Beruflich Dokumente
Kultur Dokumente
Presentado por:
CARLOS ANDRÉS AYA CUERO
TRABAJO DE GRADO
Presentado como requisito parcial para optar por el título
LICENCIADO EN BIOLOGÍA
_____________________________________
_____________________________________
_____________________________________
_____________________________________
_____________________________________
_____________________________________
_____________________________________
_____________________________________
_____________________________________
_____________________________________
Firma del Director
_____________________________________
Firma del Jurado
_____________________________________
Firma del Jurado
El autor del presente trabajo de grado expresa sus más sinceros agradecimientos
a:
Mi madre Josefa Cuero, quien además de ganarse toda mi admiración, y por ser
quien a través de sus palabras y actos me impulsa a seguir adelante con mis
metas y propósitos en la vida.
Oscar Gamez, Ariel Cañas, Marcela Rivera, Gonzalo Acosta, Alirio Balaguera,
Gloria Neira, Víctor Gómez, Josefa Cuero, Ana Aguilar y Rosendo Castañeda, por
su colaboración durante la fase de campo.
Los habitantes de las veredas Santa Catalina y Alto Manacacías, por participar
comedida y desinteresadamente en el proyecto.
Lorena Perdomo y Camilo Bueno, por su asesoría en el despliegue cartográfico
del proyecto.
Petroelectrica de los Llanos Orientales S.A., quienes a través del plan de inversión
social, proveyeron a la comunidad local de plantas solares, los cuales también
generaron la energía eléctrica requerida durante la fase de campo del proyecto.
pág.
RESUMEN ..................................................................................................................................... 12
ABSTRACT ................................................................................................................................... 13
INTRODUCCIÓN ........................................................................................................................... 14
1. PLANTEAMIENTO .................................................................................................................... 17
1.1. PREGUNTAS PROBLEMA ......................................................................................................... 18
1.2. OBJETIVOS ........................................................................................................................... 19
1.2.1. General ........................................................................................................................ 19
1.2.2. Específicos .................................................................................................................. 19
1.3. JUSTIFICACIÓN ...................................................................................................................... 20
2. MARCO TEÓRICO .................................................................................................................... 21
2.1. ANTECEDENTES .................................................................................................................... 21
2.2. CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA.................................................................................................. 24
2.2.2. Familia Dasypodidae Gray, 1821 ................................................................................. 26
2.2.3. Género Priodontes Cuvier, 1825.................................................................................. 28
2.2.4. Especie Priodontes maximus (Kerr, 1792) ................................................................... 28
2.2.4.2. Ecología y comportamiento...................................................................................................... 30
2.2.4.3. Distribución y hábitat ................................................................................................................ 32
2.2.4.4. Reproducción ........................................................................................................................... 35
2.2.4.5. Importancia ecológica .............................................................................................................. 36
2.2.4.6. Amenazas ................................................................................................................................ 37
2.3. RADIOTELEMETRÍA ................................................................................................................ 38
2.4. TRAMPAS CÁMARA................................................................................................................. 40
2.4.1. Densidad poblacional .................................................................................................. 41
2.4.2. Patrones de actividad .................................................................................................. 42
2.5. PARTICIPACIÓN DE LAS COMUNIDADES EN PROYECTOS DE INVESTIGACIÓN ................................. 43
2.5.1. Usos y conocimiento del ocarro ................................................................................... 44
3. METODOLOGÍA ........................................................................................................................ 46
3.1. ÁREA DE ESTUDIO ................................................................................................................. 46
3.2. DENSIDAD POBLACIONAL ........................................................................................................ 48
3.2.1. Instalación y seguimiento de las trampas cámara ........................................................ 49
3.2.2. Esfuerzo de muestreo .................................................................................................. 50
3.2.3. Éxito de captura ........................................................................................................... 51
3.3. PATRONES DE ACTIVIDAD ....................................................................................................... 51
3.4. MONITOREO DEL OCARRO POR HOMING Y EL USO QUE DA A SUS MADRIGUERAS .......................... 52
3.5.1. Captura y manejo del ocarro ........................................................................................ 52
3.5.2. Pruebas de desempeño de equipos de radiotelemetría ............................................... 54
3.5.3. Implantación del radiotransmisor ................................................................................. 55
3.5.4. Censo de madrigueras de P. maximus y su uso por otros vertebrados ....................... 56
7
3.5. SENSIBILIZACIÓN Y SOCIALIZACIÓN.......................................................................................... 58
3.6. USO Y CONOCIMIENTO DEL OCARRO POR PARTE DE LA COMUNIDAD LOCAL ................................. 59
4. RESULTADOS .......................................................................................................................... 60
4.1. DENSIDAD POBLACIONAL RELATIVA ......................................................................................... 60
4.1.1. Instalación y seguimiento de las trampas cámara ........................................................ 62
4.1.2. Esfuerzo de muestreo .................................................................................................. 62
4.1.3. Éxito de captura ........................................................................................................... 64
4.2. PATRONES DE ACTIVIDAD ....................................................................................................... 64
4.3. CAPTURA-RECAPTURA Y PRIMEROS REGISTROS DE CRÍAS DE OCARRO EN COLOMBIA .................. 67
4.4. MONITOREO DEL OCARRO POR HOMING Y EL USO QUE DA A SUS MADRIGUERAS .......................... 70
4.4.1. Captura y manejo del ocarro ........................................................................................ 71
4.4.2. Censo de madrigueras................................................................................................. 73
4.6. USO DE MADRIGUERAS POR OTROS VERTEBRADOS................................................................... 75
4.7. USOS Y CONOCIMIENTO DEL OCARRO POR PARTE DE LA COMUNIDAD LOCAL................................ 79
4.7.1. Resultados de la encuesta .......................................................................................................... 82
4.8. SENSIBILIZACIÓN Y SOCIALIZACIÓN.......................................................................................... 89
5. ANÁLISIS DE RESULTADOS ................................................................................................... 92
5.1. DENSIDAD POBLACIONAL ....................................................................................................... 92
5.2. PATRONES DE ACTIVIDAD ....................................................................................................... 93
5.3. RADIOTELEMETRÍA EN OCARROS............................................................................................. 95
5.4. TRAMPAS DE MADERA PARA OCARROS .................................................................................... 96
5.5. PRIMEROS REGISTROS DE CRÍAS DE OCARRO PARA COLOMBIA .................................................. 97
5.6. USO DE LAS MADRIGUERAS POR PARTE DE PRIODONTES Y OTROS VERTEBRADOS ....................... 98
5.7. SENSIBILIZACIÓN Y SOCIALIZACIÓN.........................................................................................101
5.8. USO Y CONOCIMIENTO DEL OCARRO POR PARTE DE LA COMUNIDAD LOCAL ................................101
6. CONCLUSIONES .....................................................................................................................104
7. RECOMENDACIONES .............................................................................................................105
8. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS .........................................................................................106
9. ANEXOS...................................................................................................................................113
9.1. OCARROS FOTOGRAFIADOS DURANTE LA FASE DE CAMPO ........................................................113
9.2. ENCUESTA ...........................................................................................................................114
9.3. ESPECIES DE VERTEBRADOS QUE USAN LAS MADRIGUERAS DE LOS OCARROS, REGISTRADAS POR
MEDIO DE TRAMPAS CÁMARA ........................................................................................................116
9.4. INDIVIDUALIZACIÓN DE UN EJEMPLAR DE OCARRO ....................................................................120
9.5. AMBIENTES Y HABITATS EN EL AREA DE ESTUDIO .....................................................................121
9.6. AFICHE SOBRE LAS SORPRENDENTES CURIOSIDADES DEL OCARRO ...........................................122
8
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Armadillo gigante u ocarro (Priodontes maximus) registrado durante el desarrollo del proyecto de
investigación............................................................................................................................................... 25
Figura 2. Cladograma a partir de inferencia Bayesiana de las especies vivientes del superorden xenarthra,
tomado de Delsuc et al. (2012). ................................................................................................................. 27
Figura 3. Morfología externa del ocarro (Priodontes maximus), tomada de www.enviromentcanada.gc.ca,
consultada el 25/03/2015 modificada por Carlos Aya. .............................................................................. 30
Figura 4. Izquierda mapa de distribución de p. maximus tomado de Abba & Superina (2010), derecha mapa
de distribución potencial de P. maximus tomado de Anacleto et al. (2006). ............................................. 33
Figura 5. Número de artículos científicos publicados a partir de 1990 que han utilizado trampas-cámara.
tomada de Chávez et al. (2013). ................................................................................................................ 41
Figura 6. Charangos elaborados con caparazón de P. maximus, fotografías tomadas por Diego Tirira en
<www.mamiferosdelecuador.com> consultada el 25/03/2015. ................................................................. 45
Figura 7. Aerofotografía general de la zona de estudio (veredas alto Manacacías y Santa Catalina) las áreas
de color verde oscuro con forma alargada corresponden a zonas de bosque de galería y áreas
cultivadas, por otra parte una amplia gama de verdes claros representan las sabanas naturales. ......... 48
Figura 8. Ubicación e instalación de trampas cámara en campo, esquematizado por Carlos Aya. .................. 50
Figura 9. Diseño de las trampas para ocarros, esquematizado por Carlos Aya. ............................................... 54
Figura 10.Manejo de Priodontes maximus durante el procedimiento de radioimplantación A) captura y
contención física de un individuo hembra, B) radiotransmisor acoplado en el borde distal del caparazón,
C) liberación del individuo en el bosque de galería. .................................................................................. 56
Figura 11. Rastros indirectos de P. maximus: A) excretas, B) madriguera construida bajo la raíz de un árbol C)
marcas de las placas óseas sobre el sustrato, D) huella de la extremidad posterior derecha, encontrada
una mañana después de una fuerte lluvia ................................................................................................. 61
Figura 12. Mapa de localización de las estaciones de muestreo con trampas cámara (puntos) y su respectiva
área buffer de 1.8 km (círculos alrededor de los puntos) en los bosques de galería de las veredas Santa
Catalina y Alto Manacacías Puerto Gaitán-Meta. ...................................................................................... 63
Figura 13. Patrones de actividad del ocarro (Priodontes maximus) en un bosque de galería de Puerto Gaitán
(Meta-Colombia) expresado en el porcentaje de registros (n=50) por intervalos de tiempo de 2 horas. . 65
Figura 14. Patrones de actividad de Priodontes y las fases lunares en que ocurrieron. ................................... 65
Figura 16. Número de observaciones o registros de fototrampeo empleados para estimar los patrones de
actividad (n=50) de Priodontes, en relación con los meses de muestreo en que se obtuvieron. ............. 66
Figura 17. Comparación de los patrones de actividad estimados en Bolivia (Noss et al., 2004), Brasil (silveira
et al., 2009), Argentina (Quiroga 2013) y Colombia (Aya & Rodríguez-Bolaños 2014) en diferentes
zonas. ......................................................................................................................................................... 67
Figura 18. Registros del ocarro o armadillo gigante (Priodontes maximus) en los bosques riparios de Puerto
Gaitán (Meta-Colombia). cría con sus garras sobre el dorso de su progenitora. ...................................... 70
Figura 19. Inspección y activación de la trampa de madera por P. maximus. A y B) inspección de la trampa
por un ocarro, C) contacto der dorso o caparazón del ocarro con el mecanismo de activación de la
trampa, D) Liberación del individuo. .......................................................................................................... 72
Figura 20. Instalación más eficiente de las trampas de madera en campo. ...................................................... 73
Figura 21. Distribución de las medidas del ancho de las entradas de 157 madrigueras de ocarro registradas
en bosques de galería y sabanas naturales. ............................................................................................. 74
Figura 22. Distribución de las medidas de alto de las entradas de 157 madrigueras de ocarro registradas en
bosques de galería y sabanas naturales. .................................................................................................. 74
Figura 23. Relación entre alto y ancho de las entradas de 157 madrigueras de Priodontes maximus en la
Orinoquia colombiana. ............................................................................................................................... 75
Figura 24. Uso de las madrigueras de P. maximus por parte de otros vertebrados. ......................................... 78
Figura 25. Logo (izquierda) e imagotipo (derecha) diseñados para el programa de sensibilización y
socialización. .............................................................................................................................................. 81
Figura 26. Representación gráfica (circular y columnas) de los resultados de la pregunta n° 1. ...................... 82
9
Figura 27. Representación gráfica (circular y columnas) de los resultados de la pregunta n° 2. ...................... 82
Figura 28. Representación gráfica (circular y columnas) de los resultados de la pregunta n° 3. ...................... 83
Figura 29. Representación gráfica (columnas y circular) de los resultados de la pregunta n° 4. ...................... 83
Figura 30. Representación gráfica (columnas y circular) de los resultados de la pregunta n° 6. ...................... 84
Figura 31. Representación gráfica (columnas y circular) de los resultados de la pregunta n° 7. ...................... 84
Figura 32. Representación gráfica (columnas y circular) de los resultados de la pregunta n° 8. ...................... 85
Figura 33. Representación gráfica (columnas y circular) de los resultados de la pregunta n° 9. ...................... 85
Figura 34. Representación gráfica circular de los resultados de la pregunta n° 10 (a). .................................... 86
Figura 35. Representación gráfica circular de los resultados de la pregunta n° 10 (b). .................................... 86
Figura 36. Representación gráfica circular de los resultados de la pregunta n° 10 (c)...................................... 87
Figura 37. Representación gráfica circular de los resultados de la pregunta n° 10 (d). .................................... 87
Figura 38. Representación gráfica circular de los resultados de la pregunta n° 10 (e). .................................... 87
Figura 39. Representación gráfica (circular y columnas) de los resultados de la pregunta n° 11. .................... 88
Figura 40. Representación gráfica (columnas y circular) de los resultados de la pregunta n° 12. .................... 88
Figura 41. Representación gráfica (columnas y circular) de los resultados de la pregunta n° 13. .................... 89
Figura 42. Representación gráfica (columnas y circular) de los resultados de la pregunta n° 14. .................... 89
Figura 43. Sensibilización y socialización: A, B) talleres con los niños; C, D ) charlas del proyecto; E) afiche
sobre curiosidades del ocarro; F) habitante de la vereda Santa Catalina diligenciando la encuesta. ...... 91
10
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Tamaño del ámbito de hogar o home range de Priodontes maximus. ................................................. 34
Tabla 2. Características del radiotransmisor. ...................................................................................................... 55
Tabla 3. Tipos de registros directos e indirectos encontrados en el área de estudio y su frecuencia. .............. 60
Tabla 4. Número de trampas cámara empleadas durante la fase de campo en relación con el número de
noches efectivas de muestreo. .................................................................................................................. 62
Tabla 5. Número de trampas de madera empleadas durante la fase de campo en relación con el número de
noches efectivas de funcionamiento para cada una. ................................................................................. 64
Tabla 6. Individuo de Priodontes identificados en campo y la frecuencia de captura-recapturas obtenidos. .... 67
Tabla 7. Clasificación de las madrigueras de P. maximus según su edad y medidas registradas. ................... 73
Tabla 8. Especies de vertebrados que utilizan de alguna formas las madrigueras y excavaciones construidas
por Priodontes maximus en bosques de galería de Puerto Gaitán (Meta-Colombia). .............................. 76
Tabla 9. Frecuencia y tipos de uso que dan otros vertebrados a las madrigueras y excavaciones construidas
por Priodontes maximus en bosques de galería de Puerto Gaitán (Meta-Colombia). .............................. 77
Tabla 10. Valores más representativos para el uso de las madrigueras basados en la prueba de Chi-
cuadrado. ................................................................................................................................................... 78
Tabla 11. Usos que se da a Priodontes maximus en el área de estudio............................................................ 79
11
RESUMEN
12
ABSTRACT
A female giant armadillo was radio-tracked with the purpose of expanding the
study area and identify new burrows, however, it had a lost contact for a short
period of time because the specimen came out of the reach of the researcher. On
the other hand, it was designed and implemented a trap to catch the Priodontes, in
order to establish strategies to facilitate their study under natural conditions.
