MANUAL PARA EL CULTIVO DE ARTEMIA Y USO DE ARTEMIA EN

ACUACULTURA

1. INTRODUCCION
Desde que Seale (1933) y Rollefsen (1939) informaron del elevado valor nutritivo que
tenían los nauplios recién eclosionados para la alimentación de alevines de peces; el uso
de Artemia en acuicultura se ha incrementado exponencialmente. Hoy en día, los nauplios
de esta especie constituyen no solo el mejor, sino que en muchos casos son tambien el
único tipo de alimento vivo válido para los primeros estados larvarios de la mayoría de las
especies de peces y crustáceos cultivados (Bardach et al., 1972; Goodwim, 1976; Kinne y
Rosenthal, 1977). Además de esto y a pesar de que se han ensayado numerosas dietas
artificiales, las larvas metanauplios así como los adultos de Artemia constituyen el mejor
alimento para el cultivo de alevines de peces y postlarvas de crustáceos (Botsford et al.,
1974; Kelly et al., 1977; Sorgeloos, 1983).
La grave carestía de quistes de Artemia ocurrida durante el final de la década de los
sesenta, estimulo el comienzo de una nueva línea de investigación y desarrollo con el
objetivo de optimizar el uso de la Artemia. Desarrollando algunas técnicas nuevas de
producción al mismo tiempo que eran publicadas las mejoras en el uso de Artemia. Como
resultado de todo ello la utilización de Artemia en instalaciones de acuicultura pudo ser
mejorada sensiblemente. Según los resultados de una reciente encuesta entre los
responsables de instalaciones acuícolas, parece sin embargo, que este conocimiento es
todavía muy teórico y que mucha gente relacionada con la acuicultura están todavía
ajenos a estas últimas técnicas y potencialidades de la Artemia.
El propósito de este manual es el de recopilar en un solo volumen todo el conocimiento
actual sobre la utilización de Artemia en acuicultura proporcionando directrices
fundamentalmente prácticas. Su contenido es una síntesis del conocimiento generado por
el “Centro de Referencia de Artemia” (Artemia Reference Center) complementado con la
experiencia de otras personas implicadas en el uso de Artemia en diferentes instalaciones
de acuicultura.
El presente manual ha sido escrito para servir de guía y elemento de trabajo en el uso de
Artemia. En algunos capítulos se han incluido algunos fundamentos teóricos. Para una
información detallada sobre aspectos científicos les remitimos a los artículos y libros
mencionados en el texto o en los apéndices.
Esperamos que este manual sea de utilidad y agradeceriamos cualquier indicación que
nos ayudara a mejorar futuras ediciones del mismo.

