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SERVICIO NACIONAL DE SANIDAD,

INOCUIDAD Y CALIDAD AGROALIMENTARIA


Dirección General de Sanidad Vegetal
Centro Nacional de Referencia Fitosanitaria

MAL DE PANAMÁ

Fusarium oxysporum f. sp. cubense (E.F. Sm.) W. C.


Snyder & H. N. Hansen Raza 4 Tropical (Foc R4T)

Ficha Técnica No. 2

Fuente: L. Gasparotto, Randy Ploetz, David Jone, Iris Beatriz Scatoni, Pérez Luis.

Área: Vigilancia Epidemiológica Fitosanitaria


Código EPPO: FUSACB.
Fecha de actualización: Febrero 2016
Soporte científico: Luciano Martínez Bolaños.
Responsable Técnico: MC. Héctor Gpe. Valencia Morales (Análisis Epidemiológico Fitosanitario)
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Contenido
IDENTIDAD ................................................................... 3
Nombre ............................................................................ 3
Sinonimia ......................................................................... 3
Clasificación taxonómica ................................................ 3
Nombre común.......................................................……... 3
Código EPPO ................................................................... 3
Categoría reglamentaria ................................................. 3
Situación de la plaga en México ..................................... 3
IMPORTANCIA ECONÓMICA DE LA PLAGA……..… 3
Riesgo fitosanitario.......................................................... 5
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LA PLAGA…….... 5
HOSPEDANTES ..................................................……... 6
Distribución nacional de hospedantes ........................... 6
ASPECTOS BIOLÓGICOS............................................. 10
Ciclo de vida….................................................................. 10
Descripción morfológica................................................... 12
Síntomas........................................................................... 13
ASPECTOS EPIDEMIOLÓGICOS ................................ 15
Epidemiología de la plaga ............................................... 15
Infección ............................................................................ 16
Patogénesis ……………………………………………….…. 16
Sobrevivencia………………………………………………... 17
Dispersión ………………………………………………….… 17
Método de diagnóstico…………………………………….… 17
MEDIDAS FITOSANITARIAS ...................................... 18
Esquema de Vigilancia Epidemiológica Fitosanitaria…. 18
Alerta fitosanitaria………………………………………...... 18
Exclusión ……………………………………………………... 18
Medidas Regulatorias…………………………………….… 18
Erradicación ………………………………………………… 19
Protección………………………………………………….…. 19
BIBLIOGRAFÍA…………………………………………….. 22

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IDENTIDAD Código EPPO:


Nombre
Fusarium oxysporum f. sp. cubense (E.F. FUSACB.
Sm.) W.C. Snyder & H.N. Hansen
raza 4 tropical. Categoría reglamentaria

Sinonimia De acuerdo a la Norma Internacional para


Medidas Fitosanitarias (NIMF) No. 5,
Fusarium cubense E.F. Sm. (Anamorfo) Glosario de términos fitosanitarios,
Fusarium var. cubense (E.F. Sm.) Wollenw. cumple con la definición de plaga
[Anamorfo](E. F. Sm.) Wollenw cuarentenaria, ya que se encuentra
Fusarium cubense var. inodoratum E.W. ausente en el país y puede potencialmente
Brandes [Anamorfo] E.W. Brandes causar pérdidas económicas en cultivos
hospedantes (IPPC, 2012).
Clasificación taxonómica
Phylum: Ascomycota Situación de la plaga en México
Subphylum: Pezizomycotina
Clase: Sordariomycetes De acuerdo a la NIMF No. 8, Fusarium
Orden: Hypocreales oxysporum f. sp. cubense raza 4 tropical se
Familia: Nectriaceae cataloga como una plaga ausente en
Género: Fusarium México: no hay registros de la plaga
Especie: Fusarium oxysporum (IPPC, 2011). Sin embargo, se ha
f. sp. cubense reportado la presencia de las razas 1 y 2
raza 4 tropical de este hongo en México (CONACYT,
Nombre común 2009).

Nombre común IMPORTANCIA ECONÓMICA


Español Mal de Panamá
DE LA PLAGA
Inglés Banana wilt; Fusarium
La enfermedad de mal de panamá es
wilt of banana; vascular
causada por Fusarium sp., es considerada
wilt of banana and abaca
una de las enfermedades más destructivas
Francés Fusariose du bananier; del plátano a nivel mundial (Ploetz y Pegg,
Maladie de Panama 1997) y ha sido un problema de la
bananier. industria bananera por muchos años.