Finally, it was carried out a process of increase awareness and socialize this issue
with the local communities, it associated with the different problems faced by giant
armadillos. Promoting a conservation actions for the species, as well as the
consolidations of arguments scientific arguments that allow making decisions in the
development and execution of subsequent plans, programs and policies of
conservation by environmental authorities.
13
INTRODUCCIÓN
14
Los armadillos son uno de los grupos de mamíferos que tuvieron origen en
Sur América y que no ha sido suficientemente estudiado, a nivel mundial se han
reportado 21 especies de las cuales seis se encuentran en territorio colombiano
(Rodríguez et al., 2013), en el mundo todas las especies de armadillos son
cazadas por el hombre para su alimentación, sufren el ataque de perros, suelen
ser atropellados por vehículos y sus poblaciones se ven afectadas por la pérdida
de hábitat generada por la intensa actividad agrícola, ganadera y de urbanización,
por estos motivos este grupo taxonómico está en riesgo de extinción en muchas
regiones de América del Sur, como consecuencia las poblaciones silvestres de
estos particulares mamíferos alcanzan un alto grado de sobreexplotación y
extinciones locales (Abba & Vizcaíno 2011). De la familia Dasypodidae Priodontes
maximus, es el armadillo más grande y algunos de los usos más comunes que se
reportan son la cacería de subsistencia, con fines de alimentación, la cacería
deportiva o cinegética, realización de rituales en comunidades indígenas y la
construcción de ornamentos con sus pezuñas (Ojasti & Lacabana 2008; Trujillo &
Superina 2013).
15
pesar de ser dos aspectos fundamentales para tomar decisiones sobre su
conservación. Porini (2001) sugiere que las acciones recomendadas para la
supervivencia de los ejemplares de Priodontes silvestres y liberados dependen de
eliminar la presión de caza así como la conservación del hábitat.
16
1. PLANTEAMIENTO
17
establecidas en bosques de galería y sabanas naturales de Puerto Gaitán,
departamento del Meta, a través del trabajo mancomunado entre entidades
públicas, privadas y comunidades rurales.
18
1.2. Objetivos
1.2.1. General
1.2.2. Específicos
19
1.3. Justificación
20
2. MARCO TEÓRICO
2.1. Antecedentes
Los armadillos hacen parte del orden Cingulata, familia Dasypodidae. Son
de hábitos nocturnos y ocasionalmente diurnos (Linares 1998). Existen 21
especies vivientes (Abba et al., 2009), de las cuales seis de ellas se distribuyen en
el territorio colombiano. En los Llanos Orientales es posible encontrar en simpatría
cinco especies: el armadillo gigante, también llamado trueno u ocarro (Priodontes
maximus), el armadillo hediondo (Cabassous unicinctus), el armadillo sabanero
(Dasypus sabanicola), es tal vez el más conocido en los Llanos, (Dasypus
kappleri) o el armadillo espuelón y finalmente el cachicamo común (Dasypus
novemcinctus; Defler & Rodríguez 1998).
21
Carter (1983; 1985); Carter & Encarnação (1983) realizaron los primeros
estudios para conocer la ecología in situ de Priodontes empleando la técnica de
radiotelemetría, censos de madrigueras y observaciones directas en campo, sin
embargo, solo hasta que se intensificó el uso de trampas cámara se logró realizar
estudios sobre las dinámicas poblacionales de Priodontes. Noss et al. (2004)
implementaron por primera vez la técnica del fototrampeo para la estimación de la
densidad poblacional siendo de 5.77-6.28 individuos/100km2 y los patrones de
actividad en un bosque seco de Bolivia, concluyendo que esta metodología es
viable para el estudio de P. maximus dado que en esta especie de armadillos es
posible reconocer los individuos a través de los patrones de coloración de las
placas corneas de la coraza, posteriormente Silveira et al. (2009) realizaron un
estudio, utilizando tanto el fototrampeo como la radiotelemetría en Brasil,
estimaron una densidad poblacional de 1.27-5.55 individuos/100km2 en sabanas
abiertas con matorrales, parches de bosque y bosques de galería en el bioma
Cerrado de Brasil. Srbek-Araujo et al. (2009) reportan registros de Priodontes
entre las 22:00-03:00 hs en el bosque atlántico de Brasil y Quiroga (2013) estimó
los patrones de actividad en el Chaco argentino. En la actualidad, el primer
proyecto de larga duración (Proyecto Tatú-Canastra) se viene ejecutando desde el
año 2010 en Pantanal Brasil (Desbiez 2013; 2015), por otra parte aunque en
varios estudios de monitoreo, caracterizaciones de fauna y estudios con otras
especies se han obtenido registros esporádicos de P. maximus en trampas
cámara, siguen siendo escasos los estudios que se enfocan directamente en esta
especie.
22
Rodríguez-Bolaños 2014), comportamiento de las crías y cuidado parental (Aya et
al., en prensa).
23
cuales se generan condiciones propicias para mantener la biodiversidad y que no
han sido ampliamente estudiadas, de acuerdo con Harvey & Haber (1999) hay
alternativas que trascienden los límites de los parques naturales y dan especial
importancia a lugares con una cobertura arbórea, la cual puede brindar aspectos
positivos en la conservación de la biodiversidad. Weiler & Núñez (2012)
mencionan que la tolerancia de P. maximus en terrenos privados podría ser
fundamental para el sostenimiento de la especie. En la Orinoquia colombiana se
están generando cambios en los ecosistemas como producto de la intensificación
de plantaciones forestales, cultivos de arroz, soja, maíz, palma africana,
actividades para la extracción de hidrocarburos, el uso de agroquímicos y las
quemas de las sabanas, lo cual, no solo degrada el hábitat si no que afecta a las
poblaciones de armadillos, incluido el ocarro (Trujillo & Superina 2013).
Las madrigueras construidas por P. maximus son un claro ejemplo del uso
del hábitat, el uso de estas por parte de los ocarros (Carter 1983; Carter &
Encarnação 1983; Anacleto 1997) y el uso que les dan otras especies de
vertebrados (Leite-Pitman et al., 2004; Desbiez & Kluyber 2013) se ha
documentado en algunos países como Perú y Brasil. Otras investigaciones
sugieren que la entrada de estas madrigueras se direcciona mayormente hacia el
oeste (Ceresolsi & Fernández-Duque 2012), asociar todas las madrigueras a las
especies de armadillos que las construyen no es posible (Arteaga & Venticinque
2010). Sin embargo, las construidas por P. maximus se reconocen fácilmente por
su tamaño (Carter & Encarnação 1983), aun así son escasas y con poca
frecuencia construyen nuevas madrigueras (Carter 1993; Desbiez & Kluyber 2013)
aunque se considera que no es territorial (Carter 1985; Parera 2002), Carter
(1983) menciona que Priodontes reutiliza ciertos sitios.
24
existentes o extintos (CINZ 2009) y está directamente relacionada con la
taxonomía que permite la determinación precisa de un individuo o especie de
interés, es indispensable trabajar con sistemas de clasificación que sean
aceptados en el ámbito científico. La siguiente clasificación corresponde a
Priodontes maximus (Fig. 1) y está basada en la manejada por Superina (2000),
Wilson & Reeder (2005), Gardner (2008) y Smith (2007).
Priodontes maximus
Figura
2.2.1. 1. Armadillo gigante u ocarro (Priodontes maximus) registrado durante el
desarrollo del proyecto de investigación.
25
años; Delsuc et al., 2012). El nombre "Xenarthra" significa "articulaciones insólitas"
y fue elegido porque las articulaciones vertebrales a nivel lumbar en este grupo
son diferentes a las de cualquier otro mamífero, se incluyen 14 géneros y 31
especies (armadillos, hormigueros y perezosos; Emmons & Feer 1997; Gardner
2008), en el pasado estas especies fueron clasificadas junto con los pangolines y
armadillos africanos en el orden Edentata o Desdentados ya que comparten
características como la ausencia de incisivos y también carecen de molares o
éstos están poco desarrollados, posteriormente se supo que el orden Edentata era
polifilético, es decir, que contenía familias inconexas, por lo que la clasificación
resultaba errónea (Emmons & Feer 1997).
26
el abdomen y la cola (excepto Cabassous spp. cuyos escudos de la cola o bien
están ausentes o pequeños y ampliamente espaciados; Gardner 2008), el número
de estas bandas sirve para distinguir algunas especies; la espalda es suavemente
redondeada y las patas son cortas y fuertes, tienen de tres a cinco dedos en la
pata delantera y cinco dedos en la pata trasera, con garras robustas en sus dedos
(Emmons & Feer 1997).
En general, los pelos son escasos y están dispersos entre las bandas y en
el vientre, que no es blindado. Dasypus pilosus es excepcional al tener pelaje
largo, denso y dorsal que esconde el caparazón (Gardner 2008); los dientes
carecen de esmalte, además, los incisivos y caninos están ausentes, la fórmula
dental es muy variable con siete o más dientes pequeños en forma de estacas.
Los armadillos varían en tamaño desde Chlamyphorus truncatus, que tiene una
longitud de cabeza y cuerpo tan corto como 116 mm hasta Priodontes maximus,
27
con una longitud de cabeza y cuerpo promedio de 900 mm (Emmons & Feer 1997;
Gardner 2008).
El origen del nombre científico proviene las palabras griegas Priôn, sierra y
odous un diente, “diente serrado”, nombre descriptivo y del latín Maximus,
máximo, lo más grande, en alusión a su tamaño (Tirira 2004).
