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les es pequeña: a algo como 1-5 metros
La arquitectura del árbol
El árbol colonial frente
el árbol unitario
Francis Hallé nos obsequió en el marco del SPV, en Girona, con una charla acerca de la
evolución de la estructura de crecimiento de los árboles con que pudimos apreciar la
forma de crecimiento del moderno Árbol Colonial frente a la del antiguo Árbol Unitario
Por francis hallé
Para lograr entender la
arquitectura de los árboles basta
utilizar simplemente la vista, el dibujo
y la fotografía. Es un enfoque de la bo-
tánica básicamente visual y gráfico.
El concepto de arquitectura de los ár-
boles fue descrito en Francia en 1970
y después fue propagado por Tomlin-
son en Inglaterra, por Oldeman en Ho-
landa, por Millet en Canadá, por Stone
y Fisher en los Estados Unidos y por
Vester en México.
De estos estudios, complejos y ela-
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En el mecanismo de la reiteración,
borados, me gusta destacar dos con-
ceptos que me parecen sumamente
útiles para entender/aclarar lo que de
verdad es un árbol.
Estos dos conceptos-clave son el
modelo arquitectural y la reiteración.
Para entenderlos hay un parámetro
sencillo, que es la distancia entre los
meristemos que constituyen el árbol.
Una breve llamada
sobre los meristemos
Partamos de la definicion del me-
ristemo: en la parte más central de la
yema, es una zona de células indife-
les tienen ventaja. Entonces, desde un
árbol colonial Su
estructura de crecimiento
optimiza los recursos
renciadas que tienen la capacidad de
dividirse activamente, y de hacer cre-
cer los tejidos del árbol.
Se sabe bien que en la parte termi-
nal de cada eje aéreo y de cada raíz se
ubica un meristemo terminal (o api-
cal), cuya actividad hace crecer al eje
y la raíz.
Como además el eje y la raíz tie-
nen meristemos laterales, el árbol se
convierte en una población de meris-
temos, o yemas, aéreos y subterrá-
neos.
En un árbol joven y pequeño la dis-
tancia entre los meristemos termina-
en el caso de un abeto, por ejemplo.
Al estar poco distanciados, los me-
ristemos quedarán relacionados los
unos con los otros, como en una jerar-
quía, y por eso funcionan y crecen de
manera coordinada.
De este modo, el crecimiento verti-
cal de AA’ implica;
El crecimiento más horizontal de BB’
y de CC’.
La inhibición completa de todos los
meristemos laterales, de los ejes y de
las raíces.
Así se construye una estructura
coordinada que se llama modelo ar-
quitectural. El modelo arquitectural
refleja la estructura de crecimiento/
desarrollo de los árboles, y es recono-
cible de forma visual, con un poco de
entrenamiento (ver despiece).
La reiteración como
proceso de crecimiento
Después del modelo arquitectural,
la reiteración es el segundo concepto-
clave para comprender la estructura
de crecimiento de un árbol.
La reiteración es una manera más
moderna y más eficaz de crecer, que
se ha generalizado a casi todos los ár-
boles actuales, y que diferencia al an-
tiguo árbol unitario del moderno árbol
colonial.
Los meristemos hacen crecer el eje y la raíz
Cada meristemo se desarrolla como una nueva semilla
la distancia entre los meristemos es,
otra vez, el parámetro más importante.
Debido al crecimiento natural del
árbol aumenta la distancia entre ellos,
de modo que se rompe la jerarquía, y
con ella se rompen las relaciones que
controlan la forma. Cada uno de los
meristemos se vuelve libre y el tipo
de crecimiento que predominará es la
mayor expresión de esta libertad!!!
Esta “libertad” consiste en que cada
uno de los meristemos funciona como
durante la germinación de una semilla,
como si fuera un nuevo árbol que cre-
ce a partir del mismo árbol, y nuestro
árbol se transforma en un árbol colo-
nial.
En los árboles modernos, el patrón
de crecimiento habitual los sitúa en la
definición de Árbol Colonial. Son árbo-
les coloniales, en Europa: encinas, ála-
mos, fresnos, plátanos, tilos, hayas,
etcétera.
Una de las principales caracterís-
ticas que subyace de este patrón de
crecimiento es que el árbol colonial
modifica su silueta durante su vida:
agudo cuando joven; esférico cuando
adulto. Después, en el árbol viejo, la
copa se vuelve vacía, con pocas capas
de hojas.
Con el tiempo, un árbol colonial se
vuelve cada vez más eficaz para cap-
tar la luz, de modo que en la competi-
ción con árboles unitarios, los colonia-
El Árbol Colonial modifica su silueta durante su vida
punto de vista ecológico, diré que rei-
terar es un progreso, una evolución,
porque significa aumentar las pres-
taciones fotosintéticas y también la
longevidad.