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Aunque la enfermedad probablemente se tierra (OIRSA, 2009).


originó en el sudeste asiático, se reportó
por primera vez en Australia en 1874 Sin embargo, la reciente emergencia de
(Bancroft, 1876). Fusarium oxysporum f. sp. cubense raza 4
Tropical (Foc R4T) en Asia, ha sido
Existen cuatro razas de F. oxysporum f. sorprendente y alarmante y ha causado
sp. cubense, la raza 1 ataca al plátano Gros importantes pérdidas en plantaciones de
Michel, también afecta al clon Manzano. Taiwán, Malasia, Indonesia, China,
La raza 2 afecta plátanos de cocción como Filipinas, y Norte de Australia (Molina,
el Bluggoe o cuadrado y algunos 2009a); más de 8 millones de plantas en
tetraploides mejorados. La raza 3 se ha sistemas tradicionales y más de 5,000 ha
reportado afectando especies de Heliconia y de plantaciones comerciales del cultivar
muestra muy poco o ningún efecto sobre Cavendish han sido afectadas por Foc R4T,
plátanos de mesa (Manzo, 2013). La raza 4 con pérdidas anuales que superan los 75
es la más destructiva, ya que afecta clones
millones de dólares, afectando los ingresos
susceptibles a las razas 1 y 2, así como a
de las familias y trabajadores (Lara, 2009).
los cultivares del grupo Cavendish (Ploetz
y Pegg, 1997; Su et al., 1986).
La raza 4 Tropical, es considerada una
forma altamente virulenta del hongo y ha
En América el mal de Panamá asociado
provocado pérdidas millonarias en la
a Fusarium oxysporum f. sp. cubense fue
industria bananera del sudeste asiático.
reportado por primera vez en Panamá en
En Sumatra se reporta que ha causado
la década de 1940, afectando a más de
pérdidas de 11 millones de dólares (Pérez-
50,000 ha de cultivo y ocasionando
pérdidas de $2, 300, 000.00 USD (OIRSA, Vicente et al., 2014).
2009). En dicho continente la raza 1 causó
una gran epidemia que impactó la
industria bananera de exportación basada Hasta el momento, esta raza no ha sido
en la variedad Gros Michel y provocó la reportada en América, pero se presume
desaparición de la mayoría de las que la entrada y establecimiento de Foc
plantaciones comerciales en la década de R4T al continente americano, ocasionaría
los años 50 a los 60 ´s (Stover, 1962) una gran afectación en la producción de
plátano y banano de exportación, además
Esta enfermedad ha tenido efectos de cuantiosas pérdidas económicas y un
devastadores en la economía de muchos fuerte impacto social (OIRSA, 2009).
países del Caribe, convirtiéndose en la
primera causa de cambios en el uso de la

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En México existen condiciones climáticas


adecuadas para el establecimiento del
Riesgo fitosanitario patógeno, de acuerdo con la Figura 1 se
observa que los estados de Nayarit y
Veracruz presentan un alto índice de
Con base al historial del mal de Panamá,
similitud (color naranja-rojo) respecto a las
su proceso de coevolución y aparición de
condiciones climáticas favorables presentes
razas agresivas, así como la dependencia
en los países en donde ha sido reportada la
de los mercados sobre el cultivar
enfermedad.
Cavendish, propician que Foc R4T sea el
principal problema potencial del cultivo
de banano. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
DE LA PLAGA
La dispersión de este patógeno
representa una amenaza muy seria, puesto La principal dificultad para el
que más del 80 % de los bananos y seguimiento de la propagación y
plátanos producidos en el mundo son distribución de Fusarium oxysporum f.
susceptibles (FAO, 2009), lo cual pondría sp. cubense (Foc) es la caracterización
en riesgo la seguridad alimentaria de genética de las razas y cepas.
millones de personas en el mundo,
incluyendo México. Leong, et al. (2010) estudiaron la
variación genética entre aislamientos de
A nivel nacional la introducción, Foc, mediante el uso de tres métodos
establecimiento y dispersión de Foc R4T, moleculares, ERIC-PCR, RAMS, RFLP-
podría ocasionar grandes pérdidas IGS, y la secuenciación del gen TEF-1-α;
económicas ya que el cultivo de plátano es obtuvieron altos niveles de variación
el principal hospedante y tiene una amplia genética. Lo cual muestra que los
distribución, además de ser uno de los aislados de Foc han coevolucionado con
sistemas producto más redituables. De el cultivo de banano, y probablemente se
acuerdo con el SIAP (2016), durante el han diseminado a través de rizomas
ciclo agrícola 2014, este cultivo presentó infectados. Las cepas se identifican
una superficie de 76, 725 ha, alcanzando mediante un análisis del grupo de
una producción de 2, 150, 519 toneladas, compatibilidad vegetativa, agrupándose
y un valor de producción de alrededor de en 4 razas, basadas en la especificidad
6,305 millones de pesos. del huésped (FAO, 2009).