2. BIOLOGIA Y ECOLOGIA DE ARTEMIA

2.1. Clasificación sistemática
Phyllum Artrópoda
Clase Crustacea
Subclase Branquiopoda
Orden Anostraca
Familia Artemiidae
Género Artemia, Leach 1819
El nombre específico Ártemia salina Linnaeus 1758 no es taxonómicamente válido en la
actualidad (Bowen y Sterling, 1978). Experiencias de cruzamiento entre diferentes
poblaciones de Artemia han demostrado el aislamiento reproductivo de algunos grupos de
poblaciones (Barigozzi, 1974; Clark y Bowen, 1976) y esto ha llevado al reconocimiento
de especies hermanas (“sibling”) a las que se les han dado nombres diferentes (Bowen et
al., 1978).
Entre las cepas bisexuales o zigogenéticas de Artemia (poblaciones compuestas por
individuos machos y hembras) se han descrito hasta la fecha 6 especies hermanas:
Artemia salina: Lymington, Inglaterra (extinguida)
Artemia tunisiana: Europa
Artemia franciscana: América (Norte, Centro y Sur)
Artemia persimilis: Argentina
Artemia urmiana: Irán
Artemia monica: Mono Lake, CA-USA
Algunas cepas partenogenéticas (poblaciones compuestas exclusivamente por hembras;
no siendo necesaria la fertilización de los huevos para la reproducción) han sido
encontradas en Europa y Asia. Existen importantes diferencias genéticas (por ejemplo en
el número de cromosomas y en el tipo de insoenzimas) que hacen muy confusa la
clasificación sistemática conjunta bajo el nombre de “Artemia partenogenetica” (Abreu-
Grobois y Beardmore, 1980). Por esta razón fué sugerido en el Primer Simposio
Internacional sobre Artemia (Corpus Christi, TX-USA, Agosto de 1979, ver nota editorial en
Persoone et al., 1980) que salvo que las especies “sibling” de cepas partenogenéticas
puedan ser identificadas (por medio de pruebas de entrecruzamiento con hermanas
conocidas), y hasta que la especiación de estos animales sea comprendida de forma más
clara, solamente se use la denominación “Artemia”. Con el fín de permitir comparaciones
futuras, se suministrarán tantos detalles como sean posibles con respecto al origen de la
Artemia utilizada (ej. localización geográfica, condiciones del estanque en el momento de
la recogida, número comercial del lote de quistes).
2.2. Morfología y ciclo vital
Los lagos salados y estanques de las salinas con poblaciones de Artemia se encuentran
distribuidos por todo el mundo. En ciertos momentos del año, grandes cantidades de
minúsculas partículas marrones (de 200 a 300 micras de diámetro) aparecen flotando en
la superficie del lago (Foto 1) y son arrojadas sobre las orillas por la acción de las olas y el
viento. Este polvo aparentemente inerte está formado por quistes secos inactivos en
estado de criptobiosis (“durmientes”) manteniendose así tanto tiempo como permanezcan
secos (para más detalles sobre la morfología de los quistes, su metabolismo y límites de
tolerancia, ver sección 3).
Una vez puestos en agua de mar, los quistes bicóncavos se hidratan tomando forma
esférica y el embrión recobra su metabolismo reversible interrumpido. Trás unas 24 horas
la membrana externa de los quistes se rompe (“breaking”) y aparece el embrión rodeado
de la membrana de aclosión (Foto 2). Durante las horas siguientes, el embrión abandona
completamente la cáscara del quiste: colgando entretanto de la cáscara vacia a la cual
permanece todavia unido (estado de “umbrella”). Dentro de la membrana de eclosión se
completa el desarrollo del nauplio, sus apéndices comienzan a moverse y en un breve
periodo de tiempo la membrana de eclosión se rasga (= “hatching”) amergiendo el nauplio
que nada libremente (Foto 3).
El primer estado larvario (también llamado estado I) mide entre 400 y 500 micras de
longitud, tiene un color pardo anaranjado (por acumulación de reservas vitelinas) y posee
tres pares de apéndices: el primer par de antenas (también llamadas anténulas y que
tienen una funcion sensorial) el segundo par de antenas (con función locomotora y
filtradora) y las mandíbulas (con una función de toma de alimento). Un único ocelo de
color rojo tambien llamado ojo nauplial se encuentra situado en la cabeza entre el primer
par de antenas. La cara ventral del animal se encuentra cubierta por un amplio labro que
interviene en la toma de alimento (transfiriendo las partículas desde las setas filtradoras
hasta la boca). El estado larvario I no se alimenta ya que su aparato digestivo no es
todavía funcional (permaneciendo aún cerrados la boca y el ano).
Tras aproximadamente 24 horas, el animal muda al segundo estado larvario (también
llamado estado II). Pequeñas partículas alimenticias (tales como células de microalgas,
bacterias, detritus) con un tamaño que varía entre 1 y 40 micras son filtradas por el
segundo par de antenas, siendo entonces ingeridas por un aparato digestivo ya funcional.
La larva continua su crecimiento apareciendo diferenciaciones a lo largo de las 15 mudas.
Así van apareciendo unos apéndices lobulares pares en la región torácica que se
diferenciarán posteriormente en toracópodos (Foto 4), se desarrollan ojos complejos
laterales a ambos lados del ojo nauplial (Fotos 5 y 6). Desde el estado X en adelante, se
producen importantes cambios tanto morfológicos como funcionales por ejemplo: las
antenas pierden su función locomotriz y se transforman en elementos de diferenciación
sexual. Los futuros machos (Fotos 6 y 8) desarrollan unos apéndices curvados y prensiles
mientras que las antenas de las hembras degeneran en apéndices sensoriales (Foto 11).
Los toracópodos están ya completamente formados y presentan 3 partes funcionales
(Foto 12): los telopoditos y endopoditos con acciones locomotrices y filtradoras y los
exopoditos que actuan como branquias.
Los adultos de Artemia miden hasta 10 mm de longitud en las poblaciones bisexuales y
hasta 20 mm en las poblaciones partenogeneticas. Los adultos se caracterizan por un
cuerpo alargado con dos ojos complejos pedunculados, un aparato digestivo lineal, unas
anténulas sensoriales y 11 pares de toracópodos funcionales (Fotos 10 y 11). El macho
(Foto 10) posee un par de piezas prensiles musculadas muy características (segundo par
de antenas) en la región cefálica mientras que en la parte posterior del tórax se puede
observar un par de penes (Foto 9). La hembra de Artemia no tiene apéndices distintivos
en la región cefálica, pero puede ser facilmente reconocida por el saco de puesta o útero
que está situado inmediatamente detrás del undécimo par de toracópodos (Fotos 9 y 11).
Los huevos se desarrollan en dos ovarios tubulares situados en el abdomen (Foto 7). Una
vez maduros, tienen forma esférica y se desplazan hasta el útero a través de dos
oviductos (tambien llamados sacos laterales, Foto 7).
La precópula de los adultos se inicia cuando el macho sujeta a la hembra entre el útero y
el último par de toracópodos, con sus antenas curvadas (Foto 9). Las parejas pueden
nadar de esta forma durante largo tiempo en lo que se conoce como posición de monta
(“riding position”), para lo cual mueven sus toracópodos de forma sincrónica. La cópula es
un rápido acto reflejo: La parte ventral del macho se dobla hacia delante y uno de los
penes es introducido en la abertura del útero fertilizando los huevos. En el caso de las
hembras partenogenéticas la fertilización no tiene lugar y el desarrollo embrionario
comienza tan pronto como los huevos han llegado al útero.
Los huevos fecundados se desarrollan normalmente en nauplios nadadores (=
reproducción ovovivípara) que son depositados por la hembra (Foto 14). En condiciones
extremas (salinidad elevada, bajos niveles de oxígeno) las glándulas de la cáscara,
(órganos parecidos a uvas situados en el utero), entran en actividad y acumulan un
producto de secrección de color marrón (= hematina). Los embriones solo se desarrollan
hasta el estado de gástrula, momento en el cual son rodeados de una gruesa cascara
(segregada por las glándulas de la cáscara), entrando en un estado de latencia o
diapausa (= parada reversible del metabolismo embrionario) y siendo liberados por la
hembra (= reproducción ovípara) (Foto 13).
Los quistes generalmenta flotan en las aguas hipersalinas y son llevados hasta las orillas
donde se acumulan y se secan. Como resultado de este proceso de deshidratación el
mecanismo de diapausa es desactivado permitiendo a los quistes recuperar su posterior
desarrollo ambrionario, una vez que son hidratados en condiciones óptimas de eclosion
(ver apartado 5.1.1.).
En condiciones adecuadas esta especie puede vivir varios meses, creciendo de nauplio a
adulto en solo 8 dias y reproduciendose a una tasa de hasta 300 nauplios o quistes cada
4 días.
2.3. Ecología y distribución natural
Las poblaciones de Artemia se encuentran distribuidas en más de 300 lagos salinos
naturales o salinas de construcción artificial a lo largo de todo el mundo (ver listado en la
Tabla I). Diferentes cepas geográficas se han adaptado a unas condiciones que fluctuan
dentro de un amplio margen de temperatura (6–35°C) y composición iónica del biotopo
(aguas ricas en cloruros, sulfatos y carbonatos) (Bowen et al., 1978 Sorgeloos, 1979).
Esta especie se desarrolla perfectamente en agua de mar sin embargo, no posee ningún
mecanismo de defensa contra los predadores, lo que la convierte en una presa fácil de
otras especies carnívoras (peces, crustáceos o insectos). A pesar de ello y por medio de
su adaptación fisiológica a biotopos con una elevada salinidad, la Artemia ha encontrado
un eficaz mecanismo ecológico de defensa contra la predación, así estos animales
poseen el sistema osmorregulatorio más eficiente conocido en todo el reino animal
(Croghan, 1958); además son capaces de sintetizar eficazmente pigmentos respiratorios
(hemoglobina) y poder hacer frente a los bajos niveles de oxígeno disuelto que existen en
los ambientes hipersalinos (Gilchrist, 1954); finalmente, estos animales tienen la
capacidad de producir quistes en fase de latencia cuando las condiciones ambientales
ponen en peligro la supervivencia de la especie.
Como consecuencia de todo ello, la Artemia no aparece más que a salinidades donde sus
predadores no pueden sobrevivir (por encima de 70‰). La Artemia muere a salinidades
próximas a la saturación en NaCl (por encima de 260‰), a causa del extremo stress
fisiológico y de la toxicidad del agua en esas condiciones (causada por los drásticos
cambios iónicos en su composición; ver apartado 7.2.).
La Artemia es un filtrador no selectivo (Reeve, 1963) y se alimenta tanto de materia
orgánica particulada (ej. detritos biológicos procedentes de aguas de manglares) como de
organismos vivos de tamaño apropiado (microalgas y bacte rias). De hecho, y debido a la
falta de predadores y competidores por el alimento, la Artemia produce, a menudo,
grandes monocultivos cuya densidad está fundamentalmente regulada por la
disponibilidad de alimento. La reproducción ovovivípara (puesta de nauplios) se da
principalmente a bajas salinidades, mientras que los quistes (reproducción ovípara) se
producen a salinidades por encima de 150‰).
Los quistes son la causa de la distribución mundial de Artemia. Tanto el viento como las
aves acuáticas (especialmente los flamencos, Löffler, 1964) están considerados como los
vectores naturales más importantes de la dispersión. No obstante, el hombre ha sido, en
los últimos tiempos, el responsable de algunos transplantes en Sudamérica y Australia,
tanto para producir mejoras en la industria salinera como para su uso en acuicultura
(Sorgeloos, 1979). La presencia natural de Artemia está confinada a biotopos donde las
salinidades son suficientemente altas como para impedir la presencia de predadores o en
lugares donde las bajas temperaturas invernales (cuando las salinidades disminuyen por
efecto de las fuertes lluvias) aseguran un estado no metabólico de los quistes hidratados
(el estado de diapausa del cual no ha sido eventualmente desactivado todavía, ver
tambien apartado 4.2.6.).
Los climas con un exceso de agua, ej. aquellos con una marcada distinción entre la
estación seca y la estación húmeda, pueden proporcionar condiciones adecuadas para la
presencia de Artemia durante la estación seca (como por ej. es el caso de los miles de
hectáreas de salinas en el Sudeste Asiático), aunque no puede perdurar a causa de la
predación en la época de lluvias (salinidades bajas y temperaturas elevadas).
Una lista actualizada de los lugares con presencia natural de poblaciones de Artemia está
recogida en las Tablas IA a IG. Esta lista se basa tanto en las propias observaciones,
como en comunicaciones personales y referencias bibliográficas.
A través de la correspondencia hemos encontrado que ciertas poblaciones que habían
sido mencionadas en la literatura antigua sobre la distribución de Artemia (Abony, 1915;
Stella, 1933 y Barigozzi, 1946) ya no existen en la actualidad (por ej. Lymington,
Inglaterra; Capodistria, Yugoslavia; etc.).
Esta lista no recoge poblaciones estacionales cuya mayoría ha sido introducida por
inoculaciones en las temporadas de producción salinera (así por ej. los casos de Panamá,
Costa Rica, Burma, Tailandia, Filipinas, Vietnam, Indonesia). En vista de las favorables
condiciones climatológicas existentes en la zona de la Bahía de Ranh en Vietnam (Vu Do
Quynh, 1986) algunas de esas inoculaciones pueden, sin embargo, establecerse como
cepas naturales y tendrán que ser añadidas a la lista a su debido tiempo.
Descripción de las Fotografías 1 a 14.
Foto 1. Recogida de quistes en un estanque de salina.
Foto 2. Quiste en fase de ruptura (“breaking stage”).
Foto 3. Embrión en estado de “Umbrella” (parte superior derecha) y nauplios estado I.
Foto 4. Larva estado V.
Foto 5. Cabeza y parte torácica anterior del estado XII.
Foto 6. Cabeza y parte torácica anterior de un macho joven.
Foto 7. Región torácica posterior, abdomen y útero de una hembra fértil.
Foto 8. Cabeza de un macho adulto.
Foto 9. Pareja de Artemia en posición de precópula (“riding position”).
Foto 10. Macho adulto.
Foto 11. Hembra adulta.
Foto 12. Detalle de los toracópodos anteriores de un adulto.
Foto 13. Utero lleno de quistes de una Artemia ovípara.
Foto 14. Utero lleno de nauplios de una Artemia ovovivípara (liberando las primeras
larvas).
Definición de las siglas
a. ojo nauplial; b. ojo complejo lateral; c. anténula;
d. antena; e. mandíbula; f. labro; g. toracópodos en formación; h. exopodito; i. telopodito; j.
endopodito; k. lóbulo frontal; l. aparato digestivo; m. ovario en reposo; n. huevos maduros
en el oviducto; o. útero; p. pene; q. glándulas de la cáscara; r. ovario con huevos.
TABLA I A
Lugares con presencia de Artemia en Africa
 Modo de
Coordenadas Especies Referencias
Pais Localidad reproducción
geográficas
(xx)
“Sibling” xxx
Argelia 34°29'N -
Chegga Case 131
05°53'E
34°03'N -
Chott Djeloud 131
06°20'E
31°57'N -
Chott Ouargla 12,24
05°20'E
35°30'N -
Dayet Morselli 24
00°46'W
35°35'N -
Gharabas Lake 131
00°25'W
35°43'N -
Sebket Djendli 131
06°32'E
35°53'N -
Secket Ez Zemouk 131
06°33'E
35°32'N -
Sebket Oran 131
00°48'W
33°05'N -
Tougourt 73
06°07'E
Egipto 30°36'N -
Ismailia 179
22°15'E
30°10'N -
Wadi Natrun* B(100) 122
30°27'E
29°10'N -
Solar Lake 24, 37, 38
34°50'E
00°27'S -
Kenia Elmenteita 121
36°15'E
Libia 26°40'N -
Mandara B(100) 20,73
13°20'E
Ramba-Az-Zallaf
27° N - 13° E 83
(Fezzan)
26°41'N -
Ouem el Ma 20,73
13°22'E
26°50'N -
Trouna 20
13°30'E
Gabr Aoun (Fezzan) 27° N - 13° E 20, 73, 81
12°19'S -
Madagascar Salins de Diego Suarez 133, 150
49°17'E
Marruecos 35°12'N -
Larache p pa 63
02°20'W
35°07'N -
Moulaya estuary 131
02°20'W
Qued Ammafatma 28°18'N - 73
12°00'W
 28°25'N -
Qued Chebeica 73
11°50'W
35°10'N -
Sebket Bon Areg 131
02°50'W
32°05'N -
Sebket Zima 131
08°40'W
24°41'S -
Mozambique Lagua Quissico 40
34°46'E
17°26'N -
Nigeria Teguidda In Tessoun 122
06°39'E
Senegal 14°34'N -
Dakar 122
17°29'W
14°55'N -
Lake Kayar 122
17°11'W
14°50'N -
Lake Retha 73
17°20'W
Sudáfrica 33°46'N -
Coega Salt Flats 159
25°40'E
33°52'S -
Swartkops 159
25°36'E
Túnez Bekalta* B t 101
36°54'N -
Chott Ariana* B t 44,101
10°18'E
33°42'N -
Chott El Djerid 131
08°26'E
36°47'N -
Megrine* B t 101
10°14'E
36°26'N -
Sebket Kowezia* 131
09°46'E
35°39'N -
Sebket mta Moknine* B t 101
10°53'E
35°31'N -
Sebket Sidi el Hani* 131
10°27'E
35°45'N -
Sfax* B t 101
10°43'E
* muestra de quistes presente en el banco de quistes del Centro de Referencia de Artemia
xx referencia
xxx ver lista en las páginas 24–25Definición de otras abreviaturas en la página 15
TABLA I B
Lugares con presencia de Artemia en Australia y Nueva Zelandia
Coordenadas Modo de Especies
Pais Localidad Referencias
geográficas reproducción “Sibling”
Nueva
Lake Grassmere* 41°38'S - 174°05'E B 94
Zelanda
Queensland Bowen 20°00'S - 148°16'E 56,80
Port Alma* 23°22'S - 150°32'E 56,44,80
Sur de Dry Creek, 34°55'S - 138°20'E 26,48,56,80
 Australia Adelaide
Western Dampier 20°35'S - 116°51'E 56
Australia Lake Mc Leod 23°59'S - 113°40'E 56
Port Hedland* 20°25'S - 118°35'E 56
Rottnest Island 32°00'S - 115°27'E 56,44,80,86
Shark Bay* 25°15'S - 113°20'E P(B)(103) 56,80
Definición de las abreviaturas:
B : bisexual
P : partenogenética
pa: Artemia partenogenética
t : Artemia tunisiana
f : Artemia franciscana
pe: Artemia persimilis
u : Artemia urmiana
TABLA I C
Lugares con presencia de Artemia en Norteamérica
Coordenadas Modo de Especies
Pais Localidad Referencias
geográficas reproducción “Sibling”
Canada Akerlund Lake 52°18'N - 109°15'W 124
Alsask Lake 51°20'N - 109°52'W 124
Aroma Lake 52°18'N - 108°33'W 4,124
Berry Lake 52°07'N - 105°30'W 124
Boat Lake 50°17'N - 109°59'W 124
Burn Lake 49°49'N - 105°27'W 124
Ceylon Lake 49°27'N - 104°36'W 124
Chain Lake 50°30'N - 108°43'W 124
Chaplin Lake* 50°25'N - 106°38'W B (104,105) f (102,103) 4,124
Coral Lake 49°51'N - 102°21'W 124
Drybore Lake 49°43'N - 105°30'W 124
Enis Lake 52°10'N - 108°19'W 124
Frederick Lake 49°59'N - 105°38'W 124
Fusilier Lake 51°50'N - 109°44'W 124
Grandora Lake 52°06'N - 107°00'W 124
Gull Lake 50°06'N - 108°27'W 124
Hatton Lake 50°02'N - 109°50'W 124
Horizon Lake 49°32'N - 105°17'W 124
Ingerbright Nath 50°22'N - 109°19'W 124
Landis Lake 52°13'N - 108°27'W 124
Little Manitou
51°48'N - 105°30'W B f (105) 4,24,44,46,90,124
Lake
Lydden Lake 52°09'N - 108°13'W 124
Mawer Lake 50°46'N - 106°22'W 124
 Meacham Lake 52°07'N - 105°47'W 124
Muskiki Lake 52°20'N - 105°45'W 124
Neola Lake 52°02'N - 107°49'W 124
Oban Lake 52°09'N - 108°09'W 124
Richmond Lake 52°01'N - 108°01'W 124
Shoe Lake 49°55'N - 105°27'W 124
Snakehole Lake 50°30'N - 108°30'W 124
Sybouts Lake-
49°02'N - 104°24'W 124
East
Sybouts Lake-
49°02'N - 104°27'W 124
West
Verlo West 50°19'N - 108°37'W 124
Vincent Lake 50°13'N - 108°57'W 124
Wheatstone
49°49'N - 105°24'W 124
Lake
Whiteshore Lake 52°08'N - 108°17'W 124
USA- Kiatuthlana Red
34°50'N - 109°26'W f (102,105) 11,12,13,24,44
Arizona Pond
Kiatuthlana
34°50'N - 109°26'W f (102,105) 11,12,13,24,44
Green Pond
-California Carpinteria
34°24'N - 119°30'W 43
Slough
Chula Vista 32°36'N - 117°05'W 112
Mono Lake 38°00'N - 119°00'W B (44) f (95,102) 6,12,22,24,58,66
Moss Landing,
36°42'N - 121°49'W 44,87
Monterey Bay
Owens Lake 36°25'N - 117°56'W 24
San Diego 32°50'N - 117°10'W 44
San Francisco
37°28'N - 122°30'W B (44,100) f (102,105) 21,44,76,90
Bay*
San Pablo Bay* 38°00'N - 122°16'W B (104) f (105) 77,123
Vallejo West
38°12'N - 122°15'W 21,44
Pond
USA-Hawaii Christmas
01°50'N - 157°20'W 97,88
Island*
Hanapepe 21°54'N - 159°30'W 23
Laysan Otoli 25°30'N - 167°00'W 23
-Nebraska Alkali Lake 43°32'N - 100°38'W 24
Ashenburger
42° N - 102° W 24
Lake
Cook Lake 42° N - 102° W 12,24,49
East Valley Lake 42° N - 102° W 24
Grubny Lake 42° N - 102° W 24
 Homestead Lake 42° N - 102° W 24
Jesse Lake* 42°06'N - 102°39'W B f (102) 11,12,49
Johnson Lake 42° N - 102° W 12,24
Lily Lake 42° N - 102° W 11,12,49
Reno Lake 42° N - 102° W 24
Richardson Lake 42° N - 102° W 12,24,49
Ryan Lake 42° N - 102° W 12
Sheridan County
42° N - 102° W 12
Lakes
-Nevada Fallon 39°31'N - 118°52'W 58,95
-North MIller Lake - - 24
Dakota Stink (Williams)
- - 24
Lake
-New Laguna del
34°32'N - 106°01'W 126
Mexico Perro*
Loving Salt Lake 32°17'N - 104°04'W 129
Quemado* 34°17'N - 108°28'W B f (105) 44
Zuni Salt Lake 34°27'N - 108°46'W f (102) 5,11,12
-Oregon Lake Abert* 42°35'N - 120°15'W B(100) 125
-Texas Cedar Playa 32°49'N - 102°07'W 75
McKenzies Playa 32°41'N - 102°10'W B (100) 75
Mound Playa 33°10'N - 101°56'W 75
Playa Thahoka* 33°12'N - 101°34'W B (100) 24,75
Raymondville* 26°30'N - 97°48'W 124
Rich Playa 33°13'N - 102°03'W 75
Snow drop Playa 32°59'N - 101°40'W 75
-Utah Great Salt Lake 41°00'N - 112°30'W B(44,104,106) f (102,105) 11,12,18,19,24,
30,31,32,42,90
-Washington Hot Lake 48°58'N - 119°29'W 3,7
Omak Plateau 48°25'N - 119°24'W 7,11
Soap Lake 47°33'N - 119°25'W 44