Esta especie fue descrita por Kerr en 1792, cuya localidad tipo es
“Cayenne”, Guyana Francesa, se presenta con la sinonimia de Dasypus maximus
en la primera descripción. Priodontes maximus (Kerr 1792), hace parte de los
mamíferos placentarios, en la actualidad existen únicamente en Sur América, su
origen se remonta a principios del terciario (hace alrededor de 60 millones de
años; Emmons & Feer 1997), aunque Delsuc et al. (2012) sugieren que su origen
fué hace 25±3 millones de años. A nivel internacional, de acuerdo con la Unión
28
Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), actualmente se
encuentra como vulnerable (VU; Abba & Superina 2010), en Colombia debido a la
presión de caza está en peligro (EN; Rodríguez-Mahecha et al., 2006), además,
está incluido en el apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de
Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre (CITES 2013). Anacleto &
Marinho-Filho (2001) y Superina et al. (2014) resaltan que hay una baja existencia
de investigaciones sobre P. maximus, en el año 2006 se elaboró un listado de las
preguntas de investigación más inquietantes sobre estos primitivos armadillos
asociadas a temas como los hábitos alimenticios, comportamientos reproductivos,
madrigueras, actividades, anidamiento, enfermedades, patrones de sueño,
forrajeo entre otros (Meritt 2006). Nueve años después la mayoría de estas
preguntas siguen sin responderse (Aya et al., en prensa).
29
guarda la cabeza, protegida a su vez, por las mismas defensas generales del
cuerpo como lo son sus garras (Eisenberg 1989; Nowak 1999). La cola está
cubierta por pequeñas placas pentagonales muy próximas entre sí que no están
dispuestas en filas, es robusta, larga y se adelgaza hacia la punta; parte ventral
sin pelo, rosado canela; las patas, especialmente las traseras, son enormes; las
patas delanteras con la garra central muy agrandada llegando a medir hasta 20
cm de longitud siguiendo la curvatura (Gardner 2008). Al tratarse de un género
monotípico la descripción de la especie es la misma para el género (Fig. 3).
Cabeza
elongada
Banda
clara
Cola cubierta de
80-100 placas pentagonales
dientes y
lengua Ojos
vermiforme pequeños
La tercera garra es
curva y mide 20 cm
aprox. Uñas
subiguales Extremidades
posteriores robustas
30
carroña que encuentra tanto en las áreas abiertas como en el piso del bosque o
sabana. Anacleto (1997) reporta la geofagia para esta especie, mencionando que
puede estar asociada a beneficios como neutralizar el alto pH que ocasiona el
consumo de termitas y hormigas aunque se desconoce si ocurre de manera
voluntaria o accidental.
31
rangos de 37-60 cm y 27-41 cm respectivamente, de acuerdo a si eran antiguas o
recientes encuentran que un 71% de las madrigueras eran antiguas, 21%
recientes y en menor proporción un 8% nuevas. Estas madrigueras se encontraron
en un 44% cerca de termiteros activos, un 12% en termiteros inactivos y un 36%
en campo abierto (Carter & Encarnação 1983), una de las principales conclusiones
es que las madrigueras cavadas por P. maximus se diferencian notoriamente de
las construidas por otras especies de armadillos y normalmente en la entrada de
las madrigueras se encuentran los enormes montones de la tierra excavada, D’
Azara (1801) menciona que construyen sus madrigueras en barrancos cercanos a
bosques.
Las fuertes garras no solo las usa para construir madrigueras o alimentarse
sino también, cuando se les molesta: se elevan del suelo levantando las
extremidades anteriores, se sienta balanceándose en las enormes patas
posteriores y la cola, levantando su hocico para husmear el aire emitiendo un ruido
parecido al de un trueno, al mismo tiempo que busca el elemento perturbador
(Carter & Encarnação 1983; Cabrera et al., 1995; Emmons & Feer 1997).
32
también se ha estimado la distribución potencial de nicho basados en variables
bióticas y abióticas con 56 registros de Priodontes en diferentes biomas de Brasil
(Fig. 4), la distribución potencial es de gran importancia ya que permite establecer
zonas prioritarias para la conservación de las especies (Anacleto et al., 2006).
33
obtuvieron en quebranchales, palosantales (7), quebranchales y palosantales
cercanos a lagunas (5) en menor proporción en algarrobales (3) y pastizales (2;
Quiroga 2013).
Por otra parte, se han realizado varias estimaciones del ámbito de hogar o
home range de Priodontes en algunos países (Tabla 1). El home range ha sido
definido como: el área ocupada por un individuo durante sus actividades normales
de obtención de alimentos, apareamiento y cuidado parental (Burt 1943); un área
que cumple con determinada productividad y que suple los requerimientos de
energía del individuo que la ocupa (Jewell 1966); el área ocupada por un animal
durante un período determinado de tiempo, por ejemplo: su vida completa, una
estación reproductiva, etc. (Hansteen et al. 1997); un área con una productividad
tal que pueda satisfacer los requerimientos energéticos del individuo o grupo que
lo ocupa (Gittleman & Harvey 1989). Aunque los anteriores autores coinciden en
ciertos aspectos White & Garrott (1990) aclaran que el home range no es la
totalidad del área sobre la cual un animal se mueve pero si el área sobre la que se
mueve normalmente.
34
2.2.4.4. Reproducción
35
embargo, Priodontes es difícil de mantener en cautiverio y nunca se ha logrado
reproducir exitosamente en estas condiciones (Trujillo & Superina 2013).
36
1995). Éstas no solo proporcionan protección y refugio a los ocarros, sino a una
gran variedad de vertebrados como lo describe Leite-Pitman et al. (2004) al ubicar
trampas cámaras en entradas de madrigueras de P. maximus y registrar otros
vertebrados como mamíferos, reptiles y aves usándolas de alguna forma.
Recientemente, fueron reconocidos como ingenieros del ecosistemas en Pantanal
Brasil debido a que se registraron más de 24 especies asociadas estas
madrigueras, encontrándose: Cabassous unicintus, Tamandúa tetradactyla,
Chelonoidis carbonaria, Dasypus novemcintus, Tupinambis teguixin, Pecari tajacu,
Dasyprocta azarae, Eira barbara, Leopardus pardalis, Euphractus sexcintus,
Cariana cristata, Procyon cancrivorus, Cyanocorax sp. Nasua nasua, Ameiva sp,
Cerdocyon thous, Tapirus terrestres, Crax fasciolata, Sus scrofa, Tayasu pecari,
Speothos venaticus, Puma concolor, Mirmecophaga tridactyla entre otros (Desbiez
& Kluyber 2013).
2.2.4.6. Amenazas
De acuerdo con Trujillo & Superina (2013) en los Llanos Orientales los
armadillos en general se enfrentan a diferentes amenazas, una de ellas es la
cacería con fines comerciales, de subsistencia e incluso recreativos ya que
proporcionan importantes cantidades de carne dado que su consumo se relaciona
con patrones culturales de las regiones de la Orinoquia y la Amazonia. En el caso
del ocarro, Alberico & Gonzáles-Hernández (2006) mencionan que por tratarse de
un animal tan grande, es presa fácil para los cazadores debido a que no se puede
37
ocultar rápidamente, especialmente en hábitats abiertos. La presión de caza sobre
la especie se origina de factores internos de la comunidad local, para lo cual Porini
(2001) sugiere que es necesario poner en marcha un plan de concientización con
el fin de evitar nuevas capturas en las áreas de distribución de la especie, de
acuerdo con Weiler & Núñez (2012) la tolerancia de P. maximus en terrenos
privados podría ser fundamental para el sostenimiento de la especie y por otra
parte la conservación de su hábitat.
2.3. Radiotelemetría
38
es acoplado a un animal, este emite una señal en una frecuencia específica y un
subsistema de recepción que debe ubicarse en las cercanías del animal. Mientras
que el subsistema de recepción incluye una antena receptora, un receptor de
señales con indicador (sonoro o visual) es generalmente operado por al menos
una persona, ya sea a pie o en algún tipo de transporte; aunque también existen
sistemas automatizados mediante torres receptoras, esto posibilita al investigador
la obtención de datos fisiológicos e incluso acercarse al animal (White & Garrott
1990; Cullen et al., 2009).
39
la señal y obtener las coordenadas geográficas del individuo que porta el
radiotransmisor (Cullen et al., 2009). El homing o rastreo terrestre permite en
muchos casos observar el ejemplar con el radiotransmisor acoplado, requiere del
uso de mapas y de GPS, a pesar de ser un método con margen de error mínimo la
presencia del investigador puede influir en el comportamiento del animal estudiado
(Cullen et al., 2009).
El fototrampeo se lleva a cabo con las trampas cámara, las cuales pueden
ser programadas para tomar fotografías o videos de manera organizada, una de
sus principales ventajas es que permite el registro en ausencia del investigador y
permanecen activas por un largo tiempo (Perovic et al., 2008). Las trampas
cámara ofrecen una ventaja en relación a otras metodologías al ofrecer una
evidencia veraz de la presencia de una especie en determinada área, siendo una
herramienta no invasiva para las poblaciones de fauna silvestre (Rovero et al.,
2010). A finales de 1980 estas trampas eran empleadas por los cazadores para
conocer sus posibles trofeos de caza, hasta que en 1990 fueron redescubiertas
por los biólogos (Kays & Slauson 2008) entre las diferentes preguntas de
investigación que se pueden responder con el fototrampeo se incluye la
documentación de presencia y abundancia de especies raras (Dinata et al., 2008).
La expansión, uso y aplicaciones de las trampas cámara se ha incrementado en
los últimos años (Rowcliffe & Carbone 2008). Chávez et al. (2013) realizaron una
recopilación de los artículos publicados en los que se implementaron trampas
cámara con el año de publicación, basados en las revistas científicas incluidas en
el Intitute for Scientific Information (ISI) siendo notorio el incremento de su uso
(Fig. 5).
40
identifican un animal u objeto con una temperatura diferente a la del ambiente
(Sensor de temperatura; Silver 2004).
Figura 5. Número de artículos científicos publicados a partir de 1990 que han utilizado
trampas-cámara. Tomada de Chávez et al. (2013).
41
su observación directa (Bruckland et al., 2001) y en el caso de P. maximus, sus
hábitos crípticos y fosoriales (Eisenberg & Redford 1999) dificultan aún más su
observación directa en campo.
Coria (2014) menciona que las fases lunares pueden tener tres efectos
sobre los diferentes grupos de organismos: incrementar su actividad, reducirla o
no tener efecto alguno. La influencia de las fases lunares sobre los patrones de
actividad ha sido analizado en la lapa (Cuniculus paca; Michalski & Norris 2011) y
42
en tapires (Tapirus terrestres; Coelho et al., 2008) sin encontrar diferencias
significativas, en el caso de mamíferos crepusculares como varias especies de
murciélagos neotropicales, se ha evidenciado que reducen su actividad de vuelo
durante las noches más claras (Mancina 2008).
43
estrategias fundamentales para reducir las tendencias de deterioro ambiental
(MMA & MEN 2002).
44
Amazonia como la Orinoquia. En Paraguay según los lugareños, es buscado por
su preciada carne, la cual se considera como vigorizante y su grasa se utiliza para
el tratamiento del asma y bronquitis (Neris et al., 2002).
45
3. METODOLOGÍA
46
vegetación, como es el caso de los bosques riparios de las sabanas de los Llanos
Orientales (Hernández-Camacho & Sánchez 1992). El bosque de galería (Fig. 7)
donde se desarrolló el proyecto comprende un fragmento del río Planas y sus
principales afluentes, éste río nace en las sabanas de San Pablo, corre de
occidente a oriente y sus principales afluentes son: caño Viejo, Catanaribo,
Awariwa, Cajua, Piriri entre otros. Finalmente, desemboca en el río Meta después
de haber recorrido gran parte del departamento de Vichada (Cicery et al., 2005).
47
Figura 7. Aerofotografía general de la zona de estudio (veredas Alto Manacacías y
Santa Catalina) las áreas de color verde oscuro con forma alargada corresponden a
zonas de bosque de galería y áreas cultivadas, por otra parte una amplia gama de
verdes claros representan las sabanas naturales.
48
área definida en km2 para presentar las estimaciones de densidad, es decir, X
animales por 100 km2 (Díaz-Pulido & Payan 2012), se estimó a partir de la relación
entre el número de individuos registrados con el área efectiva de muestreo
(Karanth & Nichols 1998). Además se implementó el uso de estaciones de
muestreo con trampas cámara para obtener fotografías de los individuos y de esta
forma hacer el conteo (Díaz-Pulido & Payan 2012).
49
Las trampas cámara fueron revisadas cada 30 días, fecha en la cual se
descargaron las fotografías y videos registrados hasta ese momento y se
cambiaron las baterías si era necesario, además se realizó el mantenimiento
general que incluyó el cambio de las cintas de plomería, bolsa ziploc, limpieza del
lente y el flash así como verificar el buen funcionamiento de éstas. Se registraron
datos de instalación y registro de cada trampa cámara de acuerdo a los
parámetros sugeridos por Díaz-Pulido & Payan (2012).
