP, activando así
células gliales. De esta manera, los astrocitos comparten
información sobre la actividad potencial de acción en una
neurona cercana. Además, en los astrocitos y otras
células gliales también pueden liberar los mismos
neurotransmisores que las neuronas, así como otras
señales químicas. Estas sustancias químicas
extracelulares las señales de la glía pueden afectar la
excitabilidad neuronal y fortalecer la actividad sináptica,
tal como al aumentar la liberación neuronal de
neurotransmisores o promoción de la formación de
nuevas sinapsis. Por otra parte, los astrocitos secretan
trombospondina, una proteína grande que puede
desencadenar la formación de sinapsis. Tal modulación
glial de la actividad sináptica es probablemente
importante en la memoria y el aprendizaje. Los
científicos están tratando de resolver la charla
bidireccional que tiene lugar entre las células gliales y
neuronas porque este diálogo juega un papel importante
en el procesamiento de información en el cerebro. De
hecho, algunos neurocientíficos sugieren que las sinapsis
deberían considerarse "tres partes" coyunturas que
involucran las células gliales, así como neuronas
presináptico y postsinápticas. Este punto de vista es
indicativo del papel cada vez más importante que se
asigna a astrocitos en la función de sinapsis. Por lo tanto,
los astrocitos han llegado a ser largo camino desde su
reputación anterior como "personal de apoyo" para
neuronas; estas células gliales podrían ser el "tablero"
miembros "coordinando y / o regulando las neuronas".
Oligodendrocitos Las vainas aislantes de mielina
alrededor los axones en el SNC están formados por
oligodendrocitos. Un oligodendrocito tiene varias
proyecciones alargadas, cada una de las cuales forma un
parche de mielina, similar a la hecha por las células de
Schwann en el SNP (consulte la Figura 4-13, p. 127 y la
Figura 5-11).
Células ependimales que recubren las cavidades internas
del vertebrado CNS son células ependimales. A medida
que el sistema nervioso se desarrolla en un embrión de
un tubo neural hueco, el original la cavidad central de
este tubo se mantiene y se modifica para forman los
ventrículos del cerebro (Figura 5-13) y la central canal de
la médula espinal. Las células ependimales que recubren
los ventrículos
contribuir a la formación de fluido cerebroespinal, a ser
discutido en breve. Las células ependimales son una de
las pocas células tipos para soportar los cilios, cuya
acción de golpear contribuye a la flujo de fluido
cerebroespinal a través de los ventrículos.
Las células ependimales también sirven como células
madre neurales con el potencial de formar no solo otras
células gliales sino también nuevas neuronas también. La
visión tradicional sostiene desde hace tiempo que las
nuevas neuronas son no se produce en ningún lugar en el
cerebro de los mamíferos maduros.
Luego, a fines de la década de 1990, los científicos
descubrieron que las nuevas neuronas se producen en un
sitio restringido, es decir, en una parte específica del
hipocampo, una estructura importante para el aprendizaje
y memoria. El descubrimiento de que las células
ependimales son precursoras de
Nuevas neuronas indican que el cerebro adulto tiene más
potencial para reparar regiones dañadas de lo que se
suponía anteriormente.
Microglia
La defensa inmune del SNC depende de la microglia,
derivados del mismo tejido que da subir a los monocitos,
un tipo de glóbulo blanco que sale de la sangre y
establece la residencia como agentes de defensa de
primera línea en varios tejidos en todo el cuerpo. Las
microglias migran durante el desarrollo embrionario al
SNC. Allí permanecen estacionarios hasta que se activan
por una infección o lesión
En el estado de reposo, la microglia son células delgadas
con muchas ramas largas que irradian hacia afuera. La
evidencia reciente sugiere que esa microglia en reposo no
solo está esperando atentamente. Ellos liberan bajos
niveles de factores de crecimiento, como el factor de
crecimiento nervioso, que ayuda a las neuronas y otras
células gliales a sobrevivir y prosperar. Cuando se
produce un problema en el SNC, la microglia retrae sus
ramas, redondean y se vuelven muy móviles, se mueven
hacia el área afectada para eliminar cualquier invasor o
restos de invasores de tejido. Microglia activada libera
sustancias químicas destructivas por asalto contra su
objetivo.
Los investigadores sospechan cada vez más que la
liberación excesiva de estos productos químicos de
microglia excesivamente pueden dañar las neuronas que
deben proteger, contribuyendo así al daño neuronal
insidioso asociado con enfermedades
neurodegenerativas
El delicado tejido nervioso central está bien protegido
El tejido del SNC es muy delicado. Esta característica,
junto con el hecho de que las células nerviosas dañadas
no pueden ser reemplazadas porque la mayoría de las
neuronas no pueden dividirse, hace imperativo que esto
el tejido frágil e irremplazable está bien protegido.
Cuatro principales las características ayudan a proteger
el SNC vertebrado de lesiones; nosotros examinará los
dos últimos en detalle:
1. Está encerrado por estructuras duras y óseas: el cráneo
(cráneo) envuelve el cerebro y rodea la columna
vertebral la medula espinal.
2. Tres membranas protectoras y nutritivas, las
meninges, se encuentran entre la cubierta ósea y el tejido
nervioso. Desde la capa más externa a la más interna,
estos son la duramadre, la aracnoides y la piamadre
(mater, "madre").
3. El cerebro "flota" en un líquido amortiguador especial,
el cerebroespinal fluido (CSF).
4. Una barrera hematoencefálica altamente selectiva
limita el acceso de materiales de sangre en el cerebro
vulnerable tejido.
El cerebro flota en su propio cerebroespinal especial
fluido
El fluido cerebroespinal (CSF) rodea y amortigua el
cerebro y médula espinal. El CSF tiene
aproximadamente la misma densidad que el cerebro en sí
mismo, por lo que el cerebro esencialmente flota o se
suspende en su entorno de fluido especial. Una función
principal de CSF es servir como un fluido amortiguador
para minimizar el daño del cerebro cuando se somete a
movimientos bruscos y discordantes. Considerar el
impacto en el cerebro cuando dos carneros combativos
cargan el uno al otro.
Además de proteger el delicado cerebro de la mecánica
del trauma, el CSF juega un papel importante en el
intercambio de materiales entre las células neuronales y
el fluido intersticial que rodea el cerebro. Solo el líquido
cerebral intersticial, no la sangre o CSF, entra en contacto
directo con las neuronas y las células gliales. Porque el
fluido intersticial cerebral baña directamente las células
neuronales, su composición está influida más por
cambios en la composición del LCR que por alteraciones
en la sangre. Los materiales se intercambian con bastante
libertad entre el LCR y el fluido intersticial cerebral,
mientras que solo se produce un intercambio limitado
entre la sangre y el fluido cerebral intersticial. Por lo
tanto, la composición del CSF debe ser cuidadosamente
regulado.
El fluido cerebroespinal se forma principalmente como
resultado de mecanismos de transporte selectivo a través
de las membranas de plexos coroideos que se encuentran
en regiones particulares del ventrículo y cavidades del
cerebro. Los plexos coroideos consisten en abundante
tejido de piamadre vascularizado, que suministra sangre
a la corteza externa y que se sumerge en las bolsas
formadas por Células ependimales. La composición de
CSF difiere de la de la sangre.
Por ejemplo, CSF es más bajo en K + y ligeramente más
alto en Na +, haciendo del fluido intersticial cerebral un
ambiente ideal para movimiento de estos iones por
gradientes de concentración, un proceso esencial para la
conducción de impulsos nerviosos. La más grande
diferencia es la casi ausencia de proteínas plasmáticas en
el CSF. Las proteínas plasmáticas no pueden salir de los
capilares del cerebro y deja la sangre durante la
formación de CSF.
Una barrera hematoencefálica altamente selectiva
cuidadosamente regula los intercambios entre la sangre y
cerebro El cerebro de los vertebrados está
cuidadosamente protegido de los daños y cambios en la
sangre por una barrera hematoencefálica altamente
selectiva (BBB). A lo largo de un mamífero, intercambio
de materiales entre la sangre y el fluido intersticial
circundante puede tener lugar solo a través de las paredes
de los capilares, el más pequeño de los vasos sanguíneos.
A diferencia del intercambio bastante libre a través de la
mayoría de los capilares en el cuerpo, intercambios
permisibles a través de los capilares del cerebro están
estrictamente limitados. Los cambios en la mayoría de
los constituyentes del plasma no influyen fácilmente en
la composición del fluido intersticial cerebral porque
solo los intercambios seleccionados pueden hacerse. Por
ejemplo, incluso si el nivel de K + en la sangre es
duplicado, se produce un pequeño cambio en la
concentración de K + del fluido que baña las neuronas
centrales. Esto es beneficioso porque las alteraciones en
el fluido intersticial de K + serían perjudiciales para
función neuronal. El BBB consta de características
anatómicas y fisiológicas.