TABLA I D
Lugares con presencia de Artemia en Centroamérica
Coordenadas Modo de Especies
Pais Localidad Referencias
geográficas reproducción “Sibling”
Bahamas Great Inagua* 21°00'N - 75°20'W 44
Long Island* 23°20'N - 75°07'W B(100) 124
San Salvador 24°00'N - 74°35'W 128
Islas Vírgenes Anegada 18°45'N - 64°24'W 160
Británicas
Islas del Caribe Antigua 17°0'N - 61°45'W 144
 St. Kitts 17°20'N - 62°45'W 144
St. Martin 18°04'N - 63°06'W 160
Costa Rica Gulfo Nicoya 10°00'N - 84°49'W 146
República
Punta Salinas* 18°20'N - 71°04'W B(100) 130
Dominicana
Haiti Grandes Salines 18° N - 72° W B f(100 180
México 24°05'N -
Bahia de Cueta* B(100) 29
107°00'W
Carretas,
15°30'N - 93°13'W 107
Pereyra
Chantuco
107
Panzacola
Chiapas 15°56'N - 93°30'W 29
28°06'N -
Guerrero Negro 29
114°03'W
26°00'N -
Isla del Carmen 107
111°40'W
Laguna del Mar
16° N - 94° W 107
Muerto
La Joya, 27°27'N -
107
Buenavista 106°15'W
22°40'N -
Las Salinas 140
101°42'W
Los Palos, Solo
107
Dios
Pichilingue 24°17'N -
29,44
Island 110°20'W
Salina Cruz 16°10'N - 95°10'W 29
25°00'N -
San Jose Island 151
110°50'W
30°28'N -
San Quintin 44
115°58'W
26°43'N -
Yavaros B f(102,104) 29
109°33'W
Antillas Aruba 12°30'N - 70°00'W 15
Holandesas Bonaire
12°04'N - 68°13'W B f(102,104) 33
Duinmeer*
Gotomeer 12°14'N - 68°23'W 15,33
Pekelmeer 12°04'N - 68°16'W 15,33,84
Martinus 12°09'N - 68°17'W 14,15
Slagbaai 12°16'N - 68°25'W 14,15
Curaçao Fuik 12°03'N - 68°51'W 14,15
Rifwater 12°08'N - 68°57'W 14,15
Puerto Rico Bahia Salinas* 17°57'N - 67°12'W B(100) f(102) 170
 Boqueron* 18°01'N - 67°10'W 170
Cabo Rojo* 17°56'N - 67°08'W 85
La parguera 17°59'N - 67°03'W 52
Ponce 18°00'N - 66°38'W 170
Tallaboa 18°00'N - 66°42'W 44

