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Francisco González Pérez Biología 2º Bachillerato

BLOQUE II . FISIOLOGIA CELULAR.

1. INTRODUCCIÓN A LAS FUNCIONES CELULARES.

La fisiología es la parte de la Biología que investiga el funcionamiento de los


seres vivos. El curso pasado estudiamos todas las funciones necesarias para un ser
vivo, recordar: reproducción, nutrición y relación. Según la teoría celular las células
son las unidades morfológicas, genéticas y funcionales de los seres vivos lo cual
quiere decir que deben cumplir las funciones antes citadas. La fisiología celular nos lo
explica.

Vamos a estudiar primeramente la función de reproducción, donde nos


centraremos en el método de división más perfecto que poseen las células: la Mitosis.
También veremos la meiosis, que aunque no se puede considerar como un método de
reproducción celular tiene gran importancia en la reproducción sexual de los
individuos y en la gran biodiversidad existente entre los seres vivos.

A continuación estudiaremos la función de nutrición, donde conoceremos los


conceptos de metabolismo, catabolismo y anabolismo y veremos los mecanismos
bioquímicos que han desarrollado las células para sacar el mayor rendimiento a los
nutrientes.

Para finalizar estudiaremos la función de relación y veremos cómo responden las


células a estímulos del medio.

2. FUNCIÓN DE REPRODUCCIÓN.

Como funciones de reproducción vamos a estudiar todos aquellos mecanismos


que persiguen la multiplicación celular encaminada al mantenimiento de la especie
(caso de seres unicelulares) o al crecimiento del individuo (caso de seres
pluricelulares).

Existen diversos mecanismos utilizados en la división celular. Los más


importantes son estos:

Bipartición o división simple. Una célula madre da lugar a dos células hijas
de igual tamaño y forma. Más adelante vamos a estudiar con detalle el método
de bipartición más perfeccionado : la mitosis.
Pluripartición o división múltiple. La célula madre da lugar a numerosas
células hijas.
Gemación. En la célula madre se divide su núcleo. Uno de ellos se aproxima a
la periferia celular y se introduce en una evaginación de la membrana rodeado
de una porción de citoplasma. A este abultamiento se le denomina gema o
yema que finalmente se separará de la célula madre. Puede ocurrir que la
gemación sea múltiple si el núcleo de la célula madre se divide más de una
vez.
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Esporulación. Este mecanismo surge como respuesta a la necesidad de


reproducirse combinada a su vez con la necesidad de combatir situaciones
extremas que suponen un peligro para la supervivencia celular. Una célula
madre se rodea de una cubierta rígida y resistente que la protege del medio
externo. En su interior se divide el núcleo (generalmente en más de una
ocasión generando múltiples núcleos hijos) y cada núcleo resultante se rodea
de su correspondiente porción de citoplasma y genera alrededor la membrana
plasmática y una nueva cubierta protectora. A estas células hijas rodeadas de
cubierta protectora se les denomina esporas. Así pues, la célula madre se
encuentra llena de esporas que son liberadas cuando la cubierta externa se
rompe.

Los individuos que han adoptado un tipo de reproducción sexual presentan un


método de división celular especial: la meiosis. Al igual que la mitosis, tendrá un
capítulo aparte.

Los mecanismos citados anteriormente solo ocupan una etapa en la vida de la


célula. Para hacer un estudio completo de la función de reproducción debemos
seguir la pista a una célula desde su nacimiento como célula hija a partir de una
célula madre, hasta que se divide en dos nuevas células. A todo este proceso se le
llama ciclo celular.

EL CICLO CELULAR

El ciclo de vida de una célula se puede dividir en dos etapas principales: la


interfase y la división celular. A su vez el periodo de interfase se va a dividir en
tres subetapas llamadas G1, S y G2. Vamos a verlas por separado.

Fase G1. En general, durante toda la interfase los procesos que ocurren van
encaminados al crecimiento en tamaño de la célula y la regeneración de su
material hereditario. En la fase G1 se produce una gran síntesis de proteínas
relacionadas con componentes de la cromatina (histonas y no histonas) y con la
maquinaria enzimática necesaria para los procesos siguientes. La elevada
actividad sintetizadora hace que la célula aumente considerablemente de tamaño.

Puede ocurrir que la célula quede en este estado G1 de manera indefinida una
vez alcanzado cierto tamaño. Se dice entonces que la célula ha entrado en estado
quiescente o fase Go.

Fase S. En esta fase la célula va a regenerar su material genético por


replicación del ADN. Las células hijas salen de la fase de división con una sola
cromátida por cromosoma. La replicación genera la cromátida hermana.

Este es un buen momento para repasar la composición y


estructura de los cromosomas. No dejes de hacerlo.

Fase G2. La célula completa su crecimiento y preparación para entrar en la


fase de división.

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Existen diferentes puntos de control a lo largo del ciclo celular de manera que
si no se consigue lo que se pretende de cada fase no se puede pasar a la siguiente.

Una vez que la célula pasa por la fase G2 entra ya en la etapa de división
celular , que dura muy poco en relación con el ciclo celular completo.

Las células realizan este ciclo unas 40 a 60 veces. Llega un momento en que la
célula entra en la fase Go de manera irreversible. Se dice que la célula comienza su
senescencia que acaba en muerte celular o apoptosis. Cuando veamos el tema de
genética molecular vamos a ver una teoría relacionada con la duración de las
células.

FASE DE
DIVISION

G2
G1 G0

Esquema del ciclo celular

DIVISION CELULAR. LA MITOSIS.

Vamos a estudiar la mitosis como el proceso de división celular más


perfeccionado.

Durante la mitosis la célula debe realizar la división de su núcleo o


cariocinesis y de su citoplasma o citocinesis. En ambos procesos debe darse un
reparto equitativo del material nuclear y citoplásmico respectivamente.

La cariocinesis se divide en cuatro fases que son profase, metafase, anafase y


telofase. Aunque no existe una clara separación entre estas fases, que se
desarrollan normalmente sin interrupción, nosotros vamos a estudiar cada fase
como procesos aislados.

Profase.

A lo largo de la profase vamos a poder observar una serie de acontecimientos


que, aunque los enumeremos con un orden, se suceden al unísono. Estos
acontecimientos son :
Desaparición de la membrana nuclear

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Separación de los centrosomas hacia cada uno de los polos celulares


Desaparición del nucleolo
Formación de los cromosomas a partir de la cromatina interfásica
Creación del huso acromático ( o huso mitótico) a partir de los ásteres de
los centrosomas de ambos polos.