Una sola capa de células endoteliales forma paredes
capilares a través del cuerpo. Por lo general, agujeros o
poros entre las células que forman la pared capilar no
requieren permiso de intercambio de todos los
componentes del plasma, excepto las proteínas grandes
del plasma, con el fluido intersticial circundante. En los
capilares del cerebro, sin embargo, las células se unen
por uniones estrechas, que sella completamente la pared
capilar para que nada pueda ser intercambiado a través
de la pared pasando entre las celdas. Los únicos
intercambios posibles son a través de las células capilares
en sí. Sustancias liposolubles, como O2, CO2, alcohol y
hormonas esteroides penetran en estas células fácilmente
disolviéndose en la membrana de plasma lipídico. Las
pequeñas moléculas de agua también se difunden
fácilmente, pasando entre las moléculas de fosfolípidos
de la membrana plasmática o a través de aquaporinas.
Todas las demás sustancias intercambiadas entre la
sangre y el fluido intersticial cerebral, incluidos
materiales esenciales como glucosa, aminoácidos e iones
son transportados por métodos altamente selectivos
portadores unidos a la membrana. Por ejemplo, la
absorción de glucosa se lleva a cabo mediante transporte
activo primario por un transportador de glucosa. Por lo
tanto, el transporte a través de capilares cerebrales las
paredes entre las celdas formadoras de pared se
previenen anatómicamente, y el transporte a través de las
células está restringido fisiológicamente.
Juntos, estos mecanismos constituyen el BBB.
Al limitar estrictamente el intercambio entre la sangre y
cerebro, el BBB protege al delicado cerebro de las
fluctuaciones químicas en la sangre y minimiza la
posibilidad de que potencialmente transmitidas
sustancias nocivas por la sangre que podrían alcanzar el
tejido neuronal central En el lado negativo, el BBB limita
el uso de medicamentos para el tratamiento de trastornos
del cerebro y la médula espinal porque muchos
medicamentos no pueden penetrar esta barrera.
Para "engañar" el cerebro, algunas drogas se pueden unir
a vehículos de entrega, como proteínas o ácidos grasos
que normalmente son transportado a través de la barrera.
Una vez en el cerebro, la proteína o el ácido graso se
metaboliza, dejando la droga para perseguir su tarea
terapéutica.
Ciertas áreas del cerebro no están sujetas al BBB, más
notablemente una porción del hipotálamo.
Funcionamiento del hipotálamo depende de su
"muestreo" de la sangre y ajustando su salida de control
en consecuencia para mantener la homeostasis.
Parte de esta producción es en forma de hormonas que
debe ingresar por capilares hipotalámicos para ser
transportados a sus sitios de acción. Apropiadamente,
estos capilares hipotalámicos no están sellados por
uniones estrechas.
El cerebro depende de la entrega de oxígeno y glucosa
por la sangre
A pesar de que muchas sustancias en la sangre nunca en
realidad entran en contacto con el tejido cerebral, el
cerebro, más de cualquier otro tejido, es altamente
dependiente de un constante suministro de sangre. A
diferencia de la mayoría de los tejidos, que pueden
recurrir a metabolismo anaeróbico para producir ATP en
ausencia de O2 por lo menos períodos cortos, la mayoría
de los cerebros de vertebrados no pueden producir ATP
en ausencia de O2. Los científicos descubrieron
recientemente una proteína de unión al O2, la
neuroglobina, en el cerebro. Esta molécula que es similar
a la hemoglobina, la proteína que transporta O2 en
glóbulos rojos, se cree que juega un papel clave en
difusión y almacenamiento de O2 en neuronas.
Además, a diferencia de la mayoría de los tejidos, que
pueden usar otras fuentes de combustible para la
producción de energía en lugar de glucosa, el cerebro de
mamífero usa solo glucosa bajo condiciones fisiológicas
normales, y más cuerpos cetonicos de glucosa durante
inanición. Sin embargo, a excepción de pequeñas
cantidades de glucógeno (un polímero de glucosa)
almacenado en algunos astrocitos, el cerebro no
almacena estos nutrientes. Por lo tanto, el cerebro es
absolutamente dependiente de un suministro de sangre
continuo y adecuado de O2 y glucosa. En consecuencia,
el daño cerebral se produce si este órgano
(particularmente en aves y mamíferos) está privado de su
suministro crítico de O2 durante más de unos minutos o
si el suministro de glucosa se corta durante más de 10 a
15 minutos. Sin embargo, algunos vertebrados pueden
sobrevivir sin O2 por más períodos tiempo.; por ejemplo,
algunos peces y tortugas pasan la vida invernal bajo el
hielo sin O2. A bajas temperaturas, sus células consumen
ATP de forma sustancial en una tasa más baja.
A diferencia de las aves y los mamíferos, los cerebros en
los insectos y la carpa almacena considerablemente más
glucógeno, particularmente en células glial, desde donde
puede ser transportado a las células nerviosas en el forma
de alanina (después de la descomposición de glucógeno
en glucosa piruvato y transaminación a alanina). En
contraste con las neuronas de abejas melíferas, que
carecen de enzimas para metabolizar ácidos grasos, los
cerebros de las polillas tienen una alta capacidad de
oxidación de los ácidos grasos como combustible. Las
extraordinarias demandas que requieren energía de las
migraciones de larga distancia de la polilla son
compatibles mediante la movilización del combustible
lipídico del cuerpo graso y entregado al cerebro a través
de la hemolinfa.
Cerebros de prácticamente todos los vertebrados
tienen un grado de plasticidad
Normalmente, los axones dañados no pueden regenerarse
dentro del CNS como pueden en el sistema nervioso
periférico, porque los oligodendrocitos formadores de la
liberación de mielina del SNC proteínas inhibidoras del
crecimiento nervioso. Sin embargo, los cerebros de
prácticamente todos los vertebrados y muchos no
vertebrados muestran un grado de plasticidad, es decir, la
capacidad de cambiar o ser funcionalmente remodelado
en respuesta a las demandas que se le plantean.
Esta habilidad es más pronunciada en el desarrollo
temprano, pero incluso los animales adultos retienen algo
de plasticidad. El término plasticidad se usa para
describir esta habilidad porque los plásticos pueden ser
manipulados en cualquier forma deseada para servir a un
propósito particular.
Cuando un área del cerebro asociada con una actividad
particular la se destruye, otras áreas del cerebro pueden
gradualmente asumir algunas o todas las
responsabilidades de la región dañada. Los mecanismos
moleculares subyacentes responsables de la plasticidad
del cerebro solo está empezando a desvelarse.
La evidencia actual sugiere que las formaciones de
nuevas vías neurales entre las neuronas existentes en
respuesta a los cambios en la experiencia están mediadas
en parte por alteraciones en forma la dendrítica resultante
de las modificaciones en ciertos elementos del
citoesqueleto. Sus dendritas se someten a arborización
(cenador es en latín para "árbol"): dendritas más
alargadas y ramificadas con pequeñas excrecencias de
conexión llamadas espinas dendríticas, por lo que una
neurona puede recibir e integrar más señales de otras
neuronas. Por lo tanto, las conexiones sinápticas precisas
entre las neuronas no están fijas, pero pueden ser
modificadas por la experiencia.
Por el contrario, las conexiones sinápticas a un particular
la neurona puede reducirse o eliminarse si hay un nivel
de entrada reducida. Este mecanismo también puede ser
importante en animales de cría estacional, donde las
conexiones sinápticas entre las diferentes regiones del
cerebro se cree que cambiar cíclicamente durante el ciclo
de reproducción.
Recientemente, Gerhard Schratt y sus colegas
encontraron que microRNA llamado miR-134 se expresa
solo en dendritas de neuronas del hipocampo de rata, y
que detiene el crecimiento de espinas dendríticas. Como
la mayoría de los microRNAs, miR-134 funciona
bloqueando la traducción de mRNA específicos, en este
caso uno para una proteína quinasa llamada Limk1 que
mejora crecimiento de la columna vertebral Las neuronas
estimuladas de alguna manera reducen la inhibición de
miR-134 de la traducción de Limk1 y así crecer más
conexiones.
La neurogénesis es una función normal de varias
regiones del cerebro
Otra manifestación de la plasticidad es la neurogénesis:
la reproducción de neuronas. Una vez se pensó que
estaba ausente en el entero del SNC de mamíferos,
proliferación celular y estudios de seguimiento de rastreo
en roedores de laboratorio demuestran que hay dos
principales sitios de neurogénesis en el cerebro adulto. El
primero es el hipocampo (un centro clave de memoria
que encontraremos más adelante) con respecto a la
formación de la memoria espacial y el desarrollo de
habilidades cognitivas.