50
3.2.3. Éxito de captura
Los tiempos de los registros obtenidos en las trampas cámara durante los
siete meses fueron empleados para estimar los patrones de actividad, teniendo la
determinación de los periodos de tiempo que se quieren analizar, comparando los
niveles de actividad diurnos contra los nocturnos y crepusculares, actividad antes
y después del amanecer así como aspectos relacionados con periodos temporales
de interés (Díaz-Pulido & Payán 2012). En el presente estudio se analizaron los
patrones de actividad con las fases lunares. Para la interpretación, el día es
dividido en dos intervalos de 12 horas y se representó el incremento de actividad
de P. maximus en agrupaciones a dos horas (Noss et al., 2004; Silveira et al.,
2009). Adicionalmente, se contrastaron los datos de los patrones de actividad
obtenidos por Noss et al. (2004), Silveira et al. (2009), Quiroga (2013) para hallar
franjas horarias de mayor actividad compartidas en diferentes estudios publicados
y el presente estudio.
51
3.4. Monitoreo del ocarro por homing y el uso que da a sus
madrigueras
52
finalmente, se cubrió la parte externa superior y lateral con hojarasca, ramas y
otros elementos del bosque que permitieran camuflar la trampa, de igual manera
la base interna de la trampa se recubrió con tierra para simular una madriguera o
simplemente camuflarla en el bosque ripario. Éstas trampas cuentan con dos
compuertas que se activan cuando el animal ingresa y hace contacto con un
mecanismo de activación, el cual se encuentra en la mitad de la trampa, en ese
momento automáticamente bajan las dos compuertas que permanecían abiertas y
el individuo queda atrapado al interior sin provocarle daños o lesiones.
53
Compuerta
Marcos
#2
Techo
Compuerta
#1
Base Agujero de 7 cm
de diámetro
Figura 9. Diseño de las trampas para ocarros, esquematizado por Carlos Aya.
54
3.5.3. Implantación del radiotransmisor
Una vez realizada la contención física del individuo, en ese mismo instante
se acopló el radiotramisor en el borde distal del caparazón a la altura de la base
de la cola, inicialmente se limpió la superficie de la base de la cola con alcohol al
70 %, allí en la parte superior se realizó una pequeña perforación y se procedió a
radioimplantar el transmisor VHF de Sirtrack Ltd. (Tabla 2; Fig. 10B) éste fue
sujetado con dos cordones resistentes y delgados, de manera que el
radiotransmisor no interfiera con las actividades normales del individuo como por
ejemplo excavar, alimentarse, reproducirse y que no pueda ser removido por las
fuertes garras. Los proveedores usualmente recubren los radiotransmisores de
resina para sellar los componentes electrónicos (Mech & Barber 2002).
55
Figura 10.Manejo de Priodontes maximus durante el procedimiento de radioimplantación
A) Captura y contención física de un individuo hembra, B) Radiotransmisor acoplado en el
borde distal del caparazón, C) Liberación del individuo en el bosque de galería.
56
huellas, excretas o marcas de las placas óseas en las paredes de las
madrigueras (Carter 1983).
2. Reciente: El montón de tierra de la entrada esta medianamente
comprimido con algunos pequeños brotes de vegetación, poca vegetación
en el interior de la madriguera, telarañas y rastros secos presentes, no hay
partículas de suciedad en las paredes de la madriguera. Se considera que
tienen de uno a seis meses de edad (Carter 1983).
3. Antigua: No presenta el típico montículo de tierra o heces en la entrada, la
zona frente a la entrada es plana, se encuentra vegetación y telarañas
dentro de la madriguera, puede estar rellena con tierra y presentan erosión
evidente. Las madrigueras con estas características parecen ser bastante
antiguas y son mayores de seis meses de edad (Carter 1983).
Los datos obtenidos fueron sometidos a estadística descriptiva como la
desviación estándar, mínimo, máximo y media; se realizaron histogramas de
frecuencias para las medidas de alto y ancho de las madrigueras, se generó una
regresión lineal con el fin de analizar la correlación entre las medidas de alto y
ancho de las madrigueras empleando el Software Statistix versión 8.0.
57
particularmente en la época de invierno, debido a que cuando llueve, la entrada
retiene agua y es usada por otras especies para beber o para bañarse. La
frecuencia de estos usos y las especies a las cuales se les atribuyen se
registraron en porcentajes de uso y se obtuvieron los valores con mayor
representatividad a través de la prueba X2 (Chi-cuadrado) empleando Statistix
versión 8.0.
58
3.6. Uso y conocimiento del ocarro por parte de la comunidad local
59
4. RESULTADOS
60
sobre el terreno son muy pequeñas o ausentes, esta última corresponde a dos
pequeñas circunferencias irregulares que dejan las garras centrales cuando se
apoyan en estas.
61
Otra evidencia se relaciona con las excretas, las cuales presentan forma
intermedia entre rectangular y ovalada, una coloración café oscura a rojiza en
algunos casos, con frecuencia se encuentran dispersas entre el montículo de tierra
en la entrada de la cueva (Fig. 11A), posiblemente también al interior de la
madriguera, donde se hace difícil su observación y colecta. Una vez que están
deshidratadas o secas se desintegran con gran facilidad.
62
Figura 12. Mapa de localización de las estaciones de muestreo con trampas cámara
(puntos) y su respectiva área buffer de 1.8 km (círculos alrededor de los puntos) en los
bosques de galería de las veredas Santa Catalina y Alto Manacacías (Puerto Gaitán-
Meta).
63
Tabla 5. Número de trampas de madera empleadas durante la fase de campo en relación
con el número de noches efectivas de funcionamiento para cada una.
Se obtuvo un éxito de captura de 5.69 para las trampas cámara y 0.27 las
64
mayor parte de los meses, sin embargo en junio se incrementaron los registros y
especialmente de las hembras lactantes con crías (Fig.16).
10% 4
5% 1 1
0%
00:00-…
08:00-…
02:00-…
04:00-…
06:00-…
10:00-…
12:00-…
14:00-…
16:00-…
18:00-…
20:00-…
22:00-…
Figura 13. Patrones de actividad del ocarro (Priodontes maximus) en un bosque de
galería de Puerto Gaitán (Meta-Colombia) expresado en el porcentaje de registros (N=50)
por intervalos de tiempo de 2 horas.
N=50
20
15
Frecuencia
10
0
Luna nueva cuarto creciente luna llena cuarto menguante
Fase Lunar
Por otra parte, aunque se presentó una mayor actividad en la fase lunar de
cuarto menguante, existe una mayor probabilidad de obtener más registro
65
independientes en una noche con fase lunar de cuarto creciente (en promedio 3
eventos por noche; Fig. 15). Mensualmente se registraron en promedio de cuatro a
seis eventos independientes (Fig. 16).
Figura 15. Diagrama de cajas y bigotes para los eventos positivos por noche, obtenidos
en 34 días con diferentes fases lunares.
REGISTROS DE FOTOTRAMPEO
26
N° DE EVENTOS
6
4
66
Patrones de actividad de Priodontes maximus N=145
Aya & Rodríguez 2014 (N50) Noss et al., 2004 (N30) Silveira et al., 2009 (N50) Quiroga, 2013 (N15)
14
12
12
10
10 9 9 9 9
8 8 8
8 7 77 7
6 5 5
4 4 4
4
2 2 2
2 11 1 1 11
00 000 000 000 00 0 0
-
08:00-10:00
18:00-20:00
00:00-02:00
02:00-04:00
04:00-06:00
06:00-08:00
10:00-12:00
12:00-14:00
14:00-16:00
16:00-18:00
20:00-22:00
22:00-00:00
Figura 17. Comparación de los patrones de actividad estimados en Bolivia (Noss et al.,
2004), Brasil (Silveira et al., 2009), Argentina (Quiroga 2013) y Colombia (Aya &
Rodríguez-Bolaños 2014) en diferentes zonas.
67
Se logró registrar tres hembras con una cría cada una, 244 fotografías y 13
videos corresponden a hembras con cría y 128 imágenes a un macho subadulto
(Gaspar) habitando solo. Se describen algunos comportamientos parentales y de
las crías identificados en los tres casos.
68
era casi igual al de su madre, se reconoció que era un juvenil por las tonalidades
tenues y claras de su coraza, extremidades y cabeza. Además, el tegumento que
une las placas óseas era de color claro y espaciado. El primer registro se obtuvo
cuando inspeccionaban una madriguera antigua en un parche de bosque
(4°02’15,5’’N, 71°52’37,4’’W), el segundo en una madriguera reciente situada a
2,50 km (4°03’35,1’’N, 71°52’54,8’’W) y el último registro, y tal vez el que mayor
aporta información, ocurrió en una madriguera reciente distanciada por 500 m.
La cría fue registrada tres veces (19:11–19:36 hs; 2:06–4:05 hs; 19:11–
22:57 hs) saliendo de su madriguera, haciendo recorridos exploratorios por la zona
y regresando mientras la madre aún se encontraba en la madriguera
descansando.
Caso 3: Sara y Spike” (hembra y cría) fueron registradas una sola vez, el
día 7 de agosto del 2014 entre las 22:00 y 23:00 hs. Se estima que “Spike” tenía
entre tres y cuatro meses de edad debido a su tamaño pequeño y coloración clara;
el sexo no pudo ser determinado. En el lugar en que se registraron (4°05’40,8’’N,
71°53’06,4’’W) había dos madrigueras recientes separadas por 5 m. Además de
69
los rastros indirectos encontrados (huellas y excretas), las entradas de estas dos
madrigueras se encontraban obstruidas con tierra. Se observó señales de las
garras sobre la tierra que había sido removida del exterior hacia el interior. Se
instalaron dos trampas cámara para monitorear la entrada a las madrigueras. Al
revisar los videos y fotografías obtenidos se observó que llegó una hembra y
comenzó a excavar en este lugar desde las 23:04 hs hasta las 23:33 hs, horario
en el cual se asomó la cabeza de la cría y luego fue saliendo lentamente todo su
cuerpo (Figs. 2C, 2F).
Figura 18. Registros del ocarro o armadillo gigante (Priodontes maximus) en los bosques
riparios de Puerto Gaitán (Meta-Colombia). Cría con sus garras sobre el dorso de su
progenitora.
70
monitoreo a una distancia considerable, se dificultó el seguimiento y esto a su vez
conllevo a la pérdida del individuo radioimplantado en un periodo de tiempo corto.
71
debido a su corpulenta fuerza y tamaño, dañaron las trampas, aunque estas
fueron distribuidas en diferentes sendas, se evidenció que de esta manera las
trampas no son efectivas, deben ser utilizadas una vez se ha localizado un
individuo de P. maximus en una madriguera y allí, se instala en la entrada, de
manera que cuando el ocarro salga de allí se vea obligado a pasar por el túnel que
forma la trampa. Se deben reforzar con materiales como laminas metálicas o una
madera más gruesa y duradera para obtener una mayor resistencia en campo y
por lo tanto mejores resultados.
72
Figura 20. Instalación más eficiente de las trampas de madera en campo, esquematizado
por Carlos Aya.
73
Figura 21. Distribución de las medidas del ancho de las entradas de 157 madrigueras de
ocarro registradas en bosques de galería y sabanas naturales.
Figura 22. Distribución de las medidas de alto de las entradas de 157 madrigueras de
ocarro registradas en bosques de galería y sabanas naturales.
Los resultados de la regresión lineal indican que existe una alta correlación
entre las medidas de alto y ancho, siendo directamente proporcionales, P < 0.05.,
74
valor de R2 (R-Scuared) 0.9774, lo que indica que existe una tendencia altamente
positiva entre las medidas asociadas (Fig. 23).
Figura 23. Relación entre alto y ancho de las entradas de 157 madrigueras de Priodontes
maximus en La Orinoquia Colombiana.
75
que estas especies utilizan las madrigueras y los usos que les dan se describen
en la siguiente tabla (Tabla 9).
76
Tabla 9. Frecuencia y tipos de uso que dan otros vertebrados a las madrigueras y
excavaciones construidas por Priodontes maximus en bosques de galería de Puerto
Gaitán (Meta-Colombia).
–– Nombre Nombre N Paso Inspección Inspección Ingreso Bañadero
Común científico (%) < 5 Seg. (%) >5 Seg. (%) (%) (%)
77
Frecuencia de uso de las madrigueras de P. maximus
100
N° de registros independientes
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Myrmecophaga…
Dasypus sabanicola
Dasypus spp
Dasyprocta punctata
Muridae
Dasypus kappleri
Sciurus sp.
Penelope jacquacu
Cerdocyon thous
Leptotila rufaxilla
Mitu tomentosum
Chiroptera
Geochelone carbonaria
Tamandua tetradactyla
Columbina talpacoti
Momotus aecuatorialis
Geotrygon montana
Claravis pretiosa
Drycopus lineatus
Cuniculus paca
Marsupiales
Turdus leucomelas
Didelphis marsupialis
Crypturellus cinereus
Leopardus pardalis
Speotus venaticus
Eira barbara
Buteogallus schistaceus
Iguana iguana
Tayassu tajacu
Dasypus novemcintus
Figura 24. Uso de las madrigueras de P. maximus por parte de otros vertebrados.