CENTRIOLOS

MEMBRANA
NUCLEAR

NUCLEOLO

b
a
HUSO
CROMATINA ACROMATICO
CROMOSOMAS

c d

DESARROLLO DE LA PROFASE .a, INICIO.b Y c, INTERMEDIO. d, FINAL.

Metafase.

Los cromosomas perfectamente formados (es la etapa en donde mejor se


pueden ver) emigran hacia la placa ecuatorial (el ecuador celular) y allí se unen a
las fibras tractoras del huso por sus cinetocoros.
CROMOSOMAS EN PLACA ECUATORIAL

METAFASE

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Anafase.

Los cromosomas separan sus cromátidas hermanas. Esta separación se


produce al acortarse las fibras tractoras del huso que, al estar unidas al cinetocoro
provocan el arrastre de las cromátidas hacia ambos polos celulares.
FORMACIÓN DEL ANILLO CONTRACTIL ( SOLO EN CELULAS ANIMALES)
MIGRACION DE LAS CROMATIDAS

ANAFASE

Telofase.
Las cromátidas están situadas ya en ambos polos celulares. A partir de ahora
se van a suceder acontecimientos contrarios a los que vimos en la profase como
son la desaparición del huso acromático, formación de la membrana nuclear,
desaparición de las cromátidas que se irán transformando en cromatina, aparición
del nucleolo etc.

Una vez dividido el núcleo llega el momento de dividir el citoplasma y


formar completamente las dos células hijas. Este proceso de citocinesis es
diferente en células animales y vegetales. Vamos a verlo:

ANILLO ECUATORIAL CONTRACTIL

TELOFASE

Citocinesis en células animales.

En las células animales, mientras las fibras tractoras desplazan las cromátidas
hacia los polos comienzan a agruparse en el ecuador del huso filamentos de actina
formando el denominado anillo contráctil. Justo cuando finaliza la telofase, estos
filamentos van a provocar un estrechamiento o estrangulación de la zona que

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finalmente produce la separación en dos de la célula.

CITOCINESIS EN CELULAS ANIMALES

Citocinesis en células vegetales.

En las células vegetales el proceso va a ser muy diferente. Cuando la telofase


va llegando a su fin se van colocando en la placa ecuatorial vesículas procedentes
del aparato de Golgi. Las vesículas se van a ir uniendo y la fusión de todas da
lugar a una estructura denominada fragmoplasto. Este fragmoplasto sigue
creciendo hasta fusionarse con la membrana plasmática partiendo la célula en dos.
A partir del fragmoplasto comienza la creación de pared celular con lo que se
termina la separación en dos células hijas.
FRAGMOPLASTO

CITOCINESIS EN CELULAS VEGETALES

MEIOSIS.

La meiosis en sí no es un mecanismo de división celular, pero es un eslabón


dentro del proceso de división sexual de los organismos. Es un proceso que solo
realizan las células relacionadas con la formación de gametos, como las células
madre de los espermatozoides y de los óvulos.

Por medio de la meiosis una célula diploide va a dar lugar a cuatro células
haploides, es decir, con la mitad de cromosomas que la célula madre. Por este
motivo se dice que la meiosis es un tipo de división reduccional. Además de este
hecho la meiosis tiene otro aspecto importante: durante el proceso van a
producirse modificaciones del material hereditario que contribuyen al
enriquecimiento de la variabilidad de las especies.

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Durante la meiosis se van a producir dos divisiones nucleares sucesivas con la


particularidad de que en el periodo interfásico que separa ambas no se produce
replicación del material genético. Este es el motivo por el cual las células hijas
tienen la mitad del contenido cromosómico. Se puede dividir la meiosis en dos
fases principales que son la meiosis I o primera división meiótica y la meiosis II o
segunda división meiótica.

MEIOSIS I.

La meiosis I se subdivide a su vez en estas subfases: Profase I, Metafase I,


Anafase I y Telofase I. Son periodos que se asemejan mucho a sus homónimos de
la mitosis, salvando algunas diferencias.

Profase I. Esta es la etapa más compleja de toda la meiosis ( I yII). Se


subdivide en cinco subetapas que se denominan Leptotena, Zigotena, Paquitena,
Diplotena y Diacinesis. Nosotros no vamos a estudiar las subfases separadamente
sino que hablaremos de los procesos que ocurren en la profase haciendo referencia
al inicio, intermedio y final.

En el inicio de la profase van a ocurrir aquellos hechos que vimos en la


profase mitótica: comienzan a formarse los cromosomas, separación de centriolos,
se empieza a fabricar el huso acromático, desaparece el nucleolo, etc.

En el periodo intermedio los cromosomas homólogos se van a aparear hasta


tal punto que solo se aprecia la mitad del número de cromosomas. Esta unión de
cromosomas homólogos recibe el nombre de sinapsis cromosómica y el resultado
( el par de cromosomas homólogos unidos) se denomina bivalente.

Cuando los homólogos se encuentran apareados se van a producir cortes y


posteriores uniones entre cromátidas homólogas, no hermanas. A este proceso
físico se le conoce con el nombre de sobrecruzamiento. El sobrecruzamiento
provoca intercambio de fragmentos de ADN entre estas cromátidas no hermanas
pertenecientes a cromosomas homólogos. A este intercambio de información
genética se le conoce con el nombre de recombinación genética.

Cuando la profase I está terminando, los cromosomas homólogos comienzan


a separarse en un proceso que se denomina desinapsis. Durante este proceso
podemos apreciar puntos entre cromosomas homólogos que aún no se han
separado, dejando estructuras en forma de cruz denominadas quiasmas. El final
de la profase se da cuando la membrana nuclear desaparece.

Metafase I. En esta fase los cromosomas se colocan en el plano ecuatorial de


la célula y se unen a las fibras tractoras del huso por sus cinetocoros.

Anafase I. Se produce tracción en las fibras del huso que provoca la


separación de cromosomas homólogos hacia cada polo. Esta es una gran
diferencia con lo que ocurría en la mitosis pues no se separan cromátidas sino
cromosomas .

Telofase I. En cada polo celular tenemos uno de los dos cromosomas


homólogos. La membrana nuclear aparece y puede producirse cierta
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descondensación de cromosomas a cromatina.

A continuación puede darse o no la división del citoplasma ( citocinesis) pero


lo más importante es que en la interfase que precede a la segunda división
meiótica no hay replicación de ADN. Según lo que hemos visto cada célula hija
tiene la mitad de cromosomas que tenia la célula madre y en estas condiciones
afrontarán el resto del proceso.