El hipocampo es tejido en capas altamente derivado por
el inflamiento de los ventrículos. Estas neuronas están
organizadas en capas interconectadas, que tienen una
apariencia celular en secciones histológicas y aparece
granular El tejido adyacente está menos organizado y
llamado agranular, es aquí donde la mayoría de la
proliferación celular ocurre. A lo largo del sistema
ventricular cerebral hay células madre / progenitoras
residuales capaces de regeneración. Se asemeja a una
cinta transportadora, las celdas se generan en la zona
agranular del hipocampo y migrar a la zona granular
donde se diferencian en neuronas funcionales. Estas
células recién diferenciadas se someten a arborización
para vincularse con las células del hipocampo existentes,
un evento asociado con la capacidad de formar una
memoria, como se ilustra cuando los animales de prueba
están entrenados para encontrar más rápido una
recompensa en un laberinto. Estas entradas
eventualmente resultan en un aumento local en el tamaño
de una región en particular como lo demuestran los
hipocampos más grandes en animales que usan
escondites para almacenar alimentos y deben recordar
sus ubicaciones.
Del mismo modo, el hipocampo de aves migratorias
experimentadas es más grande que el de tamaño
comparable de individuos inexpertos.
Estas células recién derivadas se convierten en las más
importantes en la formación de la memoria, y están
acompañados por la pérdida de células a través de la
apoptosis en el hipocampo, que parece ser requerido para
la formación posterior de nuevos linajes. Si este proceso
está bloqueado, como ocurre, por ejemplo, desde
secreción de glucocorticoides suprarrenales en el estrés
crónico o enfermedad suprarrenal, comportamiento
depresivo y resultado de amnesia. Esto puede también se
ejemplifica en las relaciones dominante-subordinado
donde las habilidades cognitivas reducidas, como se
ejemplifica por las redes sociales depresión, están
asociados con el animal subordinado. Es probable que las
células más antiguas se desencadenen en la apoptosis
para provocar neurogénesis desde el grupo de stem stem
/ progenitor para mantener función normal Esto implica
que las señales locales se comunican entre celdas; por lo
tanto, hay un control de retroalimentación negativa entre
las células diferenciadas y el tallo / grupo progenitor que
asegura la regeneración.
El segundo sitio de neurogénesis está en la zona
subventricular (SVZ) asociada a los ventrículos laterales
del cerebro donde ocurre una gran proliferación celular.
Estas celdas migran en una dirección rostral (moviéndose
hacia adelante en el cerebro) a lo largo de diferentes
tractos axonales para llegar al epitelio olfatorio donde
forman una población regenerativa de células sensoriales
requeridas para la detección de olores. Además del
hipocampo y SVZ, también está el hipotálamo, donde
ocurre la división celular en relación con la estación y
otras señales ambientales para la generación de ciclos a
largo plazo, y el canal espinal, donde la división celular
a veces puede reparar el daño neuronal debido a la herida.
Una notable regeneración de neuronas también ha sido
asociada con la regulación del sistema de control de
canción de pájaros cantores (vea Retos y Controversias:
Neural Plasticidad: una canción para todas las
estaciones).
La neurogénesis es un área de nuevas investigaciones
emocionantes en medicina regenerativa. Hace mucho
que desapareció el viejo dogma que no existe no hay
regeneración neuronal en el cerebro adulto. La
regeneración es requerida para la función normal-
recuerda, ¡úsalo o piérdelo!
El tejido neural de los mamíferos es susceptible a
trastornos neurodegenerativos
Aunque el cerebro de los mamíferos y otras partes del
SNC están bien protegidos, pueden sufrir una serie de
daños trastornos, incluidas las enfermedades
degenerativas (en las que los nervios tejido muere) como
el Alzheimer en humanos. Entre los más desconcertante
de estas enfermedades son las encefalopatías
espongiformes transmisibles (EET). La familia de
enfermedades de TSE incluye encefalopatía
espongiforme bovina (EEB), comúnmente referida a
como "enfermedad de las vacas locas"; tembladera, que
afecta a las ovejas y cabras; encefalopatía transmisible
del visón en visones; felino encefalopatía espongiforme
en gatos; enfermedad crónica de desgaste en ciervos y
alces; y kuru, clásico y una variante
La enfermedad de Creutzfeldt-Jacob en humanos (vCJD)
que parece ser causado por el agente de BSE después de
la ingestión de infectado tejido neural bovino. La BSE
fue diagnosticada por primera vez en 1986 en Great Gran
Bretaña y la primera aparecieron en América en 2004.
Desperdicio crónico la enfermedad se ha encontrado
principalmente en el centro oeste de Estados Estados
Unidos y Canadá, especialmente en Colorado y
Wyoming.
El agente responsable de la EEB y otras EET es más
pequeño que los virus más pequeños conocidos. Es una
proteína altamente estable llamado prion, abreviatura de
partícula infecciosa proteinácea.
Como un juguete clicker, los priones pueden existir en
dos conformaciones estables, uno de los cuales es activo
o dominante, mientras que el otro es recesivo. Los genes
neuronales que codifican para los priones dan lugar a la
forma recesiva, que parece tener roles en la normalidad
funciones cerebrales Por ejemplo, ratones con sus genes
prión noqueado (p. 34) no puede hacer vainas de mielina
adecuadas.
Además, las proteínas priónicas pueden ser importantes
para el largo plazo formación de memoria (como
veremos más adelante). Sin embargo, la forma recesiva
de los priones se puede convertir en la forma dominante
en el caso de un animal que consume comida que
contiene la forma activa. Una vez en el dominante forma
priones inicia un proceso de conversión que se perpetúa
a sí mismo que eventualmente es letal para el animal.
Neuronas eventualmente se obstruyen con priones, que
perjudican gravemente su función.
En última instancia, el asalto conduce a daños
espongiformes un punteado de agujeros microscópicos
que se acumulan a medida que el cerebro reacciona a la
infección.
Desafortunadamente, el agente de la EEB es
extremadamente resistente a calor y es parcialmente
resistente a las proteasas (enzimas que degradan otras
proteínas), y no evoca ningún daño detectable respuestas
inmunes o reacciones inflamatorias en los infectados
animal. El período de incubación (el tiempo desde que
un animal se infecta hasta que muestra signos de
enfermedad por primera vez) oscila entre dos y ocho
años. El ganado afectado por la experiencia con la EEB
degeneración progresiva del sistema nervioso, que
conduce a nerviosismo o agresión, postura anormal, falta
de coordinación y baja producción de leche. Siguiendo la
aparición de signos clínicos, la condición del animal
disminuye constantemente hasta que muera o sea
destruido. Este período normalmente toma de dos a seis
meses. En la actualidad no hay tratamiento para la
enfermedad o vacuna para prevenirlo.
El agente de BSE ha sido identificado solo en tejido
cerebral médula espinal y retina. En ganado
experimentalmente infectado, BSE ha sido localizado en
el ganglio de la raíz dorsal, trigémino ganglio, íleon distal
y la médula ósea, aunque hay no hay evidencia de
infección en la leche o en el tejido muscular.
5.4 Evolución Cerebral en vertebrados
Al comienzo de este capítulo, discutimos la evolución del
cerebro a través del reino animal. Aquí examinamos los
detalles específicos para vertebrados.
Regiones más nuevas y más sofisticadas del cerebro
vertebrado se amontonan en la parte superior de regiones
más antiguas y más primitivas
Aunque el cerebro de los vertebrados es un todo
funcional, es organizado en varias regiones diferentes.
Las partes de la el cerebro se puede agrupar
arbitrariamente de varias maneras en función de
distinciones anatómicas, especialización funcional y
evolutiva origen. Un cerebro vertebrado está organizado
clásicamente en tres regiones distintas: el rombencéfalo,
mesencéfalo y prosencéfalo, que se forma a partir de tres
porciones sucesivas del tubo neural embrionario (figura
5-15a). Pero estos no seguir fácilmente aspectos
funcionales del cerebro. por lo tanto, nosotros use las
siguientes regiones (Tabla 5-6):
1. Tronco encefálico
a. Medula oblonga segundo. Puente de Varolio do.
Mesencéfalo
2. Cerebelo
3. Forebrain (con sistema límbico)
a. Diencephalon: i. Hipotálamo; ii. Thalamus segundo.