Tabla 10. Valores representativos para el uso de las madrigueras basados en la prueba
de Chi-cuadrado.
Especie Paso < 5 seg. > 5 seg. Ingreso Bañero
Spheotus venaticus 3.36
Dasypus spp. 24.53
Dasypus sabanicola 7.85
Dasypus kappleri 4.06 35.36
Geochelone carbonaria 11.03
Tayassu tajacu 13.47 9.95 13.34
Eira barbara 3.36
Didelphis marsupialis 9.70
Dryocopus lineatus 3.59
Crypturellus cinereus 3.33
Mitu tomentosum 4.05
Leptotila rufaxilla 9.54
Penelope jacquacu 3.47
Geotrygon montana 9.31
Chiroptera 7.96
Rodentia 5.52 3.65 6.49 6.89
Leucopternis schistacea 3.36
78
4.7. Usos y conocimiento del ocarro por parte de la comunidad local
Nº Usos Relatos
1 Cacería de Dos ocarros fueron cazados (uno en el resguardo indígena y el otro
subsistencia por cazadores locales de la vereda Alto Manacacías). En los dos
casos su carne fue consumida por las personas.
Se encontró un caparazón colgado en una pared de la casa, había
sido cazado varios años atrás y su carne fue consumida y repartida
entre los vecinos de la vereda Santa Catalina.
Una persona aseguró que hace 3 o 4 años atrás había matado un
ocarro en la vereda Santa Catalina, sin embargo, comentó que se
había arrepentido de haberlo hecho porque una vez lo hirió, le
pareció que el animal le pedía suplica, esto se debe a que una de
sus defensas generales son las garras y protege la cabeza con
ellas. Aunque intentaron consumir su carne, manifestó que no era
de un sabor agradable y que en ese momento sintió aún más
lastima por haber cazado el ocarro ya que no era agradable
consumirlo.
En la vereda Alto Manacacías hace 4 o 5 años pasó un ocarro muy
cerca de la casa y los perros lo atacaron, su carne fue repartida
entre los vecinos los cuales manifiestan el sabor desagradable de
la carne. De este individuo se encontró el caparazón y algunos
huesos en los alrededores de la finca.
2 Cacería deportiva o Un habitante manifiesta que tiene una foto de un ocarro que
recreativa observó en una casa de Puerto Gaitán, donde el animal fue
disecado de manera artesanal y es exhibido como trofeo de caza.
3 Encuentro esporádico Los habitantes de la zona de manera eventual se han encontrado
en el que se retiene en el camino ocarros, en los dos casos narrados se obtuvo una
físicamente para evidencia: un video y una fotografía en cada caso, en los dos se
obtener fotos o videos evidencia que la curiosidad de las personas se limita a intentar
retener el individuo halándolo de la cola para obtener fotografías y
para posteriormente liberarlo en el mismo sitio en que lo
encontraron.
79
Se diseñó e implementó el inicio de un proceso de sensibilización y
socialización alrededor del presente proyecto, de la problemática que se identificó
frente al desconocimiento de los armadillos gigantes u ocarros y de las principales
amenazas que afectan sus poblaciones en las veredas Santa Catalina y Alto
Manacacías (Puerto Gaitán-Meta).
80
presencia de ocarros haciendo públicamente la invitación a aprender de estas,
con el fin de fomentar la participación de la comunidad local en la obtención de
información sobre las poblaciones silvestres de P. maximus, protección de la
fauna y de los recursos naturales en general, en estas reuniones se logró
despertar un gran interés en muchas personas que fueron voluntarios a lo largo
del proyecto como guías y baqueanos en las diferentes fincas.
Figura 25. Logo o isotipo (izquierda) e imagotipo (derecha) diseñados para el programa
de sensibilización y socialización.
81
4.7.1. Resultados de la encuesta
Edades: 15 a 52 años
Objetivo: Identificar los conocimientos que posee la comunidad local sobre los
ocarros y sobre la temática de los armadillos en general.
2%
Si
98% No
2%
7%
1 a 6 meses
13%
6 a 12 meses
más de un año
78% No los conoce
82
Pregunta N° 3. ¿Cuál de los siguientes armadillos ha visto o conoce?
9% 7% Abundante
Normal
No sé
83
Pregunta N° 5. ¿Con qué otro nombre conoce el ocarro u armadillo gigante?
Tujubi
Cachicamo gigante
Tujubü
Armadillo gigante
Carrisalero
Gurre
Jerre jerre
Turba
Jujtu
27%
Si
No
73%
27%
Si
73% No
84
Pregunta N° 8 ¿Qué usos le tienen los armadillos?
5% 3% Alimentación
humana
Medicinal
1%
1%
3%
Termitas o comegen
18%
Hormigas
18%
Lombrices
Frutos
Insectos
15%
10% Hierbas
Culebras
No sé
34%
85
Pregunta N° 10 ¿Está de acuerdo o en desacuerdo con los siguientes beneficios
que tienen los armadillos?
a) Ayudan a circular el oxígeno y los nutrientes del suelo cuando cavan sus
madrigueras con sus fuertes garras.
44% Si
51% No
No sé
5%
Si
44% No
51% No sé
5%
86
c) Para la cultura llanera son personaje principal de mitos y leyendas.
29%
36%
Si
No
No sé
35%
5% 13%
Si
No
No sé
82%
42% 38% Si
No
No sé
20%
87
Pregunta N° 11 ¿Que amenaza(s) cree usted que afecta(n) a estos animales?
38% Si
No
62%
88
Pregunta N° 13 ¿Tiene en su casa alguna parte de armadillos?
18% Cola
33%
Caparazón
Huesos
49%
9%
Si
No
91%
89
En la primera charla que se realizó, además del presidente de la junta de acción
comunal, asistieron 28 habitantes de la vereda, esta charla inicio con la
presentación del proyecto, se habló sobre las generalidades de los ocarros, se
dieron a conocer las trampas de madera para armadillos y se convocó a las
personas de la comunidad para que fueran voluntarios del proyecto. Esto permitió
que las personas se integraran a la investigación y se evidenció un gran interés
por parte de ellos, en una ocasión llamaron a avisar sobre unas huellas de ocarro
que encontraron en la vía y en diversos momentos las personas fueron a campo
en busca de madrigueras y para aprender sobre el funcionamiento e instalación de
las trampas cámara al mismo tiempo que aportaban su conocimiento empírico
sobre los rastros de algunos animales y particularmente sobre el ocarro en el área
de estudio.
90
Figura 43.Sensibilización y socialización: A, B) Talleres con los niños; C, D) Charlas de
sensibilización y socialización del proyecto; E) afiche sobre curiosidades del ocarro; F)
habitante de la vereda Santa Catalina diligenciando la encuesta.
91
5. ANÁLISIS DE RESULTADOS
92
trampas cámaras fueron en su gran mayoría las madrigueras, de esta manera se
evidenció una mayor efectividad al instalarlas en estos sitios que en sendas, se
obtuvo 0.58 imágenes/100 noches efectivas de muestreo (NEF) y 78 eventos en
trampas cámara (ETC). Al contrastar estos valores con los obtenidos por Noss et
al. (2004) donde obtuvieron 0.19 imágenes/100 (NEF) y 30 (ETC) siendo el primer
estudio en que se implementó y validó el uso de las trampas cámaras como una
técnica útil para el estudio de las poblaciones de P. maximus en Bolivia, en
posteriores investigaciones Silveira et al. (2009) obtienen 0.71 imágenes/100
(NEF) y 65 (ETC); En dos investigaciones posteriores en que se implementó
trampas cámaras por periodos de tiempo cortos se ha reportado la presencia de P.
maximus en Minas Gerais y Serra Amolar, de lo anterior Srbek-Araujo et al. (2009)
obtienen 0.14 imágenes/ 100 (NEF) y 6 (ETC), finalmente De Oliveira et al. (2012)
obtienen 0.36 imágenes/100 (NEF) y 2 (ETC).
93
para desplazarse y conseguir alimento, de esta manera evitan el esfuerzo extra
que conlleva realizar estas actividades físicas durante las horas del día.
94
Quiroga (2013) menciona que el registro más temprano en ese estudio fue a las
18:40 hs en el mes de junio y asocia este suceso con la influencia del invierno.
Las horas en que no se evidenció actividad o sin registros fueron entre las
08:00-16:00. Noss et al. (2004) describen que es entre las 08:00-22:00; por otra
parte Silveira et al. (2009) entre las 10:00-18:00 hs existiendo una franja en común
entre estas investigaciones entre las 10:00 y 16:00 hs.
A nivel mundial se han realizado solo seis intentos para estudiar la ecología
in situ de los ocarros implementando la técnica de radiotelemetría, entre estos
Encarnação (1987); Fanatura (1994); Leite-Pitman et al., (2004), Silveira et al.,
(2009) y más recientemente Desbiez (2013; 2015) desde el año 2010 hasta la
actualidad. Finalmente, el presente estudio en el cual aunque las localizaciones
obtenidas por homing no fueron significativas para realizar la estimación de home
range, aportaron información sobre el uso de madrigueras y otros aspectos de la
ecología in situ.
95
Silveira et al. (2009) menciona que equipar los ocarros con
radiotransmisores es difícil debido a su morfología. Una de las principales
dificultades que se ha tenido tradicionalmente en las investigaciones de
radioseguimiento, es que los radiotransmisores acoplados se caen fácilmente
debido a la morfología y los hábitos de los ocarros (Leite-Pitman, com. pers., 2013;
Desbiez, com. pers., 2013). En este estudio no se evidenció que el radiotransmisor
acoplado se haya desprendido, por lo tanto podría ser un método efectivo para
acoplar estos dispositivos. Por otra parte, el seguimiento se dificulta aún más
debido a las grandes distancias que puede recorrer un individuo en una sola
noche varía desde 1.8 km (Silveira et al., 2009) hasta 7 km (Desbiez com. pers.,
2015). Debido a las dificultades que conlleva implementar el radioseguimiento con
esta especie, conviene aclarar que de acuerdo con Silveira et al., (2009) se deben
desarrollar técnicas más eficientes para implantar los radiotransmisores con estos
dispositivos con especies de armadillos más comunes para mejorar las
condiciones del estudio de radiotelemetría.
96
trampa. Se identificó que los ocarros no ingresan a las trampas de madera de
manera natural o autónoma, ni por curiosidad, para que estas trampas sean
efectivas, inicialmente se debe localizar el ocarro en el interior de una madriguera,
una vez se confirme su presencia en la madriguera ya sea por avistamiento
directo, el olor o sonidos emitidos, se procede a instalar la trampa en la entrada de
la madriguera, así, en el momento que decida salir, quedará atrapado, finalmente
se enfatiza en que debe ser reforzada con materiales más resistentes para
contener la fuerza de estos animales como se representa en la figura. 20.
97
primera descripción del comportamiento de jugueteo en armadillos dado que
Loughry & McDonough (2013) no hallaron antecedentes de juego en estos
animales en la literatura ni lo observaron a lo largo de sus investigaciones en
campo. Además, podría estar asociado al desarrollo de capacidades motrices
(Martin & Caro, 1985). En otros xenartros como los tamandúas (Tamandua spp.) y
hormigueros (Myrmecophaga tridactyla), las hembras transportan a sus crías en el
dorso (Linares 1998; Superina et al. 2010). En los armadillos, por su anatomía
este comportamiento difícilmente se podría lograr.
98
termiteros y hormigueros. Sin embargo, ninguna de las madrigueras del presente
estudio cumplía esta tendencia, siendo construidas en zonas con pendiente,
cobertura arbórea y cercanas a cuerpos de agua como lo describe D`Azara
(1801). La ubicación de las madrigueras en una pendiente es favorable para la
supervivencia de los neonatos y crías juveniles que puedan estar en el interior, ya
que reduce la probabilidad de que se inunde cuando llueve, como sucedería con
madrigueras construidas en zonas planas, en Pantanal Brasil la inundación anual
disminuye la posibilidad de encontrar refugio en madrigueras debido a que la
infiltración del agua afecta los montículos y túneles excavados (Desbiez & Kluyber
2013).