TABLA I E
Lugares con presencia de Artemia en Sudamérica
Modo de Especies
Pais Localidad Coordinadas geográficas Referencias
reproducción “Sibling”
Argentina Bahia Blanca 38°43'S - 62°15'W 120
Buenos Aires* 34°30'S - 58°20'W B pe(102,104)
Hidalgo 37°10'S - 63°32'W 44,65,88,89
Mar Chiquita 30°39'S - 62°30'W 172
Bolivia Chulluncani 16°22'S - 67°30'W 173
Brasil Aracati 4°32'S - 37°45'W 108
Cabo Frio* 22°51'S - 42°03'W B f(102) 16
Fortaleza 3°45'S - 38°35'W 108
Icapui 4°42'S - 37°21'W 154
Macau* 5°00'S - 36°40'W B f(102,104) 68
Mundau 3°15'S - 39°24'W 108
Chile Pichelimu 34°22'S - 79°09'W 70
Colombia Galerazamba* 10°25'S - 74°40'W B f(102) 128
Manaure* 12°09'S - 71°55'W B f(102,104) 128
Ecuador Galapagos* 0°S - 89°W 44
Pacoa* 2°00'S - 80°50'W B(100) 156
Salinas 2°20'S - 80°58'W 156
Perú Caucato 13°40'S - 76°05'W 148
Chicama 7°42'S - 79°27'W 148
Chilca* 12°35'S - 76°41'W B(100) 157,148
Estuario de
5°50'S - 80°50'W B(100) 148
Virrila
Guadalupe 7°17'S - 79°28'W 148
Pampa de
11°14'S - 77°35'S 148
Salinas
Pampa Playa
11°14'S - 77°35'W 148
Chica
Puerto Huarmey 10°03'S - 78°08'W 148
Tumbes* 3°37'S - 80°27'W B(100) 148
Venezuela Boca Chica 10°57'N - 64°26'W 60,166
Coya Sal 10°56'N - 68°15'W 166
 Coche 10°41'N - 63°58'W 166
Coro Coastline 11°30'N - 69°45'W 152
La Orchila 11°49'N - 66°00'W 166
Las Aves 12°00'N - 67°17'W 166
Los Roques 11°50'N - 66°38'W 164,166
Port Araya* 10°39'N - 64°17'W B(102,104) 165
Tucacas* 10°48'N - 68°19'W 166
TABLA I F
Lugares con presencia de Artemia en Asia
Coordenadas Modo de Especies
Pais Localidad Referencias
geográficas reproducción “Sibling”
China Aibi Lake* 175
39°10'N -
Tientsin* P pa(102) 127,145
117°00'E
36°00'N -
Tsingtao* 127,147
120°25'E
43°43'N -
Urumuchi Lake 175
87°38'E
India Bhayander, 18°55'N -
P(100) 34,61,62
Bombay* 72°50'E
27°17'N -
Didwana 135
74°25'E
22°30'N -
Jamngar 28,62
70°08'E
8°50'N -
Karsewar Island 1
78°10'E
23°20'N -
Kutch* P pa(44) 28,137
71°00'E
23°00'N -
Mithapur* P(100) 28,62,139
70°10'E
8°55'N -
Pattanamaruthur 59
78°08'E
8°50'N -
Spic Nagar 59
78°08'E
8°50'N -
Thirispuram 59
78°08'E
8°50'N -
Tutícorin P pa(102) 26,27,57,59,62
78°08'E
18°55'N -
Vadala, Bombay 26,27
72°50'E
10°01'N -
Vedaranyam 110
79°50'E
Veppalodai 8°59'N - 59
78°08'E
 18°55'N -
Vivar, Bombay 136
72°50'E
Irak Abu-Graib, 33°20'N -
141
Baghdad 44°30'E
30°25'N -
Basra 2
47°51'E
33°30'N -
Dayala 2
44°30'E
Mahmoodia 33°'N - 44°E 2
Irán 37°20'N -
Ormia* B u(44) 12,24,45
45°40'E
37°03'N -
Schor-Gol 12,24,45
45°32'E
48°17'N -
Shurabil 109
38°15'E
32°42'N -
Athlit 96
34°56'E
Israel 29°32'N -
Eilat North* P pa(44) 142
34°56'E
39°28'N -
Eilat South 142
34°56'E
Japón Chang Dao 34°N - 132°E 55
34°35'N -
Tamano 51
133°59'E
34°10'N -
Yamaguchi 44,51
131°32'E
Kuwait 29°N - 47°E 149
35°05'N -
Corea Pusan 176
129°02'E
Sri Lanka 6°12'N -
Bundala 180
81°15'E
6°07'N -
Hambantota* 180
81°07'E
7°58'N -
Palavi 180
79°51'E
8°02'N -
Putallam P pa(100) 133
79°50'E
Taiwan Peinan Salina 173
Turquia 38°25'N -
Izmir (Camalti)* P pa(102) 35
27°08'E
38°45'N -
Tuz Golii 10
33°30'E