Cerebro: i. Núcleos basales; ii. Corteza cerebral
El orden en que se enumeran estos componentes en
general representa tanto su ubicación anatómica (de
abajo hacia arriba en animales erguidos, o de atrás hacia
adelante en animales horizontales) y su complejidad y
sofisticación de funciones (desde el menos especializado
al nivel más especializado). Como nosotros notado
anteriormente en este capítulo, las capas más sofisticadas
de el cerebro se agregó a las capas más primitivas, por lo
que
orden en la lista también representa una secuencia
evolutiva de más viejo a más nuevo La estructura
regional fundamental del cerebro permanece similar
entre todos los vertebrados modernos, con la excepción
de los vertebrados sin mandíbula. El relativamente
conservador la naturaleza de estas principales divisiones
cerebrales sugiere que mucho de la organización de estas
estructuras debe haber surgido con el origen de los
vertebrados o poco después. Examinemos las regiones
del cerebro y su evolución en más detalle. Tronco
encefálico El tronco encefálico, el más pequeño y el
menos modificado región del cerebro de los vertebrados,
es continua con la columna vertebral cordón (Tabla 5-6).
Es la parte más antigua del cerebro, teniendo evolucionó
hace aproximadamente 500 millones de años. Abarca el
bulbo raquídeo (también llamado médula) y
protuberancia: centros cerebrales que controlan muchos
procesos de soporte vital, como la respiración y la
circulación, así como ciertos actividades iniciales del
músculo esquelético que son comunes a todos
vertebrados. En teleósteos (que son la mayoría de
huesudos fi shes), una especialización notable es una
región dedicada a gusto, mientras que en las redes
eléctricas hay un área que gobierna activación de los
órganos eléctricos. El tronco encefálico anterior es el
mesencéfalo, que ayuda a coordinar refl ex respuestas a
vista y sonido
Cerebelo unido a la porción posterior superior del tronco
encefálico es el cerebelo, otra estructura que ha cambiado
comparativamente poco con la evolución. Solo los
vertebrados sin mandíbula, hagfi shes y lampreas,
carecen de cerebelo. Un cerebelo como estructura
compuesta de un cuerpo central y emparejado lóbulos
surgieron con el origen de los peces con mandíbula. El
cerebelo se preocupa por mantener la posición correcta
del cuerpo en el espacio y la coordinación de la actividad
motriz (movimiento). Por ejemplo, señales de los
órganos de equilibrio y la audición y los sistemas
visuales están integrados en el cerebelo y la información
utilizada para orientar a un animal en relación con su
entorno. Los mamíferos voladores (como los
murciélagos) y las aves tienen un cerebelo
comparativamente grande debido a la complejidad
asociado con el vuelo
Forebrain Usar un cono de helado como analogía con el
tronco encefálico y cerebelo como el "cono", el cerebro
anterior se sienta anteriormente como cucharadas de
helado en capas. El cerebro anterior ha cambiado más
que otras regiones del cerebro durante evolución de los
vertebrados (Figura 5-15b). Tiene dos principales
subdivisiones: un diencéfalo interno y un cerebro externo
"Primicias". El diencéfalo alberga dos regiones de
específicas núcleos: el hipotálamo, que controla muchos
homeostáticos funciones importantes para mantener la
estabilidad de la interna medio ambiente, y el tálamo, que
realiza algunos primitivos procesamiento sensorial y es
una estación de retransmisión para casi todos entrada
sensorial y para algunos comandos salientes. En peces y
anfibios, el cerebro anterior está principalmente dedicado
a la entrada olfativa.
El cerebro, la "primicia" más externa, se convierte
progresivamente más grande y más complicado (es decir,
con tortuosos crestas delineadas por profundos surcos o
pliegues) cuanto más avanzada es la especie de
vertebrado. El número de interconexiones también
aumenta; por ejemplo, en la corteza del cerebro de
primates, cada neurona puede recibir aportes de tantos
como otras 10.000 neuronas. El cerebro está más
desarrollado en humanos, donde constituye alrededor del
80% del total peso del cerebro La capa externa del
cerebro es altamente corteza cerebral intrincada, que tapa
un núcleo interno llamado los núcleos basales. La
miríada de circunvoluciones cerebrales la corteza en los
mamíferos superiores le da la apariencia de un muy
desarrollado nogal (Figura 5-15b). La corteza es
perfectamente lisa en muchos mamíferos inferiores Sin
estas arrugas superficiales, en la corteza de primates
tomaría hasta tres veces el área que hace, y, en
consecuencia, no encajaría como una tapa sobre el
subyacente estructuras. El hiperpallium (anteriormente
conocido como el hiperstriatum) de las aves es
comparable con el mamífero corteza cerebral y está muy
desarrollado en loros, cuervos y paseriformes. La corteza
juega un papel clave en la mayoría funciones neuronales
sofisticadas, con tres regiones clave que explorar en
profundidad más adelante: (1) la corteza motora, que
inicia movimientos no reflexos (2) cinco cortezas
sensoriales, que tratan con la percepción sensorial; y (3)
cortezas de asociación, el sitios de memoria compleja,
integración y planificación, así como (en algunas
especies) autoconciencia, lenguaje y personalidad
rasgos. Es el área de integración más alta y compleja del
cerebro. El prosencéfalo también alberga el sistema
límbico, un antiguo memoria y complejo emocional que
consiste en partes de la corteza cerebral, los ganglios
basales y el diencéfalo.
Cada una de estas regiones del cerebro vertebrado se
discute a su vez, siguiendo la evolución comenzando con
el nivel más bajo, la médula espinal, y moviéndose a la
más alta, la cerebral corteza.
5.5 médula espinal
Comenzamos con el componente más antiguo del SNC,
la columna vertebral cable. La médula espinal retiene un
segmental inherente organización característica de
muchos no invertebrados
La médula espinal es un cilindro largo y delgado de tejido
nervioso que se extiende desde el tallo cerebral.
Comparable a la organización de ganglios segmentados
en algunos no vertebrados, la médula espinal y sus
nervios asociados han conservado una organización
segmental fundamental. En humanos, mide unos 45 cm
de largo (18 pulgadas) y 2 cm de diámetro
(aproximadamente del tamaño de tu pulgar). Saliendo a
través de un gran agujero en la base del cráneo, la médula
espinal es encerrado por la columna vertebral de
protección, ya que se extiende hacia atrás a través del
canal vertebral. Pares nervios espinales emerger de la
médula espinal a través de espacios formados entre los
arcos huesudos de alas de vértebras adyacentes (Figura
5-16).
La cantidad real de segmentos de la médula espinal varía
entre especie, con animales alargados que tienen un
mayor número de segmentos de la médula espinal,
mientras que los animales pequeños tienen menos.
Los nervios espinales se nombran de acuerdo con la
región de la columna vertebral de la que surgen: los
humanos tienen 8 pares de nervios cervicales (cuello) (es
decir, C1-C8), 12 torácicos (tórax) nervios, 5 nervios
lumbares (abdominales), 5 sacros (pélvicos) nervios y 1
nervio coccígeo (cóccix). La medula espinal se extiende
solo al nivel de la primera o segunda vértebra lumbar
(aproximadamente el nivel de la cintura en humanos),
entonces las raíces nerviosas de los nervios restantes son
muy alargados para salir del columna vertebral en su
espacio apropiado. El paquete grueso de raíces nerviosas
alargadas dentro del canal vertebral inferior es conocida
como la cola de caballo ("cola de caballo") debido a su
apariencia. Regiones torácica y lumbar de la espina aviar
el cordón está altamente fusionado debido a su
adaptación para el vuelo.
Por esta razón, las vértebras individuales y sus vértebras
asociadas los ganglios no están numerados.
El colchón blanco de la médula espinal
está organizado en extensiones
Aunque hay algunas ligeras variaciones regionales
dentro de un especie particular, la anatomía transversal
de la columna vertebral el cordón es generalmente el
mismo en toda su longitud (Figura 5-17). Sin embargo,
entre los diferentes tipos de vertebrados, el tamaño y la
cantidad de segmentos del cordón se relaciona con el
particular estrategias locomotoras utilizadas. Por
ejemplo, especies con bien desarrolladas extremidades
muestran ampliaciones distintas de la parte torácica y
regiones lumbares, reflejando la mayor cantidad de
neuronas dentro de la médula espinal en estos niveles. A
diferencia de, las serpientes (que no tienen extremidades)
carecen de una ampliación en esta región de la médula
espinal.
A lo largo de todo el SNC, la materia gris consiste
predominantemente de cuerpos celulares densamente
empaquetados y sus dendritas así como células gliales.
Paquetes o tractos de mielina las fibras nerviosas
(axones) constituyen la materia blanca; el blanco la
apariencia se debe a la composición lipídica (grasa) de la
mielina.