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La EPPO, 2012, señala que Foc tiene HOSPEDANTES


una amplia distribución en algunos
Leong et al. (2009) mencionan que Foc
países de Centro y Sudamérica, Asia,
R4T es la cepa más virulenta la cual
África y Oceanía; sin embargo, no se
ataca al cultivar Cavendish así como a
define la raza presente en cada uno de
Gros Michel y Blunggoe. Por otra parte
los países (Figura 2).
Thurston (1989), señala que el mal de
Panamá es un hongo saprófito
Respecto a la distribución de Foc R4T facultativo, por lo que la habilidad para
Manzo (2013) refiere que se encuentra sobrevivir en malezas y
presente en Australia, China, Filipinas, pasto podría explicar la persistencia del
Islas Canarias, Sur África y Taiwán. Su hongo en suelos sin banano.
et al. (1978), Sun et al. (1986), Hwang y
Ko (2004) señalan que los primeros En el Cuadro 2 se muestran las
aislamientos de esta enfermedad, fueron especies hospedantes primarias y
identificados en Taiwán en 1967. silvestres de Fusarium oxysporum f. sp.
Actualmente la raza 4 tropical se cubense raza 4 tropical.
reporta en Malasia, Indonesia, Papúa
Nueva Guinea, Australia, China, Distribución nacional de
Filipinas, Jordania, Mozambique y hospedantes
recientemente en 2015 se mencionan
detecciones en Líbano y Pakistán En México el hospedante principal
(Wageningen, 2015) (Cuadro 1 y Figura potencial para este hongo es el cultivo del
3) (Pérez-Vicente et al., 2014; García- plátano
Bastidas et al., 2014; IITA, 2013;
OIRSA, 2013; Molina, 2009a; Molina,
2009b; Molina et al., 2008; Qi et al,
2008; Chen et al., 2004; Meng et al.,
2001; Qi, 2001; Davis et al., 2000). En
cuanto a las otras razas de Foc, muy
pocas zonas se consideran libres de las
razas 1 y 2 (FAO, 2009).

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Figura 1. Mapa de México con zonas potencialmente susceptibles al establecimiento de Fusarium oxysporum f. sp. cubense raza
4 Tropical (SENASICA, 2015). Se observa que los estados de Nayarit y Veracruz presentan un alto índice de similitud (color
naranja-rojo) respecto a las condiciones climáticas favorables presentes en los países en donde ha sido reportado Foc R4T.

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Figura 2. Distribución geográfica de Fusarium oxysporum f. sp. cubense (raz por país no específicada) Fuente: Elaboración
propia con datos de CAB International, 2016 y EPPO, 2014.

Cuadro 1. Distribución geográfica de Fusarium oxysporum f. sp. cubense raza 4 tropical.

África América Asia Oceanía Europa

Mozambique Ausente Taiwán, Malasia, Papúa Nueva Guinea, Islas Canarias


Indonesia, China, Australia
Filipinas, Jordania
Elaboración propia con datos de Davis et al., 2000; Meng et al., 2001; Qi, 2001; Chen et al., 2004; Qi et al, 2008; Molina et al.,
2008; Molina 2009 a Molina, 2009b; OIRSA 2013; IITA, 2013; IPPC, 2013; Pérez-Vicente et al., 2014; García-Bastidas et al.,
2014.

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F i g u r a 3 . D i s t ri b u c ió n g e o g r á fi c a de Fu s a r i um ox y s po r u m f . s p . c ub e n s e r a z a 4 T r o pi c a l. E l a bo r a c ió n
p r o p i a c on d a t os d e Wa g e n in g e n, 2 01 5 , Pé r e z - V i c e n te e t a l . , 2 0 14 ; G a r c í a - B a s ti d a s e t a l . , 2 0 1 4; O I R S A
2 0 1 3; II T A , 2 0 13 ; I P P C , 2 0 13 ; Mo li n a 2 0 09 ; Mol i na e t a l . , 20 0 8; Q i e t al , 2 00 8 ; C he n e t a l ., 2 00 4 ; D a v is e t
a l . , 20 0 0; Me n g e t a l . , 20 0 1 ; Q i , 2 0 01 y D a v is e t a l . , 20 00 .

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Cuadro 2. Hospedantes de Fusarium oxysporum f. sp. cubense raza 4 tropical.

Familia Nombre científico Nombre común


Heliconiaceae Heliconia sp. Heliconia
Helioconia caribea
Helioconia psittacorum
Helioconia marie
Commelinaceae Commelina diffusa Siempreviva
Poaceae Chloris inflata Hierba borrego,
Panicum purpurascens Zacate pará
Asteraceae Tridax procumbens Mata gusano
Euphorbiaceae Euphorbia heterophylla Leche de sapo
Musaceae Musa sp. Plátano y banano
Ensete ventricosum Ensete
Musa textiles Abacá
Musa acuminata Bananos silvestres
Musa balbisiana Plátano macho
Fuente: Manzo, 2013; OIRSA, 2008.