MEIOSIS II

Profase II. Se condensan de nuevo los cromosomas y la membrana nuclear se


rompe. Se forma el huso acromático etc.

Metafase II. Los cromosomas se colocan en la placa ecuatorial uniéndose a


las fibras del huso por sus cinetocoros.

Anafase II. Se produce una separación de las cromátidas hermanas en cada


cromosoma, desplazándose hacia ambos polos.

Telofase II. Las cromátidas están ya en ambos polos , se forma la membrana


nuclear, la cromatina, nucleolos etc.

Finalmente se produce una citocinesis que da como resultado cuatro células


con la mitad de cromátidas que la célula madre. Cuando estas células pasen en
interfase por el periodo S duplicarán su ADN y contarán con el mismo numero de
cromosomas que sus células madre, pero con la mitad en comparación con la
célula que entró en meiosis. En la siguiente página se puede ver un esquema
comentado del proceso.

Debemos hacer hincapié en el papel biológico de la meiosis como mecanismo


principal para la conservación del número de cromosomas en la reproducción
sexual y como mecanismo generador de variabilidad genética al producirse la
recombinación cromosómica en la profase I. Precisamente este último papel es el
que, junto con las mutaciones cromosómicas, ha permitido el hecho de la
evolución de las especies incidiendo directamente en la gran biodiversidad
existente hoy en día.

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INICIO DE PROFASE I

CELULA 2N=4 PAREJA DE HOMOLOGOS


CROMOSOMAS

ESTAS DOS
DESARROLLO DEL SOBRECRUZAMIENTO Y LA RECOMBINACIÓN CROMATIDAS HAN
INTERCAMBIADO
FRAGMENTOS

FINAL DE
PROFASE I

CELULAS N=2
CROMOSOMAS
ANAFASE I

METAFASE I TELOFASE I

CELULAS N=2
CROMATIDAS
METAFASE II ANAFASE II

TELOFASE II

Esquema de la meiosis

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3. FUNCIONES DE NUTRICIÓN.

En contraposición a la segunda ley de la termodinámica, los seres vivos tienden a


la organización, al orden interno. Esta tendencia se realiza a costa de un gasto continuo de
materia y energía. Todos los procesos encaminados a la obtención de esa materia y
energía se engloban bajo el epígrafe de funciones de nutrición.

Debemos recordar del curso anterior y de temas pasados cómo se introduce la


materia en nuestro cuerpo y en nuestras células. Al estudiar la membrana celular vimos
mecanismos de transporte a través de ella de sustancias pequeñas de bajo peso molecular
y de sustancias grandes o macromoléculas. En este último caso es necesario que
recordemos los procesos de endocitosis y exocitosis.

Una vez en el interior celular, las sustancias deben ser degradadas para obtener
elementos que sirvan de materia prima para nuevas síntesis y también como fuentes de
energía.

En relación a la forma de obtención de la materia y energía los seres vivos pueden


clasificarse en:

- Autótrofos: cuando son capaces de sintetizar su materia orgánica a partir de


precursores inorgánicos como el dióxido de carbono y el agua. Para poder sintetizar
nueva materia orgánica a partir de precursores inorgánicos se necesita una fuente de
energía externa. Aquellos organismos que utilizan la luz solar como fuente de energía se
denominan fotoautótrofos o fotolitotrofos. Si utilizan la energía liberada de reacciones
químicas exergóricas se denominan quimioautótrofos o quimiolitotrofos. Ejemplos del
primer caso son las plantas verdes y del segundo las bacterias del nitrógeno, del azufre
etc.

- Heterótrofos: cuando su materia orgánica se crea a partir de precursores


orgánicos procedentes de los organismos autótrofos.

Hay un grupo especial de heterótrofos que utilizan la energía solar pero que
necesitan compuestos orgánicos ya formados. Estos seres se denominan
fotoheterótrofos.

Al conjunto de reacciones químicas y procesos implicados en las funciones de


nutrición se le denomina metabolismo. El metabolismo se divide en rutas de degradación
y ruptura o catabolismo y en rutas de síntesis o anabolismo.

Tanto en un caso como en otro las reacciones más comunes son de oxidación y
reducción. En las reacciones de oxidación o pérdida de electrones los sustratos se
degradan a productos más pequeños con liberación de energía. Los productos finales de
la degradación por oxidación total de una molécula orgánica es dióxido de carbono y
agua. Veamos el ejemplo en la degradación de una glucosa:

C6H12O6 + 6 O2 ENERGIA + 6 CO2 + 6 H2O

Como se puede ver en la oxidación de una glucosa los electrones pasan al oxígeno
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para formar dióxido de carbono y agua. Las oxidaciones se dan en las rutas catabólicas.

Las reacciones de reducción o ganancia de electrones son típicas de las rutas


anabólicas o de síntesis. A partir de un precursor orgánico o inorgánico ( según sea
heterótrofo o autótrofo) el compuesto va creciendo gracias a la adición de electrones y a
un gran gasto de energía. Un ejemplo de reacción anabólica es:

6 CO2 + 6 H2O + ENERGIA C6H12O6 + 6 O2

Antes de entrar de lleno en cada una de estas rutas metabólicas vamos a ver de
que forma podemos aprovechar la energía liberada de las reacciones químicas.

En el transcurso de las reacciones metabólicas vamos a obtener y utilizar


indistintamente energía y electrones. Para facilitar su manejo es necesario la utilización
de moléculas transportadoras para ambos casos. La molécula transportadora de energía es
el ATP y los transportadores de electrones más usados son NAD, NADP y FAD. En
todos los casos los hemos visto ya dentro del grupo de los ácidos nucleicos.

El ATP es una molécula ideal para manejar energía en nuestro organismo. Su


estructura química hace posible liberar o almacenar energía jugando con el enlace de su
triple fosfato. Este enlace es fácilmente rompible pero , sin embargo es a la vez muy rico
en energía.