La materia gris se puede ver como las "computadoras" de
la CNS y la materia blanca como los "cables" que
conectan con computadoras entre sí. Integración de
entrada neural y el inicio de la producción neural se lleva
a cabo en las sinapsis dentro de la materia gris. La
materia gris en la médula espinal forma una mariposa con
forma de Y región en el interior y está rodeada por la
materia blanca externa (Figura 5-17). Los folletos están
agrupados en columnas que extienden la longitud del
cable. Cada uno de estos comienza o termina dentro de
un área particular del cerebro, y cada es específico en el
tipo de información que transmite. Algunos son tractos
ascendentes (del cordón al cerebro) que se transmiten al
cerebro señales derivadas de entrada aferente. Otros
están descendiendo (cerebro a cordón) tractos que
transmiten mensajes desde el cerebro a neuronas
eferentes (figura 5-18).
Los tratados generalmente se nombran por su origen y
terminación.
Por ejemplo, el tracto espinocerebeloso ventral es una vía
ascendente que se origina en la médula espinal y sube por
el margen ventral (hacia el frente) del cordón con varias
sinapsis en el camino hasta que finalmente termina en el
cerebelo (figura 5-18a). Este tracto lleva información
derivada de los receptores de estiramiento muscular que
tiene sido entregado a la médula espinal por fibras
aferentes para su uso por el espinocerebelo Por el
contrario, el corticoespinal ventral el tracto es un camino
descendente que se origina en el motor región de la
corteza cerebral, luego viaja por el ventral porción de la
médula espinal, y termina en la médula espinal en los
cuerpos celulares de neuronas motoras eferentes que
suministran esqueleto músculos (Figura 5-18b). Porque
varios tipos de señales se llevan en diferentes extensiones
dentro de la médula espinal, daño a áreas particulares del
cable puede interferir con algunas funciones mientras
que otras funciones permanecen intactas.
Cada cuerno de la espina dorsal gris mate casas un
tipo diferente de cuerpo celular neuronal
La materia gris ubicada en el centro también está
organizada funcionalmente (Figura 5-19). El canal
central, que está lleno de CSF, se encuentra en el centro
de la materia gris. Cada mitad de la materia gris se divide
en una dorsal (posterior) (hacia la parte posterior) cuerno,
un cuerno ventral (anterior) y un cuerno lateral. El cuerno
dorsal contiene cuerpos celulares de interneuronas en las
cuales terminan las neuronas aferentes. El cuerno ventral
contiene cuerpos celulares de las neuronas motoras
eferentes que suministran los músculos esqueléticos.
Autonómico fibras nerviosas que suministran músculo
cardíaco y liso y exocrino las glándulas se originan en los
cuerpos celulares que se encuentran en el cuerno lateral.
Los nervios espinales contienen ambos aferentes y
fibras diferentes
Los nervios espinales (haces de axones) se conectan con
cada lado de la médula espinal por una raíz dorsal y una
raíz ventral (Figura 5-17). Las fibras aferentes que llevan
señales entrantes ingresan a la médula espinal a través de
la raíz dorsal; fibras eferentes que llevan las señales
salientes salen por la raíz ventral. La célula cuerpos para
las neuronas aferentes en cada nivel se agrupan juntos en
un ganglio de la raíz dorsal. (Una colección de cuerpos
celulares neuronal o un grupo de interneuronas en el PNS
se llama ganglio, mientras que una colección funcional
de cuerpos celulares dentro del SNC se lo conoce como
centro o núcleo). los cuerpos celulares para las neuronas
eferentes se originan en la materia gris y enviar axones a
través de la raíz ventral.
Las raíces dorsal y ventral en cada nivel se unen para
formar un nervio espinal que emerge de la columna
vertebral (Figura 5-17). Un nervio espinal aferente
contiene fibras tanto aferentes como eferentes.
atravesando entre una región particular del cuerpo y la
medula espinal. Tenga en cuenta la diferencia entre un
nervio y un neurona. Un nervio es un conjunto de axones
neuronales periféricos, algunos aferentes y otros
eferentes, encerrados por un conectivo tejido que cubre y
sigue la misma vía (Figura 5-20). Un nervio no contiene
una célula nerviosa completa, solo las porciones
axonales de muchas neuronas. (¡Por esta definición, no
hay nervios en el SNC! Paquetes de axones en el SNC se
llaman tractos.) Las fibras individuales dentro de un
nervio generalmente no tienen influencia directa el uno
del otro. Ellos viajar juntos por comodidad, al igual que
muchas líneas telefónicas individuales se llevan dentro
de un cable de teléfono, sin embargo, cualquier la
conexión particular puede ser privada sin interferencia o
influencia de otras líneas en el cable.
Los nervios espinales, junto con los nervios craneales
que surgen del cerebro, constituyen el sistema nervioso
periférico (PNS) que discutimos anteriormente. Es
importante reiterar que el PNS no es un sistema nervioso
separado: aunque el
El SNP implica axones de las neuronas sensoriales y del
SNC, estructuralmente continua con el CNS. Después de
que emergen, estos nervios espinales progresivamente
rama para formar una gran red de nervios periféricos que
irrigan los tejidos. Cada segmento de la médula espinal
da lugar a un par de nervios espinales que finalmente
abastecer una región particular del cuerpo con aferentes
y fibras eferentes.
Con referencia a la entrada sensorial, cada región
específica de la superficie del cuerpo suplida por un
nervio espinal particular es llamado dermatoma Estos
mismos nervios espinales también llevan fibras que se
ramifican para suministrar órganos internos, y algunas
veces el dolor que proviene de uno de estos órganos es
"referido" (que es, percibido como que surge de la
ubicación incorrecta) a la correspondiente dermatoma
suministrado por el mismo nervio espinal.
El dolor referido que se origina en el corazón, por
ejemplo, puede aparecer venir del hombro izquierdo y el
brazo en humanos o de la región de la cruz (en la parte
posterior de la base del cuello) en un rumiante El dolor
parece surgir de la cruz en respuesta a la penetración de
un clavo, por ejemplo, a través del intestino de rumiantes
en el pericardio (página 403), dando como resultado
pericardio Inflamación llamada pericarditis traumática.
Esto es relativamente común en ganado permitido pastar
en pastos viejos.
El mecanismo responsable del dolor referido no está
completamente entendido. Presumiblemente, las
entradas que surgen del corazón compartir un camino al
cerebro en común con las aportaciones de las
extremidades superiores. Los niveles de percepción más
elevados, siendo más acostumbrado a recibir
información sensorial de la cruz que desde el corazón,
puede interpretar el aporte de dolor de la corazón como
surgido de la cruz.
Muchas refl ex respuestas y patt erned los
movimientos en los vertebrados están integrados en la
médula espinal
La ubicación de la médula espinal entre el cerebro y
aferente y las fibras eferentes del PNS permiten que el
cordón satisfaga sus dos funciones principales: (1) que
sirve como un enlace para la transmisión de información
entre el cerebro y el resto del cuerpo y (2) integrando la
actividad refleja entre la entrada aferente y salida
eferente sin involucrar al cerebro. Este tipo de reflejo de
la actividad se conoce como espinal reflejo. A menudo
las conexiones neuronales que producen movimientos
modelados o estereotipados encontrar sus orígenes en la
médula espinal. Por ejemplo, como notamos antes, se
retiene un ritmo de marcha rudimentario en pollos en
ausencia de cualquier entrada del cerebro. En reflejos, el
cordón de la espina dorsal puede mediar en las funciones
viscerales y de natación casi normales.
Aunque el cerebro puede anular comportamientos de
patrones específicos que se originan en la médula
espinal, la complejidad del circuito de la neurona espinal
es suficiente para generar estos complejos y
comportamientos coordinados. Como viste al comienzo
de este capítulo, un reflejo es una respuesta innata que
ocurre sin funciones neuronales superiores (anticipación
y aprendizaje), como alejar una extremidad desde un
objeto caliente (Figura 5-1e) o el reflejo de scratch ex tan
elegantemente realizado por un perro mascota. Algunos
fisiólogos sugieren que algunas respuestas que se
adquieren, como la caza o las habilidades de vuelo
deberían llamarse reflexiones condicionadas, siempre
que se vuelven "automáticos". Sin embargo, esto es
engañoso, porque estas reacciones aprendidas
generalmente involucran un cerebro superior regiones
tales como la corteza motora y el cerebelo, y esto
sugerencia ignora la importancia del control jerárquico
en evolución neuronal. En algunos casos, sin embargo,
algunas referencias verdaderas a través de la columna
vertebral, tronco encefálico o hipotálamo puede mejorar
a través de sinapsis potenciadas, en cuyo caso estas
pueden ser considerados verdaderos reflejos adquiridos.