TABLA I G
Lugares con presencia de Artemia en Europa
Pais Localidad Coordenadas Modo de Especies Referencias
 geográficas reproducción “Sibling”
Bulgaria 42°33'N -
Burgas* P pa(102) 8,47
27°29'E
42°26'N -
Pomorye 8,47
27°41'E
Chipre 34°34'N -
Akrotiri lake 17
32°58'E
34°56'N -
Lanarca lake* B(111) t(102,104) 17
33°35'E
Francia Aigues Mortes* 43°34'N - 4°11'E P(100) 132
47°36'N -
Carnac-Trinité Sur Mer 82
3°05'W
47°20'N -
Guérande-Le Croisic* P(100) 82
2°26'W
La Palme 42°59'N - 3°00'E 154
Lavalduc* 43°24'N - 4°56'E P pa(102,104) 132
47°26'N -
Mesquer-Assérac 82
2°29'W
Porte La Nouvelle 42°57'N - 3°02'E 112
Salin-de Berre *
43°24'N - 5°05'E P(100) pa(102) 155
Salin de Fos 43°26'N - 4°56'E 155
Salin de Giraud* 43°24'N - 4°44'E P pa(102) 154
Salins d'Hyères 43°07'N - 6°12'E 155
Salin des Pesquiers 43°07'N - 6°12'O 155
Sète* 43°25'N - 3°42'E pa(144,102) 78,79
38°21'N -
Grecia Mesolongi* 161
21°26'E
Italia 44°16'N -
Cervia 180
12°21'E
44°41'N -
Commacchio* P pa(63) 78,79
12°10'E
41°25'N -
Margherita di Savoia* pa(102) 167
16°05'E
Santa Gilla, Sardinia 39°14'N - 9°06'E 78,79
37°04'N -
Siracuse, Sicilia 143
15°18'E
38°01'N -
Trapani, Sicilia 168
12°30'E
Portugal 38°45'N -
Alcochete P pa(102) 63
8°57'W
38°50'N -
Tejo estuary 168
9°00'W
Sado estuary 38°25'N - 168
8°43'W
 40°37'N -
Ria de Aveiro 168
8°38'W
37°02'N -
Ria de Faro 168
7°55'W
43°04'N -
Rumania Lake Techirghiol* 9,36,39
28°34'E
España 40°54'N -
Armalla* 63
1°59'W
37°13'N -
Ayamonte 63
7°24'W
36°48'N -
Cabo de Gata* P pa 63
2°14'W
41°29'N -
Buyaraloz 63,71
0°10'W
36°30'N -
Cadiz*- San Felix B 41,63,67,71
6°20'W
36°22'N -
- San Fernando B 41,63,67,71
6°17'W
Calpe* 38°39'N - 0°03'E P pa(102) 63
Campos del Puerto,
39°26'N - 3°01'E 63,71
Mallorca
36°25'N -
Delta de Ebro* P pa 63
6°18'W
Gerri de la Sal 42°20'N - 1°04'E P pa 63,71
41°10'N -
Imon 63
2°45'W
37°13'N -
Isla Cristina P pa 63
7°19'W
28°13'N -
Janubio, Lanzarote P pa 63
13°50'W
39°34'N -
Laguna de Quero 63
3°17'W
28°10'N -
Las Palmas 96
15°28'W
37°15'N -
Lepe 63
7°12'W
42°29'N -
Lerin 63
10°59'W
41°12'N -
Medacineli 63
2°30'W
38°03'N -
Molina de Segura 63
1°11'W
Peralta de la Sal 42°00'N - 0°24'E 63
Poza de la Sal 42°40'N - 63,71
3°30'W
 41°06'N -
Rienda 63
2°34'W
Roquetas 40°50'N - 0°30'E 63
39°55'N -
Saelices 63
2°49'W
37°37'N -
Salinera Catalena 63
0°51'W
Salinera Española,
38°40'N - 1°26'E 63
Formentera
Salinera Española, Ibiza 38°55'N - 1°35'E B 63,71
37°42'N -
Salinera Punta Galera 63
0°54'W
37°20'N -
San Juan del Puerto 63
6°50'W
36°43'N -
Sanlucar de Barrameda* PB 63
6°23'W
37°50'N -
San Pedro del Pinatar B t 63
0°50'W
38°13'N -
Santa Pola - Bormati* PB pa(102) 63
0°35'W
38°13'N -
- Bras de Port P pa 63
0°35'W
38°13'N -
- Salinera Española B 63
0°35'W
41°04'N -
Siguenza 63
2°38'W
38°39'N -
Villena 63
0°52'W
URRS Bolshoe Otar
48°N - 38°E 53
Mojnakshoe
53°00N -
Bolshoe Yaravoe* P(100) 143
78°30'E
53°10'N -
Burlinskoe 24
78°20'E
Burliu* 178
45°35'N -
Dzharylgach 53,54
32°56'E
46°15'N -
Ghenicheskoe Lake 74
35°00'E
41°16'N -
Karachi Lake 92
72°00'E
49°00'N -
Kasakhstan 69
50°00'E
Kuchkskoe 52°40'N - 24
79°40'E
 46°43'N -
Kujalnic estuarium P(100) 9
30°40'E
Kyzyi - Jar Lake 40°14'N -
92
(Primorsk) 49°33'E
43°40'N -
Mangyshlak penisula* 149
52°30'E
Moekba* 178
46°30'N -
Odessa* P(111) pa(44) 69
30°45'E
Ontario Lake 92,93
52°10'N -
Petukhovshoe 24
78°40'E
Popovskoe Lake 45° N - 33°E 54
Sakshoe 45°10'N - 33°E 24,53,72
45°15'N -
Sasyk Lake* 50,53,75,92
33°25'E
53°40'N -
Sasykol Lake 64
61°40'E
Seitenj* 178
Tambukan 24
Tinaki Lake* P(100) 169
45°10'N -
Tobechicskoe Lake 53,162
36°05'E
Turkomama 171
Yalovoye* 169
45°39'N -
Yugoslavia Portoroz* P pa 113
13'36'E
45°32'N -
Strunjan P pa 113
13°36'E
41°55'N -
Ulcinj P pa 113
19°12'E
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Fontaine (1977), 83. Ghannudi y Tufail (1978), 84. Van der Meer Mohr (1977), 85. Walker
(1962), 86. Hodgkin (1959), 87. Kuenen (1939), 88. Piccinelli et al. (1968), 89. Halfer-
Cervini et al. (1967), 90. D'Agostino (1965), 91. Da Costa y Vergara (1980), 92. Lozovsky
(1977), 93. Ivanovskii et al. (1981), 94. Knight (1974), 95. Dana (1981), 96. Goldschmidt
(1952), 97. Helfrich (1973), 98. D'Agostino y Yep (1977), 100. Vanhaecke et al. (1986),
101. Van Ballaer et al. (1986), 102. Abreu-Grobois y Beardmore (1982), 103. Geddes
(1979), 104. Abreu-Grobois y Beardmore (1980), 105. Bowen et al. (1978), 106. Barigozzi
y Tosi (1959), 107. Castro y Gallardo 108. Machado (1984), 109. Ahmadi (1986), 110.
Basil et al. (1986), 111. Stella (1933), 112. Javor (1983), 113. Majic y Vukadin (1986).
Comunicaciones al Centro de Referencia de Artemia
(“Artemia Reference Center”)
120. Martinez, 121. Coomans, 122. Dumont, 123. Smith, 124. Atton, 125. Conte, 126.
Gaffney, 127. Li Maotang, 128. Pedini, 129. Browne, 130. Jakowska, 131. Morgan, 132.
Richard, 133. Woynarovich, 134. Davis, 135. Bhargava, 136. Bohra, 137. Dave, 138.
Robichaux, 139. Thomas, 140. Castro, 141. Khalaf, 142. Dimentman, 143. Barigozzi, 144.
Nunn, 145. Ishiyama, 146. Webber, 147. Satoh, 148. Carrera, 149. Farmer, 150. Collart,
151. Ehnis, 152. Urosa, 153. Ferdinando, 154. Mc Donald, 155. Lavens, 156. Haxby, 157.
Nava, 158. Figueiredo, 159. Emmerson, 160. Walkers, 161. Konstantinidis, 162. Ivleva,
163. Spectorova, 164. Perez, 165. Teruel, 166. Brownell, 167. Trotta, 167. Morales, 169.
Spectorova, 170. Waldner, 171. Spitchak, 172. Rakowicz, 173. Risacher, 174. Marinho,
175. Ming Ren Li, 176. Sung Bum Hur, 177. Ting Lang Wang, 178. Zoobedineni, 179.
Saad El-Sheriff, 180. Own observation.
Figura 1A. Lugares con poblaciones naturales de Artemia en Africa
Figura 1B. Lugares con poblaciones naturales de Artemia en Australia y Nueva Zelandia
Figura 1C. Lugares con poblaciones naturales de Artemia en Norteamérica
Figura 1D. Lugares con poblaciones naturales de Artemia en Centroamérica
Figura 1E. Lugares con poblaciones naturales de Artemia en Sudamérica
Figura 1F. Lugares con poblaciones naturales de Artemia en Medio y Extremo Oriente
Figura 1G. Lugares con poblaciones naturales de Artemia en Europa

Figura 2. Ultraestructura de los quistes

3. MORFOLOGIA Y METABOLISMO DE LOS QUISTES
En este capítulo resumiremos los datos más importantes sobre la biología de los quistes,
orientados fundamentalmente a su uso práctico.
Para una información más detallada les referimos a la revisión de Clegg y Conte (1980).
3.1. Morfología de los quistes secos
Un esquema de la ultraestructura de un quiste de Artemia está representado en la Figura
2.
La cáscara del quiste está formada de tres estructura:
El corion: Capa dura formada de lipoproteinas impregnadas de quitina y hematina (=
producto de descomposición de la hemoglobina; la concentración de hematina determina
el color de la cáscara, variando de un marrón pálido a un marrón oscuro). La principal
función del corion es la de proporcionar una protección adecuada al embrión contra
rupturas mecánicas y radiaciones (ej. las radiaciones ultravioletas de los rayos solares).
Esta capa puede ser completamente eliminada (disuelta) por un tratamiento oxidativo a
base de hipoclorito (= decapsulación del quiste; ver apartado 5.2.).
La membrana cuticular externa: Protege al embrión de la penetración de moléculas
mayores que la molécula del CO 2 (= membrana compuesta de varias capas y con una
función de filtro muy especial, actuando como barrera de permeabilidad).
La cutícula embrionaria: Una capa transparente y altamente elástica que queda separada
del embrión por la membrana cuticular interna (que se transforma en membrana de
eclosión durante el proceso de incubación).

Figura 3. Desarrollo del quiste de Artemia desde la incubación en agua de mar (AM) hasta
la liberación del nauplio.
El embrión es una fase indiferenciada de gástrula que se encuentra en un estado
completamente ametabólico con niveles de agua inferiores al 10%; por lo que su
metabolismo se haya en una fase de parada reversible. La viabilidad del embrión se ve
afectada cuando los niveles de agua exceden del 10% (comenzando la actividad
metabólica), y cuando los quistes son expuestos al oxígeno (por ej. poniendolos al aire);
en presencia de radiaciones cósmicas de oxígeno se produce la formación de radicales
libres que destruyen los sistemas enzimáticos específicos de los quistes ametabólicos de
Artemia.
3.2. Observaciones externas de los quistes en desarrollo.
En la Figura 3 está representado un esquema del desarrollo de un quiste de Artemia,
desde la incubación en el medio de eclosión hasta la liberación del nauplio.
Cuando se incuban en agua de mar, los quistes bicóncavos se hinchan adoptando una
forma esférica en el plazo de 1 a 2 horas. Una vez completamente hidratados, el diámetro
del quiste ya no varía. Transcurridas de 15 a 20 horas desde la hidratación, la cáscara del
quiste, (incluyendo la membrana cuticular externa) estalla (=breaking o estado E-1) con lo
que se hace visible el prenauplio rodeado de la membrana de eclosión. El embrión deja
definitivamente la cáscara (estado E-2) y cuelga hacia abajo de la cáscara vacía (la
membrana de eclosión puede estar aún unida a la cáscara). A través de la transparencia
de la membrana de eclosión se puede seguir la diferenciación del prenauplio hasta el
estado I de larva de nauplio, el cual comienza a mover los apéndices. Poco tiempo
después, la membrana de eclosión se romperá (“hatching”) liberando la larva nadadora de
Artemia (comenzando por la cabeza).

