INDICE

RESUMEN 1

I. INTRODUCCION 2

II. MATERIAL Y METODOS 3

III. RESULTADOS 4

IV. DISCUSIÓN 7

V. CONCLUSIONES 8

VI. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 8

ANEXOS 11
 RESUMEN
El objetivo de este informe es determinar la relación y similitud entre las variables
morfométricas del reptil del género Microlophus un lagarto de América del Sur que tiene
muchas especies con dimorfismo sexual. Un estudio ecológico se realizó en M. occipitalis
basada en 12 variables morfométricas (Villavicencio, 2003), empleando un Vernier
electrónico con precisión de 0.01 Los resultados indican esta especie muestra diferencias
distinguibles desde el punto de vista morfológico. Se concluye siendo los machos los que
presentan mayor tamaño que las hembras.

1
I. INTRODUCCIÓN
Microlophus Duméril & Bibron, 1837, es un género de lagartijas de la familia
Tropiduridae, conformado por especies que se distribuyen en los desiertos costeros de la
vertiente occidental de los Andes, desde el sur de Ecuador hasta el norte de Chile, así
como en el Archipiélago de las Galápagos (Dixon & Wright, 1975; Frost, 1992). La
monofilia de este género se encuentra bien sustentada por los trabajos de Frost (1992),
Harvey & Gutberlet (2000), Frost et al. (2001) y Benavides et al. (2007). Sinapomorfías
referidas a patrones de escamación y coloración (Dixon & Wright, 1975), así como
caracteres osteológicos y reproductivos (Frost, 1992), permiten reconocer dos grupos
específicos mayores al interior de este género: “occipitalis” y “peruvianus”. Sumado a
esto, análisis filogenéticos moleculares recuperan ambos grupos con un fuerte apoyo
estadístico (Benavides et al., 2007). El grupo “occipitalis” se compone por 12 especies
distribuidas en forma disjunta. Nueve de estas son endémicas de las islas Galápagos y tres
se distribuyen entre el sur de Ecuador y el norte de Perú. El grupo “peruvianus” está
compuesto por nueve especies distribuidas desde el sur de Ecuador hasta el norte de Chile
(Benavides et al., 2007).

En la mayoría de los grupos de animales, las diferencias sexuales en caracteres

morfológicos (dimorfismo sexual), sobre todo en el tamaño corporal, es un fenómeno
común. La dirección de esta diferencia, es decir, si los machos o hembras son más
grandes, se diferencia entre los grupos de animales; en los vertebrados Los hombres
suelen constituir el sexo más grande (Schoener et. al 1982, Shine 1986, Fairbairn 1990,
1997, Andersson 1994). Se han propuesto varios mecanismos próximos para explicar
dimorfismo sexual, tales como la mortalidad diferencial de sexos (Sellos 1993) y
diferentes tasas de crecimiento de sexos (Watkins 1996). Sin embargo, la selección
natural y sexual siguen siendo los mecanismos que explican finales dimorfismo sexual
(Shine 1986, Andersson 1994, Watkins 1998), es decir diferencias morfológicas que
permiten diferenciar a machos de hembras, siendo la diferencia más marcada el tamaño
corporal (Carpenter 1996, Jenssen et al. 1995b, Stebbins et al. 1966, Stone et al. 2003,
Vidal 2002). En el caso de las lagartijas de lava encontramos que el dimorfismo sexual
está dado principalmente por un mayor tamaño en los machos, éstos son más grandes y
robustos que las hembras y por lo general doblan su peso corporal. Además, los machos
se caracterizan por una cresta dorsal que va desde la cabeza hasta su cola (Stebbins et al.
1966). En el caso de las hembras se caracterizan por tener su cabeza, garganta y vientre
de un color rojizo/ naranja (Carpenter 1996, Stebbins et al. 1966). Las tonalidades e
intensidad del color difieren en cada individuo dependiendo de la especie y de la época
(reproductiva o no reproductiva) (Carpenter 1996, Stebbins et al. 1966). Estas
características morfológicas le atribuyen al individuo un grado jerárquico el cual influye
directamente en el comportamiento entre sexos (Garland, 1990).