Los chupones
como nuevos árboles
Hay un aspecto práctico que cono-
cen bien los arboricultores: la distan-
cia entre los meristemos puede cre-
cer de una manera lenta y natural con
el crecimiento del árbol. Pero también
puede crecer artificialmente y brutal-
mente con la poda.
De hecho, una característica que
sirve para notar las diferencias entre
un árbol unitario y un árbol colonial
tiene relación con la poda: Un árbol
colonial cortado a nivel del suelo pue-
de producir un nuevo árbol, y salvar
su vida; eso nunca lo puede hacer un
árbol unitario.
De una manera más general, si dis-
minuye la influencia de un meristemo
terminal, los meristemos laterales se
vuelven libres y empiezan a construir
un nuevo árbol.
Un poco de biología de la reiteración
da a luz un árbol entero, pequeño pero
completo, con tronco, ramas, hojas,
yemas, flores y frutos. Este arbolito
crece encima de una rama, tal como
un parásito tipo muérdago.
Es lo que pasa cuando se desarrolla
Dibujos cedidos por Francis Hallé
La timidez se da en algunos árboles y reiteraciones
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lo que en castellano se llama “chupón”, europeas como el tejo o en casos de árboles

Foto cedida por el RJB-CSIC

en inglés se llama “sucker”, y en fran-
cés llamamos “gourmand”.
En todas estas palabras se tiene en
cuenta el buen apetito del nuevo árbol
y el hecho que es un parásito respecto
del árbol inicial. Entonces es el momen-
to de hacernos esta pregunta:¿Dónde
están las raíces de la reiteración ?
En la humedad cálida de los trópicos
es una cuestión simple, porque las raí-
ces crecen por fuera del árbol y mu-
chas veces llegan al suelo.
En árboles como la Schefflera las
raíces quedan visibles, pero escondi-
das bajo la corteza.
En el caso general, las raíces pivo-
tantes de estos nuevos árboles que
crecen en el árbol se transforman en
una capa de madera que envuelve la
rama que sirve de soporte: es necesa-
rio quitar la corteza para verlas.
Una hipótesis dice que la madera
del tronco proviene de la adición y
acumulación de la madera de raíces
reiteradas. Es una hipótesis tan sólo,
pero da cuenta de la realidad.
Otra prueba de
la reiteración
En varios árboles, tales como Euca-
lipto, Acacia o árbol del Pan, hojas de
tipo juvenil aparecen en la germina-
ción, pero no vuelven a aparecer en el
árbol adulto. No obstante, este follaje
juvenil aparece de nuevo en la copa
del árbol adulto, en la base de cada rei-
teración. Es una prueba más de que la
reiteración consiste en el crecimiento
de un árbol entero.
Del mismo modo, lo que llamamos
“ramas maestras” son, en realidad,
troncos reiterados. En el centro cre-
cen verticalmente, y alrededor crecen
inclinados, debido a la gravedad, lo que
modelos Las especies arbóreas conocidas se enmarcan en estos modelos
Los modelos arquitecturales del árbol
Hasta el momento han sido recono-
cidos 22 modelos, que responden a
estructuras de crecimiento. Pero este
número puede crecer, con un mejor
conocimiento de los árboles tropicales.
Estos modelos reciben el nombre de
botánicos famosos, por ejemplo:
Modelo de LEEUWENBERG: Con ejes
verticales, floración terminal con
ramificación después de la floración.
Adelfa, Lila, Mandioca.
Modelo de RAUH: Tronco y ramas ver-
ticales, ramificación rítmica, floración
lateral. Pino, roble, encina, álamo.
caen pero hacen una serie de arcos
en la base de la copa.
Modelo de MASSART: Ramificación
rítmica, ramas horizontales llevando
las flores. Abeto, araucaria, ceiba.
Modelo de TROLL: Cada eje crece
primero verticalmente y después de
una torsión, cada eje crece horizontal-
mente. A nivel de la torsión, crece un
relevo: tilo, haya, olmo, almez, coto-
neaster.
En la ilustración se muestran los 22
modelos arquitecturales, programas
genéticos de desarrollo de las plantas
actualmente reconocidos y descritos.
El desafío es encontrar un árbol que NO
corresponda a ninguno de estos 22!!
cimientos:
tropicales como Hymenolobium o Enterolo-
bium de América del Sur, fue descubierta una
variación genética dentro de la misma copa.
De una reiteración a la otra se había produ-
cido una diferencia en la secuencia del ácido
nucleico.