99
el área de la Estación biológica “Los Amigos Madre de Dios” y cerca de 17
especies en Camisea, Cusco (Leite-Pitman, com. pers. 2015). En este estudio se
reportó uno de los grupos de mamíferos ampliamente diversificados como lo son
los Chirópteros usando estas madrigueras. En Colombia se registran 500 especies
de mamíferos, de las cuales 205 son murciélagos (41 %; Ramírez-Chávez &
Suárez-Castro 2014), de acuerdo con Muñoz-Saba et al. (2013) 39 especies de
quirópteros se encuentran asociados a hábitats subterráneos, aunque estos
hábitats constituyen uno de los refugios empleados por los murciélagos, no se han
reportado quirópteros que utilicen madrigueras excavadas por Priodontes. De Paz
et al. (1990) mencionan que los quirópteros pasan más de la mitad de su vida
dependiendo de sus refugios y han logrado explotar una gran variedad de refugios
entre los que se incluyen cuevas, fisuras o grietas de rocas, oquedades de árboles
y estructuras realizadas por el hombre. Debido a la naturaleza de los registros, no
fue posible determinar las especies de murciélagos asociadas, además se
desconoce si se trata de un refugio temporal o permanente. No obstante, Carollia
perspicillata ha sido registrado en madrigueras de Priodontes en Perú.
100
5.7. Sensibilización y socialización
101
sanicola), con un 29%, seguido por el cachicamo común o de nueve bandas
(Dasypus novemcinctus), con un 24% y el ocarro (Priodontes maximus) con un
21%, en porcentajes más bajos se encuentra el coletrapo o gurre (Cabbassous
uncinctus) con 17% y el menos reconocido es el cachicamo espuelón (Dasypus
kappleri), el cual solo lo reconoce un 9% (Fig. 28). De lo anterior, se deduce que
los armadillos más conocidos en la zona son el cachicamo sabanero y el de nueve
bandas,. Además, son los que se observan con mayor facilidad caminando en las
sabanas y bosques riparios, por otra parte, el ocarro y el cachicamo espuelón son
observados o referenciados con una menor frecuencia, razón por la cual gran
parte de la poblacion encuentada no los reconoce; finalmente el coletrapo es
conocido por muy pocas personas y aclaran que en la zona nunca lo han visto,
pero si en otras zonas del departamento e incluso en otras zonas del país como
las zonas costeras, estos últimos lo asocian con la especie Cabassous centralis,
con la cual guarda un alto grado de semejanza y que en Colombia se distribuye en
zonas costeras tanto del atlantico como el pacífico.
Se identifican diferentes usos que se dan a los armadillos por parte de las
personas encuestadas siendo el más común la alimetnación humana con un 52%
asociado a la cacería para subsistencia, en segundo lugar un 40% con usos
medicinales, en menor proporción la caceria deportiva (5%) y para utilizarlos como
mascotas (3%; Fig. 32), frente al uso como mascotas el 91% afirman que no han
conocido alguien que mantenga un armadillo como mascota (Fig. 42). Las
personas encuestadas también reconocen algunos de los principales alimentos de
los armadillos, siendo el más conocido las lombrices con un 34%, termitas o
comegen (18%), insectos (18%), hormigas (15%), frutos (10%), culebras (1%),
hierbas (1%) y un 3 % no sabe de que se alimentan los armadillos (fig. 16). En
cuanto a los requerimientos alimenticios no diferencian la dieta entre las especies,
lo cual indica que no reconocen sus requerimientos energéticos.
102
contaminación (19%) y los vehículos (15%). En menor proporción tambíen se ven
afectados por las las quemas de la sabana (5%; Fig. 39) sobre esta amenaza
Silveira et al., (2009) mencionan que el fuego producido de forma natural o
intesional afecta las poblaciones de Priodontes. Frente a los vehiculos y los
accidentes por atropellamiento u armadillos muertos en carreteras o caminos un
38% ha visto estos casos y un 62 no ha visto nunca estos casos en la zona. Luego
de cazar los armadillos sus partes suelen ser coleccionadas o utilizadas, frente a
esto, se preguntó a la comunidad si tienen en sus casas partes de armadillos y por
lo general el caparazón es conservado (49%), algunos de sus huesos (33%) y en
menor proporción la punta de la cola (18%).
103
6. CONCLUSIONES
Los patrones de actividad de los ocarros podrían estar influenciados por las fases
lunares, siendo menos activos durante las noches más luminosas y presentando
mayor actividad en la fase de cuarto creciente.
Los ocarros prerieren utilizar madrigueras antiguas, con poca frecuencia contruyen
nuevas, pueden permanecer en estas hasta ocho días sin salir. El tamaño de sus
excavaciones varía entre 35 y 37 cm de alto y 42 y 43 cm de ancho.
Las evidencias como la amplia distribución, el impacto que tienen sus madrigueras
para diversas especies, su posible rol como dispersor de semillas y el control
biológico de insectos hacen que Priodontes cumpla importantes funciones
biológicas, ecológicas y ambientales, por lo tanto el ocarro es una potencial
especie sombrilla o clave ya que el mantenimiento de sus poblaciones, implica la
protección de otras poblaciones silvestres.
104
7. RECOMENDACIONES
105
8. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Abba, A. M. & M. Superina. 2010. The 2009/2010 Armadillo Red List Assessment. The new
Newsletter of the IUCN/SSC Anteater, Sloth and Armadillo Specialist Group Edentata 11
(2): 172, 173. pp.
Abba, A. M. & S. F. Vizcaíno. 2011. Distribución de los armadillos (Xenarthra: Dasypodidae) en la
provincia de Buenos Aires, Argentina. Mastozoología Neotropical, 18 (2):185-206.
Abba, A. M., S. F. Vizcaíno & M. Cassini. 2009. Eto-Ecología y conservación de tres especies de
armadillos (Dasypus hybridus, Chaetophractus villosus y C. vellerosus) en el Noreste de la
Provincia de Buenos Aires Argentina. Edentata 8-10.
Alberico, M. & A González-Hernández. 2006. Priodontes maximus. En Rodríguez, J., Alberico, M.
F. Trujillo & J. Jorgensen (Eds.) Libro rojo de los mamíferos de Colombia. Serie Libros rojos
de especies amenazadas de Colombia. Conservación Internacional Colombia, Ministerio
del Ambiente, vivienda y Desarrollo Territorial. Bogotá, Colombia 123-126 pp.
Alberico, M., A. Cadena., J. Hernández-Camacho & Y. Muñoz-Saba 2000. Mamíferos
(Synapsida:Theria) de Colombia. Biota Colombiana. Instituto de Investigaciones de
Recursos Biologicos Alexander Von Humboltd. Bogotá, Colombia. 1(1) 43-75 pp.
Alexander, R. D. 1974. The evolution of social behavior. Annual Review of Ecology and
Systematics. 325-383.
Álvarez J. & A. Araújo. 2007. Plan de manejo adaptativo de fauna silvestre en la RNAM Proyecto
de diversidad Biológica de la Amazonia Peruana BIODAMAZ Iquitos. Perú 18 pp.
Anacleto, T. C. S. & J. Marinho-Filho. 2001. Hábito alimentar do tatu-canastra (Xenarthra,
Dasypodidae) em uma área de cerrado do Brasil Central. Revta Bras. Zool. 18 (3): 681-688
pp.
Anacleto, T. C. S. 1997. Dieta e utilização de hábitat do tatu-Canastra (Priodontes maximus Kerr,
1792) en uma área de Cerrado do Brasil central. Universidad de Brasília. Departamento de
ecología. Brasília 64 pp.
Anacleto, T. C. S. 2007. Food habits of Four Armadillo Species in the Cerrado Area, Mato Grosso,
Brazil. Zoological Studies 46(4): 529-537 pp.
Anacleto, T. C. S., J. A. Diniz-Filho & M. Vinícus. 2006. Estimating potential geographic ranges of
armadillos (Xenarthra, Dasypodidae) in Brazil under niche-based models Mammalia 202-
2013.
Anacleto, T. C. S., Miranda, F., Medri, I., Cuellar, E., Abba, A. M. & Superina, M. 2014. Priodontes
maximus. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2014.2.
<www.iucnredlist.org>. Downloaded on 04 August 2014.
Anderson, J. M., & K. Benirschke. 1966. The armadillo, Dasypus novemcinctus Exp. Biol Lab.
Animal Care 16: 202-216 citado en W. Kirchheimer. 1975. Experimental Leprosy in the
Nine-Banded Armadillo. 90 (6) 483-485.
Aranda, J. M. 1981. Rastros de los mamíferos silvestres de México. Manual de campo. Mexico:
Instituto Nacional de Investigadores sobre Recursos Bióticos.
Arévalo, J. E. 2001. Manual de campo para el monitoreo de mamíferos terrestres en áreas de
conservación. Asociación conservacionista de Monteverde 6 pp.
Arteaga, M. A. & E. M. Venticinque. 2010. Cuevas de armadillos (Cingulata: Dasypodidae) en la
Amazonia Central: Son útil para identificar especies? Edentata 11(1):29-33.
Aya, C. A. & A. Rodríguez-Bolaños. 2014. Primeras aproximaciones al estudio del ocarro
Priodontes maximus (Cingulata: Dasypodidae) en un bosque de galería del municipio de
Puerto Gaitán (Meta–Colombia) p. 238 in IV Congreso Colombiano de Zoología,
Cartagena, Colombia.
Aya, C. A., M. Superina & A. Rodríguez-Bolaños. En prensa. Primeros registros de crías de ocarro
(Priodontes maximus Kerr, 1792) en Colombia. Edentata 16.
Barreto, M., P. Barreto & A. D’Alessandro. 1985. Colombian armadillos: stomach contents and
infection with Trypanosoma cruzi. Journal of Mammalogy 66: 188-193 pp.
106
Benirschke, K. & D. H. Wuster. 1969. The chromosomes of the giant armadillo, Priodontes
giganteus Geoffroy. Acta Zool Pathol Antverpiensia 49:1225-130 pp.
Bruckland, S. T., D. R. Anderson., K. P. Burnham., J. L. Laake., D. L. Borchers & L. Thomas 2001.
Introduction to distance sampling. Oxford: Oxford University Press.
Burt, W. H. 1943. Territoriality and home range concepts as applied to mammals. Journal of
mammalogy. 346-352.
Cabrera, J. A., P. H. Lozano., F. Molano. 1995. Mamíferos de la sierra de la Macarena (Meta,
Colombia) Asociación para la defensa de la Macarena Giro Editores Ltda. Bogotá,
Colombia.
Cadena, A., & P. Sánchez, 2000. Técnicas de Telemetría para el Monitoreo de Mamíferos. En E.
Forero, P. Muñoz, & J. Aguirre, Memorias del I Congreso Colombiano de Zoologia. Bogota,
Colombia.
Carbone, C., Christie, S., Conforti, S., Coulson, K., Franklin, T., Ginsberg, N. & W. Shaharuddin.
2001. The use of photographic rates to estimate densities of tigers and other cryptic
mammals. Anim. Conserv. 4, 75-79 pp.
Carrillo, E., Wong, G. & A. D. Guarón. 2000. Monitoring mammal populations in Costa Rican
protected Areas under Different Hunting restrictions. Conservation Biology 1580-1591 pp.
Carter, T. S. 1983. The burrow of Giant Armadillo, Priodontes maximus (Edentata Dasypodidae)
Säugetierkundliche Mitteilingen 31: 47-53 pp.
Carter, T. S. & C. D. Encarnação 1983: Characteristics and use of burrows by four species of
armadillos in Brazil. J. Mammal. 64:103-108 pp.
Carter, T. S. 1985. Armadillos of Brazil. Nat. Geog. RES. Rep. 20: 101-107 cited en: Nowak, R.
1999. Walker's Mammals of the World. Baltimore, MD: Johns Hopkins University Press.
Carvalho, O & L. Cavalcante, 2008 Pegadas: Série Boas Práticas. Belém-PA: EDUFRA.
Ceresolsi, N. & E. Fernández-Duque. 2012. Size and Orientation of Giant Armadillo Borrow
Entrances (Priodontes maximus) in Western Formosa Province, Argentina. Edentata 13:66-
68 pp.
Chávez, C., A. de la Torre., H Bárcenas., R. A. Medellín, H. Zarza & G. Ceballos. 2013. Manual de
fototrampeo para estudio de fauna silvestre, el jaguar en México como estudio de caso.
Alianza WWF-Telcel, Universidad Nacional Autónoma de México, México. 108 pp.
Chebez, J. C.1994. Tatu carreta, pichiciego menor, pichiciego mayor. Pp. 191-204 In los que se
van. (J.C. Chebez, ed.). Albatros, Argentina.
Cicery, E. E., Gualtero, L.M., & Cicery, R.E. 2005. Monografia del municipio de Puerto Gaitán.
Colombia. Puerto Gaitán. Disponible en <http:// www.puertogaitan-meta.gov.co> 105 pp.
Civita, R. 1970. Para salvar a pele, trasnformos-a em couraca. Os Bichos 9:73
Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (CINZ) 2009. The international trust for Zoological
Nomenclature. Cuarta edición Madrid. España 156 pp.
Coelho, I. P., L. F. B. Oliveira & M. E. Oliveira. 2008. Does moonlight affect the use of natural licks
by lowland tapir (Tapirus terrestris Linnaeus, 1758) in the Northeastern Brazilian Pantanal?