Exploramos la potenciación más adelante en el capítulo.
Recordemos que la vía neuronal involucrada en lograr La
actividad refleja es el arco reflejo (figura 5-1). La espina
dorsal cordón y tronco encefálico son responsables de
integrar reflejos básicos, mientras que los niveles
cerebrales más altos generalmente procesan los llamados
reflejos adquirido. El centro integrador procesa toda la
información disponible desde el receptor, así como de
todos otras entradas, luego "toma una decisión" sobre el
respuesta. A diferencia de los comportamientos de alto
nivel, en los que cualquiera de es posible una cantidad de
respuestas, una respuesta de reflejo es predecible porque
la ruta entre el receptor y el efector es siempre lo mismo
Reflejo de retiro
Ahora que has aprendido más sobre sistemas nerviosos
de vertebrados, volvamos a visitar el reflejo retiro espinal
de la figura 5-1e con más detalle en la figura 5-21.
Cuando un animal toca un objeto caliente (como una
brasa siguiente un incendio forestal), se inicia un reflejo
para tirar de la extremidad lejos del objeto (para retirarse
del estímulo doloroso).
La piel tiene diferentes receptores de calor, frío y luz
tacto, presión y dolor. Aunque toda la información es
enviado al CNS por medio de potenciales de acción, el
CNS puede distinguir entre varios estímulos porque
receptores específicos y, en consecuencia, se activan
diferentes vías aferentes por diferentes estímulos.
Cuando se estimula un receptor de manera suficiente
para alcanzar el umbral, se genera un potencial de acción
en la neurona aferente. Cuanto más fuerte es el estímulo,
el mayor la frecuencia de los potenciales de acción
generados y propagado al CNS. Una vez que la neurona
aferente entra a la médula espinal, se divide en sinapsis
con los siguientes diferentes interneuronas (los números
corresponden a los de la Figura 5-21).
1. Una neurona aferente excitada estimula las
interneuronas excitatorias que a su vez estimulan las
neuronas motoras eferentes suministrando el bíceps, el
músculo en la extremidad que dobla la articulación de la
rodilla. La contracción resultante de esta flexión, aleja el
pie de la brasa caliente.
2. La neurona aferente también estimula las
interneuronas inhibitorias que a su vez inhiben las
neuronas eferentes que suministran el tríceps para evitar
que se contraiga. Este extensor es el músculo en la pierna
que extiende (endereza) el articulación de la rodilla.
Cuando el flexor se está contrayendo, sería
contraproducente para que el extensor se contraiga. Por
lo tanto, integrado en la retirada reflejo es la inhibición
del músculo que antagoniza (se opone) a la respuesta
deseada. Este tipo de conexión neuronal que involucra
estimulación del suministro de nervios a un músculo y
simultánea la inhibición de los nervios a su músculo
antagonista es conocido como inervación recíproca, esa
inhibición aquí usa GABA, que bloquea toxinas del
tétanos, lo que resulta en músculos bloqueados.
3. La neurona aferente estimula aún otras interneuronas
que llevan la señal de la médula espinal al cerebro a
través de un camino ascendente. Solo cuando el impulso
llega al área sensorial de la corteza es el mamífero
consciente de la dolor, su ubicación y el tipo de estímulo.
(O al menos nosotros asumir que es consciente, en base
a sus respuestas son similares a los humanos '.) Además,
cuando el impulso llega al cerebro, la información se
puede almacenar como memoria y otras acciones puede
ser iniciado. Toda esta actividad a nivel cortical está por
encima y más allá del reflejo básico.
Stretch Reflejo
Solo un reflejo es más simple que el retiro reflejo: el
estiramiento reflejo, en el que una neurona aferente
originado en un receptor de detección de estiramiento en
un músculo esquelético termina directamente en la
neurona eferente que suministra el mismo músculo
esquelético para hacer que se contraiga y contrarreste el
estiramiento Este es el reflejo monosináptico (mono,
"uno"), llamada así porque la única sinapsis en el arco
reflejo es el que está entre la neurona aferente y el
eferente neurona. El reflejo de retirada y todos los demás
reflejos son polisinápticas (poli, "muchos"), porque las
interneuronas son interpuesto en la vía reflejo, y, por lo
tanto, un número de sinapsis están involucradas. El
reflejo de retirada es un ejemplo de un reflujo espinal
básico polisináptico.
Otra actividad refleja La acción refleja espinal no es
necesariamente
limitado a las respuestas motoras en el lado del cuerpo al
que el estímulo se aplica. Supongamos que un animal
pisa un objeto filoso fragmento de roca. La respuesta
refleja resultante incluye el mismo neuronas como las
utilizadas para el reflejo de retirada pero también reclutas
neuronas que controlan la extensión de la extremidad
opuesta. UN arco reflejo se inicia para retirar el pie
lesionado de la estímulo doloroso, mientras que la pierna
opuesta se prepara simultáneamente de repente soportar
el peso extra para que el animal no pierde el equilibrio
(Figura 5-22). Flexión sin obstáculos de la la rodilla de
la extremidad lesionada se logra por reflejo simultáneo
estimulación de los músculos que flexionan la rodilla y
la inhibición de los músculos que extienden la rodilla Al
mismo tiempo, sin impedimentos la extensión de la
rodilla del miembro opuesto se logra mediante la
activación de caminos que cruzan al lado opuesto de la
médula espinal para estimular de forma refleja los
extensores de esta rodilla e inhibir sus flexores. Este
reflejo extensor cruzado asegura que extremidad opuesta
estará en condiciones de soportar el peso del cuerpo a
medida que la extremidad lesionada se retira del
estímulo.
Además de los reflejos protectores, como el reflejo de
retirada y reflexiones posturales simples como el reflejo
extensor cruzado, reflejos espinales básicos también
median el vaciamiento de los órganos de la pelvis (por
ejemplo, micción, defecación y expulsión de semen).
Un punto final, sobre el término reflejo: No toda
actividad refleja se basa en neuronas. Las respuestas
simple hormonal y paracrina también pueden llamarse
reflejos, como verás en capítulos posteriores.
Reflejos y una mayor regulación
La mayoría de los reflejos espinales pueden ser anulado
al menos temporalmente por centros cerebrales
superiores. Impulsos puede enviarse por caminos
descendentes hacia lo eferente neuronas que suministran
los músculos involucrados para anular la entrada de los
receptores, lo que realmente impide que el músculo se
contraiga a pesar de un estímulo dañino. Como
discutimos en el principio del capítulo, esto evolucionó
para funciones de nivel superior como la anticipación
(activar un reflejo antes de que se active) por sus propios
sensores) y supresión en contextos aprendidos (como la
supresión del reflejo de micción cuando la micción no es
deseado, o, en humanos, respiración consciente mientras
nadas). Los mecanismos involucrados fueron ilustrados
en el Capítulo
4 (Figura 4-20). Por ejemplo, cuando un mamífero joven
está amamantando la tetina de su madre, los receptores
del dolor pueden ser estimulados, iniciando un reflejo de
retirada. Sin embargo, debido a que el animal debe ser
alimentado, en la madre IPSPs se envían a través de vías
descendentes a las neuronas motoras que suministran la
musculatura de la extremidad.
La actividad en estas neuronas eferentes depende de la
suma de actividad de todas sus entradas sinápticas.
Porque las neuronas que suministran los músculos ahora
están recibiendo más IPSP de la cerebro (sin reflejo) que
los EPSP de la vía del dolor aferente (reflejo), estas
neuronas se inhiben y no alcanzan el umbral.
Por lo tanto, los músculos no son estimulados para
contraerse y la madre permanece estacionaria. De esta
manera, el retiro reflejo ha sido anulado.
Actividad de fibras de comando provoca un patrón de
acción fijo
Finalmente, hay otro ejemplo clave de una regulación
más alta controlando los circuitos neuronales inferiores
Activación de cierto comando fibras localizadas dentro
del SNC de muchos animales (no solo vertebrados)
pueden generar innatamente comportamientos
coordinados de diversos grados de complejidad, es decir,
patrones de acción fijos.