En México el cultivo del plátano es uno de oxysporum f. sp. cubense puede permanecer
los agroecosistemas más redituables y de en residuos de banano infectados en forma
de clamidósporas, las cuales germinan
mayor distribución, se cultiva principalmente
en 15 entidades federativas, destacando estimuladas por secreciones radicales de
plantas hospedantes y no hospedantes o
Chiapas, Tabasco, Veracruz, Colima, Jalisco,
Michoacán, Oaxaca, Guerrero, Nayarit y por el contacto con tejido sano de un
cultivar susceptible. Micelio y conidios son
Puebla con 75, 725 ha equivalente al 98.6 %
producidos después de 6 u 8 horas y nuevas
de la superficie nacional (Figura 4) (SIAP,
2016). clamidosporas a los 2 o 3 días (Stover, 1968).
El hongo penetra a la planta a través de las
ASPECTOS BIOLÓGICOS raíces terciarias, pero no por las raíces
Ciclo de vida principales, a menos que haya exposición
del cilindro central. Posteriormente
El mal de Panamá, es una de las ingresa al sistema vascular del rizoma y
enfermedades más nocivas que atacan a las
musáceas (Batlle y Pérez, 2009). Fusarium

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pseudotallo e invade los vasos del xilema. vascular, en el parénquima adyacente,


Una vez dentro del xilema, el hongo produce produciendo grandes cantidades de conidios
conidios, los cuales son llevados a lo largo de y clamidosporas; estas últimas retornan al
los haces vasculares donde inician nuevas suelo cuando la planta muere
zonas de infección, ocasionando su permaneciendo en dormancia por más de 20
obstrucción y, como consecuencia, el años (Pérez-Vicente et al., 2014).
movimiento del agua y nutrientes se reduce. El ciclo se repite cuando las clamidosporas
En estados más avanzados de la germinan e infectan nuevamente la planta
enfermedad el hongo crece fuera del sistema (Davis, 2005; Nel, 2005).

Figura 4. Distribución de hospedantes potenciales de Fusarium oxysporum f. sp. cubense raza 4 tropical en
México (SENASICA, 2016).

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Descripción morfológica célula, mientras que los macroconidios,


ligeramente curvados y relativamente
Fusarium oxysporum f. sp. cubense delgados, presentan de 4 a 8 células.
(Foc) se divide en cuatro razas de acuerdo Micro y macroconidios se producen
a su patogenicidad sobre cultivares de sobre cortas monofiáles ramificadas o
banano (Gloenewald et al., 2006). La raza no ramificadas (Leslie y Summerell,
1 es patogénica sobre el cultivar Gross 2006; Burgess et al., 1994; Nelson,
Michael (genotipo AAA) y Silk (AAB), 1981). Las clamidosporas son
Pome, y Pisang Awak (Stover y Malo, generalmente globosas y se forman
1972); mientras que la raza 2 infecta a individualmente o en pares, estas
plantas Bluggoe (ABB) y especies esporas constituyen estructuras de
relacionadas a bananos de cocción (Moore resistencia del hongo, poseen paredes
et al., 1995). La raza 3 afecta a Heliconia celulares gruesas, y su producción es
spp. (Waite, 1963), y la raza 4 afecta abundante sobre los tejidos infectados en
principalmente al banano en cultivares estados avanzados de la enfermedad.
del grupo Cavendish, así como a especies Pueden estar intercaladas o en la parte
susceptibles a la raza 1 y 2. Esta raza es terminal de las hifas (Figura 5) (Davis,
subdividida en Tropical (R4T) y 2005; Lara, 2009).
Subtropical (R4S). Foc R4S ataca a
cultivares de banano del grupo Figura 5. Estructuras reproductivas de Fusarium
Cavendish en regiones subtropicales
como Taiwán, Islas Canarias, Sudáfrica y
Australia. Mientras que Foc R4T afecta a
cultivares de banano del grupo
Cavendish en Australia y las regiones
tropicales del sur y este de Asia: China,
Indonesia, Malasia, y Filipinas (Ploetz y
Pegg, 2000; Molina, 2009).