Figura 4. Relación entre la concentración de glicerol en los quistes (- □ -), el nivel de

glicerol en el medio (- o -), el porcentaje de quistes en fase de “ruptura” (- • -) y el tiempo
de incubación de quistes de Artemia a 3 concentraciones diferentes de NaCl (NaCl 0,25
molar = 14,6% de salinidad (según Clegg, 1964)
3.3. Metabolismo de los quistes de Artemia en desarrollo
Los quistes secos son altamente higroscópicos, incorporando agua a gran velocidad, por
ejemplo en las primeras horas el volumen del embrión hidratado aumenta más de un
100%. Una vez completamente hidratado (asimilación del 140% de agua) se puede iniciar
el metabolismo activo a condición de que los quistes estén suficientemente iluminados. El
efecto activador de la luz es esencial para que comience el metabolismo de la mayoria de
los quistes. A intensidades de luz demasiado bajas, la tasa de eclosión se retrasa o
simplemente no se produce.
El metabolismo aeróbico en el embrión enquistado asegura la conversión de la trealosa,
como carbohidrato de reserva, en glicógeno (como fuente de energía) y glicerol que son
acumulados por el embrión en la membrana cuticular externa. El incremento en la
concentración de un producto altamente higroscópico como es el glicerol, ocasiona un
mayor aumento en la asimilación de agua por el embrión a través de la membrana
cuticular externa. Como consecuencia de este fenómeno se produce un aumento de la
presión osmótica en el interior de la membrana cuticular externa hasta que se alcanza un
punto crítico, momento en el cual se produce la ruptura de esta membrana y de la cáscara
del quiste (= “breaking”). La ruptura de la cáscara va acompañada de la liberación de todo
el glicerol al medio de cultivo.
Dicho de otro modo, el metabolismo de los quistes de Artemia, con anterioridad a la
ruptura, es un sistema regulatorio hiperosmótico trealosa-glicerol. Esto significa que la
ruptura se puede producir en ausencia de sales y que a medida que aumentan los níveles
de salinidad en el medio de eclosión, se necesitan mayores concentraciones de glicerol
para alcanzar el punto crítico de presión osmótica necesario para que se produzca la
ruptura de la cáscara (por diferencia entre la presión osmótica dentro y fuera del quiste).
De esta forma cuanto mayor es la salinidad en el medio, mayor cantidad de glicerol tiene
que ser producido, alargandose con ello el período de eclosión y de ruptura y disponiendo
de menos reservas energéticas para el nauplio (ver Figura 4)

Figura 5. Efecto del pH en el medio de incubación sobre la actividad de la enzima de

eclosión de los embriones de Artemia (según Sato, 1967).
Tras la ruptura de la cáscara el embrión entra en contacto directo con el medio externo a
través de la membrana de eclosión. En ese momento ya es activo un sistema
osmoregulatorio iónico; el desarrollo óptimo hasta larva nauplio libre y nadadora no
quedará asegurado hasta que la composición iónica del medio de eclosión sea similar a la
del agua de mar y con un pH comprendido en el intervalo entre 8 y 9 (ver Figura 5).
El embrión empieza entonces a diferenciarse en una larva nauplio móvil. Un enzima de
eclosión es segregado en la zona de la cabeza del nauplio. Este debilita la membrana de
eclosión a través de la cual el nauplio móvil se libera en el medio de cultivo.
3.4. Tolerancia a la temperatura de los quistes de Artemia
Los quistes secos (con un contenido en agua entre el 2 y el 5%) son muy resistentes, por
ej., la viabilidad de la eclosión no se ve afectada en un intervalo de temperatura entre -273
y 60°C pudiendo tolerar hasta 90°C si las exposiciones son de breve duración (en realidad
las exposiciones deberán ser más cortas a medida que la temperatura aumenta).
Los quistes hidratados (completamente hidratados en el medio de cultivo) tienen una
tolerancia a la temperatura muy específica (ver esquema en la Figura 6):
Una interrupción del metabolismo (= muerte del embrión) se produce por debajo de -18°C
y por encima de 40°C.
Una interrupción reversible del metabolismo se produce (= sin que la viabilidad se vea
afectada) en un intervalo de temperaturas que varía entre -18°C y 4°C y entre 32°C y
40°C (una exposición de larga duración a este último intervalo de temperaturas ocasiona
un retraso progresivo de la tasa de eclosión. Los límites superiores e inferiores de
temperatura pueden variar ligeramente de cepa a cepa).
El metabolismo activo actua en el interválo de temperatura entre 4° y 32°C; aunque si bien
el porcentaje de eclosión permanece constante, los nauplios eclosionan antes a medida
que la temperatura es más alta.

Figura 6. Diagrama esquemático del efecto de las temperaturas del agua sobre el
metabolismo del quiste de Artemia para valores comprendidos entre -20°C y más de 40°C
TABLA II
Datos de porcentaje de eclosión (H%), eficiencia de eclosión (HE), tasa de eclosión, peso
seco naupliar, contenido energético naupliar y biomasa de eclosión (HO) de nauplios de
Artemia eclosionados de quistes de diversos orígenes bajo condiciones estandar (35% ;
25°C)
Origen de los H% HE T0 T10 T90 Ts Peso Contenido
HO
quistes seco energético
biomasa
indv. indv. del
naupliar
del nauplio
(mg/g de
nauplio (10-3 julios)
quistes
(nauplios/g) (hrs) (hrs) (hrs) (hrs) (μg)

San Francisco Bay,

 Ca-USA

lote 288–2596 71.4 267,200 15.0 15.5 20.5 5.0 1.63 22.48 435.5

lote 288–2606 - 259,200 16.4 16.9 23.2 6.3

lote 236–2016 - 249,600 25.8 28.4 37.6 9.2

San Pablo Bay, Ca-

84.3 259,300 13.9 15.1 20.1 5.0 1.92 21.33 497.7
USA

Macau, Brasil lote

82.0 304,000 15.7 19.3 23.7 4.4
871 172

lote 87 500 - 182,400 16.4 16.0 29.1 13.1 1.74 22.52 529.0

Mayo 178 - 297,600 14.7 17.5 21.9 4.4

Barotac Nuevo,
78.0 214,000 14.7 15.7 22.0 6.3 1.68 22.74 359.5
Filipinas

Great Salt Lake, UT-

43.9 106,000 14.1 14.7 21.7 7.0 2.42 22.35 256.5
USA

Shark Bay, Australia 87.5 217,600 20.3 21.1 28.1 7.0 2.47 23.33 537.5

Chaplin Lake,
65,600 14.3 15.7 33.0 17.3 2.04 21.94 133.8
Canada

Buenos Aires,
62.8 193, 600 16.1 17.3 22.6 5.3 1.72 22.02 333.0
Argentina

Lavalduc, Francia 75.8 182,400 19.5 20.5 30.5 10.0 3.08 21.76 561.8

Tientsin, China 73.5 129,600 16.0 17.1 27.2 10.1 3.09 22.05 400.5

Margherita di
77.2 137,600 18.7 20.0 25.3 5.3 3.33 21.76 458.2
Savoia, Italia

Quistes de 45.7 211,000 18.0 - 32.2 - 1.78 22.62 375.6

referencia de
Artemia
Leyenda de la abreviaciones:
T0 = tiempo hasta la aparición de los primeros nauplios
T10 = tiempo hasta que se alcanza el 10% de eclosión
T90 = tiempo hasta que se alcanza el 90% de eclosión
Ts = T90 - T10 = medida de la sincronía de eclosión
3.5. Definición de los criterios de eclosión
En la Tabla II se recogen datos específicos para varias cepas de Artemia. Para más
detalles sobre la metodologia analítica ver Apéndice I.
3.5.1. Porcentaje de eclosión (H%)
= Número de nauplios que pueden ser producidos a partir de 100 quistes hidratados y
conteniendo un embrión; en este criterio no se incluyen impurezas o quistes
defectuosos, ej. cáscaras rotas, arena, sal, etc.
3.5.2. Tasa de eclosión (HR) (ver curvas de eclosión en la Figura 7).
Este criterio se refiere al tiempo transcurrido desde que comienza la incubación
(hidratación de los quistes) hasta la liberación del nauplio (eclosión). Considerandose los
siguientes intervalos de tiempo:
T0 = Tiempo de incubación hasta que aparecen los primeros nauplios nadadores.
T10 = Tiempo de incubación hasta que aparece el 10% del total de losnauplios
eclosionables.
T90 = Tiempo de incubación hasta que aparece el 90% del total de los nauplios
eclosionables.
T5 = T90 - T10; este valor da una idea de la sincronía de la eclosión.
3.5.3. Eficiencia de eclosión (HE)
= Número de nauplios que se producen a partir de 1 gramo de quistes secos cuando se
les incuba bajo condiciones estandar de eclosión (48 horas de incubación, agua de mar
de 35‰ saturada de oxígeno a 25°C, mínimo de 1000 lux de iluminación y pH entre 8.0
y 8.5).
Figura 7. Curvas de eclosión de diferentes lotes de quistes procedentes de Macau, Brasil
(A) y San Francisco Bay, California_US (B) (según Vanhaecke y Sorgeloos, 1982).
(las curvas de eclosión fueron calculadas de la siguiente forma: los valores medios de las
4 submuestras, tomadas cada hora, por ensayo, están expresadas como porcentaje del
valor máximo de eclosión; en cada prueba se empleó para calcular las líneas de regresión
no lineales el porcentaje medio de los tubos duplicados según el método de las
polinomiales ortogonales; un análisis de varianza de esas líneas de regresión muestran el
mejor ajuste que representa la curva de eclosión):
3.5.4. Biomasa de eclosión (HO)
= Peso seco de biomasa de nauplios que son producidos a partir de 1 gramo de quistes
secos cuando son incubados bajo las condiciones estandar de eclosión (ver apartado
3.5.3.).
= HE X peso seco individual del estado I de nauplio de la misma cepa producido bajo las
condiciones estandar de eclosión (ver Tabla II).