ADP + P inorgánico + ENERGIA ATP

Para fosforilar un ADP se pueden seguir tres caminos:


Fosforilación a nivel de sustrato. Es la forma más sencilla. El ADP se acopla a
una reacción que libere energía y utiliza esa energía liberada para fosforilarse y
transformarse en ATP. Ejemplo:

Acido 1,3, difosfoGlicérico Acido 3 fosfoGlicérico


ADP
ATP
Fosforilación oxidativa. Se basa en la llamada teoría quimiosmótica de mitchell.
La energía liberada en las reacciones químicas de oxidación se utiliza para
expulsar protones a través de una membrana semipermeable y crear con ello un
gradiente elevado de estos a un lado de la misma. Posteriormente este gradiente
elevado se utiliza para desplazar los protones al otro lado de la membrana pero
atravesando un complejo enzimático denominado ATP sintetasa capaz de utilizar
la energía liberada en este transporte para fosforilar ADP. Este proceso se verá
con detalle en la mitocondria.
Fotofosforilación. Similar al anterior pero con la particularidad de que es la luz
solar la que provoca o desencadena el paso de protones a un lado de la
membrana. Se da en los cloroplastos y es parte importante de la fotosíntesis.

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CATABOLISMO

Con el conjunto de reacciones químicas que forman parte del catabolismo vamos
a poder degradar las moléculas resultantes de la digestión de los nutrientes. El grado de
degradación va a depender del mecanismo utilizado.

Vamos a estudiar la degradación de las biomoléculas que hemos estudiado en el


bloque I, centrando la atención en glúcidos.

CATABOLISMO DE GLUCIDOS. LA GLUCOLISIS.

El catabolismo de los glúcidos se centra principalmente en la degradación de la


glucosa. No olvidemos que una importante reserva energética de nuestro organismo se
encuentra en forma de glucógeno. Cuando necesitamos energía inmediata el glucógeno se
rompe liberando glucosas que van a ser oxidadas en un proceso cuya primera etapa se
denomina glucolisis.

La glucolisis se desarrolla en el citoplasma celular. No necesita del oxígeno para


realizarse, es un proceso anaerobio. A partir de una molécula de glucosa vamos a obtener
dos de ácido pirúvico ( piruvato). En el transcurso de las reacciones que constituyen el
proceso se van a gastar dos ATP y se van a formar cuatro ATPs y dos NADH . Los
electrones almacenados al reducir el NAD+ pueden ser utilizados en la fosforilación de
ADP dentro de la mitocondria en un proceso denominado respiración mitocondrial. Este
proceso necesita oxígeno para realizarse y lo veremos con detalle más adelante.

Esquema de la glucolisis

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Si la célula no dispone de oxígeno el único medio que tiene de obtener energía de


los glúcidos es la glucolisis, pero existe un problema: la glucolisis se bloquea cuando no
hay NAD+ libre en el medio para recibir los electrones que salen en el proceso. En
ausencia de oxígeno la única vía de regeneración del NAD + es la fermentación.

Las rutas fermentativas van a utilizar los electrones almacenados en el NADH


para convertir el pirúvico en otro compuesto orgánico. Estas rutas no liberan energía,
solo regeneran el NAD+ para que la glucolisis pueda darse. Son utilizadas por organismos
simples como las levaduras, con un requerimiento energético bajo que no necesita más
energía que la que proporciona la glucólisis.

Las fermentaciones más importantes son:

Fermentación alcohólica. El piruvato procedente de la glucolisis se


descarboxila ( pierde un carbono en forma de dióxido de carbono) y se
transforma en etanol. En el proceso se gasta NADH . La reacción queda así:

Piruvato Acetaldehído Etanol


NADH
CO2
NAD+
El NAD+ vuelve a la glucolisis. Por cada glucosa que se degrada por glucolisis
se forman dos moléculas de etanol.

Fermentación láctica. El piruvato se transforma en ácido láctico (lactato):

Piruvato Lactato
NADH

NAD+
Otras fermentaciones. Como por ejemplo la fermentación pútrida, butírica o
acética. Esta última se realiza con la intervención de oxigeno, que oxida el
etanol a acético (vinagre).

En organismos más evolucionados la energía obtenida en la glucólisis no es


suficiente para el mantenimiento de las funciones vitales. La manera más rentable de
continuar el proceso de degradación de glúcidos desde el piruvato es la vía aerobia de la
respiración mitocondrial.

El piruvato se introduce en la mitocondria y en su matriz sufre un proceso


denominado descarboxilación oxidativa. Por medio de este proceso el piruvato pierde un
carbono en forma de dióxido de carbono y se transforma en acetil coenzima A. En el
transcurso de la reacción se liberan electrones que se almacenan en forma de NADH

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CO2

Piruvato AcetilCoA
+
NAD
NADH

El AcetilCoA se introduce en una secuencia de reacciones de oxidación cíclica


conocida con el nombre de ciclo de Krebs, ciclo del ácido cítrico o de los ácidos
tricarboxilicos.

En el ciclo de Krebs el AcetilCoA ( compuesto de dos carbonos) se degrada


totalmente liberando dos moléculas de CO2 y obteniendose una molécula de GTP, una de
FADH2 y tres de NADH. El GTP es equivalente en energía al ATP.

Esquema del Ciclo de Krebs

Los electrones almacenados en el FADH2 y en el NADH pueden ser utilizados


para fosforilar ADP según la teoría quimiosmótica de Mitchell que ya hemos visto. El
proceso se va a realizar en la membrana interna de la mitocondria, en la llamada

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cadena respiratoria, y recibe el nombre de fosforilación oxidativa.

FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

En la membrana interna de la mitocondria podemos encontrar cadenas de


transportadores de electrones entre los que podemos destacar tres grupos o complejos: el
complejo I o NADH deshidrogenasa, el complejo II o citocromo b-c y el III o complejo
citocromo oxidasa. Además destacamos otros transportadores sencillos como la
ubiquinona y el citocromo c.

Tanto el NADH como el FADH2 se oxidan cediendo sus electrones a uno de los
complejos de la cadena ( I y II respectivamente). Los electrones cedidos viajan de
transportador en transportador hasta llegar al oxígeno que es el último aceptor de estos. El
oxígeno reducido con estos electrones se une a dos hidrógenos y forma una molécula de
agua.

Fosforilación oxidativa. Dibujo de situación de la cadena respiratoria.

La liberación de energía que se produce al pasar los electrones de un transportador


a otro se aprovecha para transportar protones desde la matriz mitocondrial al espacio
intermembrana, creando un gradiente muy elevado de protones entre ambas zonas. El
paso de protones se produce a nivel de los complejos I, II y III. El elevado gradiente
creado provoca la vuelta de los protones a la matriz, pero esta solo se puede realizar
atravesando un canal de protones acoplado a un sistema enzimático ATP sintetasa. De
esta manera, cuando los protones vuelven a la matriz, la energía que se libera se
aprovecha para fosforilar ADP y transformarlo en ATP.