Fusarium oxysporum es un hongo


Oxysporum f. sp. cubense. A= macroconidio; B=
anamorfo del cual no se conoce su fase
microconidio; C= fialides y microconidios agrupados en
sexual (teolomorfo), sus cepas no pueden falsas cabezas; D= clamidósporas; E= Foc R4T en medio
distinguirse morfológicamente, produce PDA; F= coloración naranja de esporodoquios
desarrollados en PDA. Créditos: Dita y Pérez Vicente,
macroconidios, microconidios y 2014.
clamidosporas como mecanismos de
dispersión y reproducción. Los
microconidios presentan una forma
ovalada y están constituidos por una sola
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Síntomas vainas de las hojas externas del


pseudotallo, las más internas cambian de
En banano los síntomas externos color al final (Thurston, 1989; Moore et
producidos por el mal de Panamá al., 1995). Al realizar un corte vertical
(Fusarium oxysporum f. sp. cubense) se del pseudotallo de una planta infectada
caracterizan por un amarillamiento por el mal de Panamá se observan líneas
uniforme de las hojas adultas a lo largo color café, rojo o amarillo; mientras que
del margen foliar, el cual se extiende en un corte transversal se observan en
hacia la nervadura central de la hoja, forma de anillos (Figura 7). Cuando se
hasta que esta queda completamente seca disecta un rizoma proveniente de una
y de color café; puede o no manifestarse planta infectada por Fusarium
un agrietamiento en la base del oxysporum f. sp. cubense se observan
pseudotallo. En la fase inicial de la manchas y filamentos de color amarillo
enfermedad, estos síntomas pueden (Figura 8).
confundirse con los producidos por
deficiencia de potasio, especialmente
bajo condiciones de sequía y frío.
Posteriormente, todas las hojas se
marchitan, quedan suspendidas de la
planta y unidas al pseudotallo (Figura
6a y 6b) (Thurston, 1989; Arroyo et al.,
1993; Moore et al., 1995).

En algunos cultivares las hojas


permanecen verdes hasta que el peciolo
se curva y colapsa (Pérez-Vicente et al .,
2014).

Los síntomas internos se caracterizan


por un cambio de color de los haces
vasculares el cual se observa al cortar
las raíces, el cormo o el pseudotallo.
Esta decoloración del tejido vascular
(amarilla o café-oscuro) avanza hacia
los haces vasculares del pseudotallo y
algunas veces en el raquis. La primera
decoloración vascular ocurre en las
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Figura 6. Plantas de
banano con las hojas
jóvenes erizadas y el
resto de las hojas
suspendidas del
pseudotallo en forma
de “falda” Créditos:
dita y Lescot, S/A.

a b

Figura 7. Pseudotallo de banano con una


coloración café en forma de anillo,
característico de la enfermedad. Figura 8. Corte transversal del rizoma infectado,
Créditos: Dr. Miguel Dita. Biodiversity.
donde se observan manchas y filamentos blanco-
amarillo

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Pérez-Vicente et al. (2014), mencionan que Cuando se parte el rizoma de una planta
no hay diferencia en los síntomas afectada por el falso mal de Panamá, se
causados entre las diferentes razas de Foc. observan manchas de color café y
filamentos blancos (De Beer et al., 2001).
El mal de Panamá puede ser confundido
fácilmente con el falso mal de Panamá, ASPECTOS EPIDEMIOLÓGICOS
debido a los síntomas similares que ambos Epidemiología de la plaga
ocasionan. Sin embargo, el falso mal de
Panamá se debe a factores abióticos y Existen pocos estudios, respecto a la
comienza en las hojas más bajas o viejas. biología, ecología y epidemiología del
El amarillamiento de las hojas no es patógeno, en este sentido, el conocimiento
del patosistema banano Cavendish-Foc
uniforme y se caracteriza por que el
R4T, o cepa 01213 de Fusarium oxysporum
margen de cada hoja se torna de color
f. sp. cubense aún es
verde claro a amarillo, y aparecen líneas desconocido(Buddenhagen, 2009).
necróticas rodeadas por un margen
amarillo (Figura 9) [De Beer et al., 2001]. Foc R4T se distingue de la raza sub-
tropical (Foc R4S), debido a que es
Cuando el pseudotallo de una planta genéticamente distinta y por su rango de
que muestra los síntomas del falso mal hospedantes. Foc R4T infecta plátanos
de Panamá se corta transversalmente, a Cavendish en las regiones tropicales tales
como sureste de Asia y Australia, mientras
unos 50 cm. por encima del nivel del
que la variante subtropical raza 4 infecta
suelo, se observan filamentos vasculares plátanos Cavendish en el sur de África,
de color rojo sin la presencia de bolsillos Australia, Taiwán e Islas Canarias (Ploetz
gomosos como en el caso de Foc R4T. En y Churchill, 2011; Pegg et al., 1994;
las plantas afectadas por el Bentley et al., 1998; Ploetz and Pegg,
marchitamiento causado por Foc R4T, la 2000; Su et al., 1986).
decoloración de los haces vasculares es
continua. En el caso del falso mal de
Panamá, la decoloración de los filamentos
vasculares generalmente no es continua,
observándose regiones cortas de unos 10
cm de largo, separados por áreas anchas.