Los patrones de acción fijos son comportamientos
estereotipados que se generan en respuesta a estímulos
específicos y, una vez activado, llevar a cabo una
secuencia completa de movimientos. Ellos son a menudo
característica para una especie o grupo de animales en
particular, y implican más movimientos que los reflejos
simples que tenemos estado considerando Porque son
automáticos e innatas, estos patrones se consideran
reflejos. Los ejemplos incluyen el apareamiento danzas
y respuestas de escape. Por ejemplo, las neuronas gigante
de Mauthner (página 129) en los cerebros de los peces
teleósteos se activan músculos en una secuencia
establecida a través de la columna vertebral para generar
el respuesta de sobresalto, caracterizada por una vigorosa
contracción muscular en un lado del cuerpo que mueve
el cuerpo rápidamente de peligro. Hay dos celdas
Mauthner ubicadas en cada lado del cerebro. Al tocar el
cristal de un acuario crea un perturbación mecánica en el
agua, que genera sensorial entrada en estas celdas. La
neurona que primero recibe la señal envía una entrada
inhibitoria a su contraparte, la celda de Mauthner
mientras al mismo tiempo, activar los músculos de un
lado del cuerpo, permitiendo que ocurra la respuesta de
escape.
Los patrones de acción fijos están muy extendidos entre
los animales. Por ejemplo, los artrópodos y moluscos
tienen una variedad de tales patrones de alimentación,
vuelo, caminata y ventilación de las branquias. Por
ejemplo, el giro de la cola del cangrejo de río (en el cual
la cola es repetidamente volteado para nadar rápido) es
ilustrativo de un comportamiento de escape rápido.
Porque el giro de la cola se genera en un gigante
específico neuronas (gigante medial y neuronas gigantes
laterales), estas neuronas se considera que funcionan
como fibras de comando. Más comportamientos
complejos tales como los insectos con movimientos
modelados uso en la muda de sus antiguos exoesqueletos
también son impulsados por comando fibras.
Comportamiento Ecdysis de saltamontes y grillos
implica una serie de contracciones musculares
sincrónicas en cada uno de los segmentos del cuerpo, lo
que afloja el viejo exoesqueleto.
Posteriormente, los grandes músculos del cuerpo
contraen de forma peristáltica desde la parte posterior a
la anterior, que luego fuerza al animal a salir del
exoesqueleto.
Tronco encefálico y cerebelo
Ahora que hemos examinado la columna vertebral,
volvamos a sus conexiones al cerebro
El tronco encefálico es un enlace de conexión crítico
entre el
Cerebro y la médula espinal
Todas las fibras entrantes y salientes atravesando entre la
periferia y los centros cerebrales superiores debe pasar a
través del tronco encefálico (a excepción de la olfativa y
nervios ópticos), con retransmisión de fibras entrantes
información sensorial al cerebro y fibras salientes que
llevan comando señales del cerebro para salida eferente.
Unas pocas fibras simplemente pasan, pero la mayoría
sinapsis dentro del tronco cerebral para un procesamiento
importante. Las funciones de tronco cerebral incluyen lo
siguiente:
1. Entrada de sensaciones y salida del motor en la cabeza
y el cuello a través de los nervios craneales. Doce pares
de nervios craneales surgen del tallo cerebral; la mayoría
de las estructuras de suministro en la cabeza y cuello con
fibras sensitivas y motoras (Figura 5-7). Son importantes
a la vista, el oído, el gusto, el olfato, sensación de la cara
y el cuero cabelludo, movimiento de los ojos,
masticación, tragar, expresiones faciales y salivación.
Una excepción es el nervio craneal X, el nervio vago (en
la figura 5-7), que inerva órganos en el área torácica y
abdominal cavidades El vago es el nervio principal de
sistema nervioso parasimpático.
2. Control reflejo del corazón, vasos sanguíneos,
respiración y digestión. Recogidos dentro de la
protuberancia y la médula son integrando clusters
neuronales que controlan estas funciones principalmente
para la homeostasis (véanse los Capítulos 9 y 11).
3. Modulando la sensación de dolor (vea la página 260).
4. Regulación de reflexiones musculares involucradas en
el equilibrio y postura.
5. Recibir e integrar toda la entrada sináptica a través de
la formación reticular. Una amplia red de interconexión
neuronas llamadas las carreras de formación reticular a
lo largo de todo el tallo cerebral y en el tálamo.
Fibras ascendentes que se originan en la formación
reticular cerebral corteza (Figura 5-23). Estas fibras
componen el sistema de activación reticular (RAS), que
controla el grado general de alerta cortical y es
importante en la capacidad de dirigir la atención. A su
vez, las fibras descienden de la corteza, especialmente
sus áreas motoras, pueden activar el RAS
6. Los centros responsables de dormir tradicionalmente
han sido considera alojado en el tallo cerebral, aunque la
evidencia reciente sugiere que el centro promueve la
onda lenta dormir (vea la página 204) se encuentra en el
hipotálamo.
El cerebelo es importante en el equilibrio así como en
la coordinación del movimiento
El cerebelo, que está unido a la parte posterior de la parte
superior porción del tallo cerebral, se encuentra detrás
del lóbulo occipital de la corteza (Tabla 5-6 y Figura 5-
24). Las funciones del cerebelo como una porción
integradora del cerebro que consiste en circuitería que es
funcionalmente similar en todas las clases de vertebrados
que tiene esta región La superficie del cerebelo es suave
en los vertebrados inferiores, pero se vuelve cada vez
más complicado en vertebrados superiores, aumentando
la superficie disponible área para neuronas adicionales
(como en el cerebro).
Se encuentran más neuronas individuales en el cerebelo
que en todo el resto del cerebro, indicativo de la
importancia de esta estructura. En aves y mamíferos, el
cerebelo consta de tres partes funcionalmente distintas,
que son cree que ha evolucionado sucesivamente (Figura
5-24). Estas las partes tienen diferentes conjuntos de
entradas y salidas, y, en consecuencia, cada uno tiene
diferentes funciones, aunque colectivamente se
preocupan principalmente por el control de la actividad
motora.
• El vestibulocerebelo es importante para el
mantenimiento de equilibrio y controla el movimiento de
los ojos.
• El cerebrocerebelo desempeña un papel en la
planificación de no actividad refleja muscular al
proporcionar información cortical a las áreas motoras.
Esta es también la región cerebelosa que almacena
memorias de procedimientos (que discutiremos más
adelante, pag. 195).
• El spinocerebellum mejora el tono muscular y las
coordenadas movimientos hábiles, sin reflujo. Esta
región del cerebro es especialmente importante para
garantizar la sincronización precisa de varias
contracciones musculares para coordinar movimientos
involucrando múltiples articulaciones Esta región
también recibe información de los receptores periféricos
que lo evalúan de la movimientos corporales y
posiciones que realmente están tomando lugar. El
spinocerebellum esencialmente actúa como "medio
administración, "comparando las" intenciones "u"
órdenes " de los centros superiores (especialmente la
corteza motora) con el "rendimiento" de los músculos y
luego corregir cualquier "error" o desviación del
movimiento previsto (Figura 5-25). El espinocerebelo
incluso aparece capaz de predecir la posición de una
parte del cuerpo en la siguiente fracción de segundo y
hacer ajustes en consecuencia.
El comando del motor para una actividad específica no
reflectante surge de la corteza motora, pero la
coordinación de la real la ejecución de esa actividad se
lleva a cabo por el cerebelo y ciertas regiones
subcorticales.
5.7 Núcleos basales, Sistema Tálamo, Hipotálamo y
límbico
Ahora ascendemos al subcortical ("debajo de la corteza")
regiones del cerebro, que interactúan ampliamente con la
corteza en el desempeño de sus funciones. Estas regiones
incluyen los núcleos basales, ubicados en el cerebro, y
tálamo e hipotálamo, ubicado en el diencéfalo.
El sistema límbico incluye porciones de estas estructuras,
como bien como regiones corticales. Los núcleos basales
desempeñan un importante papel inhibidor en el control
del motor
Los núcleos basales (también conocidos como ganglios
basales) consisten en varias masas de materia gris
ubicadas en las profundidades del cerebro materia blanca
(Tabla 5-6). En el sistema nervioso, un núcleo (plural,
núcleos) se refiere a una agregación funcional de cuerpos
de células neuronales (por lo que el término ganglio es
probablemente más apropiado, pero el núcleo es
desafortunadamente más utilizado). Los núcleos basales
juegan un papel complejo en el control de movimiento
además de tener funciones no motoras que son menos
conocidos. En particular, los núcleos basales son
importante en (1) inhibir el tono muscular en todo el
cuerpo (El tono muscular adecuado normalmente se
mantiene mediante un equilibrio de entradas excitatorias
e inhibitorias a las neuronas que inervan músculos
esqueléticos); (2) seleccionando y manteniendo a
propósito actividad motora mientras se suprime inútil o
no deseado patrones de movimiento; y (3) ayudando a
monitorear y coordina contracciones lentas y sostenidas,
especialmente aquellas relacionadas postura y apoyo.