Como el NADH cede sus electrones a nivel del complejo I y, por lo tanto, pasan
posteriormente por el II y el III, provocan la salida de protones tres veces y otras tantas
entradas por la ATP sintetasa. De esta manera se puede decir que los electrones
almacenados en el NADH van a provocar la creación de tres ATP.

El FADH2 cede sus electrones a nivel del complejo II y posteriormente pasan por
el III. La equivalencia en este caso es de dos ATP formados por cada FADH2.

Ya estamos en condiciones de realizar un balance energético de la degradación de


una molécula de glucosa:
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En la Glucolisis:

- 2 ATP
+ 4 ATP
2 NADH que pasados a la mitocondria rendirán 6 ATP
2 moléculas de ácido pirúvico

En la descarboxilación oxidativa:

1 NADH por cada piruvato 2 NADH = 6 ATP


2 moléculas de AcetilCoA

En el Ciclo de Krebs:

1 GTP 2 GTP = 2ATP


1 FADH2 por cada AcetilCoA . TOTAL 2 FADH2 = 4 ATP
3 NADH 6 NADH = 18 ATP

Balance final: 38 ATP

En algunas ocasiones el balance final no es 38 si no 36 ATPs. Esto es debido a los


NADH formados en la glucolisis que tienen que pasar al interior de la mitocondria. Como
la membrana mitocondrial no permite el paso de esta molécula, debe ceder sus electrones
a un transportador que sí pueda cruzarla. Hay transportadores que al cruzar la membrana
ceden sus electrones a otro NAD del interior mitocondrial , como es el caso del
transportador malato-aspartato. Sin embargo, otros transportadores ceden los electrones
dentro de la mitocondria al FAD, con lo que el balance total se resiente en dos ATP
quedando en 36. Este caso es el del transportador glicerol-fosfato (se da en el cerebro y
en la musculatura esquelética).

NADH NAD+

Oxalacetato Malato

HIALOPLASMA Aspartato

MITOCONDRIA Aspartato Oxalacetato Malato

NADH NAD+

Lanzadera malato- aspartato

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CATABOLISMO DE LÍPIDOS. LA BETA-OXIDACIÓN

Las grasas en una primera degradación van a romperse en sus componentes


estructurales: el glicerol y los ácidos grasos.

El glicerol pasa al catabolismo de glúcidos en forma de ácido 3 fosfoglicérico (ver


esquema de la glucolisis).

Los ácidos grasos pasan al interior de la mitocondria. Aquí entran en una


sucesión de oxidaciones que genera como productos finales moléculas de Acetil
Coenzima A. Recordar que los ácidos grasos eran de número par de carbonos de tal
forma que, al tener el AcetilCoA dos carbonos el número total de moléculas obtenidas
será igual a la mitad del número de carbonos que tenga el ácido graso. Un ejemplo: un
ácido graso de 16 carbonos rendirá 8 AcetilCoA.

El AcetlCoA se introduce directamente al Ciclo de Krebs con el balance conocido


(revisa el ciclo de Krebs y calcula los ATP que se pueden formar teniendo en cuenta la
fosforilación oxidativa).

CATABOLISMO DE PROTEÍNAS

Las proteínas se van a degradar en sus constituyentes esenciales, los aminoácidos.


Los aminoácidos se van a introducir en diferentes puntos del metabolismo estudiados ya.
Algunos se transforman en ácido pirúvico ( la serina, cisteina, alanina, glicocola etc).
Otros se transforman en AcetilCoA (leucina, fenilalanina etc) y otros entran directamente
como intermediarios del ciclo de Krebs (histidina, lisina, valina etc).

CATABOLISMO DE ÁCIDOS NUCLEICOS

Los ácidos nucleicos no suelen degradarse para formar energía. Los constituyentes
(ribosa, desoxirribosa, bases nitrogenadas y fosfato) suelen emplearse en la formación de
nuevos ácidos nucleicos.

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ANABOLISMO

Como ya se dijo anteriormente, las reacciones anabólicas son reacciones de


síntesis, de creación de sustancias complejas. Para realizar el proceso es necesario
disponer de gran cantidad de energía y de poder reductor. Debemos recordar el
significado de algunos conceptos como autótrofo y heterótrofo pues el anabolismo lo
vamos a dividir de esa manera.

ANABOLISMO AUTOTROFO. FOTOSINTESIS Y QUIMIOSINTESIS

El ser autótrofo es aquel capaz de crear materia orgánica a partir de precursores


inorgánicos. Vamos a ver las dos principales formas de realizarlo diferenciadas por la
manera de obtener la energía necesaria para el proceso.

La fotosíntesis es uno de los dos procesos referidos. Los organismos fotosintéticos


han desarrollado la capacidad de captar la luz solar y transformar la energía luminosa en
energía química (ATP). Además, con la misma fuente de energía van a obtener electrones
de una fuente teóricamente inagotable como es el agua. De esta manera, con energía y
poder reductor, van a estar en condiciones de acometer con éxito la síntesis de sustancias
complejas.

La fotosíntesis se va a realizar en los cloroplastos ( recuerda su morfología) y es


en ellos donde vamos a encontrar las piezas claves de el proceso: los sistemas
fotosintéticos o fotosistemas.

Los fotosistemas están compuestos por diferentes pigmentos capaces de absorber


la luz solar en sus diferentes longitudes de onda. El principal pigmento que encontramos
es la clorofila, aunque hay más como carotenos, xantofilas etc. El mecanismo de
funcionamiento del fotosistema es aparentemente sencillo: la luz llega a los pigmentos
del fotosistema y puede provocar un aumento en el nivel energético de los electrones
pertenecientes a su estructura molecular. Este aumento energético es pasajero y la
molécula excitada volvería normalmente a su situación energética inicial con una
liberación de energía en forma de calor o de luminiscencia. Pero el fotosistema está
asociado a otras moléculas transportadoras de electrones que aprovechan el estado de
excitación para oxidar el pigmento excitado por la luz y quedarse con alguno de sus
electrones. Este proceso se aprovecha aún más si acoplamos el transporte de electrones al
intercambio de protones entre los dos lados de una membrana semipermeable y a un
sistema de fosforilación de ADP : la fotofosforilación.

Para mejorar la captación de luz los pigmentos que forman los fotosistemas se
agrupan formando los denominados complejos antena. Estos complejos antena reciben
la luz solar y la canalizan a modo de embudo hacia un punto del fotosistema o centro de
reacción donde encontramos la clorofila que se excitará cediendo sus electrones.