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De acuerdo con Nelson et al. (1981), la


temperatura óptima para el desarrollo de
Fusarium oxysporum (no se específica la
raza), es de 25 a 28 °C, el crecimiento se
inhibe cuando la temperatura es cercana a
33 °C y no es favorable por debajo de 17 °C
(Cook y Baker, 1983). Es capaz de crecer y
esporular sobre un amplio rango de
valores de pH (óptimo, 7.5- 8.5);
presentando un mayor crecimiento en
condiciones de oscuridad continua.
Factores edáficos tales como un mal
drenaje o condiciones físico-químicas
Figura 9. Amarillamiento no uniforme y
desfavorables, juegan un papel importante
formación de areas necróticas rodeadas por un
margen amarillo. Síntomas característicos del
en la predisposición del huésped a la
falso mal de Panamá. Créditos: De Beer et al., enfermedad (Brake et al., 1995).
2001.
Infección
El hongo tiene la habilidad para
establecerse sistémicamente en los vasos
del xilema de las plantas de banano,
causando una decoloración vascular,
amarillamiento y marchitez (Kidane y
Laing, 2010).

Patogénesis
Cuando esta enfermedad infecta los
tejidos de la planta hospedante provoca la
secreción de un gel y la formación de
tilosas en los haces vasculares, de esta
Figura 10. Corte transversal del pseudotallo manera se obstruye el movimiento del
afectado por el falso mal de Panamá, donde se
agua a la parte superior (follaje) de la
observa la coloración rojiza de los haces
vasculares sin la presencia de bolsillos
planta, lo que ocasiona el amarillamiento,
gomosos. Créditos: De Beer et al., 2001. marchitez y eventualmente, la muerte de
la planta (Leong, et al., 2009).
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Sobrevivencia 1995). También existe la posibilidad de la


El patógeno sobrevive en el suelo y diseminación del hongo por insectos
penetra a las raíces, de donde se desplaza vectores. Estudios realizados en Australia
lentamente hacia el cormo de la planta de confirmaron por PCR la presencia de Foc
banano (Raguchander et al., 1997). Foc R4T en el exoesqueleto de Cosmopolites
produce clamidosporas que habilita al sordidus (Pérez-Vicente et al., 2014)
hongo a persistir en el suelo en ausencia
de su hospedante principal, incluso, una Métodos de diagnóstico
vez que el suelo es infestado los cultivares
susceptibles no pueden ser replantados de Diagnóstico Molecular
manera exitosa por más de 30 años Debido a la importancia mundial que
(Stover, 1990; Dita, et al., 2010). representa el cultivo de banano, el
diagnóstico e identificación de las formas
Dispersión especiales de Fusarium oxysporum f. sp.
Foc raza 4 se dispersa principalmente a cubense es impresindible, en el sentido de
través del movimiento de material de implementar cuarentenas a patógenos que
propagación y residuos de plátano son de importancia económica, en este
infectados (Davis, 2005). También se caso, Foc R4T (Dita et al., 2010).
puede propagar a través del suelo
El diagnóstico molecular de Foc R4T,
adherido a los implementos de siembra o a
implica el aislamiento del ADN del
los vehículos. Las esporas del patógeno,
patógeno a partir de tejidos enfermos,
así como el material infectado, son
como pseudotallos o cormos de banano. El
transportados hacia los canales de drenaje
crecimiento del patógeno se realiza sobre
por el agua de lluvia y, a través del agua
medio Komada e incubación a 25 °C. El
de riego, estas esporas infectan nuevas
ADN genómico total se extrae del
áreas agrícolas. Por otra parte, el
crecimiento miceliar o esporas mediante
patógeno puede infectar raíces de ciertas
un sistema de purificación de ADN Wizard
malezas sin provocar síntomas visibles y
(Promega, Madisos, USA) (Waalwijk, et
puede permanecer en ellas en ausencia de
al., 2011). El gen TEF 1-α y la región IGS
plátano o banano (Moore et al., 1995).
pueden ser secuenciados mediante el uso
Se ha observado que el exceso de de primers: FocR4T-F (5´-CACGTTTA-
humedad en suelos arcillosos con mal AGGTGCCATGAGAG-3´) y FocR4T-R (5´-
drenaje, favorecen su desarrollo y GCCAG GACTG CCTCG TG A-3´) Foc R4T
dispersión; los suelos ácidos y pobres en (O´Donnell, et al., 2009; Dita, et al., 2010).
calcio reúnen condiciones adecuadas para
el desarrollo del hongo (Moore et al.,
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MEDIDAS FITOSANITARIAS comunicación pública mediante el teléfono