Por tanto, el presente estudio tiene por objeto determinar la existencia de atributos
morfométricos discriminantes que contribuyan al reconocimiento de dimorfismo sexual
en Mircrolophus occipitalis Peters, 1871 (Squamata: Tropidurida)

2
II. Materiales y métodos
El material biológico utilizado procede de ejemplares de Mircrolophus occipitalis
colectados en el campo de fitogenética de la Universidad Nacional de Trujillo, en la
ciudad de Trujillo, departamento de la Libertad (Perú).
Phylum: Chordata
Clase: Reptilia
Orden: Squamata
Familia: Liolaemidae / Tropiduridae
Género: Mircrolophus
Especie: Mircrolophus occipitalis
Del ejemplar se obtuvieron 12 variables morfométricas (Villavicencio, 2003)
mencionadas a continuación: Longitud hocico-cloaca (LHC);Longitud de cabeza, desde
el borde anterior de la abertura auricular hasta la escama rostral (LCA); Ancho de cabeza,
entre las comisuras de la boca (ANCA);Altura máxima de la cabeza (ALCA); Distancia
interocular, ancho transversal de la región media de los semicírculos orbitales, medido
entre las escamas superciliares (DIO);Distancia de separación entre los miembros
anteriores y posteriores (DM); Longitud de húmero (LH); Longitud radio-cúbito (LRC);
Longitud de la mano, desde la parte distal del dedo mayor a la muñeca (LM); Longitud
de fémur, desde la ingle hasta la rodilla (LF); Longitud tibio-fíbula (LTF); Longitud del
pie, considerando el cuarto dedo (LP) y Largo de la cola (LC) y en los machos se
cuantificó el número de poros precloacales (NPC).

Empleando un Vernier electrónico con precisión de 0.01 mm se procedió a hacer las

medidas según las variables ya mencionadas según se muestra en la (fig. 1). Se analizaron
los datos relacionando su similaridad de cada variable con el largo hocico-cloaca.

Fig 1. Representación de las mediciones de las variables morfométricas en M. occipitalis

3
 III. RESULTADOS
A continuación, se presenta la Tabla 1. donde se muestran las medidas morfométricas de
7 ejemplares hembras y 7 ejemplares machos expresados en centímetros para luego ser
contrastados en la Fig.2 dendrograma según Bray-curtis, para el análisis entre las
relaciones de las medidas morfométricas de machos y hembras. Así mismo se muestra en
la Fig. 3 su ordenación según componentes principales, entre medidas morfométricas
entre muestras de Machos (M) y Hembras (H) y por último se representó en la Fig 4.
diagramas de cajas mostrando variabilidad en las distintas medidas morfométricas en el
análisis de dimorfismo sexual de la especie.

Tabla 1: Medidas morfométricas de Microlophus occipitalis, hembras y machos provenientes de

la ciudad de la ciudad universitaria Universidad Nacional de Trujillo, 2017.

GeneroLCH LCA ANCA ALCA DIO DMA DMP LH LRC LM LF LTF LP LC LT

HEMBRA 6,1 1,88 0,88 0,76 0,79 1,27 2,72 0,89 0,84 1,38 1,23 1,39 2,22 10,93 16,77
HEMBRA 5,2 1,1 1 0,7 0,7 1,2 2,6 0,7 0,9 1,1 1,2 1 2 9,1 14,3
HEMBRA 5,7 1,12 0,81 0,61 0,61 1,1 2,6 0,7 0,7 1,1 1,2 1,2 2 10 15,7
HEMBRA 5,4 1,03 0,61 0,53 0,41 1,1 2,6 0,6 0,6 1,0 1,1 1,1 2,1 7,9 13,3
HEMBRA 5,58 0,92 0,26 0,72 0,83 1,1 2,71 0,74 0,63 0,92 1,06 0,98 1,09 7,91 13,49
HEMBRA 5.0 1,18 0,91 0,73 0,89 1 2,1 0,7 0,6 1,1 1,4 1 2,1 9,2 14,2
HEMBRA 6,2 1,4 1 0,81 0,96 3,4 1,11 0,7 0,6 0,9 1,2 1 1,7 9,05 15,1
MACHO 5,51 1,12 0,71 0,56 0,62 1,12 2,11 0,65 0,73 1,1 0,98 1,25 1,8 8,87 14,11
MACHO 6,61 1,43 1,17 0,86 0,97 1,28 2,96 1,16 0,92 1,33 1,5 1,45 2,47 12,2 18,81
MACHO 6,6 1,36 1,19 0,92 0,96 1,26 2,72 1,16 0,85 1,26 1,54 1,35 2,25 11,1 17,71
MACHO 6,67 1,26 1,05 0,84 0,86 2,43 1,01 0,76 0,61 1,35 1,48 1,27 2,42 12,01 18,1
MACHO 5,56 1,14 0,83 0,85 1,16 1,18 3,38 1,12 0,78 0,91 1,32 1,23 1,92 8,95 14,51
MACHO 6,85 1,65 1,55 1,52 1,1 1,52 3,29 1,06 1 1,02 2,12 1,7 2,51 12,8 19,65
MACHO 7,4 2,22 1,29 1,03 0,95 1,5 3,3 1,5 1,2 1,4 2,2 1,9 2,6 14,4 21,8