Tapir Conservation. 17/ 2(24): 10-14
Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres
(CITES). 2013. Convention on international trade in endangered species of wild fauna and
flora < http://www.cites.org> Consultada el 02 de febrero de 2015.
Coria, P. D. 2004. Fobia lunar en murciélagos en el municipio de Tuxpan, Veracruz tesis de
pregrado. Facultad de ciencias biológicas y agropecuarias Tuxpan, vVeracrux. Mexico.
Universidad veracruzana. 38 pp.
Cullen, L. J., Rudran, R., & C. Valladares-Padua. 2004. Metodos de estudos em Biologia de
conservação y Manejo da Vida Silvestre 2a edição Brazil: Instituto de pezquisas ecologicas.
D`Alessandro, A., Rausch R. L., Morales G. A., Collet S. & D. Angel. 1981. Echinococcus infections
in Colombian animals. American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 30(6): 1263–
1275.
D`Azara, F. 1801. Essais sur l’histoire naturelle des quadrpedes de la province du Paraguay. Vol. 2
Paris, 499 pp.
107
De Paz, O., J. Benzal & R. Fernández. 1990. Criterios de valoración de refugios para murciélagos:
aplicación al inventario nacional., Icona. Madrid. Ecología N°4: 191-206.
Decreto N°034 (2004) Categorización de especies amenazadas de fauna silvestre de Perú.
Defler, T. & J. V. Rodríguez. 1998. La fauna de la Orinoquia. Pp. 136-165 en C. Domínguez (Editor
académico), Colombia Orinoco. Fondo FEN Colombia, Bogotá.
Delsuc, F., M. Superina., M. Tilak., E. Douzery & A. Hassanin. 2012. Molecular phylogenetics
unveils the ancient evolutionary origins of the enigmatic fairy armadillos. Molecular
Phylogenetics and Evolution 62 (2012) 673-680
Desbiez, A. L. J. & Kluyber, D. 2013. The Role of Giant Armadillos (Priodontes maximus) as
Physical Ecosystem Engineers. Biotropica, 45: 537-540 pp.
Desbiez, A. L. J. 2013. Pantanal Giant Armadillo Project (Progress Report for natural reseach) the
royal society of Scotland, Baía das pedras, Instituto de pesquisas ecológicas 9pp.
Desbiez, A. L. J. 2015. Giant Armadillo Project (Progress Report) the royal society of Scotland, Baía
das pedras, Instituto de pesquisas ecológicas, zoo Conservation Outreach Group. 12pp.
Díaz, G. B. & R. A. Ojeda. 2000. Libro rojo de los mamiferos y aves amenazados de Argentina.
Sociedad Argentina para el estudio de los mamiferos, Mendoza.
Díaz-Pulido, A. & E. Payán. 2011. Densidad de ocelotes (Leopardus pardalis) en los llanos
colombianos Mastozoología Neotropical 18:63-71.
Díaz-Pulido, A., & E. Payan. 2012. Manual de fototrampeo: una herramienta de investigación para
la conservación de la biodiversidad en Colombia. Bogotá.
Dillon, A. 2005. Ocelot Density and Home Range in Belize, Central America: Camera Trapping and
Radio Telemetry. Thesis of master of science. Virginia: Polytechnic Institute and State
University.
Dinata, Y., A. Nugroho, I. A. Haidir & M. Linkie. 2008. Camera trapping rare and threatened
avifauna in west-central Sumatra. Bird Conservation 18:30.37 pp.
Eisenberg, J. F. & K. H. Redford. 1999. Mammals of the Neotropics, Volume 3. The Central
Neotropics: Ecuador, Peru, Bolivia and Brazil. Chicago, University of Chicago Press
Chicago. 609 pp.
Eisenberg, J. F. 1989 Mammals of the Neotropics. Volume 1 The Northern Neotropics. University
Chicago Press, USA
Emmons, L. H. 1999. Mamíferos de los bosques Húmedos de América Tropical- Editorial FAN,
Santa Cruz.
Emmons, L. H., & F. Feer 1997. Neotropical Rainforest Mammals. Afield guide. 2nd ed. University of
Chicago Press, Chicago, Illinois, United States.
Encarnação, C. 1987. Contribuição á Ecologia dos Tatus (Xenarthra: Dasypodidae) da Serra da
Canastra Minas Gerais-Masters Thesis, Universidade Federal do Rio de Janeiro.
Escobar, A. & M. E. Amezcua. 1981. El armadillo: un nuevo animal de experimentación para el
estudio de las zoonosis. Laboratorio de investigaciones inmunológicas, SSA. México, D.F.
Falzone, M. P., R. O. Zalazar., G. G. Gachen., M. A.Gaubeca & A. G. Palmero. 2013.
Inmovilización quimica de tres tatu carreta (Priodontes maximus) en Cautiverio Edentata
14(2013).
Fanatura, 1994. Plano de manejo do Santuario de Vida Silvestres São Miguel Fundação Pró-
Naturaleza, Brasília, 82pp.
Gardner, A. L. 2008 [2007]. Mammals of South America, P. 127-176 The University of Chicago
Press, Chicago.
Gittleman, J. L. & P. H. Harvey 1989. Carnivore home-range size, metabolic needs and ecology.
Behav Ecol Sociobiol 10:57-63
González-Maya, J., A. Hurtado-Moreno, M. Vela-Vargas, A. Zarrate-Charry & A. Pineda-Guerrero.
2014. Representatividad de las áreas protegidas para la conservación de xenarthros en
Colombia P. 239 in IV Congreso Colombiano de Zoología, Cartagena, Colombia.
Halle, S. 2000. Ecological relevance of daily activity patterns. Pp. 67 -90 in activity patterns in small
mammals: an ecological approach. Springer.
Handley, C. O. (1976) Mammals of the Smithsonian Venezuelan Project. (20): 1-91.
108
Hansteen, T. L., Andreasen, H. P., & A. Rolf. 1997. Effects of spatiotemporal scale on
autocorrelation and home range estimators. Journal Wild Manage, 280-290.
Harmsen, B., R. Foster., & C. Patrick. 2011 Heterogeneous Capture Rates in Low Density
Populations and Consequences for Capture-Recapture Analysis of Camera Trap Data.
Population Ecology. 53: 253-259.
Harvey, C. & W. Haber. 1999. Remnant trees and the conservation of biodiversity in Costa Rica
Pastures. Agroforestry Systems 44(1)-37-68.
Hernández, L. H., Reyes, G., Araya, Y. & S. A. Quirós. 2011. Educación ambiental como estrategia
para la conservación de fauna silvestre en la península de Osa, Costa Rica. Biocenosis
Vol. 24 (1-2).
Hernandez-Camacho, J., Sanchez H. Biomas terrestres de Colombia. En: Halffter G.
(compiladores) 1992. La Diversidad Biologica de Iberoamerica I. Volumen Especial, Acta
Zoologica Mexicana, nueva serie. Xalapa, Mexico, Instituto de Ecologia, A.C., 153-173. Pp.
Herrera, N. A. 2009. Plan prospectivo agropecuario Puerto Gaitán, 2020. Municipio de Puerto
Gaitán, Oficina agropecuaria. Colombia. 361 pp.
Husson, A. M. 1978. The mammals of Suriname. Zoologische Monographieen Van Het
Rijksmuseum Van Natuurlijke Historie, No. 2.
Jewell, P. A. 1966. The concept of home range in mammals. Symposium of the zoological society
of london, 85-109.
Jimenez, G. 2003. Estrategia metodológica para el diseño y evaluación de corredores biológicos:
un estudio en Costa Rica. Bogotá: Manejo de fauna silvestre en Amazonia y Latinoamérica.
Karanth, K. U. & J. D. Nichols. 1998. Estimation of tiger densities in India Using photographic
captures and recaptures. Ecology, 2852-2862.
Karanth, K. U. 1995. Estimating tiger Panthera tigris populations from camera-trap data using
capture-recapture models. Biological Conservation 71:333-338.
Kays, R. W. & K. M. Slauson. 2008. Remote Cameras. Pp.110 -140 en: R.A., Long, P. Mackay, W.
J. Zienlinski y J.C. Ray (eds.). Nonnivasive survey methods for carnivores. Island Press.
Washington D.C.
Kenward, R. 1987. Wildlife radio-tagging. Equipment, field techniques and data analysis. London
U.K., 222: Acad. Press, London.
Kerr, R. 1792. The animal Kingdom or zoological system of the celebrated Sir Charles Linnaeus
Class I. Mammalia 644 pp.
Krieg, H. 1929. Biologische Reisestudien in Südamerika. IX Gürteltiere. Zeitschrift für Morphologie
und Oekologie der Tiere 14: 166–190.
Leite-Pitman. R., G. Powell, D. Cruz, M. Escobedo, K. Escobar, V. Vilca & A. Mendoza. 2004.
Habitat use and activity of the giant armadillo (Priodontes maximus): Preliminary data from
southeastern Peru. Presented at the Society for Conservation Biology Meeting, New York,
USA.
Linares, O. 1998. Mamíferos de Venezuela. Sociedad conservacionista ABUDON de Venezuela,
Caracas, Venezuela, 691 pp.
Maffei, L., A. Noss., E. Cuellar & D. Rumiz. 2005. Ocelot (Felis pardalis) Population Densities,
Activity, and Ranging Behavior in the Dry Forests of Eastern Bolivia: Data from Camera
Trapping. Journal of Tropical Ecology. 21:1-6.
Mallamaci, C. C. & J. A. Pérez. 2014. Anuario astronómico 2014. Observatorio astronómico “Félix
Aguilar” facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Universidad Nacional de San
Juan. 98 pp.
Mancina, C. 2008. Effect of moonlight on nocturnal activity of two Cuban nectarivores: the Greater
Antillean Long-tongued Bat (Monophyllus redmani) and Poey´s Flower Bat (Phyllonycteris
poeyi). Bat Research News 49:71-74.
Martinelli, A. G., Costa, W. R., Neto, R. S., Fonseca, P. H. M., Martins, G. & V. Mota da Silva. 2014.
Priodontes maximus (Cingulata, Dasypodidade) in the reserva particular do patrimonio
natural vale encantado, Triangulo mineiro, Southeastern Brazil. Acta zoológica mexicana
(nueva serie) [en linea] 2014, 30 (Diciembre-Enero): [Fecha de consulta: 31 de julio de
2015] Disponible en:<http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=57532691022>
109
McDonough, C. M., Delaney, M. A., Quoc, P. & M. S. Blackmore. 2000. Burrow characteristics and
habitat associations of armadillos in Brazil and the United States of America. Rev. Biol.
Trop. 48: 109-120.
Mech, D. L. 1983. Handbook of Animal Radio-Tracking. United states of America: The University of
Minnesota.
Mech, L. D. & S. M. Barber. 2002. A critique of wildlife radio-tracking and its use in national parks
University of Minesota. 80 pp.
Meritt, D. A. 2006. Research Questions on the Behavior and Ecology of the Giant Armadillo
(Priodontes maximus) Edentata 7:30-33.
Merrett, P. K. 1983. Edentates: project for city and guilds. Animal management course. The
Zoological Trust of Guernsey, Guernsey. 176 pp.
Michalski, F. & D. Norris. 2011. Activity pattern of Cuniculus paca (Rodentia: Cuniculidae) in relation
to lunar illumination and other abiotic variables in the southern Brazilian Amazon. Zoologia
28 (6): 701- 708.
Ministerio de Medio Ambiente MMA. Lista Da Nacional Das Especies da Fauna Brasileira
Ameaçãdos de Estinção. 2003. Disponible en
<http://www.mma.gov.br/port/sbf/fauna/index.cfm>
Ministerio del Medio Ambiente & Ministerio de Educación Nacional. 2002. Política nacional de
educación ambiental SINA Bogotá. 69 pp.
Morales M. A. 2007. Diversidad de mamíferos de Paraguay. Pp 133-149 In Biodiversidad del
Paraguay, una aproximación a sus realidades (DA Salas-Dueñas & Facetti, eds.)
Fundación Moises Bertoni, USAID, GEF/BM, Asunción, Paraguay.
Muñoz-Saba, Y., I. González-Sánchez & N. Calvo-Roa (eds). 2013. Cavernas de Santander,
Colombia: Guía de campo. Serie de guías de campo del Instituto de Ciencias Naturales No.
13 Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D.C.,
Colombia, 325 p.
Navarro, E. 2005. Abundancia relativa y distribución de los indicios de las especies de mamíferos
medianos en dos coberturas vegetales en el santuario de flora y fauna de Otun Quimbay.
Pereira-Colombia.
Neris, N., F. Colman, E. Ovelar, N. Sukigara & N. Ishii. 2002. Guía de mamíferos Medianos y
Grandes del Paraguay: Distribución, Tendencia Poblacional y Utilización SEAM, Asuncion.
Nielsen, E. T. 1983. Relation of behavioral activity rhythms to the changes of day and night: a
revision of views. Behaviour, 89:147-173.