Todo este complejo de fotosistemas, transportadores electrónicos y ATP sintetasa


se encuentra inmerso en la membrana de los tilacoides.

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Transporte de electrones en la membrana del tilacoide

La fotosíntesis se puede dividir en dos etapas: la fase luminosa y la fase oscura.

FASE LUMINOSA DE LA FOTOSINTESIS.

En la etapa lumínica de la fotosíntesis vamos a obtener energía en forma de ATP


y poder reductor ( electrones) almacenado en forma de NADPH. Se da necesariamente
en presencia de luz y se desarrolla en la membrana de los tilacoides del cloroplasto. El
proceso en sí consiste en la captación de luz solar que provoca el transporte de electrones
por la cadena de transportadores que se puede ver en el dibujo anterior. El proceso puede
verse así:

La luz llega al fotosistema I y excita la clorofila de su centro de reacción ( se


denomina clorofila P700 porque es capaz de absorber longitudes de onda largas, de hasta
700 nanometros). Al excitarse, se oxida y cede un electrón al transportador situado a su
lado que a su vez se lo cederá a otros transportadores hasta llegar al NADP oxidado que
recoge el electrón y se reduce a NADPH.

Al Fotosistema II le ocurre algo similar. Su clorofila ( se denomina P680 pues


absorbe luz hasta 680 nanometros de longitud de onda) se excita y cede su electrón a una
cadena de transportadores de electrones que lo cederán finalmente al fotosistema I que, al
sufrir lo anteriormente expuesto, había quedado oxidado a falta de un electrón. En los
sucesivos saltos del electrón de transportador a transportador se libera cierta cantidad de
energía que es utilizada para fosforilar ADP en un proceso conocido como
fotofosforilación.

En este momento el fotosistema II queda oxidado, con déficit de electrones. Su


configuración electrónica normal lo va a conseguir gracias a los electrones procedentes
de la fotolisis (ruptura a causa de la luz solar) de una molécula de agua :

H2O + Luz 2H+ + ½ O2 + 2 Electrones

Todo este proceso se puede ver en el dibujo-esquema del inicio de la página.


Como se puede apreciar el agua es el dador de electrones y el NADP el aceptor final.

Anteriormente se ha hecho referencia al proceso de fotofosforilación. Este


concepto ya se vio al enumerar las diferentes formas existentes de fosforilar ADP; vamos
a verlo con más detalle.

Cuando el fotosistema II cede un electrón empujado por la luz que le llega a su


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complejo antena, este es recogido por un transportador que a su vez se lo cede a otro en
una cadena que le llevará al fotosistema I restaurando su número normal. En este trasiego
se libera energía que es aprovechada para expulsar protones desde el estroma del
cloroplasto hacia el espacio tilacoidal interno utilizando como puente intramembranoso al
complejo b-f perteneciente a la cadena de transporte. Como en el interior del tilacoide se
produce un aumento de la concentración de protones, aparece un gradiente elevado entre
interior y estroma que provoca la salida de protones atravesando un sistema ATP
sintetasa similar al que vimos en la mitocondria. Esta salida masiva de protones a favor
de gradiente libera energía que es utilizada en la fosforilación de ADP.

La fase luminosa de la fotosíntesis puede presentar dos alternativas de desarrollo


provocada por la desigual necesidad de energia y poder reductor en la etapa oscura. En
efecto, durante la fase oscura es necesaria mayor cantidad de energia que poder reductor
y esto obliga a modificar la ruta que hemos estudiado anteriormente para conseguir ATP
exclusivamente.

Así pues, en la fase luminosa de la fotosíntesis se puede distinguir entre la


fotofosforilación acíclica y la cíclica. La acíclica es la que hemos estudiado y su producto
es ATP y NADPH. La cíclica solo rinde ATP y se desarrolla así:

El fotosistema I es excitado por luz solar, cede un electrón a un transportador


electrónico que , en lugar de encaminar el electrón hacia el NADP ( como ocurría en la F.
Acíclica) lo va a devolver al fotosistema I pasando previamente por el complejo b-f . Si
recordamos qué ocurría cuando los electrones pasan por este complejo entenderemos que
se va a producir fosforilación de ADP.

A continuación vamos a ver un esquema que resume los procesos acíclicos y ciclicos de
la fase luminosa. Se escribe el nombre de los transportadores más relevante de la cadena
de transporte electrónica .

FORMACION DE ATP FS I
EXCITADO

-0.4 FSII e- e-
EXCITADO BOMBEO DE PROTONES
NADPH
PLASTO FERREDOXINA -
-0.2 QUINONA
e
-
e
0 COMPLEJO NADP+
B-F e-
redox

0.2 e-
PLASTO
CIANINA
0.4 H2O
FS I
Potencial

0.6 e-
½ O2 RUTA ACÍCLICA
+ FS II
0.8 2H+ RUTA CÍCLICA

ENTRADA DE LUZ
1

Esquema de la fotofosforilación acíclica y cíclica

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Las rutas cíclica y acíclica se pueden desarrollar simultáneamente .

FASE OSCURA DE LA FOTOSINTESIS

En la fase oscura de la fotosíntesis o ciclo de Calvin, se va a producir la fijación


de dióxido de carbono que pasará a formar parte de una estructura orgánica. Se desarrolla
en el estroma de los cloroplastos y utiliza los electrones y la energía obtenidos en la fase
luminosa y almacenados en el NADPH y el ATP.

El CO2 se va a fijar sobre una molécula de cinco carbonos existente en el estroma


y que sirve de cebador o inicio del proceso. Esta molécula es la ribulosa 1,5 difosfato.

La molécula de seis carbonos resultante de la unión del dióxido de carbono con la


ribulosa es inestable e inmediatamente se romperá en dos moléculas de 3- fosfoglicerato.
El 3-fosfoglicerato se transformará en gliceraldehído-3 fosfato que servirá como
molécula base a partir de la cual vamos a poder crear cualquier glúcido. Por supuesto, a
partir del gliceraldehído vamos a recuperar la molécula de ribulosa que usamos al
principio cerrando el ciclo. De esta manera se puede entender que para la síntesis de una
molécula de glucosa totalmente nueva sea necesario realizar este ciclo seis veces.