4
 HEMBRA

HEMBRA

HEMBRA

HEMBRA

HEMBRA

HEMBRA

HEMBRA
MACHO

MACHO

MACHO

MACHO

MACHO

MACHO

MACHO
1

0,98

0,96

0,94
Semejanza

0,92

0,9

0,88

0,86

0 2 4 6 8 10 12 14

Fig. 1. Dendrograma de semejanza según Bray-curtis, entre las medidas morfométricas de

machos y hembras de la especie Microlophus occipitalis, provenientes de la Universidad
Nacional de Trujillo, 2017.

M
0,5
H
H M M M
H H H
H M
M
-3,2 -1,6 1,6 3,2 4,8 6,4 8
-0,5
Component 2

-1

-1,5

-2 M

H -2,5

-3

Component 1

Figura 02. Ordenación según Componentes principales, medidas morfométricas, de muestras de

Machos (M) y Hembras (H) de Microlophus occipitalis, provenientes de la Universiad Nacional
de Trujillo, 2017.

5
 2,2
7,6 2

7,2 1,8

6,8

LCA
1,6

LHC 6,4
1,4
6
1,2

HEMBRAS
5,6 1

MACHOS
HEMBRAS
MACHOS
5,2 0,8

2 1,6
1,8
1,44
1,6
1,4 1,28
1,2 1,12

ALCA
ANCA

1
0,96
0,8
0,6 0,8
0,4 0,64
0,2
0,48
0
HEMBRAS

HEMBRAS
MACHOS

MACHOS
1,2
1,1 1,44
1
1,28
0,9
1,12
DIO

0,8
LH

0,7 0,96
0,6
0,8
0,5
0,4 0,64
HEMBRAS
MACHOS

HEMBRAS
MACHOS

2,2

1,8
LF

1,6

1,4

1,2

1
HEMBRAS
MACHOS

Fig. 3. Diagramas de cajas, de las distintas medidas morfométricas en el análisis de

dimorfismo sexual de la especie Microlophus occipitalis, provenientes de la ciudad de la
Universidad Nacional de Trujillo, 2017. Largo hocico-cloaca (LHC), largo de la cabeza
(LAC), ancho de la cabeza (ANCA), altura de la cabeza (ALCA), distancia interocular
(DIO), longitud del humero (LH), largo del fémur (LF),

Las machos presentaron un tamaño de LHC promedio de 74,175mm (DE= 2.7; n= 4;

mín.= 72; máx.= 78) y las hembras de 39.53mm (DE= 4,78; n= 6; mín.= 31.9; máx.=
44.4), mostrando diferencias significativas entre ellos. Lo mismo se observó en la LCA
(Fig. 4b), ANCA (Fig. 4c), ALCA (Fig. 4d), DIO (Fig. 4e), LH (Fig. 4f), LF (Fig. 4g).

6
IV. DISCUSIÓN
Los resultados indican que M. occipitalis exhibe dimorfismo sexual. La longitud hocico-
cloaca, la longitud de las extremidades posteriores y la cabeza, y la anchura de la cabeza,
fueron mayores en los machos. La existencia de especies con dimorfismo sexual se ha
documentado en muchas familias lagarto, tales como Tropiduridae (Schoener et al.
1982, Pérez-Mellado y de la Riva, 1993; Duarte, 1996 ) y Iguanidae (Schoener,
1967; Cooper & Vitt, 1989; Anderson & Vitt, 1990) . El hecho de que Microlophus y
especies de otros géneros de la familia Tropiduridae muestran dimorfismo sexual
(Schoener et al. 1982; Snell et al. 1988; Pérez-Mellado y de la Riva, 1993; Duarte,
1996; Watkins, 1996 , 1998 ), sugiere fuertemente que este carácter puede ser ancestral
en la familia.

Los últimos mecanismos propuestos para explicar el dimorfismo sexual son natural y la
selección sexual (Darwin, 1871), y el grado de elaboración de un rasgo serían
determinadas por un equilibrio entre los costos y los beneficios asociados con estos dos
mecanismos (Shine, 1989; Pérez-Mellado y de la Riva, 1993). La selección natural
implica una segregación ecológica de los sexos en al menos uno ejes de nicho, en el que
los recursos son limitados, reduciendo así la competencia intraespecífica. Dietética nicho
de partición entre sexos se ha discutido como una posible fuerza selectiva evolución del
dimorfismo sexual de tamaño que subyace en lagartos, en los casos en que los recursos
alimenticios son limitados (Shine, 1986; Camilleri & Shine, 1990; Fairbain, 1990;
Andersson, 1994).