(01)-800-98-79-879 y el correo electrónico
Esquema de Vigilancia http:/sinavef.senasica.gob.mx.
Epidemiológica Fitosanitaria
Con el de detectar de manera
oportuna el mal de Panamá raza 4, la Exclusión
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(DGSV), a través del Programa Nacional La exclusión de patógenos en áreas de
de Vigilancia Epidemiológica producción puede ser difícil pero es la
Fitosanitaria (PVEF) realiza acciones estrategia con mejor relación costo
para la detección temprana de esta beneficio para el manejo de esta
enfermedad en entidades o regiones con enfermedad. La detección temprana y
elevado nivel de riesgo epidemiológico, a adecuada identificación del patógeno, son
través de áreas de exploración, parcela los principales pasos para la exclusión;
centinela y rutas de vigilancia, además de la certificación del estatus
establecidas estratégicamente con base libre del patógeno y el manejo seguro del
en la distribución y superficie sembrada germoplasma, las cuarentenas son una
de hospedantes principales y potenciales, importante estrategia de defensa contra el
etapas fenológicas inductivas, condiciones movimiento de patógenos importados, en
climáticas inductivas, biología de la este sentido muchos países tienen una
plaga, rutas de comercialización y vías lista de patógenos y plantas prohibidas o
de comunicación (SAGARPA-SENASICA- restringidas. Sin embargo, estas normas
PVEF, 2016). no son suficientes para mantener un
área libre de la plaga. Por ejemplo, la
La descripción de las estrategias diseminación de este patógeno en Asia es
fitosanitarias para la Vigilancia un ejemplo del movimiento continuo de un
Epidemiológica Fitosanitaria se pueden problema importante, a pesar de generar
consultar en el link una conciencia en la región sobre la
http:/sinavef.senasica.gob.mx seriedad y alcance del problema.

Alerta fitosanitaria Medidas Regulatorias


Control legal
En adición a las acciones del Programa
de Vigilancia Epidemiológica Fitosanitaria Fusarium oxysporum f. sp. cubense raza
para la detección oportuna de focos, la 4 Tropical actualmente no está referido
DGSV ha puesto a disposición la como plaga de interés cuarentenario en

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ninguna Norma Oficial Mexicana, sin Protección


embargo, se encuentra incluido en el Control cultural
Listado de Plagas Reglamentadas de
México ante la CIPF (CIPF, 2011). A nivel Uso de vitroplantas. Puesto que el
nacional, la regulación del mal de Panamá patógeno se disemina mediante el uso de
(Fusarium oxysporum f. sp. cubense) se cormos enfermos, la producción de banano
realiza a través de la NOM-010-FITO- debe sustentarse en el uso de plántulas
1995, por la que se establece la provenientes de cultivo de tejidos, sobre
cuarentena exterior para prevenir la todo al establecer nuevas áreas de cultivo.
introducción de plagas del plátano
(DOF, 1996). Rotación de cultivos. Con el objetivo de
reducir la cantidad de inóculo, en Asia,
Los procedimientos de exclusión y el cultivo de banano Cavendish, enano
cuarentena son efectivos para controlar la gigante, se rota por 6 años con cultivos de
enfermedad puesto que restringen el cassava, arroz, piña y papaya
movimiento de cormos, hijuelos y suelo, (Buddenhagen, 2009).
que podrían transportar al mal de
Panamá de regiones infestadas a áreas Realizar drenes profundos que faciliten
libres (Moore et al., 1995). el drenaje de los suelos, mitigando las
condiciones que favorezcan el desarrollo de
Erradicación Foc R4T.

Control biológico
La erradicación de un patógeno es por
lo general muy difícil, y no existen Lian et al. (2008) reportan el potencial
ejemplos exitosos de erradicación de de bacterias endofíticas en el control de
hongos fitopatógenos del suelo en áreas Fusarium oxysporum f. sp. cubense. En
infestadas inicialmente. La erradicación este sentido, el análisis de comunidades
de Foc R4T podría ser muy difícil ya demostró un incremento en la diversidad
que el hongo sobrevive por décadas en bacterial en plantas infectadas por Foc en
suelos infestados, debido a la formación de comparación a las plantas control. La
clamidósporas con paredes celulares especies bacterianas presentes fueron:
gruesas y su capacidad para infectar Bacillus spp. y Pseudomonas sp. Los
malezas hospedantes alternas que no resultados de este estudio, muestran un
desarrollan síntomas; sin embargo uso potencial de bacterias antagónicas
perpetúan al patógeno en ausencia del endofíticas en el control de Foc R4T.
banano.