Veamos un esquema que puede aclarar este proceso. Representa la fijación de 6


moléculas de CO2 .Fijaos en el gasto de ATP y de NADPH:

3 Gliceraldehido 3P 3 Fructosa 1,6 diP 3 Glucosa


3 Dihidroxicetona 3P 2 Fructosa 6P
12 Gliceraldehido 3P 2 Gliceraldehído 3P
2 Dihidroxicetona 3P
2 Gliceraldehido 3P

2 Eritrosa 4P + 2 Xilulosa 5P
12 NADPH

12 ATP

2 Sedoheptulosa 1,7diP
12 3PGlicerato

2 Ribulosa 5P + 2 Xilulosa 5P

6CO2

6 Ribulosa 1,5 diP 6 Ribulosa 5P

6 ATP

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El proceso de reducción del dióxido de carbono fijándose a la ribulosa 1,5 diP


está catalizado por la enzima ribulosa 1,5, diP carboxilasa o rubisco. Esta enzima es
muy sensible a la concentración de CO2 y de O2 que haya en el medio celular de tal
manera que, ante una baja concentración del primero o una alta concentración del
segundo pierde su actividad carboxilasa. Lo malo del asunto es que además toma una
actividad oxidasa oxidando la ribulosa y otros compuestos orgánicos del entorno. A este
proceso se le denomina fotorespiración.

Algunas plantas han sabido evitar en parte el problema de la fotorespiración,


sobre todo las gramíneas y algunas plantas de ambientes cálidos, que frecuentemente
tienen el problema al cerrarse parcialmente sus estomas para evitar una pérdida de agua
excesiva. Estas plantas han desarrollado una nueva forma de fijación del CO 2 utilizando
otro compuesto en lugar de la ribulosa como es el fosfoenolpiruvato. El
Fosfoenolpiruvato unido al CO2 se transforma en oxalacetato, un compuesto de cuatro
carbonos. Por este motivo a estas plantas se les llama plantas C4.

La enzima que cataliza esta fijación, la fosfoenolpiruvato carboxilasa, no es tan


sensible a la concentración de CO2 y no se ve afectada ante una bajada de la misma.

Pero la estrategia no es solo esto. El oxalacetato creado no se va a utilizar para


sintetizar otros azúcares. Se convierte en malato y se transporta a zonas internas de la
planta. Allí se descarboxila liberando dióxido de carbono y formando piruvato, que se
transportará hacia la periferia de la planta, se transformará en fosfoenolpiruvato y el
proceso comenzará de nuevo. ¿Qué hemos ganado con esto? . Crear una concentración
de CO2 en el interior de la planta para que la rubisco funcione sin ningún problema. A
todo este proceso de las plantas C4 se le da el nombre de ciclo de Hatch y Slack.

ZONA DEL MESOFILO FOLIAR,


EN LA PERIFERIA DE LA HOJA CO2

AC. FOSFOENOLPIRUVICO AC.OXALACETICO

ATP
NADPH

AC. PIRUVICO AC.MALICO

NADPH
AC. PIRUVICO AC. MALICO

CO2

CICLO
DE
CALVIN

ZONA INTERNA, PEGADA A LOS HACES VASCULARES

Estrategia de la plantas C4 o ciclo de Hath y slack

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FACTORES QUE INFLUYEN EN EL RENDIMIENTO FOTOSINTETICO.

Es tan complejo el mecanismo de la fotosíntesis que se ve afectado por numerosos


factores de diversa naturaleza. Unos actúan directamente relacionados con la materia
prima del proceso. Otros alteran los mecanismos enzimáticos necesarios para el proceso.
Los principales factores que alteran la fotosíntesis son estos:

Concentración de CO2 .- El aumento de la concentración de dióxido de


carbono hace aumentar el rendimiento fotosintético, pero solo hasta cierto
punto en que se mantiene constante. Esto se explica porque aunque tengamos
mucho CO2 disponible no tenemos la cantidad necesaria de los demás
elementos que intervienen en el proceso (ribulosa, enzimas , ATP etc).

Por otra parte ya sabemos que una baja concentración de dióxido de carbono
frena la fotosíntesis al activar la capacidad fotorrespiratoria de la ribulosa 1,5,
diPcarboxilasa.

Intensidad luminosa.- Generalmente un aumento de la intensidad luminosa


hace aumentar el rendimiento fotosintético, pero al igual que en el caso
anterior, llegado un punto el rendimiento fotosintético no aumenta . Esto se
produce por la saturación de luz de los pigmentos que forman los complejos
antena.

Sobre la intensidad luminosa debemos decir que cada planta tiene un óptimo
de iluminación. Existen plantas de sol que necesitan mucha intensidad de luz
y plantas de sombra con menos requerimientos.

Concentración de oxígeno.- Una alta concentración de oxígeno hace descender


el rendimiento fotosintético por la activación de la fotorrespiración.

Temperatura.- Hay un óptimo de temperatura para que el proceso fotosintético


funcione en su más alto nivel. Llegado un punto en el que la temperatura es
muy alta la fotosíntesis decae debido a la desnaturalización de las proteínas
que intervienen en el proceso.

Humedad del ambiente.- El grado de humedad ambiental es importante en


tanto que está muy relacionada con la apertura y cierre de estomas y por lo
tanto con el intercambio gaseoso.

Fotoperiodo.- Esto no tiene que ver con la intensidad de luz que recibe la
planta sino con las horas de luz . Generalmente un fotoperiodo alto aumenta el
rendimiento.

Estado nutricional de la planta.- Esto es evidente: si la planta está bien


alimentada su fotosíntesis será buena. Una planta con pocos nutrientes no
puede acometer en buenas condiciones el proceso.

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FIJACION DE OTROS COMPUESTOS DISTINTOS AL CARBONO

Las plantas además de carbono necesitan otros compuestos necesarios para


sintetizar proteínas, ácidos nucleicos etc. Entre estos compuestos encontramos el
nitrógeno y el azufre.

Fijación de nitrógeno por las plantas.- Las plantas utilizan la energía y el poder
reductor obtenidos en la fase luminosa de la fotosíntesis para reducir el nitrógeno del
suelo y asimilarlo. El nitrógeno lo captan en forma de iones nitrato que son reducidos por
la enzima nitratorreductasa a iones nitrito. Estos nitritos son reducidos a amoniaco por la
enzima nitritorreductasa . El amoniaco inmediatamente pasa a ión amonio y en esta
forma es utilizado por la planta.
ATP ADP
NO3- NO2- NH3 NH4+

NADPH NADP NADPH NADP NADPH NADP

Algunas bacterias pueden fijar el nitrógeno atmosférico directamente y pasarlo a


amoniaco y amonio. Estas bacterias poseen el enzima que permite hacer esta reacción: la
nitrogenasa. Es posible que este grupo de bacterias establezca una relación simbiótica con
plantas superiores como es el caso de las leguminosas.
12 ATP 12 ADP
N2 NH3
3NADPH 3NADP

Fijación de azufre por las plantas.- Utilizando también la energía y el poder


reductor de la fase luminosa las plantas asimilan el azufre a partir de iones sulfato
presentes en el suelo. Estos iones se reduce a iones sulfito y estos a su vez a sulfuro de
hidrógeno. Este compuesto se utiliza para formar el aminoácido cisteína.