Noss, A. J., Peña, R., & D. I. Rumiz. 2004. Camera Trapping Priodontes maximus in the Dry
Forests of Santa Cruz, Bolivia - Endangered Species Update 21: p43-52.
Nowak, R. 1999. Walker's Mammals of the World. Baltimore, MD: Johns Hopkins University Press.
Ojasti, J. & P. Lacabana. 2008. Cuspón Priodontes maximus En: Rodríguez, J. P. & F. Rojas-
Suárez (eds.) 2008. Libro rojo de la fauna venezolana. Tercera edición. Proviota y Shell
Venezuela, S.A., Caracas, Venezuela.
Oller, C. & J. P. Cinto. 2004. Plan de conservación área de conservación transfronteriza Paraguay-
Bolivia Cañada El Carmen-El Corbalán. Planificación para la conservación de Sitios-PCS
Bolivia y Paraguay. 74 pp.
Organización de Naciones Unidas (ONU) 2010. Secretaria del convenio sobre la diversidad
biológica, perspectiva mundial sobre la diversidad biológica 3. Montreal, 94 pp.
Orjuela, O. J. & G. Jiménez. 2004. Estudio de la abundancia relativa para mamíferos en diferentes
tipos de coberturas, finca hacienda cristales, área Cerritos-la Virginia, municipio de Pereira,
departamento de Risaralda-Colombia. . Facultad de ciencias Vol. 9, 87-96.
Pachaly, J. R. 2000. Principais drogas empregadas na contençã farmacolpogica de animais
selvagens. Arquivos de Ciências Veterinarias e Zoologia da UNIPAR 3: 87-94.
Palomino-Ortega, A., P. Murillo & A. Rodríguez-Bolaños. 2007. Aporte al conocimiento del manejo
en cautiverio de los Dasypodidae (Priodontes maximus, Dasypus novemcinctus y
Cabassous unicinctus) en bioparque Los Ocarros – Villavicencio/Meta. P. 124 in XXI
Jornadas Argentinas de Mastozoología, Tafí del Valle, Argentina.
110
Parera, A. 2002. Los mamíferos de la Argentina y la región austral de Sudamérica. Ed. El Ateneo,
Buenos Aires.
Parques Nacionales Naturales (PNN). 2001. Política de participación social en la conservación.
Bogota: Ministerio de ambiente. 85 pp.
Patterson, B. 1975. The fossil aardvarks (Mammalia: Tubulidentata). Bulletin of the Museum of
Comparative Zoology, 147 (5): 185-237.
Perovic, P., Trucco, C., Tálamo, A., Quiroga, V., Ramallo, D., Lacci, A.& F. Mohr. 2008. Guía
técnica para el monitoreo de la biodiversidad. Programa de biodiversidad – Parque
Nacional Copo, Parque y Reserva Provincial Copo, y Zona de Amortiguaciamiento. Salta.
Pihillips, O. & A. H. Gentry. 1993. The useful plants of Tambopata, Peru: I Statistical Hyppotheses
Test with a new quantitative technique. Economic Botany. 47(1): 15-32.
Porini, G. 2001. Tatú carreta (Priodontes maximus) en Argentina Edentata 4:9-14. UICN
Conservación internacional. Secretaria de Ambiente y desarrollo sustentable, Dirección de
Fauna silvestre. Argentina.
Quiroga, V. 2013. Estado de conservación del tatú carreta (Priodontes maximus) en el futuro
Parque Nacional La Fidelidad. Informe preliminar para presentar ante la dirección de fauna,
Parques y Ecología de la Provincia de Chaco, Argentina. 13 pp.
Ramírez-Chaves, H. & A. Suárez-Castro. 2014. Adiciones y cambios en la lista de mamíferos de
Colombia: 500 especies registradas para el territorio nacional. Mammalogy notes Vol 1
Num 2 pág 31-34.
Redford, K. H. & J. G. Robinson. 1991. Subsistence and comercial uses of wildlife in Latin America.
Pag 6-23 En Robionson, J. G. & Redford, K.H. (eds.) Neotropical Wildlife use and
conservation. The University of Chicago Press. Chicago, USA.
Redford, K. H. 1992. The empty forest. Bioscience, 42 (6), 412-422.
Redford, K. H. & J. F. Eisenberg. 1992. Mammals of the Neotropics, Volume 2. The Southern Cone:
Chile, Argentina, Uruguay, Paraguay. University of Chicago Press, Chicago. 460 pp.
Redford, K. H. 1987. Ants and termintes as food: pat-terns of mammalian myrmecophagy. Curemt
Mammalogy 1:349-399.
Reed, D. 2011. Wildlife News. Vol 6 Luisiana Satate University Agricultural center 4 pp.
Rengifo, B. A., L. Quitiaquez & F. J. Mora. 2012. La educación ambiental una estrategia
pedagógica que contribuye a la solución de la problemática ambiental en Colombia.
Presentado en XII Coloquio Internacional de Geocritica. 16pp.
Rodríguez, C. L. 2014. Programa Nacional para la conservacion de los Xenarthras en Colombia y
su respectivo Plan de accion 2013-2013 P. 244 in IX congreso Colombiano de zoologia.
Rodríguez, J., J. Alberico, M. Trujillo & J. Jorgensen. 2006. Libro rojo de los Mamíferos de
Colombia. Serie Libros rojos de especies amenazadas de Colombia. Conservación
Internacional Colombia, Ministerio del Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial. Bogotá.
Colombia 123-126 pp.
Rodríguez, P., Superina M., Cruz Antia D. & F. Trujillo. 2013. Los armadillos de los Llanos
Orientales de Colombia. ODL S.A.-Fundación Omacha, Corporinoquia, Cormacarena,
Corpometa y Bioparque Los Ocarros.
Romer, A. S. 1966. Vertebrate paleontology. (3ª Ed.). Chicago, University of Chicago Press.
Rovero, F., Tobler, M., & J. Sanderson. 2010. Camera Trapping Techniques for inventorying
terrestrial vertebrates.
Rowcliffe, J. M. & C. Carbone. 2008. Surveys using camera traps: are we looking to brighter future?
Animal Conservation 11:185-186.
Scott, J. M., F. Davis., B. Csuti., R. Noss.,B. Butterfield., C. Groves., H. Anderson., S. Caicco., F.
D'erchia., J. Edwards., J. Ulliman & R. G. Wright. 1993. Gap analysis: a geographic
approach to protection of biological diversity. Wildlife Monographs 123:1-41.
Silveira, L., A. T. Almeida., M. M. Furtado., N. M. Torres & R. S. Vynne. 2009. Ecology of the Giant
Armadillo (Priodontes maximus) in the Grasslands of central Brazil. Edentata No. 8-10.
Silver, S. 2004. Estimando la abundancia de jaguares mediante trampas cámara. Programa para la
conservación del Jaguar. Wildlife Conservation Society 27 pp.
111
Simmons, B., E. McCrea., A. Shotkin., D. Burnett., K. McGlaiflin., R. Osorio., C. Prussia., A.
Spencer & B. Weiser. 2009. Guía para elaborar programas de educación ambiental no
formal. México 39 pp.
Smith, P. 2007. Fauna Paraguay Handbook of the Mammals of Paraguay disponible en
<http://www.fauna-Paraguay.com/Priodontesmaximus.htlm > Consulted 16/12/2013.
Solari, S., Y. Muñoz-Saba., J. V. Rodríguez-Mahecha., T. R. Defler., H. E. Ramírez-Chaves & F.
Trujillo. 2013. Riqueza, endemismo y conservación de los mamíferos de Colombia.
Mastozoología Neotropical, Mendoza, Argentina.
Srbek-Araujo, A. C., L. M. Scoss., Hirsch , A. & A. G. Chriarello. 2009. Records of the giant-
armadillo Priodontes maximus (Cingulata: Dasypodidae) in the Atlantic Forest: are Minas
Gerais and Espírito Santo the last strongholds of the species? Zoologia 26 (3): 461-468.
Superina, M. 2000. Biologie und Haltung von Gürteltieren (Dasypodidae) Universität Zürich 246 pp.
Superina, M., Brieva R., C., Aguilar, R.F. & F. Trujillo. 2014. Manual de mantenimiento y
rehabilitación de armadillos. Fundación Omacha, ODL, Cormacarena, Corporinoquia,
corpometa y Bioparque Los Ocarros. Bogotá, Colombia. 96 pp.
Superina, M., F. Miranda & A. M. Abba. 2010. The 2010 anteater Red List assessment. Edentata
11: 96–114.
Superina, M., Trujillo, F., Mosquera, F., Combariza, R. & C. A. Parra. 2014. Plan de accion para la
conservacion de los armadillos de los Llanos Orientales. Cormacarena, Corporinoquia,
ODL y Fundacion Omacha, Bogotá, Colombia. 96 pp.
Tarifa, T. & L. Aguirre. 2009. Mamíferos Pp. 420-571 en: Ministerio de Medio Ambiente y agua
2009. Libro rojo de la fauna silvestre de Bolivia. La Paz, Bolivia.
Thomas, O. 1911. The mammals of the Tenth Edition of Linnaeus; an attempt to fix the types of the
genera and the exact bases and localities of the species. Proc. Zool. Soc. London.
Tirira, D. G. (Ed.). 2001. Lista Roja de los mamíferos del Ecuador. Pp. 17-22 en: Libro Rojo de los
mamíferos del Ecuador. Simbioe, EcoCiencia, Ministerio de ambiente, UICN. Serie Libros
Rojos del Ecuador, Tomo 1Publicación especial de los mamíferos del ecuador 4 Quito.
Tirira, D. G. 2004. Nombres de los mamíferos del Ecuador. Murciélago Blanco y Museo
Ecuatoriano de Ciencias Naturales, Vol. 5, Publicación especial sobre los mamíferos del
Ecuador. Ediciones Murciélago Blanco, Quito.
Tirira, D. G. 2007. Guía de campo de los mamíferos del Ecuador. Ediciones Murciélago Blanco.
Publicacion Especial de los Mamíferos del Ecuador 6. Quito.
Tirira, D. G. 2014. Mamíferos del Ecuador: diversidad. Página en internet. Versión 4. Grupo
Murciélago Blanco. Quito. <www.mamiferosdelecuador.com>
Torres, F. J. & O. A. Duarte. 2006. Estudio preliminar de la utilización de la manteca de armadillo
(Dasypus novemcinctus) en el tratamiento de la mastitis bovina en el Municipio de PAIWAS
Departamento de Región Autónoma del Atlántico Norte (RAAN). 23 pp.
Trujillo, F. & M. Superina. 2013. Armadillos de los Llanos Orientales. Fundación Omacha, ODL,
Corporinoquia, Cormacarena, Bioparque Los Ocarros, Corpometa. Bogotá.
Vynne, C., Machado, R. B., Marinho-Filho, J., & S. K. Wasser. 2009. Scat detection dogs seek Out
New Locations of Priodotes maximus and Myrmecophaga tridactyla in Central Brazil.
Edentata, 8-10:13-14.
Wallace, R. W. & R. L. Painter. 2013. Observations on the diet of the giant Armadillo (Priodontes
maximus Kerr, 1792) Edentata 14: 85-86.
Weiler, A. & K. Nñez. 2012. Desafíos para la conservación del tatú carreta (Priodontes maximus)
en el Chaco paraguayo. Reportes científicos de la FACEN Vol.N°1 (2012).5-13
Wetzel, R. M. 1985. Taxonomy and distribution of armadillos, Dasypodidae.
White, G. C. & R. A. Garrott. 1990. Analysis of wildlife radiotracking data. London: Academic Press.
Wilson, E & D. Reeder. 2005. Mammal Species of the World. A Taxon0omic and Geographic
Reference (3rd ed), Johns Hopkins University Press. 2142 pp.
www.enviromentcanada.gc.ca ,consultada el 30/11/2013
www.global.yamaha-motor.com, consultada el 19/01/2013
112
9. ANEXOS
113
9.2. Encuesta
114
115
9.3. Especies de vertebrados que usan las madrigueras de los ocarros,
registradas por medio de trampas cámara
116
Fig. A) Mirla (Turdus leucomelas), B) oso palmero (Myrmecophaga tridactyla), C) zaino de
collar blanco (Tayassu tajacu), D) cachicamo sabanero (Dasypus sabanicola), E) perro
venadero (Speothos venaticus), F) armadillo espuelón (Dasypus kappleri).
117
Fig. A) Pava de monte (Penelope jacquacu), B) ratones de monte (Muridae), tinamú
(Crypturellus cinereus), D) iguana común (Iguana iguana), E) ocelote o tigrillo (Leopardus
pardalis), F) ardilla roja (Notosciurus sp.).
118
A B
C D
119
9.4. Individualización de un ejemplar de ocarro
120
9.5. Ambientes y habitats en el area de estudio
A B
C D
E F
121
9.6. Afiche sobre las sorprendentes curiosidades del ocarro
122