Por otro lado, la selección sexual propone que las hembras seleccionan los machos más
grandes dada la fuerte relación entre el tamaño corporal y la eficiencia competitiva, lo
que lleva a los hombres más grandes que tengan territorios más grandes o de mayor
calidad (Manzur y Fuentes, 1979; Heisig, 1993). Por otra parte, los machos con cabeza
más grande muestran un mayor éxito durante las interacciones agonísticas intrasexuales
(Cooper & Vitt, 1989; Anderson & Vitt, 1990; Watkins, 1998). Teniendo en cuenta
que M. occipitalis tiene un sistema social poligínico (Heisig, 1993 ), la selección sexual
parece ser la hipótesis más probable para explicar dimorfismo sexual en esta especie
(Martins, 1994 ).

Como resultado de la competencia o ajustes a diversas características estructurales del

hábitat pueden producirse diferencias morfológicas entre poblaciones o especies (Losos
1994; Losos et al. 1997; Vitt et al. 1997). Desde el punto de vista osteológico se ha
planteado que la morfología daría cuenta de cambios evolutivos en la especialización al
tipo de alimentación y al ambiente (Hotton, 1955), así como a la interacción con otras
especies (Adams & Rohlf, 2000). Por otra parte, la ausencia de diferencias entre especies
emparentadas a este nivel se ha considerado como una diferenciación reciente, producto
de un proceso de especiación que no ha logrado incorporar cambios osteológicos
importantes en las especies en cuestión (Caldecutt & Adams, 1998).

7
V. CONCLUSIONES
M. occipitalis exhibió dimorfismo sexual, siendo los machos los de mayor tamaño en
comparación a las hembras.

VI. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

Adams, D. & F.J. Rohlf. 2000. Ecological character displacement in Pletodon:
biomechanical differences found from a geometric morphometric study. P. Natl. Acad.
Sci. 97: 4106-4111.

ANDERSSON M (1994) La selección sexual. Princeton University Press, Princeton,

Nueva Jersey. 599 pp.

ANDERSON I y L VITT (1990) La selección sexual en comparación con otras causas de

dimorfismo sexual en los lagartos Teiid. Oecologia 84: 145-157.

BENAVIDES, E., R. BAUM, D. MCCLELLAN & J. W. SITES, JR. 2007. Molecular

phylogenetics of the lizard genus Microlophus (Squamata: Tropiduridae): aligning and
retrieving indel signal from nuclear introns. Systematic Biology 56: 776-797.

Caldecutt, W.J. & D.C. Adams. 1998. Morphometrics of trophic osteology in four
ecotypes of the threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus. Copeia 1998: 827-838.

Carpenter, C. 1966. Comparative behaviour of the Galapagos lava lizards Tropidurus. In:
Bowman R, ed. The Galapagos proceedings of the Galapagos International Scientific
Project. Berkeley, CA: University of California Press, 269–273.
COOPER WE Jr & L VITT (1989) El dimorfismo sexual de la cabeza y el tamaño
corporal en una lagarto iguana: resultados paradójicos. American Naturalist 133: 729-
735.

DARWIN C (1871) El origen del hombre y la selección en relación al sexo . Murray,

Londres, Reino Unido. 698 pp.DIXON, J. & J. WRIGHT. 1975. A review of the lizards
of the Iguanid genus Tropidurus in Perú. Contribution of Science, Natural History
Museum, Los Angeles 271: 1-39.
DUARTE CF (1996) el dimorfismo sexual en la lagartija Liolaemus lutzae del sureste de
Brasil. En: Pefaur JE (ed) Herpetología neotropical: 131-140. Universidad de Los Andes,
Mérida, Venezuela.

FAIRBAIRN D (1990) Factores que influyen en el dimorfismo sexual de tamaño en

waterstriders templadas.American Naturalist 136: 61-86.

FAIRBAIRN D (1997) Alometría para el dimorfismo sexual de tamaño: patrones y

procesos en la coevolución de tamaño corporal en hombres y mujeres. Revisión Anual de
Ecología y Sistemática 28: 659-687.

8
FROST, D. 1992. Phylogenetic analysis and taxonomy of the Tropidurus group of lizards
(Iguania: Tropiduridae). American Museum Novitates 3033: 1-68.