Pero, ¿cómo puede ser que se establezca una
evolución genética en una parte de un mismo
individuo? Este fenómeno es más fácil de
asimilar si comprendemos el fenómeno de la
reiteración.
Por otra parte, ¿de qué sirve esta variabi-
lidad genética dentro de un mismo árbol? Lo
único que tenemos es una hipótesis; varias
especies de clima templado como el tejo, pue-
den vivir centenares o millares de años; es por
tanto probable que se produzca un cambio
climático durante una vida tan larga.
Estando fijo en el suelo, el árbol no puede
moverse para volver a encontrar el clima de
origen, como podría hacer un animal. Acu-
mular en sí mismo una variación genética
le puede permitir adaptarse al nuevo clima.
Quizás en la población de reiteraciones que
constituyen la copa hay una con un genoma
adecuado al nuevo clima, más cálido o menos
húmedo: otra vez es un ejemplo en el cual la
reiteración, un mecanismo de crecimiento
que encontramos en los árboles modernos,
puede salvar la vida del árbol.
reiteración Los Artículo adaptado de la ponencia que Francis Hallé,
brotes se comportan a quien agradedemos su colaboración, ofreció el 21 de
como árboles nuevos
septiembre de 2007 en Girona.
EL MODELO ARQUITECTURAL
EN RELACIÓN CON LA ARBORICULTURA

es la mejor manera de captar la luz.
En este sentido, no hay diferencias
entre un grupo de árboles formando
un bosquecillo y un grupo de reitera-
ciones formando una copa.
Inclinarse, para un tronco o una
rama, es disminuir la influencia del
meristemo terminal y dar libertad
para crecer nuevos árboles. Este he-
cho aumenta el peso de la rama que
puede caer, dejando un tocón (o mu-
ñón) en el tronco. En otros árboles,
por ejemplo el plátano, las ramas no
La avanzada biología
del árbol colonial
A medida que pasa el tiempo y con-
tinúa el crecimiento del árbol colonial,
las reiteraciones se vuelven más nu-
merosas y al mismo tiempo más pe-
queñas. Decrece su tamaño, se sim-
plifica la estructura, pero aumenta la
producción de flores. Por eso, en un
árbol sano, la sexualidad y la fructifi-
cación aumentan con la edad.
A veces la biología de la reiteración
puede ser extraña. Daré dos ejemplos
que están al límite de nuestros cono-
El primero se refiere a la timidez entre
los árboles de la misma especie.
En varias especies pertenecientes a
familias como Pináceas, Fagáceas o
Mirtáceas, dos árboles vecinos y que
pertenecen a la misma especie nunca
se tocan, dejando entre ellos una fisu-
ra de timidez.
Esto se puede trasladar al concepto
de reiteración porque, dentro de una
copa grande hay una timidez entre las
reiteraciones tal y como entre árboles
de la misma especie.
El segundo punto al límite de nues-
tros conocimientos hace referencia al
genoma del árbol: en varias especies
Del concepto de modelo arquitec-
tural subyacen algunos puntos de
interés para la arboricultura:
1 Que la forma de un árbol nunca es
aleatoria o anárquica. Cada especie
de árbol tiene su propio programa de
desarrollo, controlando su forma desde la
germinación hasta la muerte.
2 Si la forma de un árbol parece ser alea-
toria, eso se debe al impacto del medio
ambiente, viento, hielo, poda, etcétera.
Pero debajo del aspecto aleatorio, siempre
permanece el programa arquitectural.
3 Que el programa se debe a una je-
rarquía entre los meristemos. Entre
los meristemos de un árbol joven existen
unas relaciones de forma o relaciones
morfogenéticas. Estas relaciones depen-
den:
de la especie
de la distancia entre meristemos.
En cuanto a la especie, cabe destacar
que, en árboles pertenecientes a varios
grupos botánicos antiguos, tales como
helechos arbóreos, Cycas, Araucarias, pal-
meras, Ceiba o árbol de la nuez moscada,
la jerarquía entre los meristemos nunca
se rompe. Con una jerarquía fuerte y es-
table, el árbol se queda unitario, es decir,
que su programa de desarrollo tiene una
expresión única, un patrón de desarrollo
uniforme que permanece durante toda la
vida. Cualquiera que sea su edad, un árbol
unitario se quedará con la misma silueta.
Por eso los árboles unitarios son hermo-
sos y bien utilizados como ornamentales.
Los árboles que conocemos sólo como
fósiles, tales como Sigillaria, Archaeop-
teris, o Lepidendron, fueron unitarios: en
esas épocas geológicas, la reiteración no
estaba inventada todavía.

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