4. RECOGIDA, PROCESADO Y CONSERVACION DE QUISTES

4.1. Lugares de recogida - barreras para quistes - útiles de recogida

En la mayoría de las poblaciones de Artemia los quistes producidos flotan en la superficie

de las aguas y son arrastrados por el viento y las olas. En lugares donde la dirección del
viento es cambiante, los quistes pueden ser transportados durante un largo período de
tiempo antes de ser depositados en las orillas. En ese lapso de tiempo los quistes pueden
eclosionar cuando se producen estratificaciones de salinidad (ej. tras un período de lluvia
los quistes pueden desarrollarse en la capa de agua dulce o de baja salinidad que se
forma sobre la columna de agua hipersalina).
Cuando los antecedentes (ej. momento de la deposición) de los quistes acumulados en
las márgenes son desconocidos, una rápida comprobación sobre el terreno nos mostrará
si la cantidad de quistes rotos o vacíos no es excesivamente alta, para ello se pueden
aplicar diferentes métodos, asi por ej.:
Observación con un microscopio de campo
Control de la capacidad de hinchamiento de los quistes por hidratación de 2 ml de quistes
en una probeta con agua dulce; y observando si al cabo de 1 a 2 horas el volumen de los
quistes (ahora hidratados) se ha duplicado.
Control de la cantidad de quistes llenos por eliminación de la cáscara (disolviendola); para
ello suspender una pequeña cantidad de quistes en una solución de hipoclorito (lejía
doméstica); al cabo de 5 minutos las cáscaras se habrán disuelto y los embriones (con un
ojo nauplial evidente y con colores que van del blanco al anaranjado) podrán ser
observados.
Los quistes serán recogidos tan pronto como sea posible tras su deposición
(acumulación) de manera a asegurar una calidad de eclosión máxima, ya que:
Los quistes de color pálido (= bajo contenido en hematina en el corión) no están bien
protegidos (la viabilidad del embrión) contra las radiaciones ultravioletas de la luz solar.
Los quistes que se secan en las orillas pueden ser, eventualmente, transportados por el
viento.
Los quistes pueden ser expuestos a ciclos repetidos de hidratación/deshidratación (a
causa de la lluvia o de una humedad elevada) y perder (parcialmente) su reserva
energética (ocasionando una disminución en la capacidad de eclosión o en el contenido
calórico).
Figura 8. Instalación de barreras para mantener los quistes en el agua.
Una garantía máxima de buena calidad de eclosión y al mismo tiempo una reducción en la
contaminación por impurezas están aseguradas, cuando los quistes son recogidos de la
superficie del agua en lugar de en las orillas. Con esta idea es aconsejable hacer abrupta
la pendiente de los muros o diques; o bien instalar barreras para quistes en el agua cerca
de la orilla (ver Figura 8).
La recogida de los quistes flotantes, libres de adultos de Artemia, es mejor hacerla con
una red sumergida de doble malla (ver Figura 9).
Cuando las aguas están muy agitadas y se produce abundante espuma, los quistes son
atrapados y se pierden con la espuma que se lleva el viento. En estos casos se instalarán
rompeolas paralelos a la barrera para quistes en dos ó más filas (con una distancia
aproximada entre ellas de 1 m). Palos flotantes de bambú (o de otro material) pueden ser
usados con esta finalidad (ver Foto 15).
Los quistes recogidos se almacenarán en recipientes cerrados llenos de salmuera
saturada (preparada con sal de salina); es aconsejable agitar regularmente (por ej. una
vez al día) los quistes flotantes para lograr una deshidratación adecuada de todos ellos;
comprobar que tras la adición de nuevos lotes de quistes recolectados la salmuera
mantiene su nivel de saturación (= presencia de sal en el fondo del recipiente) para
asegurar una deshidratación de los quistes. Este tratamiento con salmuera reducirá el
contenido en agua de los quistes hasta aproximadamente el 20% y al mismo tiempo,
limpiará los quistes de los desechos e impurezas de mayor tamaño (por ej. arena que
precipitará con la salmuera).
Los quistes serán procesados (es decir, limpiados, secados y envasados),
preferentemente, tras un período de tiempo no superior a un mes desde su conservación
en salmuera.

Figura 9. Red sumergible de doble malla

Fotografía 15. Postes flotantes de bambu usados como rompeolas para la cosecha de
quistes de Artemia

1 LIMPIEZA CON SALMUERA

eliminación de desechos grandes y pequeños por filtración
eventualmente eliminación de desechos pesados por flotación
2 LIMPIEZA CON AGUA DULCE Y SECADO
Lavado con agua dulce
eventualmente deshidratación por centrífuga
eventualmente separación de desechos ligeros con agua dulce
eventualmente deshidratación por centrífuga
secado por aire
(lecho estático, lecho fluidizado, secador rotatorio)

ENVASADO
(eventualmente tamizado y/o eliminación de desechos ligeros por clasificación con aire)
Figura 10. Diagrama esquemático de las distintas etapas relacionadas con el procesado
de los quistes.
4.2. Procesado (ver esquema en la figura 10)
Un procesado adecuado de los quistes es un factor de importancia crucial para garantizar
una calidad de eclosión máxima del producto. Los quistes no solo deben ser hidratados a
un nivel lo suficientemente bajo (para la desactivación de la diapausa, como se verá más
adelante), sino que la calidad del producto vendrá tambien determinada por la tasa con la
que el agua es eliminada y por una limpieza eficiente de materiales extraños (por ej.
quistes rotos, sal, suciedad).
La mejor forma de hacer el procesado de los quistes, para la mayoría de las cepas de
Artemia deberá seguir los siguientes pasos:
Separación de tamaños con salmuera
Separación por densidad en salmuera
Lavado con agua dulce
Separación por densidad en agua dulce
Secado
4.2.1. Separación de tamaños con salmuera
En este capítulo, se engloba la eliminación de desechos (mayores y menores que los
quistes, por ej. plumas, arena, trozos de madera) por tamizado, del producto recogido
sobre tamices de mallas diferentes (ej. 1 mm, 0.5 mm, y 0.15 mm). Este sistema de
procesado se puede efectuar en el mismo lugar de la recogida, empleando el agua del
mismo estanque. Para cantidades grandes, es mejor hacer el tratamiento en un centro
general de lavado situado cerca del área de cristalización, con el fín de facilitar el uso de
salmueras saturadas (ej. por medio de bombas). Los quistes (tanto aquellos intactos como
las cáscaras rotas) más las partículas con un tamaño similar al de los quistes, quedan
retenidas en el último tamiz de la serie. Un lavado extra (rociando a presión) de los
tamices superiores, permitirá asegurar la recuperación de los quistes que pudiesen haber
quedado adheridos a desechos de mayor tamaño. La salmuera es eliminada de estos
quistes parcialmente limpios, exprimiendolos manualmente. Los quistes húmedos
escurridos pueden ser almacenados en sacos dentro de recipientes cerrados, llenos de
salmuera, o pueden ser mezclados con sal bruta para lograr una deshidratación
adecuada. Cuando este producto escurrido vaya a ser eclosionado en el plazo de unas
pocas semanas se le puede considerar como una fuente comercial válida de quistes de
Artemia (ej. mercado local en Tailandia).
4.2.2. Separación por densidad en salmuera
Para una eliminación más refinada de las partículas de desechos de un tamaño similar al
de los quistes, se transferirá el producto húmedo, recogido del último tamiz de la serie de
lavado, a un recipiente (preferentemente de base cónica o piramidal) lleno de salmuera
saturada y con una ligera aireación por debajo de la superficie líquida (con ello se
desharán los grumos de quistes y desechos). Los quistes llenos y vacíos, y los desechos
más ligeros flotarán, mientras que las partículas más pesadas precipitarán. Cuando todas
estas partículas pesadas han sedimentado se retira la aireación y los quistes son
recogidos de la superficie del agua.
4.2.3. Lavado con agua dulce
Para continuar con el procesado de los quistes, estos deberán ser lavados
minuciosamente con agua dulce para eliminar los restos de sal. Utilizar un filtro de saco
(eventualmente un saco de arroz) con una luz de malla no superior a 150 micras. Esta
fase de lavado no deberá durar más de 5 a 10 minutos.
4.2.4. Separación por densidad en aqua dulce
Transferir los quistes a un contenedor con base cónica o piramidal y lleno de agua dulce;
no utilizar agua fría ya que su densidad es mayor. Agitar la superficie (ej. por aireación)
para deshacer los grumos de quistes. Los quistes llenos sedimentarán mientras que los
quistes vacíos y los desechos ligeros flotarán. Esta separación con agua dulce no deberá
durar más de 15 minutos, ya que si no los quistes alcanzaran el nivel de hidratación que
pone en marcha su metabolismo. Recoger los quistes llenos sobre una malla (150
micras). Eliminar el exceso de agua escurriendo con fuerza la malla y rodearla repetidas
veces con una tela o papel absorbente. El exceso de agua se puede eliminar de una
manera más efectiva colocando la malla en una centrifuga (por ej. una centrifuga de
lavandería).
4.2.5. Secado
Tras el tratamiento con agua dulce, el contenido hidrico de los quistes deberá ser
reducido, lo antes posible por debajo del nivel crítico del 10% a fin de detener la actividad
metabólica.
Aunque los efectos metabólicos no son todavía completamente conocidos, hemos
aprendido de varios experimentos sobre este tema que la calidad de los quistes depende
de la técnica de secado; por ej. pueden verse afectadas las eficiencias de eclosión, la tasa
de eclosión y el contenido energético (ver resultados en la Tabla III y Figura 11).
En resumen, unos resultados óptimos se obtienen asegurando un secado rápido y
homogeneo de todos los quistes a temperaturas por debajo de 40°C.
Dependiendo del equipamiento disponible, se pueden aplicar varias técnicas:
4.2.5.1. Secado en capa al aire libre
Esparcir los quistes en capas finas de espesor uniforme (no superior a unos pocos
milimetros) sobre la superficie de secado, consistente en una mesa o bandejas hechas de
un enrejado metálico cubierto con una muselina de algodón (manteniendo el tejido bien
estirado). El mejor esparcimiento de los quistes se logra usando un tamiz de 3–5 mm a
través del cual son granulados los quistes escurridos (eventualmente se puede forzar el
paso de los quistes a través de la malla del tamiz de forma manual). Colocar los
bastidores de secado, bajo techo, al aire libre. Asegurar una buena renovación de aire
para lograr un secado efectivo. No exponer los quistes directamente a la luz solar, ya que
esto podria resultar en un aumento critico de la temperatura en el interior de los quistes
(por absorción del calor en la cáscara oscura) o en una lesión del embrión por radiaciones
ultravioletas (especialmente cuando se trata de quistes de color pálido).