HARVEY, M. B. & R. L. GUTBERLET, JR. 2000. A phylogenetic analysis of the

tropidurine lizards (Squamata: Tropiduridae), including new characters of squamation
and epidermal microstructure. Zoological Journal of the Linnean Society 128: 189-233.

FROST, D. R., M. T. RODRIGUES, T. GRANT & T. A. TITUS. 2001. Phylogenetics of

the lizard genus Tropidurus (Squamata: Tropiduridae: Tropidurinae): Direct
optimization, descriptive efficiency, and sensitivity analysis of congruence between
molecular data and morphology. Molecular Phylogenetics and Evolution 21: 352-371.

Hotton, N. 1955. A survey of adaptative relationships of dentition to diet in North

American Iguanidae. Amer. Midl. Nat. 53: 88-114.

Jenssen, T., J, Congdon., R, Fischer., R, Estes., D, Kling., S, Edmands. 1995b.

Morphological characteristics of the lizard Anolis carolinensis from South Carolina.
Herpetological Monographs 52(4): 41- 62.

Losos, J. B. 1994. Integrative approaches to evolutionary ecology: Anolis lizards as

model systems. Annu. Rev. Ecol. Syst. 25: 467-493.

Losos, J.B., K.I. Warheit & T.W. Schoener. 1997. Adaptive differentiation following
experimental island colonization in Anolis lizards. Nature 387: 70-73.

MANZUR MI & ER Fuentes (1979) La poligamia y el comportamiento agonístico en la

lagartija arborícola tenuis Liolaemus (Iguanidae). Behavioral Ecology and Sociobiology
6: 23-28.

MARTINS EP (1994) filogenéticos perspectivas sobre la evolución de la territorialidad

lagarto. En: Vitt LJ & ER Pianka (eds) lagarto de la ecología: perspectivas históricas y
experimentales: 115-144. Princeton University Press, Princeton, Nueva Jersey.

PEREZ-MELLADO V & I de la Riva (1993) dimorfismo sexual y la ecología: el caso de

un lagarto tropical, Tropidurus melanopleurus (Sauria: Tropiduridae). Copeia 1993: 969-
976.
SCHOENER T (1967) La importancia ecológica de dimorfismo sexual en el tamaño de
la lagartija Anolis Conspersus . Ciencia 155: 474-477.

SCHOENER T, J & C SLADE STINSON (1982) La dieta y el dimorfismo sexual en el

género de lagarto muy católica, Leiocephalus, de las Bahamas. Oecologia 53: 160-169.

SELLOS JA dimorfismo (1993) tamaño sexual en las especies con crecimiento asintótica
después de la madurez. Diario biológica de la Linnean Society 50: 123-145.

SNELL NS, DW SUGG & E AMADOR (1988) El dimorfismo sexual en el tamaño de

lagartijas de lava Galápagos: rasgo o consecuencias Americana Zoólogo 28: 88A. [

9
Stebbins, R., J, Lowenstein and N, Cohen. 1966. A field study of the lava lizard
(Tropidurus albemarlensis) in the Galapagos Islands. Ecology 48(5): 839-851.

Stone, P., H, Snell and M, Snell. 2003. Lizard social behavior. Pages 190-203 in S.F Foxs,
editor. Island Biogeography of morphology and social behavior in the lava lizards of the
Galapagos Islands. The Johns Hopkins University Press, Baltimore, Maryland.

WATKINS GG (1996) Las causas próximas de dimorfismo sexual en el occipital lagarto

Microlophus iguanian. Ecología 77: 1473-1482.

WATKINS GG (1998) Función de un ornamento sexual secundaria: la cresta de la

lagartija iguanian sudamericano Microlophus occipital (Peters, Tropiduridae).
Herpetologica 54: 161-169.

Vidal, C., J, Ortiz and A, Labra. 2002. Sexual and age differences in ecological variables
of the lizard Microlophus atacamensis (Tropiduridae) from northern Chile. Revista
chilena de historia natural 75: 283-292.
Vitt, L.J., J.P. Caldwell, P.A. Zani & T.A. Titus. 1997. The role of habitat shift in the
evolution of the lizard morphology evidence from tropical Tropidurus. Proc. Natl. Acad.
Sci. 94: 3828-3832.

10
ANEXOS

11
 Anexo 1. Especímenes de Microlophus occipitalis, macho (izquierda) y hembra (derecha).

Anexo 2. Especímenes de Microlophus occipitalis adultas hembras

12