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Control genético  FHIA-01 (variedad utilizada como


La resistencia natural de las plantas de postre presenta un ligero sabor a
banano a enfermedades existe en manzana, proviene de lugares fríos), es
materiales silvestres, pero estos bananos resistente a las razas 1 y 4 de
no son aceptados en el mercado. De Fusarium oxysporum f. sp. cubense
Ascensao y Dubery (2000), encontraron en (Foc), agente causal de la marchitez por
plantas de banano cv Goldfinger (AAAB) Fusarium.
un fortalecimiento de la pared celular
debido a la deposición de lignina como un  Cultivar Rose, resistente a la marchitez
mecanismo de defensa inducido por las por Foc, pero no es comercial.
raíces de banano contra Foc R4T. Van Den
Berg y colaboradores, (2007) reportaron  GCTCV-119 es altamente resistente a
una selección de banano grupo Cavendish Foc raza 4, pero susceptible a BTD
(GCTCV- 218), la cual presentó una menor (enfermedad del cogollo racimoso del
incidencia y severidad de Foc R4T en banano).
relación al cultivar susceptible Williams.
La tolerancia de GCTCV-218 se relacionó  Yangambi Km 5 no es de importancia
con la inducción al incremento de la pared comercial, sin embargo, es
celular asociado a compuestos fenólicos. El moderadamente resistente a BBTD y
análisis molecular de fragmentos de altamente resistente a marchitez de por
genes, involucran a genes relacionados con Foc, sigatoka y al nematodo
el grosor de la pared celular. Radophulus similis.

De la Cruz et al. (2008) reportan que


Control químico
derivado de una red de programas de
mejoramiento y en colaboración con
A nivel in vitro los fungicidas procloraz y
Bioversity International, la Fundación
propiconazol inhiben el crecimiento
Hondureña de Investigación Agrícola
miceliar de Foc, a 1 y 5 μg.ml-1,
(FHIA), el Centro de Investigación de
respectivamente; mientras que al realizar
Agricultura de Francia de Desarrollo
aplicaciones a las raíces de benomil y
Internacional (CIRAD), el Instituto
fungicidas del grupo DMI´s como
Internacional de Agricultura Tropical
imidazoles (procloraz) y los triazoles
(IITA) y el Instituto de Investigación de
(propiconazol y cyproconazol), reducen de
Banana de Taiwán (TBRI), se tienen las
manera significativa la severidad de la
siguientes variedades: enfermedad ( Nel et al., 2007).

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Los fungicidas eficientes, como el a) Detección temprana del patógeno y


propiconazol, pueden utilizarse bajo un erradicación de tejidos enfermos
sistema de protección temprana, puesto mediante incineración.
que, el mayor número de casos de la
enfermedad ocurren durante los primeros b) Prevención de la diseminación
seis meses. De igual forma, la inmersión de mediante la implementación de
las raíces en fungicidas adecuados debe cuarentenas y una vez dentro de una
realizarse durante la etapa de vivero de las región determinada, usar tapetes
plántulas (Buddenhagen, 2009). fitosanitarios.

El control químico puede ser combinado c) Implementación de sistemas de


con productos de control biológico, en este cultivos.
sentido, los fungicidas pueden ser aplicados
a las plantas de banano mediante d) Uso de cultivares de banano
humedecimientos dirigidos al suelo o resistentes como GCTCV 119 (Molina et
inyecciones al sistema radicular. al., 2010).

Respecto al manejo de superficies, las La integración del biocontrol, como


sales cuaternarias de amonio, son efectivas es el uso de Trichoderma harzianum e
a bajas concentraciones y de rápida acción inoculación de cepas endofíticas no
contra conidios de Foc R4T, las cuales patogénicas de Fusarium oxysporum, con
además pueden ser utilizadas para la prácticas agronómicas, uso de mulch o
desinfección de equipos, maquinaria, cubiertas de residuos de cosecha, puede
herramientas, y en tapetes fitosanitarios incrementar la eficacia de los organismos
(Nel et al., 2007). Adicionalmente, las sales de biocontrol de Foc R4T y la sanidad de
cuaternarias de amonio son relativamente las plantas de banano. En el caso de los
baratas, no tóxicas, no corrosivas y residuos de cosecha, estos incrementan el
ambientalmente amigables. desarrollo de raíces secundarias, además
generan un ambiente propicio para el
Manejo integrado de la incremento de la actividad microbial en el
enfermedad suelo (Kidane y Lainng, 2010). El
desarrollo de medidas profilácticas es la
La prevención y manejo de la marchitez base para evitar la diseminación de Foc
por Foc R4T implica la aplicación varias R4T.
estrategias:

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