TABLA III
Efecto de las condiciones de secado sobre la eficiencia de eclosión de los quistes de la
Lavalduc, Francia.

Eficiencia de
eclosión
Condiciones de secado
(nauplios/g de
quistes)
Temperatura Espesor de la capa del
Método x sx
(°C) quiste (cm)
Estufa
30 1.5 60 120 9 760
30 0.5 149 600 10 240
(154 120)1 (7 600)
38 1.5 150 880 7 600
38 0.5 181 360 9 600
(179 200) (10 100)
Secador de lecho
35 182 400 6 400
fluidizado
(181 960) (6 920)
Control (quistes no
178 640 (8 840)
procesados)
1
Entre paréntesis se recogen los datos de los mismos quistes después de haber sido almacenadosal vacio durante 1 mes
Figura 11. Efecto de las condiciones de secado sobre la tasa de eclosión de quistes de
Artemia: (A) quistes indubados inmediatamente después de haber sido secados, (B) los
mismos quistes incubados después de haber sido conservados al vacio durante un mes
(el cálculo de las curvas de eclosión se realiza como en la Figura 7) (según Vanhaecke y
Sorgeloos, 1982).
Redistribuir la capa de quistes sobre la tabla de secado tras removerla a intervalos
regulares (inicialmente cada hora) como medio para garantizar un secado homogeneo del
material (los quistes situados en la superficie estarán mejor expuestos al aire que aquellos
que se encuentran cubiertos).
El secado se prolongará hasta conseguir un peso constante, es decir hasta que el
contenido en agua sea inferior al 10% (preferiblemente entre el 2 y el 5%). Esto se
verificará por un análisis de contenido hídrico (ver Apéndice 2). Los quistes están
suficientemente secos cuando forman un polvo fluido.
El secado al aire se iniciará siempre por la mañana. Si al llegar la puesta del sol los
quistes no están suficientemente secos, se recogerán y'almacenarán en un recipiente
estanco hasta la mañana siguiente en que se continuará el secado (dada la
higroscopicidad de los quistes, estos pueden captar agua durante la noche, cuando las
temperaturas caen y se forma el rocio).
4.2.5.2. Secado en capa en estufa
Situar las bandejas de secado (ver en la sección anterior para la elección del material e
incluso para la distribución de los quistes) en una habitación a temperatura controlada o
en una estufa a 35–38°C; asegurar un buen intercambio de aire y/o la presencia de un
material higroscópico (ej. silicagel, CaCl2). Realizar igualmente una redistribución regular
de los quistes.
4.2.5.3. Lecho fluidizado y secado rotatorio
El secado más rápido y en consecuencia el más homogeneo, se logra cuando los quistes
son mantenidos en continuo movimiento con un aire seco, de esta forma todos los quistes
son secados individualmente y al mismo tiempo.
En un secador de lecho fluidizado (ver esquema en la Figura 12), los quistes son secados
en una corriente continua de aire que los mantiene en suspensión en la cámara de
secado.
Figura 12. Esquema de un secador de lecho fluidizado para quistes de Artemia
En un secador rotatorio (ver esquema en la Figura 13) los quistes están sometidos a un
movimiento continuo por rotación del contenedor (por ej. 5 rpm); un flujo continuo de aire
a través del cilindro giratorio (ej. un ventilador instalado en uno de sus extremos) asegura
un secado adecuado.
4.2.6. Métodos específicos de desactivación de la diapausa
Los quistes recién depuestos no se desarrollan inmediatamente en nauplios, incluso
aunque, las condiciones del medio sean favorables para la incubación y posterior
desarrollo embrionario hasta la eclosión. Estos quistes permanecen en un estado de
diapausa, lo que significa que toda actividad metabólica está reversiblemente
interrumpida. Unicamente con la desactivación de esa diapausa, los quistes pueden
continuar su desarrollo una vez incubados en unas condiciones adecuadas de eclosión.
En la mayoría de las cepas de Artemia la desactivación de la diapausa se logra por
deshidratación de los quistes durante el procesado (por ej. por deshidratación en
salmuera y/o secado al aire). Sin embargo, en algunos lotes de quites se ha observado
que las técnicas normales de procesado no producen una alta calidad de eclosión, lo que
indicaría que se necesita algún método específico de desactivación de la diapausa (ver
revisión en Lavens y Sorgeloos, 1986).
Las siguientes técnicas han demostrado ser adecuadas para su aplicación a quistes de
orígenes específicos (un resumen de los resultados está recogido en la Tabla IV):
4.2.6.1. Técnicas de congelación
Los mejores resultados se has obtenido usando quistes limpios conservados en salmuera
saturada de NaCl (ej. 300 g/l)
Colocar los recipientes que contienen la salmuera y los quistes en el congelador a -25°C
durante al menos 1–2 meses.
Tras el período de almacenamiento en frío aclimatar los recipientes con los quistes a la
temperatura ambiente, durante una semana como mínimo, antes de proceder a su secado
o a su incubación para la eclosión.

Figura 13. Esquema de un secador rotatorio para quistes de Artemia.

TABLA IV
Efecto de varios métodos de desactivación de la diapausa sobre la eclosión de quistes de
Great Salt Lake, realizado bajo condiciones de laboratorio (según Lavens et al., 1986c)
Métodos específicos de inhibición de la diapausa Porcentaje de eclosión
Control
quistes recién liberados y procesados 1
conservación
durante 3 meses a temperatura ambiente 4
deshidratación con MgCl2 3
secado
24h a 35°C 11
deshidratación/hidratación
 1 ciclo 2
2 ciclos 5
hibernación
8 semanas a 4°C 6
4 semanas a -25°C 31
24 semanas a -25°C 71
peróxido (3% H2O2)
10 minutos 18
30 minutos 77
combinación de hibernación y peróxido 86

4.2.6.2. Tratamiento con agua oxigenada (peróxido)

Preparar una solución al 3% de H 2O2 (obtenible en las farmacias donde se vende como
agente desinfectante; comprobar que el producto es reciente y que se encuentra aún
activo)
Preparar una suspensión con los quistes procesados, a una densidad de 10 a 20 gramos
de peso seco por litro de solución; utilizar un recipiente cónico con aireación desde el
fondo para mantener los quistes en suspensión.
Tras 30 minutos, recoger los quistes sobre un tamiz, lavarlos bien con agua dulce e
incubarlos para una eclosión normal.
4.2.6.3. Ciclos de hidratación-deshidratación
Los quistes secos se incuban en agua dulce a una temperatura de 25–30°C y a una
densidad de 50 g por litro; utilizar un recipiente cónico con aireación desde el fondo, para
mantener los quistes en suspensión.
Tras 2 horas recoger los quistes hidratados sobre un tamiz y transferirlos a una salmuera
saturada de NaCl (300 g/l); asegurar una buena suspensión de los quistes en la salmuera
y mantenerlos en estas condiciones durante un mínimo de 24 horas.
Recoger los quistes deshidratados en un tamiz y lavarlos con agua dulce para eliminar los
restos de salmuera.
Repetir tres veces este ciclo de hidratación-deshidratación.
Tras la última hidratación, los quistes serán inmediatamente puestos a eclosionar o a
secar.
TABLA V
Efecto de distintas condiciones de conservación sobre la eclosionabilidad 1 de quistes de
Artemia procedentes de dos localidades (según Vanhaecke y Sorgeloos, 1982)
Condiciones de San Francisco Bay (1 año de Macau (2 años de
conservación almacenamiento) almacenamiento)
Oxígeno 70 56
Aire - 83
Nitrógeno 101 91
Vacio 100 98
Salmuera 20°C 66 74
-20°C 76 -
1
Expresada como porcentaje del resultado obtenido con la muestra original
4.3. Almacenamiento y envasado de los quistes
Los quistes de Artemia secos son muy higroscópicos y cuando se los deja al aire libre
pueden hidratarse y alcanzar el estado de ruptura. Por ello, se deben almacenar los
quistes en recipientes estancos para asegurar que su contenido hídrico permanezca por
debajo del nivel crítico del 9% .
Para un almacenamiento a largo plazo, deberán ser envasados en ausencia de oxígeno
para prevenir la formación de radicales libres (resultando en una interrupción irreversible
del metabolismo de eclosión). Esto se puede lograr haciendo el envasado en latas al
vacío. La conservación en atmósfera de nitrógeno ha sido tambien aplicada con éxito; con
el fín de lograr que los alveolos de la cáscara no guarden oxígeno, se debe hacer circular
el nitrógeno 2ó3 veces o añadirlo tras la aplicación del vacío.
Datos sobre el efecto de diversas condiciones de almacenamiento en el porcentaje de
eclosión y en la tasa de. eclosión de los quistes están recogidos respectivamente en las
Tablas 5 y Figura 14.

Figura 14. Efecto de las condiciones de conservación sobre la tasa de eclosión de quistes
de Artemia (el cálculo de las curvas de eclosión se realiza como en la Figura 7) (según
Vanhaecke y Sorgeloos, 1982).