Los núcleos basales no hacen directamente Influye en las
neuronas motoras eferentes que provocan contracción
muscular, pero actúan en cambio modificando la
actividad en vías motoras.
Para lograr estos roles integradores complejos, el basal
los núcleos reciben y envían mucha información, como
se indica por el tremendo número de fibras que los
vinculan a otras regiones del cerebro. Una vía importante
consiste de interconexiones estratégicas que forman una
retroalimentación compleja lazo que une la corteza
cerebral (especialmente sus regiones motoras), los
núcleos basales y el tálamo (tabla 5-6). El tálamo (que
exploraremos más adelante) positivamente refuerza la
conducta motora no reflotada iniciada por la corteza,
mientras que los núcleos basales modulan esta actividad
ejerciendo un efecto inhibitorio sobre el tálamo para
eliminar antagonistas o movimientos innecesarios. Los
núcleos basales también ejercen una efecto inhibidor
sobre la actividad motora al actuar a través de las
neuronas en el tallo cerebral.
El cerebelo y los núcleos basales supervisan y ajustan
actividad motora ordenada desde la corteza motora, y
como el cerebelo, los núcleos basales no tienen ningún
efecto directo influencia en las neuronas motoras
eferentes. Ambos funcionan indirectamente modificando
la salida del motor principal sistemas del cerebro.
Aunque el cerebelo y los núcleos basales ayudan a
coordinar actividad motriz esquelética, juegan diferentes
roles.
El cerebelo ayuda a mantener el equilibrio; ayuda
coordinar la actividad motora rápida y fásica; y mejora
tono muscular. Los núcleos basales son importantes en la
coordinación del movimiento lento y sostenido
relacionado con la postura y el apoyo, y también función
en la inhibición del tono muscular.
El tálamo es una estación de retransmisión sensorial
y es importante en el control del motor
En lo profundo del cerebro, cerca de los núcleos basales,
está el diencephalon, una estructura de línea media que
forma el paredes de la tercera cavidad ventricular, una de
los espacios a través de los cuales fluye el fluido
cerebroespinal.
Recuerde que sus dos partes principales son el tálamo y
el hipotálamo (ver la Tabla 5-6 y la Figura 5-26).
El tálamo, como notamos anteriormente, sirve como una
"estación repetidora" y un centro integrador sináptico
para el procesamiento preliminar de todos los aportes
sensoriales en camino a la corteza. Muestra
insignificantes - puede señales y rutas de la importante
de impulsos sensorial a las áreas apropiadas de la alta
sensorial cortezas que examinaremos más adelante. A lo
largo con el tallo cerebral y las áreas corticales
superiores, el tálamo es importante en la capacidad de un
animal para atención directa a estímulos de interés. Por
ejemplo, los padres mamíferos pueden dormir
profundamente a través del ruido de viento o lluvia, pero
al instante estar al tanto de la descendencia el más leve
gemido. El tálamo también es capaz de crudo
conocimiento de varios tipos de sensaciones pero no
puede distinguir su ubicación o intensidad. Como se
describe en el anterior sección, el tálamo también juega
un papel importante en control del motor reforzando
positivamente el comportamiento del motor no reflejo
iniciado por la corteza.
El hipotálamo regula muchas funciones
homeostáticas
El hipotálamo es una colección de núcleos específicos y
fibras asociadas que se encuentran debajo del tálamo. Es
un centro de integración para muchas funciones
homeostáticas importantes que exploraremos en
capítulos posteriores y sirve como un enlace importante
entre el sistema nervioso autónomo y el sistema
endocrino. Específicamente, el hipotálamo
(1) controla la temperatura corporal (aunque esta
habilidad varía considerablemente entre los vertebrados,
como verán en el Capítulo 15); (2) controla la sed y la
producción de orina (Capítulos 12 y 13); (3) controla la
ingesta de alimentos (Capítulo 15); (4) controles
anteriores secreción de hormona pituitaria; (5) produce
pituitaria posterior hormonas (Capítulo 7 y otros); (6)
controla las contracciones uterinas y eyección de leche
(Capítulo 16); (7) sirve como un importante centro
coordinador del sistema nervioso autónomo, que a su vez
afecta a todos los músculos lisos, cardíacos y exocrinos
glándulas; (8) juega un papel en los patrones
emocionales y de comportamiento; y (9) participa en el
ciclo de sueño-vigilia.
Como esta lista indica, el hipotálamo (junto con el tronco
encefálico) es el área del cerebro más notablemente
involucrada en regulando la homeostasis directa del
ambiente interno. Por ejemplo, cuando un cuerpo de
mamífero está frío, es hipotálamo inicia respuestas
internas para aumentar el calor producción (como
escalofríos) y para disminuir la pérdida de calor (como
restringir los vasos sanguíneos de la piel para reducir el
flujo de sangre caliente a la superficie del cuerpo, donde
el calor podría perderse en el ambiente externo). Otras
áreas del cerebro, como la corteza cerebral, actúa de
manera más indirecta para regular el ambiente interno.
Por ejemplo, un gato que siente frío está motivado a
buscar un lugar cálido y soleado para siesta. Incluso estas
actividades conductuales no retrógradas son fuertemente
influenciado por el hipotálamo, que, como parte del
sistema límbico (ver la siguiente sección), funciona en
conjunción con la corteza en el control de las emociones
y motivado comportamiento.
El hipotálamo representa un nivel intermedio en la
jerarquía distribuida de control neuronal y se considera
un integrador reflejo. Es decir, recibe información de
varios internos sensores y envía comandos de efector con
menos sinapsis que serían necesarias si el cerebro
estuviera involucrado.
El hipotálamo también está físicamente más cerca del
cuerpo efectores que es el cerebro.
El sistema límbico juega un papel clave en la
motivación y memoria animal
El sistema límbico no es una estructura separada sino que
se refiere a anillo de las estructuras del cerebro anterior
que rodean el tallo encefálico y están interconectadas por
intrincadas vías neuronales (Figura 5-27). El sistema
límbico incluye porciones de cada uno de los siguiente:
partes antiguas de la corteza cerebral, el núcleos basal, el
tálamo y el hipotálamo (aunque en las aves el sistema
límbico permanece pobremente definido). Este complejo
la red interactiva se asocia con emociones, básicos
supervivencia y patrones de conducta sociosexuales,
motivación, y aprendiendo. Dos antiguas regiones
corticales que exploraremos en detalle son el hipocampo,
un centro vital para la memoria procesamiento (ver
Sección 5.9) y la amígdala. La amígdala procesa y
aprende las entradas que dan lugar a la sensación de
miedo
La amígdala del sistema límbico de los mamíferos se
encuentra en el parte inferior interior del lóbulo temporal.
Se cree que es el homólogo del paleostriatum reptiliano
y aviar. Es una región especialmente importante para el
procesamiento de insumos que dar lugar a la sensación
de miedo, una sensación que normalmente ayuda los
animales evitan el peligro Los estudios de investigación
han demostrado que amigdala es la región donde el
vínculo entre un incondicionado estímulo y un estímulo
condicionado se forma (ver pag. 198). Por ejemplo,
cuando una rata escucha un sonido y recibe un shock, hay
un aumento pronunciado en la tasa de disparo de
neuronas en la amígdala. Esto conduce a un
fortalecimiento de conexiones sinápticas en esta región,
que, una vez establecidas, se conservan durante la vida
del animal. La amígdala, en activar, el sistema de estrés
de luchar o huir del animal está controlado por el
hipotálamo (página 310), en anticipación de la actividad
extenuante de escape (o lucha). Por lo tanto, la próxima
vez la oreja de la rata recibe ese sonido, la amígdala
engrandece el cuerpo para luchar o huir incluso antes de
los centros sensoriales superiores "Percibir" el sonido.
Después del proceso de centros superiores la
información, el comportamiento real de lucha o huida
puede ser iniciado a una tasa alta (porque el cuerpo está
inundado oxígeno y glucosa), o puede suprimir la
respuesta si la información se considera no peligrosa.

Normalmente, en la amígdala los circuitos que aprenden

estos los recuerdos emocionales se mantienen bajo
control mediante la liberación del neurotransmisor
inhibitorio GABA (página 133), de modo que las
respuestas de lucha o huida se activan solo por el peligro
más fuerte señales. Se cree que GABA permite que la
amígdala filtre fuera de los estímulos no amenazadores.
Sin embargo, si la amígdala falla al filtrar adecuadamente
suficiente información entrante, y, como válvula con
fugas, permite la entrada de demasiada información,
incluso estímulos levemente aterradores pueden ser
percibidos como terroríficos. Esta el síndrome se ve en
humanos excesivamente ansiosos y domésticos
mamíferos.