ATP ADP ATP ADP


2- 2-
SO4 SO3 H2S
NADPH NADP NADPH NADP

PAPEL BIOLÓGICO DE LA FOTOSÍNTESIS.

La fotosíntesis es uno de los procesos biológicos más importantes aparecido en


la historia de los seres vivos. Gracias a ella se han producido cambios en los ecosistemas
que han permitido llegar al grado de evolución de hoy en día. Resumimos los aspectos
más importantes en relación a su función biológica:

La liberación de Oxígeno en la fase luminosa permitió la aparición de una


atmósfera oxidante y de un mecanismo de obtención de energía muy rentable
como es la respiración aerobia mitocondrial.
Es una fuente de energía ya que transforma la energía solar en química y esta
energía pasa de unos seres a otros a través de las cadenas tróficas.
Permite el equilibrio de los ecosistemas al regenerar la materia orgánica que
pasa a las cadenas tróficas en el nivel de productores.

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Para acabar el apartado de fotosíntesis debemos comentar que algunos seres


vivos realizan una fotosíntesis sin liberación de oxígeno. Suelen ser bacterias y se
denomina fotosíntesis anoxigénica. El motivo de esto es que el primer dador de
electrones no es el agua sino sustancias como H2S, alcoholes, ácidos grasos etc.

QUIMIOSINTESIS

Los organismos quimiosintéticos obtienen moléculas orgánicas por fijación del


CO2 al igual que los fotosintéticos, pero la energía y el poder reductor necesario lo
obtienen de reacciones de oxidación de moléculas inorgánicas sencillas. Suelen utilizar
este tipo de nutrición bacterias carentes de clorofila como son:

Bacterias del Nitrógeno: encontramos dos tipos , las nitrosomonas que


transforman el amoniaco en nitritos en un proceso de oxidación que se
denomina nitrosificación, y las nitrobacter que transforman los nitritos en
nitratos.
Bacterias del azufre: oxidan azufre y derivados como el H2S.
Bacterias del hierro: oxidan compuestos ferrosos ( Fe 2+ ) a férricos (Fe 3+ )
Bacterias del metano: oxidan metano a CO2.

La fijación de dióxido de carbono se realiza de manera similar a lo visto en la


fase oscura de la fotosíntesis.

Estas bacterias juegan un papel muy importante en la regeneración de la materia


en los ciclos biogeoquímicos.

ANABOLISMO HETEROTROFO

Los seres heterótrofos van a sintetizar sus biomoléculas a partir de precursores


orgánicos procedentes de rutas catabólicas. Estas reacciones de síntesis también las
pueden realizar los seres autótrofos. Vamos a verlas por grupos de biomoléculas:

ANABOLISMO DE GLUCIDOS

La glucosa, el glúcido más representativo, se puede sintetizar a partir de ácido


pirúvico en un proceso denominado gluconeogénesis ( formación de glucosa de nuevo ).
Debemos recordar que el ácido pirúvico es una molécula intermediaria en el catabolismo
de glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos.

A partir de la glucosa se pueden sintetizar polisacáridos como el glucógeno o el


almidón

ANABOLISMO DE LÍPIDOS

Para obtener lípidos primero debemos conseguir glicerol-3fosfato y


acetilCoenzima A.

El glicerol lo podemos encontrar como intermediario del catabolismo de las


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grasas y de la glucolisis. El acetilCoA también lo podemos obtener como intermediario


del catabolismo de grasas y de glúcidos.

Las moléculas de acetilCoA se van agregando unas con otras para formar los
ácidos grasos. Se necesita para ello mucha energía y poder reductor en forma de NADPH.

ANABOLISMO DE PROTEÍNAS
La obtención de aminoácidos formadores de proteínas se realiza de tres
maneras:
A partir de la dieta. De esta manera obtenemos los aminoácidos esenciales
que no somos capaces de crear.
De una manera directa . a partir del ácido glutámico procedente del
catabolismo de las proteínas o del alfa-cetoglutárico intermediario del ciclo
de Krebs.
De una manera indirecta. A partir del ácido pirúvico.

ANABOLISMO DE ÁCIDOS NUCLEICOS


Generalmente en la fabricación de ácidos nucleicos se utilizan unidades de
nucleótidos libres procedente de la reutilización de material celular. De todas maneras
pueden sintetizarse de nuevo obteniendo la ribosa y desoxirribosa a partir de glúcidos
formados y las bases nitrogenadas a partir de determinados aminoácidos.

4. FUNCIÓN DE RELACIÓN.

Bajo este epígrafe vamos a ver los procesos desencadenados en la célula en


respuesta a un estímulo. La naturaleza del estímulo es muy variada pudiéndose ser
química, luminosa, mecánica, térmica, eléctrica, etc.

Los receptores celulares son de naturaleza proteica y glucoproteica. Ya vimos en


el tema sobre morfología celular el papel que jugaba el glucocalix en la recepción de
estímulos. Además de estos receptores de membrana la célula posee receptores
intracelulares.

La respuesta que la célula da al estímulo se puede diferenciar en activa, si


implica desplazamiento de la misma, o pasiva si no lleva consigo desplazamiento.

Del tipo de respuesta activa cabe destacar las taxias o tactismos , movimientos
de la célula alejándose del estímulo ( taxia negativa) o acercándose a él ( taxia positiva).
Las taxias pueden ser provocadas por luz (fototaxias) , agentes químicos (quimiotaxia),
etc.
Hay varios métodos de desplazamiento celular : movimiento ameboide,
provocado por alargamientos y acortamientos citoplasmáticos ( provocados por el paso de
sol a gel y viceversa), movimientos vibrátiles provocados por los cilios y flagelos y
movimientos contráctiles producidos por acortamientos y estiramientos de las fibras
contráctiles del citoesqueleto.

En cuanto a las respuestas pasivas hablamos de tropismos o cambios de


orientación de la célula, secreción de sustancias, enquistamiento, reordenación del
contenido citoplásmico etc.

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